ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 98, 4, 2019

УДК 635. 63 : 632. 937. 12/. 938.1

ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АКАРИФАГОВ В СИСТЕМЕ

«РАСТЕНИЕ - ПАУТИННЫЙ КЛЕЩ TETRANYCHUS URTICAE

KOCH (ACARINA, TETRANYCHIDAE) - ФИТОСЕЙУЛЮС

PHYTOSEIULUS PERSIMILIS ATH.-H. (PARASITIFORMES,

PHYTOSEIIDAE) + ГАЛЛИЦА FELTIELLA LUBOVIAE FEDOTOVA

ET KOZLOVA (DIPTERA, CECIDOMYIIDAE)» НА РАЗЛИЧНЫХ

СОРТООБРАЗЦАХ ОГУРЦА

Всероссийский НИИ защиты растений

шоссе Подбельского, 3, С.-Петербург-Пушкин, 196608 Россия

^*e-mail: vrazdoburdin@mail.ru, ^**e-mail: kategen_vizr@mail.ru

Поступила в редакцию 16.03.2018 г.

После доработки 14.09.2018 г.

Принята к печати 14.09.2018 г.

На различающихся по устойчивости к паутинному клещу сортообразцах огурца Гинга F1 и

Муромский 36 исследовались межвидовые взаимоотношения хищников в системе триотрофа

«растение - Tetranychus urticae Koch - Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot + хищная

галлица Feltiella luboviae Fedotova et Kozlova» для определения роли генотипических свойств

растений в межвидовых взаимодействиях акарифагов. На растениях в теплице оценивалась

эффективность хищников в снижении численности вредителя в 3 вариантах опыта: «фитофаг +

фитосейулюс», «фитофаг + галлица», «фитофаг + фитосейулюс + галлица». В 2 последних

вариантах имаго галлицы при откладке яиц имели возможность выбора как растений того

или иного сортообразца, так и растений, заселенных и не заселенных фитосейулюсом.

Показано, что сортовые особенности огурца определяют поведение и численность популяций

фитофага и акарифагов, влияют на межвидовые взаимоотношения хищников. Установлено,

что присутствие на растениях фитосейулюса снижает их привлекательность для имаго галлицы

при откладке яиц. Влияние сортовых особенностей огурца на межвидовые взаимодействия

акарифагов проявляется в более высокой эффективности комплекса видов хищников в снижении

численности вредителя на устойчивом к фитофагу сортообразце в сравнении с неустойчивым.

Ключевые слова: паутинный клещ, устойчивость огурца к фитофагу, галлица-акарифаг,

фитосейулюс, межвидовые взаимоотношения в системе триотрофа.

DOI: 10.1134/S0367144519040038

Задачи управления фитосанитарным состоянием агроэкосистем наиболее полно мо-

гут быть решены использованием устойчивых к биотическим и абиотическим воздей-

ствиям сортов сельскохозяйственных культур (Павлюшин и др., 2013). Иммунитет рас-

тений, как эдификаторов и продуцентов агроэкосистем, определяет потоки вещества

694

и энергии по цепям питания; специфику коммуникационных взаимосвязей компонен-

тов сообществ и формирования «сигнального поля» агробиоценозов; пространствен-

но-временную структуру консорций и особенности их функционирования в экосисте-

мах (Воронин и др., 1999).

Для целенаправленного влияния на биоценотическую среду, позволяющего управ-

лять ценотическими отношениями в агроэкосистемах, необходимы знания о функци-

онировании триотрофа «растение - консументы первого порядка - консументы второ-

го порядка (энтомофаги)». При построении систем управления функционированием

агробиоценозов консорциям такого типа должно уделяться особое внимание (Павлю-

шин и др., 2016).

Тепличные агроценозы представляют собой особую категорию агроэкосистем,

для них характерны короткие трофические цепи - «растение-фитофаг». В связи с этим

использование энтомофагов и акарифагов в защите растений от вредителей в теплицах

имеет большое значение, а видовой состав консументов второго порядка полностью

определяется человеком. Одной из основных сельскохозяйственных культур в защи-

щенном грунте является огурец. Паутинный клещ - наиболее распространенный вре-

дитель этой культуры в теплицах. Для биологической защиты растений в теплицах

в России используются хищные фитосейидные (Phytoseiidae) клещи, преимуществен-

но фитосейулюс, хищные клопы, а за рубежом - и клещеядные галлицы, в основном

Feltiella acarisuga (Vallot). В Лаборатории биологической защиты растений Всерос-

сийского НИИ защиты растений (ВИЗР) проводится разведение и изучение галлицы

Feltiella luboviae, которая была собрана в природных стациях в окрестностях Санкт-

Петербурга. С использованием данного вида хищника нами изучались взаимоотно-

шения в системе триотрофа «огурец - паутинный клещ - галлица Feltiella luboviae»

на различных по устойчивости сортообразцах огурца. Показано, что использование

акарифага для снижения численности вредителя было более эффективным на устой-

чивых сортах огурца (Раздобурдин, Козлова, 2016).

Фирма Koppert - крупнейший мировой производитель энтомофагов - рекомендует

с целью более эффективного снижения численности паутинного клеща в теплицах

применять галлицу Feltiella acarisuga совместно с фитосейулюсом. Эти акарифаги

имеют сходную пищевую специализацию - питаются только паутинными клещами.

Результатами экспериментов Е. Г. Козловой, проведенных на заселенных паутинным

клещом растениях бобов (сорт Русские черные), показано, что в присутствии фито-

сейулюса численность личинок дочернего поколения галлицы Feltiella luboviae на рас-

тениях была достоверно (в 2.5-10 раз) ниже по сравнению с растениями без хищного

клеща (Козлова, 2018).

Изучение межвидовых взаимодействий хищников, разделяющих один пищевой ре-

сурс, представляет как теоретический, так и практический интерес. В связи с этим

в 2017 г. нами были проведены исследования межвидовых взаимоотношений в систе-

ме триотрофа «огурец - паутинный клещ - фитосейулюс + хищная галлица Feltiella

luboviae». Цель исследований - определение роли генотипических свойств растений

в межвидовых взаимоотношениях акарифагов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводились в теплице ВИЗР на вегетирующих растениях двух сортообразцов

огурца: Гинга F1 и Муромский 36. В отличие от пчелоопыляемого сорта Муромский 36, партено-

695

карпический гибрид Гинга не способен к образованию кукурбитацинов - веществ вторичного

обмена из группы тетрациклических тритерпеноидов, что детерминировано генетически. Из-

учаемые сортообразцы по площади одновозрастных листьев визуально не различались. Ранее

было показано, что Муромский 36 - сорт, более устойчивый к паутинному клещу по сравнению

с гибридом Гинга (Раздобурдин, Козлова, 2016). В теплице растения выращивали в вегетаци-

онных сосудах, содержащих 5 л почвы. Температура воздуха в теплице в период эксперимента

составляла 19-22 °C и была более благоприятной для галлицы, чем для паутинного клеща и фи-

тосейулюса. Уход за растениями во время опыта проводили в соответствии с технологией выра-

щивания огурца в теплицах. Боковые побеги растений не прищипывали. Сортообразцы огурца

различались по архитектонике растений: на даты учета численности членистоногих количество

листьев на растениях сорта Муромский 36 было на 17-26 % меньше, чем на растениях гибрида

Гинга.

Галлица, фитосейулюс и паутинный клещ были получены из Лаборатории биологической за-

щиты растений ВИЗР, где они разводились на растениях бобов (сорт Русские черные).

Показателями влияния сортовых свойств огурца на развитие консументов 1-го и 2-го по-

рядков, а также на взаимодействие фитосейулюса и галлицы служили численность фитофага

и акарифагов на растениях и биологическая эффективность хищников в снижении численности

вредителя. Эксперимент проводили в 4 вариантах, в каждом из которых изучаемые сортообраз-

цы были представлены 5 растениями. Во всех вариантах исходное количество паутинного клеща

было одинаковым: в фазе 1-го настоящего листа на листовую пластинку растений кисточкой

помещали по 50 взрослых самок вредителя. В 1-м варианте растения с фитофагом изолировали

нетканым укрывным материалом - спанбондом (контроль). Во 2-м варианте растения с паутин-

ным клещом были в дальнейшем заселены фитосейулюсом (по 2 самки хищника на растение)

и также изолированы спанбондом. 3-й и 4-й варианты опыта были организованы так же, как пер-

вые два, но растения спанбондом не изолировались и на них выпускали галлицу из расчета

1 особь на растение. Имаго галлицы при откладке яиц имели возможность выбора как расте-

ний того или иного сортообразца, так и растений, заселенных и не заселенных фитосейулюсом.

Заселение растений паутинным клещом было проведено 6 июля, выпуск обоих акарифагов -

12 июля 2017 г.

Через 16 дней после заселения растений паутинным клещом произведен учет числен-

ности акарифагов, а через 24 и 32 дня - учеты численности как вредителя, так и акари-

фагов. При учетах на каждом листе растений подсчитывали число взрослых са-

мок вредителя, имаго и нимф фитосейулюса, личинок и куколок в коконах галлицы.

Определяли также степень повреждения листьев вредителем по

5-балльной шкале:

0 баллов - повреждений листа нет; 1 балл - повреждено до 25 % поверхности листа;

2 балла - до 50 %; 3 балла - до 75 %; 4 балла - более 75 % поверхности листа, но листовая пла-

стинка еще зеленая; 5 баллов - повреждено 100 % листа, листовая пластинка пожелтела.

Биологическую эффективность акарифагов в снижении численности дочернего поколения па-

утинного клеща на сортообразцах огурца рассчитывали по формуле Аббота, отражающей изме-

нение численности вредителя только относительно контроля:

Э = 100 - B / A × 100,

где Э - биологическая эффективность в процентах, В - численность вредителя в опыте, А -

численность вредителя в контроле. По этой же формуле определяли биологическую эффектив-

ность сорта Муромский 36 в снижении численности фитофага по сравнению с гибридом Гинга.

Статистическую обработку полученных данных проводили по общепринятым методикам

с использованием компьютерной программы Statistica 6.0.

696

РЕЗУЛЬТАТЫ

В системе триотрофа показатели состояния подсистемы «огурец-фитофаг» в вари-

антах опыта - это количество особей вредителя и поврежденность растений. Во всех

вариантах эксперимента при одинаковом начальном количестве вредителя на растени-

ях численность дочерних особей паутинного клеща на сорте Муромский 36 была ниже,

чем на гибриде Гинга. Степень повреждения растений фитофагом на устойчивом со-

рте также заметно ниже. На растениях 7 августа паутинный клещ был представлен

преимущественно дочерними особями, а акарифаги - внучатыми особями, поскольку

продолжительность их развития (особенно у фитосейулюса) меньше, чем у вредителя.

В период с 25 июля по 7 августа наблюдался интенсивный рост растений. Следствием

увеличения количества листьев и расселения паутинного клеща было, в частности, су-

щественное снижение плотности вредителя на растениях (табл. 1).

Динамика численности акарифагов в период эксперимента показана в табл. 2. Через

16 дней после заселения растений вредителем (22.07.2017) был проведен учет коли-

чества дочерних особей хищников (имаго и нимф фитосейулюса, личинок и куколок

галлицы). Показано, что численность фитосейулюса во всех вариантах: «фитофаг +

фитосейулюс» и «фитофаг + фитосейулюс + галлица» на двух сортообразцах не имела

достоверных различий. Такая же картина наблюдалась в отношении личинок галлицы

во всех вариантах: «фитофаг + галлица» и «фитофаг + фитосейулюс + галлица» на двух

сортообразцах. Однако количество куколок хищника на обоих сортообразцах в вариан-

те «фитофаг + галлица» было достоверно больше в сравнении с вариантом «фитофаг +

фитосейулюс + галлица» (на гибриде Гинга - в 10 раз, на Муромском 36 - в 3 раза).

При этом численность куколок в каждом из указанных вариантов между устойчивым

и неустойчивым сортообразцами статистически не различалась (табл. 2). Следует от-

метить, что в данном учете куколки - это особи, сформировавшиеся из личинок, кото-

рые развились из яиц, отложенных исходными самками галлицы в первые дни после

их выпуска, когда различия в численности и плотности фитофага на растениях и по-

врежденность растений вредителем были минимальными. Полученные данные пока-

зывают, что на обоих сортообразцах огурца имаго галлицы предпочитали откладывать

яйца на растения, свободные от фитосейулюса. На неустойчивом к фитофагу гибриде

Гинга эта особенность более заметна в сравнении с устойчивым сортом Муромский 36.

Очевидно, что через 32 дня после заселения растений вредителем (7.08.2017) коли-

чество особей обоих видов хищников на сортообразцах определялось преимуществен-

но численностью паутинного клеща, зависящей от сортовых свойств огурца. Числен-

ность хищников, как и паутинного клеща, на Муромском 36 была ниже в сравнении

с гибридом Гинга. Так, количество особей хищного клеща на растениях в вариантах

«фитофаг + фитосейулюс» и «фитофаг + фитосейулюс + галлица» на устойчивом сорте

было соответственно в 2.8 и в 3.4 раза, а численность галлицы в вариантах «фитофаг +

галлица» и «фитофаг + фитосейулюс + галлица» - в 6.9 и 10.4 раза ниже, чем на не-

устойчивом гибриде.

Влияние галлицы на численность фитосейулюса на изучаемых сортообразцах оце-

нивали с помощью дисперсионного анализа данных из 2 вариантов опыта: «фитофаг +

фитосейулюс» (как контроль) и «фитофаг + фитосейулюс + галлица». Соответственно,

при оценке воздействия фитосейулюса на численность галлицы использованы данные

вариантов «фитофаг + галлица» (контроль) и «фитофаг + фитосейулюс + галлица».

Показано, что достоверное влияние сортовых свойств огурца на численность обоих

697

Таблица 2. Численность фитосейулюса и хищной галлицы на сортообразцах огурца Гинга F1

и Муромский 36

Число особей

Число особей галлицы на 1 растении

Дата учета

Сортообразец

фитосейулюса

Личинок +

(2017 г.)

Личинок

Куколок

на 1 растении

куколок

Вариант: паутинный клещ + фитосейулюс

Гинга F1

22 июля

4 ± 0.5

30 июля

12 ± 3.4

7 августа

108 ± 20.4

Муромский 36

22 июля

4.4 ± 1.7

30 июля

10.8 ± 5.1

7 августа

38.2 ± 10.2

Вариант: паутинный клещ + галлица

Гинга F1

22 июля

2.8 ± 1.8

4.2 ± 1.1

7 ± 1.4

30 июля

0.8 ± 0.4

3.6 ± 2.2

4.4 ± 2.3

7 августа

54.6 ± 16.5

74.4 ± 26.3

129 ± 42.5

22 июля

1.6 ± 1.6

2.4 ± 0.9

4 ± 1.2

Муромский 36

30 июля

1.8 ± 0.9

7 августа

8.6 ± 4

10.2 ± 3.7

18.8 ± 6.8

Вариант: паутинный клещ + фитосейулюс + галлица

Гинга F1

22 июля

2.8 ± 1

1 ± 0.8

0.4 ± 0.2

1.4 ± 0.9

30 июля

10.8 ± 4.2

1 ± 0.3

7 августа

55.6 ± 14.2

34.2 ± 9

53 ± 15.5

87.2 ± 24.2

22 июля

5 ± 1.3

0.6 ± 0.4

0.8 ± 0.2

1.4 ± 0.5

Муромский 36

30 июля

10.8 ± 4.2

0.8 ± 0.5

7 августа

16.2 ± 1.8

5.8 ± 3.9

2.6 ± 2.1

8.4 ± 6

хищников, а также присутствия на растениях галлицы - на численность фитосейулюса

очевидно только для последней даты учета (7.08.2017). При этом воздействие хищного

клеща на численность галлицы выявлено в первых двух учетах (на 22 и 30 июля). Вли-

яние сортовых особенностей растений и присутствия на них второго вида акарифага

на значения показателя «хищник : жертва» было достоверным в отношении фитосей-

улюса 30 июля, а в отношении галлицы - 7 августа (табл. 3, 4). Следует отметить,

что 30 июля преимагинальные особи галлицы на растениях были представлены преи-

мущественно яйцами, учет которых не проводился.

Биологическая эффективность фитосейулюса в снижении численности вредителя

на огурце по состоянию систем на дату последнего учета оказалась низкой и практи-

чески одинаковой на обоих изучаемых сортообразцах (35-37 %). В сравнении с фито-

сейулюсом эффективность галлицы была в 2 раза выше, но также одинаковой на обоих

сортообразцах огурца (71-72 %). При этом биологическая эффективность комплекса

данных акарифагов на гибриде Гинга (48 %) несколько выше, чем в варианте «фито-

700

Таблица 3. Воздействие сортовых особенностей огурца и хищной галлицы Feltiella luboviae

Fedotova et Kozlova на численность паутинного клеща Tetranychus urticae Koch и фитосейулюса

Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot (результаты 2-факторного дисперсионного анализа)

Значения критерия Фишера (F)

Сортовые

Присутствие

Совместное

Показатель

свойства

на растениях

влияние

растений

галлицы

факторов

22.07.2017

Число особей Ph. persimilis на 1 растении

1.17

0.06

0.56

30.07.2017

Число особей T. urticae на 1 растении

40.88***

0.93

0.35

Среднее число особей T. urticae на 1 листе

32.91***

2.77

0.5

Доля листьев, заселенных T. urticae, %

1.56

11.59***

1.55

Число особей T. urticae на 1 заселенном листе

31.95***

1.82

0.44

Поврежденность растений T. urticae, балл

28.49***

3.72*

0.02

Число особей Ph. persimilis на 1 растении

0.02

Число особей Ph. persimilis на 1 жертву

11.57***

3.12*

3.72*

7.08.2017

Число особей T. urticae на 1 растении

14.42***

3.57*

0.3

Среднее число особей T. urticae на 1 листе

13***

8.54***

0.77

Доля листьев, заселенных T. urticae, %

3.87*

8.85***

1.96

Число особей T. urticae на 1 заселенном листе

14.14***

7.23**

0.92

Поврежденность растений T. urticae, балл

37.33***

1.95

2.2

Число особей Ph. persimilis на 1 растении

16.47***

7.65**

1.28

Число особей Ph. persimilis на 1 жертву

0.82

0.98

2.04

При меча ни е. * - p ≤ 0.1, ** - p ≤ 0.05, *** - p ≤ 0.01.

фаг + фитосейулюс», но ниже в сравнении с вариантом «фитофаг + галлица». На фоне

всех остальных вариантов эксперимента результативность комплекса видов хищников

на устойчивом сорте Муромский 36 оказалась максимальной (80 %) (табл. 5).

Биологическая эффективность устойчивого сорта в снижении численности паутин-

ного клеща в 3 вариантах опыта («фитофаг» - контроль, «фитофаг + фитосейулюс»,

«фитофаг + галлица») была примерно одинаковой (44-48 %) и заметно более высокой

(80 %) в варианте с 2 видами акарифагов (табл. 6).

В эксперименте численность паутинного клеща в вариантах с акарифагами в послед-

ние дни учета не может быть объяснена просто количеством хищников на растениях

в это время, поскольку их пищедобывательная и репродуктивная активность может

изменяться под влиянием различных факторов. Известно, что плотность жертвы вли-

яет на прожорливость и плодовитость фитосейулюса; высокая плотность паутинно-

го клеща снижает у него оба эти показателя (Прушинский, 1979). На прожорливость

фитосейулюса влияют также абиотические факторы. При низких температурах (до

701

Таблица 4. Воздействие сортовых особенностей огурца и фитосейулюса на численность

паутинного клеща Tetranychus urticae Koch и галлицы Feltiella luboviae Fedotova et Kozlova

(результаты 2-факторного дисперсионного анализа)

Значения критерия Фишера (F)

Сортовые

Присутствие

Совместное

Показатель

свойства

на растениях

влияние

растений

фитосейулюса

факторов

22.07.2017

Число личинок и куколок галлицы на 1 растении

1.95

14.55***

1.95

30.07.2017

Число особей T. urticae на 1 растении

16.79***

0.58

2.66

Среднее число особей T. urticae на 1 листе

12.98***

0.2

3.11*

Доля листьев, заселенных T. urticae, %

0.63

0.21

1.29

Число особей T. urticae на 1 заселенном листе

14.4***

0.1

2.58

Поврежденность растений T. urticae, балл

12.49***

0.3

1.58

Число личинок и куколок F. luboviae на 1 растении

1.24

3.05*

0.91

Число особей F. luboviae на 1 жертву

0.43

0.16

0.44

7.08.2017

Число особей T. urticae на 1 растении

11.4***

1.42

3.31*

Среднее число особей T. urticae на 1 листе

10.59***

0.8

4.41*

Доля листьев, заселенных T. urticae, %

3.44*

0.02

1.89

Число T. urticae на 1 заселенном листе

10.37***

0.42

3.82*

Поврежденность растений T. urticae, балл

19.86***

0.05

1.66

Число личинок и куколок F. luboviae на 1 растении

14.45***

1.1

0.4

Число особей F. luboviae на 1 жертву

4.65**

3.86*

1.92

Пр им еч ани е. * - p ≤ 0.1, ** - p ≤ 0.05, *** - p ≤ 0.01.

15 °С) и высокой относительной влажности воздуха (около 95 %) потребление хищ-

ником жертвы существенно снижается. В сравнении с фитосейулюсом прожорливость

личинок галлицы значительно выше и меньше зависит от абиотических условий,

в частности от температуры (Gillespie et al., 2000). Кроме того, самки галлицы, в от-

личие от фитосейулюса, предпочитают откладывать яйца в колонии паутинного клеща

с высокой плотностью (Basalyga, 1997; цит. по: Sawyer, 1998).

Таблица 5. Биологическая эффективность акарифагов в снижении численности паутинного

клеща на сортообразцах огурца Гинга F1 и Муромский 36

Вид акарифага

Сортообразец огурца

Биологическая эффективность, %

Фитосейулюс

Гинга F1

35.1

Муромский 36

37.1

Галлица

Гинга F1

71.9

Муромский 36

71.0

Фитосейулюс + галлица

Гинга F1

47.9

Муромский 36

80.3

702

Таблица 6. Биологическая эффективность устойчивого сорта Муромский 36 в снижении чис-

ленности паутинного клеща в сравнении с гибридом Гинга

Вариант

Биологическая эффективность, %

Контроль (фитофаг)

46.1

Фитофаг + фитосейулюс

47.8

Фитофаг + галлица

44.3

Фитофаг + фитосейулюс + галлица

79.7

В начальный период функционирования консорций на обоих сортообразцах огурца

во всех вариантах эксперимента на растениях с 2-5 листьями плотность популяций

фитофага была достаточно высокой, в возрастном составе его популяций преобладали

яйца и личинки. Сложившиеся условия могли способствовать максимальной реализа-

ции потенциальной прожорливости хищников, и питание даже небольшого количества

акарифагов на растениях в дальнейшем могло привести к существенному снижению

численности имаго дочернего поколения паутинного клеща. Это косвенно подтвержда-

ется результатом моделирования ситуации с использованием данных из литературы

о прожорливости хищников: 1 особь фитосейулюса способна уничтожить за сут-

ки до 30 яиц вредителя (Чалков, 1986); 1 личинка галлицы Feltiella acarisuga - до

80 яиц (Opit et al., 1997). Умножением показателей потенциальной прожорливости ака-

рифагов на фактическое число их особей, зафиксированное на растениях на дату 1-го

их учета (см. табл. 2), по каждому варианту опыта определяли общее количество яиц,

предположительно съедаемых хищниками за 1 сутки. При этом в отношении галлицы

использовались только показатели численности куколок. Полученные таким образом

значения потенциальной суточной прожорливости хищников сопоставляли с конечной

численностью паутинного клеща в вариантах (в процентах от контроля) (табл. 7).

Таблица 7. Гипотетическая прожорливость акарифагов в начальный период функционирования

систем триотрофа и фактическая численность паутинного клеща в разных вариантах опыта

в сравнении с контролем

Число яиц вредителя,

Число самок

гипотетически

вредителя

Сортообразец

съедаемое за 1

на растении

Вариант опыта

огурца

сутки хищниками

7.08.2017

при их численности

в сравнении

на 22.07.2017 (X)

с контролем, %, (У)

Гинга F1

Фитофаг + фитосейулюс

120

Фитофаг + галлица

336

Фитофаг + фитосейулюс + галлица

84 + 32 = 116

Муромский 36

Фитофаг + фитосейулюс

132

Фитофаг + галлица

192

Фитофаг + фитосейулюс + галлица

150 + 64 = 214

703

Коэффициент линейной корреляции показателей гипотетической прожорливости

акарифагов в опыте и фактической численности вредителя относительно контроля со-

ставляет - 0.75, p = 0.089. Регрессия нелинейная, описывается уравнением:

y = 160.684 - 1.076х + 0.002х² ± 8.8

Коэффициент криволинейной корреляции - 0.94, p = 0.006. По-видимому, влияние

акарифагов на итоговую в опыте численность вредителя было наибольшим в началь-

ный период функционирования консорций - в результате деятельности исходных и до-

черних особей фитосейулюса и дочерних особей галлицы.

Предполагается, что в варианте «фитофаг + фитосейулюс + галлица» на устойчивом

сорте Муромский 36 деятельность галлицы, снижающая плотность вредителя, спо-

собствовала повышению прожорливости хищного клеща. Напротив, на неустойчивом

гибриде Гинга плотность жертвы, несмотря на деятельность галлицы, оказалась выше

оптимальной для реализации хищнической активности фитосейулюса. По-видимому,

по этим причинам биологическая эффективность комплекса видов акарифагов на со-

рте Муромский 36 оказалась выше, чем на гибриде Гинга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования показали, что основой формирования и функционирования консорт-

ного сообщества триотрофа «огурец - паутинный клещ - фитосейулюс + хищная гал-

лица Feltiella luboviae» являются сортовые свойства растений и экологические особен-

ности консументов. Генотипические особенности сортообразцов огурца определяют

поведение и численность популяций фитофага и акарифагов, а также влияют на меж-

видовые взаимоотношения хищников. Установлено, что присутствие на растениях

фитосейулюса снижает их привлекательность для имаго галлицы при откладке яиц.

В связи с этим можно предположить, что на растения неустойчивого сортообразца од-

новременный выпуск акарифагов нецелесообразен: внесение галлицы должно предше-

ствовать выпуску фитосейулюса на несколько суток. Влияние сортовых особенностей

огурца на межвидовые взаимодействия акарифагов проявляется в более высокой эф-

фективности комплекса видов хищников в снижении численности вредителя на устой-

чивом к фитофагу сортообразце в сравнении с неустойчивым.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено при поддержке Российского научного фонда (проект № 16-

16-04079).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Воронин К. Е., Вилкова Н. А., Афанасенко О. С., Иващенко В. Г., Исси И. В., Воронина Э. Г. 1999. Интегра-

ция иммунитета растений и биометода как биоценотическая основа стратегии совершенствования

фитосанитарных технологий в агроэкосистемах. Вестник защиты растений 1: 67-73.

Козлова Е. Г. 2018. Взаимное влияние акарифагов Phytoseiulus persimilis Ath.-H. (Parasitiformes, Phytoseiidae)

и Feltiella на их репродуктивный потенциал. В кн.: Материалы международной научно-практической

конференции «Современные технологии и средства защиты растений - платформа для инновацион-

ного освоения в АПК России», 8-12 октября 2018 г. Санкт-Петербург-Пушкин: ВИЗР, с. 30-32

Павлюшин В. А., Вилкова Н. А., Сухорученко Г. И., Нефедова Л. И., Фасулати С. Р. 2013. Фитосанитарная

дестабилизация агроэкосистем. СПб.: «Родные просторы», 183 с.

Павлюшин В. А., Вилкова Н. А., Сухорученко Г. И., Нефедова Л. И. 2016. Формирование агроэкосистем

и становление сообществ вредных видов биотрофов. Вестник защиты растений 2 (88): 5-15.

704

Прушинский С. А. 1979. Интродукция Phytoseiulus persimilis A.-H. и его применение в борьбе с паутинным

клещом в Польше. В кн.: Доклады симпозиума ВПС/МОББ. Состояние интродукции и акклиматиза-

ции перспективных энтомофагов, акарифагов и фитофагов важнейших вредителей и сорняков в стра-

нах - членах ВПС/МОББ, Киев, с. 128-141.

Раздобурдин В. А., Козлова Е. Г. 2016. Взаимодействия в системе «растение - паутинный клещ Tetranychus

urticae Koch (Acarina, Tetranychidae) - клещеядная галлица Feltiella (Diptera, Cecidomyiidae)» на раз-

личных сортообразцах огурца. Энтомологическое обозрение 95 (4): 748-757.

Чалков А. А. 1986. Биологическая борьба с вредителями овощных культур защищенного грунта. М.: Рос-

сельхозиздат, 94 с.

Gillespie D. R., Opit G., Roitberg B. 2000. Effects of temperature and relative humidity on development, reproduction,

and predation in Feltiella acarisuga (Vallot) (Diptera: Cecidomyiidae). Biological Control 17 (2): 132-138.

Opit G. P., Roitberg B., Gillespie D. R. 1997. The functional response and prey preference of Feltiella acarisuga

(Vallot) (Diptera: Cecidomyiidae) for two of its prey: male and female twospotted spider mites Tetranychus

urticae Koch (Acari: Tetranychidae). Canadian Entomologist 129: 221-227.

Sawyer H. N. 1998. Larval Development of the Predatory Midge Feltiella acarisuga (Vallot) (Diptera: Cecidomyiidae)

in Response to Limited Availability of its Prey Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae). MPM

Thesis. B. C.: Simon Fraser University, 72 p.

INTERACTIONS OF ACARIFAGOUS ARTHROPODS IN THE SYSTEM

“HOST PLANT - THE SPIDER MITE TETRANYCHUS URTICAE KOCH

(ACARINA, TETRANYCHIDAE) - THE PREDATORY MITE PHYTOSEIULUS

PERSIMILIS ATH.-H. (PARASITIFORMES, PHYTOSЕIIDAE)

AND THE PREDATORY MIDGE FELTIELLA LUBOVIAE FEDOTOVA

ET KOZLOVA (DIPTERA, CECIDOMYIIDAE)”

ON CUCUMBER CULTIVARS

V. A. Razdoburdin, Ye. G. Kozlova

Key words: spider mite, resistance of a cucumber to the phytophage, predatory midge

Feltiella luboviae, predatory mite Phytoseiulus persimilis, inter-species relations in the tri-

otroph system.

SUMMARY

Inter-species relations in the triotroph system “plant - spider mite - the predatory mite Phytosei-

ulus persimilis + the predatory midge F. luboviae” were studied on cucumber cultivars with different

resistance to the spider mite. It has been shown that the formation and functioning of the consortium

are largely influenced by resistance properties of cucumber cultivars and bioecological features of the

consorts.

The acariphages appear to suppress most effectively the pest densities at an initial stage of the con-

sortium formation due to activities of the first acariphage generation.

On the susceptible cucumber cultivar, the efficiency of the predatory midge was lower in the presence

of the predatory mite Ph. persimilis.

The resistant cultivar not only compensates negative influence of one predator (Ph. persimilis) on the

oviposition behaviour of the other predator (F. luboviae), but also increases efficiency of combined use

of the acariphages compared to their separate application.

705