ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 98, 4, 2019

УДК 565.79:595.792.13(470.318)

НОВЫЕ ДАННЫЕ О НАЕЗДНИКАХ ПОДСЕМ. PHERHOMBINAE

(HYMENOPTERA, ICHNEUMONIDAE) В БАЛТИЙСКОМ ЯНТАРЕ

С ОПИСАНИЕМ ТРЕХ НОВЫХ ВИДОВ

Калининградский музей янтаря

пл. Василевского, 1, Калининград, 236016 Россия

e-mail: manukyan@list.ru

Поступила в редакцию 20.06.2019 г.

После доработки 23.09.2019 г.

Принята к публикации 23.09.2019 г.

Из приморского месторождения эоценового балтийского янтаря (Калининградская обл. РФ)

описаны 3 новых вида подсем. Pherhombinae сем. Ichneumonidae: Pherhombus kasparyani sp. n.,

Ph. kraxtepellensis sp. n. и Ph. sorgenauensis sp. n. Приведены аннотированный список и опреде-

лительная таблица всех известных видов подсемейства. Обсуждаются особенности сохранности

окраски включений ихневмонид в балтийском янтаре, совместно встречающиеся таксоны (син-

инклюзы); предпринята попытка реконструкции биологии рода Pherhombus Kasparyan.

Ключевые слова: род Pherhombus, балтийский янтарь, эоцен, сининклюзы, окраска тела, ре-

конструкция образа жизни.

DOI: 10.1134/S0367144519040154

Монотипное ископаемое подсем. Pherhombinae (Hymenoptera, Ichneumonidae) было

установлено Д. Р. Каспаряном (Каспарян, 1988а) для описанных из классического ка-

лининградского (пальмникенского) месторождения балтийского янтаря Pherhombus

brischkei (Brues) и Ph. antennalis Kasparyan. Позже в составе подсемейства был описан

третий вид, Ph. dolini Tolkanitz et Narolsky, 2005 из янтаря ровенского месторождения.

Наездники-феромбусы отличаются комплексом признаков, которые определяют

их характерный облик: поперечная голова, заметно утолщенный в дистальной полови-

не жгутик усика, укороченные мандибулы без зубцов, нехарактерные для ихневмонид

из янтарей большое ромбическое зеркальце, узкий и вытянутый кзади проподеум, не-

обычайно стройный 1-й сегмент брюшка, удлиненные, слабо утолщенные антероба-

зально тазики, уменьшенное число члеников в щупиках (4-члениковые максиллярные

щупики и 3-члениковые лабиальные), а также укороченная 2r-rs в переднем крыле.

Такая комбинация признаков свидетельствует об обоснованности выделения рода

в подсем. Pherhombinae.

Два последних признака в той или иной мере характерны также для описанных

из балтийского янтаря ихневмонид-таунситин (подсем. Townesitinae), гибризонин

816

(подсем. Hybrizoninae = Paxylommatidae) и олигоценовых ихневмонид из Флориссанта

(Колорадо, США) (Каспарян, 1988а, 1988б, 1994; Kasparyan, 2001), Бембриджа

(о. Вайт, Британия) и Биамо (Приморский край, Россия) (Khalaim, 2007). Сходство

в жилковании передних крыльев у Townesitinae отмечается также c описанным из бир-

манского янтаря подсем. Novichneumoninae (Li et al., 2017).

Д. Р. Каспарян (Каспарян, 1988а) рассматривает подсемейства Hybrizoninae, Pher-

hombinae и Townesitinae как единую, преимущественно вымершую ветвь, от которой

до современности сохранились только сильно специализированные Hybrizoninae. Гра-

фическое изображение вероятных филогенетических отношений феромбин приведено

на рис. 1.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследованные образцы янтаря с включениями наездников-феромбусов происходят из ка-

лининградского (приморского) месторождения янтаря (преимущественно находки 2012 и

2016-2018 гг.), находки из белорусского месторождения отмечены особо. Янтарь субаэрально-

Рис. 1. Вероятные филогенетические отношения подсемейств Pherhombinae,

Townesitinae и Hybrizoninae.

P₁ - палеоцен, P₂ - эоцен, P₃ - олигоцен, N - Неоген.

817

го происхождения без следов окисления, иного химического воздействия и пребывания в ус-

ловиях высокого давления. Изучены также типы Ph. antennalis, хранящиеся в Палеонтологи-

ческом институте РАН (Москва, Россия) (ПИН), материалы частных коллекций В. А. Гусакова

(Москва, Россия) (КВГ), Кристель и Ганса Гоффайнсов, Гамбург, Германия (coll. Christel and

Hans Werner Hoffeins; Hamburg, Germany) (CCHH). Всего исследовано 24 экз. наездников рода

Pherhombus, среди них обнаружены три новых для науки вида: Ph. kasparyani, Ph. kraxtepellensis

и Ph. sorgenauensis.

Типовые серии описываемых видов хранятся в коллекции Калининградского музея янтаря

(КМЯ), кроме четырех паратипов Ph. kraxtepellensis (CCHH).

Возраст балтийского янтаря определен как приабонский (верхний эоцен) по остаткам форами-

нифер и палинологическим комплексам во вмещающих отложениях (Александрова, Запорожец,

2008; «Paleobiology Database, 2019») и подтвержден сравнительно-энтомологическими исследо-

ваниями (Perkovsky et al., 2007).

Названия жилок крыльев приводится по работам А. П. Расницына (Расницын, 1969, 1980).

В предыдущих описаниях феромбусов (Каспарян, 1988; Толканиц и др., 2005) использовались

номенклатура Таунсов (Townes, Townes, 1969), где жилка 2r-rs обозначалась как «первый отрезок

RS», жилка 3-RS как «второй отрезок RS» или «метакарп», жилка rs-m как «3rm».

Фотографии изготовлены с помощью фотокамеры Canon 600D, соединенной с стереомикро-

скопам Leiсa, МС-2ZOOM; использовалось лицензионное программное обеспечение Helicon

Focus 6.7.1.

В тексте приняты также следующие сокращения: ЗИН - Зоологический институт РАН,

Санкт-Петербург, Россия; ИЗНАНУ - Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Укра-

ины, Киев, Украина; ПИН - Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН, Москва,

Россия; БЯ - балтийский янтарь.

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Сем. ICHNEUMONIDAE Latreille, 1802

Подсем. PHERHOMBINAE Kasparyan, 1988

Род PHERHOMBUS Kasparyan, 1988

Типовой вид Pherhombus antennalis Kasparyan, 1988.

1. Pherhombus antennalis Kasparyan, 1988 (рис. 2).

Каспарян, 1988 : 40. Голотип: ♂, ПИН, No. 363/57. Паратипы: ПИН, 3 ♂, 364/467, 964/231, 232;

сининклюзы: Hemiptera, Coccoidea (крылатые), 3 экз.; Diptera, Cecidomyiidae; волоски цветков

дуба (Quercus spp.). Толканиц, Перковский, 2007 : 404.

Мат е ри а л. КМЯ 5124/61, ♂. CCHH 1314-2, ♀. КВГ 5HAIIPh2000, ♂, сини нклюзы:

Plectrocnemia barbata Pictet et Hagen, 1856 (Trichoptera, Polycentropodidae), 2 ♂ (det. S. I. Melnitsky,

2015).

П р имеч ан ие. Ранее в янтаре из украинского месторождения был обнаружен эк-

земпляр с разрушенной вершиной брюшка (Толканиц, Перковский, 2007), который ав-

торами сообщения был лишь предположительно идентифицирован как самка. У обна-

руженной нами самки Ph. antennalis жгутики усиков 30-члениковые, в то время как

у самцов этого вида, как и других видов рода Pherhombus, жгутик 25-27-члениковый.

Другие существенные проявления полового диморфизма не были обнаружены.

818

2. Pherhombus brischkei (Brues, 1923) (рис. 3).

Brues, 1923 : 332, Astiphromma (Mesochorinae). Голотип: ♂ без номера, БЯ. Паратип: ♂, K 7554

(типы утрачены, хранились в коллекции Кенигсбергского университета). Каспарян, 1988 : 39

(Pherhombinae).

Мат е ри а л. CCHH 1149-1, ♂. В XIX в. экземпляр принадлежал немецкому коллекционеру

Рихарду Клебсу (coll. Richard Klebs) и имел коллекционный номер 14665B.

П р имеч ан ие. Янтарь с включениями ихневмонид был упомянут Д. Бришке

(Brischke, 1886), позже по этим экземплярам Ч. Брюсом (Brues, 1923) был описан

Ph. brischkei.

3. Pherhombus dolini Tolkanitz et Narolsky, 2005 (рис. 4, 5).

Толканиц, Нарольский, в: Толканиц и др., 2005а : 50-52, голотип: ♂, ИЗНАНУ, D-2191, янтарь

украинского месторождения. Нарольский и др., 2005 : 78, 3 ♂ из украинского и биттерфельдско-

го месторождений янтаря. Толканиц, Перковский, 2012 : 438, 1 ♀, белорусский янтарь.

Мат е ри а л. КВГ 02HAIIPh2011, ♀, белорусский янтарь; КВГ 3HAIIPh2000, ♂, БЯ.

П р имеч ан ие. Для экземпляра с номером КВГ 02HAIIPh2011 Толканиц и Перков-

ский (2012) приводят сининклюз Lasius schiefferdeckeri Mayr, 1868. Исследование об-

разца показало также наличие волосков дуба (Quercus spp.).

4. Pherhombus kasparyani Manukyan, sp. n. (рис. 6-11).

Г о л о т и п: КМЯ, 5725, ♂, апикальные членики правого усика сточены, мезоплевры и про-

подеум слева покрыты воздушным пузырем, плохо видны (рис. 6, 8). Cининклюзы: Cheilotrichia

(Empeda) minuta Meunier, 1899 (Limoniidae) (det. Ch. Hoffeins, 2018); Psychodidae, Ceratopogonidae

(Diptera); Insecta indet. (копролит); волоски дуба (Quercus spp.).

Са ме ц. Длина тела 7.2-7.3 мм. В жгутике усика 25 члеников, тилоиды отсутствуют. 1-й чле-

ник необычно вытянутый, его длина более чем в 10 раз больше ширины на вершине; 2-8-й

членики более чем вдвое короче 1-го. Жгутик плавно утолщается до 8-го или 9-го члеников,

за 9-м членики становятся поперечными; вершинный членик маленький, конический. Ринарии

(multiparous plate sensilla) в базальной половине редкие и тонкие, в дистальной заметно толще

и гуще. Лицо плоское, узкое, сужено книзу, ширина у верхнего края в 1.6 раза больше, чем

у нижнего. Клипеальные ямки маленькие. Наличник слабо выпуклый, отделен от лица едва

обозначенной бороздкой, на вершине заостренный. Верхняя губа широкая, тонкоперепончатая.

Мандибулы слабые, долотообразной формы, короткие, на вершине тупо округленные. Щеки яв-

ственные, заметно вдавленные. Глаза большие, со слабо обозначенной выемкой напротив уси-

ковых ямок. Глазки увеличенные, приподняты над поверхностью головы. Расстояние от лате-

рального глазка до глаза чуть больше диаметра глазка. Темя сзади с тупым вдавлением. Виски

за глазами резко сходятся кзади. Затылочный валик полный.

Среднеспинка узкая, резко сужена в передней половине; задний край перед щитиком глубоко

вдавлен; нотаулы резкие, заходят за середину среднеспинки. Эпомии отчетливые; препекталь-

ный валик слабый, не достигает переднего края мезоплевр. Стернаулы слабые, едва намеченные,

короткие - не доходят до середины мезоплевр. Мезоплевральный шов резкий. Постпектальный

валик отсутствует. Щитик по бокам окаймлен валиком лишь в передней половине. Проподеум

узкий, вытянутый кзади, валики резкие; апикальное поле короткое, приблизительно в 3 раза ко-

роче базального поля и ареолы вместе взятых.

Передние и средние голени и лапки стройные, тонкие, задние слабо утолщенные. Все тазики

и вертлуги удлиненные. Длина задней голени в 5 раз больше максимальной ширины. Коготки

820

Рис. 8-11. Pherhombus kasparyani sp. n.

8 - общий вид (голотип, КМЯ, 5725, ♂); 9 - лицо; 10 - брюшко, вид справа; 11 - жгутик усика.

задних лапок крупные, загнуты под прямым углом; аролий существенно выдается за вершину

коготков.

Длина переднего крыла 5.5 мм. Крыловая пластина плотная. Жилка 2r-rs в переднем крыле

в 3.5 раза короче жилки 3-RS. Птеростигма довольно широкая, ее длина в 2 раза больше ширины.

Зеркальце большое, ромбовидное. Жилка 2m-cu (2-я возвратная жилка) отходит за серединой

зеркальца, с одним депигментированным участком почти сразу за зеркальцем. Нервулюс интер-

стициальный (или слабо антефуркальный) и слабо инкливальный. Нервеллюс слабо рекливаль-

ный, надломлен выше середины.

1-й тергит брюшка едва изогнутый, узкий, параллельносторонний; длина его 1.6 мм, в 5 раз

больше ширины у заднего края; дыхальца расположены в его базальных 0.3; основание терги-

та сдвинуто на проподеуме кверху над задними тазиками. Брюшко на вершине заметно вздуто

(бульбовидное); парамеры удлиненные, заметно выдаются за вершину брюшка.

Тело тонко шагренировано, в равномерном негустом и коротком опушении. Верхняя поло-

вина мезоплевр за препектальным валиком слабоморщинистая. Крылья дымчато-затемненные,

брюшко, кроме 1-го тергита, и среднеспинка ржаво-красноватые.

823

Са мка неизвестна.

С ра в ни те л ьны е за меч ан и я. От прочих видов рода Pherhombus отличается

дымчато-затемненными крыльями, плотной крыловой пластинкой и красной окраской

тела. От Ph. dolini, у которого вершинные сегменты брюшка красные, помимо темной

окраски тела отличается длинными аролиями и более стройными бедрами.

Эт имол о гия. Вид назван именем выдающегося специалиста по систематике ре-

центных и ископаемых ихневмонид Д. Р. Каспаряна.

5. Pherhombus kraxtepellensis Manukyan, sp. n. (рис. 12-17).

Г о л о т и п: КМЯ, 84/2-18, ♂, апикальные членики правого усика отсутствуют, левый усик

за 4-м члеником сточен. Cининклюзы:Araneida (Arachnida); Scirtidae (Coleoptera); Ceratopogonidae,

Sciaridae - 4, Psychodidae - 2 (Diptera); Insecta indet. (копролиты); plantae indet.; волоски дуба

(Quercus spp.). Паратипы. CCHH, 1726-5, ♀, апикальные членики усиков отсутствуют. КМЯ,

84/4-18, ♂, жгутик правого усика за 2-м члеником сточен; cининклюзы: семена неидентифици-

рованного растения и включения пыльцы (plantae indet.). КМЯ, 6475, ♂, сининклюзы: Araneida

(Arachnida) - 2; Collembola, Orthoptera (экзувий), Thysanoptera, Trichoptera - 5; Aderidae (Coleo-

ptera); Braconidae, Bethyloidea (Hymenoptera); Dolichopodidae - 4, Mycetophilidae, Sciaridae - 3,

Brachycera indet. (Diptera); plantae, Bryophyta (фрагмент мха), Angiospermae - 2 (цветки), волоски

дуба (Quercus spp.). КМЯ, 5581/12, ♂, сининклюзы: волоски дуба (Quercus spp.). КМЯ, 84/5-18,

♂, волоски дуба (Quercus spp.). КМЯ, 6796-5, ♂, сининклюзы: Acari (Arachnida) - 3; волоски

дуба (Quercus spp.). CCHH-71-9, ♂, средние и задние ноги ниже голени и вершина брюшка сто-

чены; сининклюзы: волоски дуба (Quercus spp.). CCHH-1314-4, ♂; правый усик за 2-м члеником

и апикальные членики левого усика повреждены, левая латеральная поверхность ног и брюшка

покрыта белой светонепроницаемой пленкой. CCHH-1720-1, ♂; сининклюзы: Psychodidae

(Diptera), волоски дуба (Quercus spp.).

Са ме ц. Длина тела 7.0-7.5 мм. Жгутик усика 25-27-члениковый, тилоиды отсутствуют. 1-й

членик необычно вытянутый, его длина почти 10 раз больше ширины на вершине; 2-8-й члени-

ки почти вдвое короче 1-го. Жгутик плавно утолщается до 8-го или 9-го члеников, в дистальной

половине членики поперечные; вершинный членик маленький, конический, заостренный. Рина-

рии в базальной половине жгутика редкие и тонкие, в апикальной - густые.

Лицо плоское, слабо сужено книзу, ширина его у верхнего края в 1.3 раза больше, чем у ниж-

него, со слабым вертикальным утолщением вдоль серединной линии или без него. Щеки корот-

кие, заметно вдавленные. Клипеальные ямки маленькие. Наличник слабо выпуклый, отделен

от лица едва обозначенным вдавлением, на вершине тупо закругленный. Верхняя губа треуголь-

ная, тонкоперепончатая, едва выступает из-под наличника, или широкая, с закругленной вер-

шиной. Мандибулы слабые, долотообразной формы, тонкие, почти перепончатые, на вершине

тупо закругленные. Щеки явственные, заметно вдавленные. Глаза большие, со слабой выемкой

напротив усиковых ямок или без выемки. Глазки увеличенные, расстояние от латерального глаз-

ка до глаза чуть больше диаметра глазка. Виски за глазами резко сходятся кзади. Темя сзади

с резким вдавлением. Затылочный валик посередине отсутствует.

Среднеспинка узкая, резко сужена к переднему краю; нотаулы отсутствуют. Эпомии резкие

или едва обозначены. Препектальный валик резкий, достигает переднего края мезоплевр; стер-

наулы слабые, едва намеченные, короткие - доходят лишь до 1/3 мезоплевр или вовсе отсут-

ствуют. Мезоплевральный шов резкий. Постпектальный валик отсутствует. Щитик окаймлен

валиком лишь по бокам. Проподеум узкий, вытянутый кзади, валики резкие. Апикальное поле

короткое, приблизительно в 3 раза короче базального поля и ареолы вместе взятых.

824

Рис. 14-17. Pherhombus kraxtepellensis sp. n.

14 - голова и грудь справа (голотип, КМЯ 84/2-18, ♂), 15 - фрагмент правого переднего крыла,

16 - 1-й тергит брюшка, 17 - среднеспинка сверху.

Передние и средние голени и лапки стройные, тонкие, задние слабо утолщенные. Длина зад-

ней голени в 5.5-6 раз больше максимальной ширины. Коготки задних лапок крупные, загнутые

под прямым углом, аролий существенно выдается за вершину коготков.

Длина переднего крыла 5-5.9 мм; жилка 2r-rs в 3-3.3 раза короче жилки 3-RS. Птеростигма

черная, сравнительно узкая, ее длина в 2.9-3.1 раза больше ширины. Зеркальце закрытое, ромбо-

видное. Жилка 2m-cu отходит за серединой зеркальца, предположительно с депигментирован-

ным участком сразу за зеркальцем. Нервулюс слабо антефуркальный или интерстициальный

и едва инкливальный.

1-й тергит брюшка едва изогнутый, дыхальца расположены приблизительно в базальных

0.3 тергита; длина тергита около 1.6-1.9 мм, более чем в 4-4.6 раза больше его ширины на зад-

нем крае. Брюшко самцов на вершине заметно вздуто (бульбовидное); парамеры удлиненные,

заметно выдаются за вершину брюшка.

Са мка известна по единственному экземпляру (CCHH, 1726-5) с утраченными апикальны-

ми члениками усиков. Морфологических отличий от самца кроме наличия яйцеклада не обна-

ружено. Яйцеклад тонкий, игловидный, длина видимой части около 0.3 мм, верхняя створка

чуть короче нижней; ножны чуть длиннее яйцеклада или почти равны ему по длине (рис. 13).

Гипопигий большой, треугольный, длина около 0.7 мм, в 3 раза больше максимальной высоты.

Тело коричневое, в равномерном редком и коротком опушении.

С ра в ни те л ьны е зам еч ан ия. От близких видов Ph. antennalis и Ph. dolini

отличается стертым посередине затылочным валиком и отсутствием нотаул, от послед-

826

него вида также длинными аролиями. Другие отличия указаны в определительной

таблице.

Этимология. Название вида - прилагательное мужского рода, образованное

от немецкого названия поселения Кракстепеллен (Kraxtepellen) севернее пос. Янтар-

ный Калининградской обл., позднее вошедшего в его состав.

П р имеч а ни е. В фондах КМЯ (812-3) хранится экземпляр со стертым затылоч-

ным валиком. Ввиду отсутствия других структур, обладающих диагностическими при-

знаками (повреждены крылья и задние лапки), мы лишь условно относим его

к Ph. kraxtepellensis. В камне содержатся сининклюзы волосков дуба (Quercus spp.)

и микродетрита. Характер повреждений экземпляра свидетельствует о пассивном пути

захоронения наездника.

6. Pherhombus sorgenauensis Manukyan, sp. n. (рис. 18-20).

Гол от ип: КМЯ 84/3-18, ♂, апикальные членики правого усика сточены. Cини нклюзы: воло-

ски дуба (Quercus spp.). Паратип: КМЯ 84/1-18, ♂, отсутствуют апикальные членики усиков, 4-й

и 5-й членики задних лапок сточены. Сининклюзы: Araneida, Acari (Arachnida); Ceratopogonidae

(Diptera); plantae indet.

С аме ц. Длина тела 7.4-7.8 мм. В жгутике усика 25 члеников, тилоиды отсутствуют. 1-й чле-

ник необычно вытянутый, его длина почти в 8 раз больше ширины на вершине; 2-8-й членики

почти в 2 раза короче 1-го. Жгутик плавно утолщается до 8-го или 9-го члеников, затем резко

утолщен в дистальной половине, где членики поперечные; вершинный членик маленький, кони-

ческий, заостренный. Ринарии в базальной половине жгутика редкие и тонкие, в апикальной -

густые. Лицо плоское, слабо суженное книзу, ширина у верхнего края в 1.6 раза больше ширины

у нижнего края. Клипеальные ямки маленькие. Наличник отделен от лица слабо обозначенным

вдавлением. Верхняя губа треугольная, перепончатая, едва выступает из-под наличника. Манди-

булы слабые, долотообразной формы, короткие, на вершине тупо округленные. Щеки короткие,

заметно вдавленные. Глаза большие, с выемкой напротив усиковых ямок. Глазки увеличенные,

приподняты над поверхностью головы. Расстояние от латерального глазка до глаза чуть больше

диаметра глазка. Виски за глазами резко сходятся кзади. Темя сзади тупо вдавлено. Затылочный

валик полный.

Среднеспинка узкая, резко сужена в передней половине, задний край перед щитиком глубоко

вдавлен; нотаулы едва обозначены слабой морщинистостью. Эпомии отчетливые. Препекталь-

ный валик резкий, доходит до середины мезоплевр, выше стерт и не достигает переднего края

мезоплевр; стернаулы слабые, едва намеченные, короткие - не доходят до середины мезоплевр.

Мезоплевральный шов резкий.

Постпектальный валик отсутствует; эпимеры отчетливые. Щитик по бокам по всей длине

окаймлен валиком. Проподеум узкий, вытянутый кзади, валики резкие. Апикальное поле корот-

кое - приблизительно в 3 раза короче базального поля и ареолы вместе взятых.

Передние и средние голени и лапки стройные, тонкие, задние - слабо утолщенные. Все тазики

и вертлуги удлиненные. Длина задней голени в 8.5-8.6 раза больше максимальной ширины. Ко-

готки задних лапок крупные, загнутые под прямым углом; аролий выдается за вершину коготков.

Длина переднего крыла 5.2-5.4 мм. Крыловая пластинка и жилкование тонкие. Жилка

2r-rs в 3.1-3.3 раза короче жилки 3-RS. Птеростигма сравнительно длинная и узкая, ее длина

в 2.2 раза больше ширины. Зеркальце открытое, жилка rs-m развита лишь в виде небольшого

фрагмента в передней четверти. Жилка 2m-cu отходит да середины зеркальца, с 1 депигменти-

рованным участком почти сразу за зеркальцем. Нервулюс интерстициальный, инкливальный.

Нервеллюс рекливальный, надломлен выше середины.

827

Рис. 18-20. Pherhombus sorgenauensis sp. n.

18 - общий вид слева (КМЯ 84/3-18, ♂), 19 - голова спереди (паратип, КМЯ 84/3-18, ♂),

20 - фрагмент левого переднего крыла.

1-й тергит брюшка прямой, узкий, параллельносторонний; дыхальца расположены приблизи-

тельно в базальных 0.3 тергита; основание 1-го тергита сдвинуто на проподеуме кверху над зад-

ними тазиками; длина тергита 1.3 мм, чуть более чем в 4 раза больше его ширины на заднем

крае. Брюшко на вершине заметно вздуто (бульбовидное); парамеры удлиненные, заметно выда-

ются за вершину брюшка.

Тело темно-коричневое, с тонко шагренированной поверхностью, в равномерном негустом

коротком опушении. Верхняя половина мезоплевр за препектальным валиком в слабоморщини-

стой скульптуре. Опушение редкое, короткое; задние бедра и голени, а также апикальная поло-

вина усиков в густом длинном опушении.

Самка неизвестна.

828

Сравнительные замечания. Отличается от прочих видов рода открытым

зеркальцем в переднем крыле, жилкой 2m-cu, которая отходит перед серединой зер-

кальца, и узкой птеростигмой. Другие признаки приведены в определительной табли-

це видов.

Этимология. Название вида образовано от названия поселка Sorgenau (Зоргенау)

близ палмникенского месторождения янтаря, ныне пос. Покровское Калининградской

обл.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА PHERHOMBUS ИЗ БАЛТИЙСКОГО ЯНТАРЯ

1. Длина тела около 9 мм. - Жгутик усиков 30-члениковый

2. Ph. brischkei (Brues).

- Длина тела не более 7.6 мм

2. Крылья затемненно-дымчатые; крыловая пластина плотная (рис. 8)

................................................................................................ 4. Ph. kasparyani sp. n.

- Крылья прозрачные; крыловая пластина тонкая

3. Зеркальце в переднем крыле открытое, жилка 2m-cu редуцирована, сохранился

лишь ее небольшой фрагмент в передей четверти. Жилка 2m-cu отходит перед

серединой зеркальца (рис. 20). Тело темно-коричневое. - Нотаулы короткие

6. Ph. sorgenauensis sp. n.

- Зеркальце в переднем крыле закрытое. Жилка 2m-cu отходит за серединой зеркаль-

ца. Тело черное или только вершинные сегменты брюшка красные (Ph. dolini)

4. Затылочный валик посредине стерт. Нотаулы отсутствуют. Темя сзади резко вдавле-

но. В жгутике усика 27 члеников. Глаза с выемкой напротив усиковых ямок.

- Птеростигма длинная и узкая, ее длина в 3-3.9 раза больше ширины

5. Ph. kraxtepellensis sp. n.

- Затылочный валик полный. Нотаулы имеются. Темя сзади тупо вдавлено. В жгутике

усика 25-27 члеников. Глаза с выемкой напротив усиковых ямок или без вы-

емки

5. Жилка 3-RS в 3.0-3.5 раза длиннее жилки 2r-rs. Длина 1-го тергита брюшка

в 6 раз больше его ширины на вершине. Задние бедра стройные, их длина 4.6-

4.8 раза больше ширины на вершине. Аролии задних ног длинные, длиннее ко-

готков. В жгутике усика 25-27 члеников. Глаза с выемкой напротив усиковых

ямок

1. Ph. antennalis Kasparyan.

– Жилка 3-RS в 2.8 раза длиннее жилки 2r-rs. Длина 1-го тергита брюшка в 5 раз боль-

ше его ширины на вершине. Задние бедра менее стройные, их длина в 3.5 раза

больше ширины на вершине. Аролии задних ног короткие, не длиннее коготков.

В жгутике усиков 25 члеников. Глаза без выемки напротив усиковых ямок

3. Ph. dolini Tolkanitz et Narolsky.

829

ОБСУЖДЕНИЕ

В описаниях видов нами отмечается сохранность экземпляров и особо - характер

повреждений: полученные при механической обработке янтаря, прижизненные

или возникшие на самых ранних стадиях захоронения. Подобные замечания иногда

могут быть полезны для реконструкции биологии рода. Наличие тех или иных повреж-

дений экзоскелета насекомых до заключения в живицу свидетельствует о пассивном

характере захоронения, например, занос трупа порывами ветра или попадание смолы

на лесную подстилку. Такой тип захоронения у перепончатокрылых сопровождается

характерными повреждениями, чаще всего - расчленением антенн, лапок, поврежде-

ниями дистальной половины крыльев и т. д. Отсутствие же повреждений говорит

в пользу другого, активного, сценария захоронения - при роении, поиске хозяина, при-

влечении цветом или запахом смолы и иных.

Половой диморфизм у видов подсем. Pherhombinae выражен крайне слабо. Возмож-

но, что большее число члеников усиков у самок (30, у самцов - 25), отмеченное

у Ph. antennalis, характерно также для других видов этого рода, на что указывает сла-

бое утолщение в дистальной половине жгутика самок. Другие достоверные признаки

полового диморфизма, кроме наличия яйцеклада, не были обнаружены.

В описаниях мы приводим также полные данные по сининклюзам и состоянию янта-

ря. Знания о совместно обитавших таксонах могут быть полезны при реконструкции

среды обитания ископаемых видов; при отсутствии данных об образе жизни современ-

ных представителей эти сведения могут быть единственными, пригодными для более

или менее обоснованного воссоздания экологии таксонов. Различные состояния янта-

ря могут служить причиной появления всевозможных артефактов - изменения окра-

ски, деформации экзоскелета, пиритизации и др., способных ввести в заблуждение

при интерпретации тех или иных признаков (Жерихин и др., 2008).

Пигментная окраска перепончатокрылых крайне редко сохраняется в неизменном

виде. Тем не менее, в большинстве случаев удается обнаружить границу между по-

разному окрашенными участками и следы частично разрушенной пигментации в виде

темно-коричневых матовых (не блестящих) мелкозернистых образований. Накопление

FeS2 (пиритизация) может стать причиной неправильной интерпретации окраски.

Пиритизация иногда происходит при естественных процессах окаменения, но чаще -

при термической или химической обработке сырца. Пирит всегда проявляется в виде

сплошной массы или пленки и обладает металлическим блеском, поэтому легко может

быть идентифицирован по внешним признакам.

У феромбусов красная окраска тела развита в разной степени - от частичной, только

на вершинных сегментах брюшка, у Ph. dolini до полной у Ph. sorgenauensis

и Ph. kasparyani. У последнего вида дымчато-затемненная окраска крыльев имеет

все признаки естественного, прижизненного происхождения и не может быть резуль-

татом диагенеза янтаря. У сопутствующих Ph. kasparyani таксонов признаки пиритиза-

ции как крыльев, так и других частей тела отсутствуют, что также говорит в пользу

естественного характера окраски этого вида.

Реконструкция образа жизни феромбин в настоящее время возможна лишь в самых

общих чертах. При первом же знакомстве с материалом бросается в глаза численное

преобладание самцов. Все виды в подсемействе были описаны по самцам, о находке

самки Ph. dolini в янтаре белорусского месторождения известно лишь по краткому со-

830

общению (Толканиц, Перковский, 2012). Сведения о находке самки Ph. antennalis

с разрушенной вершиной брюшка следует считать недостоверными, о чем сообщают

авторы публикации (Толканиц, Перковский, 2007). В дополнение к этим материалам

нами были обнаружены самки Ph. antennalis и Ph. kraxtepellensis.

Преобладание самцов (приблизительно десятикратное) во включениях можно объяс-

нить особенностями поведения этих наездников. Самцы, вероятно, обладали более вы-

сокой лётной активностью и имели больше шансов быть захороненными в смоле

на стволах янтареносного дерева (условное название «Pinus succinifera»). Об этом го-

ворит отсутствие повреждений, характерных для пассивного сценария захоронения.

Во всех исследованных материалах, за исключением паратипа Ph. kraxtepellensis, обна-

ружены волоски дуба (Quercus spp.), в двух образцах также сининклюзы пыльцы

не идентифицированного растения и цветков (КМЯ, 71/18 и 84/4-18). Все это свиде-

тельствует о том, что лёт происходил в сезон активного цветения. Среди сопутствую-

щих таксонов обнаружены индикаторы влажных стаций (Trichoptera и Limoniidae

(Diptera)); индикатором нижнего, травянисто-кустарникового яруса леса является син-

инклюз муравья Lasius schiefferdeckeri, отмеченный для Ph. dolini (Перковский, 2010;

Толканиц, Перковский, 2012; Симутник, Перковский, 2018).

Предположения о биологии рода Pherhombus можно строить также по некоторым

особенностям строения тела. Так, слабые, долотообразные, без зубцов мандибулы ка-

жутся малопригодными для фиксации хозяев, способных к активному сопротивлению.

Более вероятной кажется фиксация хозяина при помощи острых, загнутых под углом

90° коготков с опорой на длинные аролии. Удлиненный 1-й тергит брюшка и способ

его прикрепления к проподеуму являются компенсацией короткого игловидного яй-

цеклада (рис. 5). Такой подвижный тип строения брюшка давал возможность под-

гибать его или даже выдвигать вперед между передними ногами для заражения фикси-

рованного открыто живущего хозяина при прямом контакте с ним. Увеличенные,

приподнятые надо лбом глазки самцов свидетельствуют о сумеречной или ночной ак-

тивности феромбусов.

В наиболее общем виде особенности образа жизни наездников-феромбусов пред-

ставляются следующим образом.

1. Самки наездников-феромбусов держались преимущественно в нижнем, влажном

травянисто-кустарниковом ярусе «янтарного» леса, где, вероятно, обитали и их хозяе-

ва.

2. Активный брачный лёт происходил в весенний период, предположительно в суме-

речное или ночное время.

3. Наиболее вероятным кажется паразитирование на открыто живущих личинках

хозяев.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает искреннюю признательность Д. Р. Каспаряну (ЗИН) за неоценимую

помощь на всех этапах выполнения работы, а также А. П. Расницыну (ПИН) за ряд

ценных замечаний и предоставление типовых материалов по Ph. antennalis, В. А. Гуса-

кову (Москва), К. и Г. Гоффайнсам за возможность исследования материалов коллек-

ций, сотрудникам КМЯ М. В. Подольскому за выполнение графических работ,

А. В. Смирновой за большую организационную помощь, а также Т. Ю. Суворовой

831

за административную поддержку при выполнении работ. Фотография 8 сделана

А. И. Халаимом (ЗИН), фотографии 4, 5 - В. А. Гусаковым.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных

исследований (грант № 19-05-00207).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александрова Г. Н., Запорожец Н. И. 2008. Палинологическая характеристика верхнемеловых и палео-

геновых отложений Самбийского полуострова (Калининградская область). Статья 1. Стратиграфия.

Геологическая корреляция 16 (3): 75-96.

Жерихин В. В., Пономаренко А. Г., Расницын А. П. 2008. Введение в палеоэнтомологию. М.: Товарищество

научных изданий КМК, 371 с.

Каспарян Д. Р. 1988а. Новое подсемейство и два новых рода наездников-ихневмонид (Hymenoptera,

Ichneumonidae) из балтийского янтаря. Труды Зоологического института АН СССР 175: 38-43.

Каспарян Д. Р. 1988б. Новые таксоны ихневмоноидных наездников сем. Paxylommatidae (Hymenoptera,

Ichneumonoidea) из балтийского янтаря. Труды Всесоюзного энтомологического общества 70: 125-

131.

Каспарян Д. Р. 1994. Обзор наездников-ихневмонид подсемейства Townesitinae subfam. nov. (Hymenoptera,

Ichneumonidae) из балтийских янтарей. Палеонтологический журнал 4: 86-96.

Нарольский Н. В., Толканиц В. И., Перковский Е. Е. 2005. Первая находка наездников-паксиломматид

(Hymenoptera, Ichneumoniolidea, Paxilommatidae) из саксонского янтаря. Вестник зоологии 39 (6): 50.

Перковский Е. Э. 2010. Распределение тлей рода Germaraphis (Homoptera, Aphidinea) в ровенских янтарях

различного веса и их сининклюзы с муравьями. Вестник зоологии. 44 (1): 55-62.

Симутник С. А., Перковский Е. Э. 2018. Dencyrtus gen. nov. (Hymenoptera, Chalcidoidea: Encyrtidae) из поздне-

эоценового датского янтаря. Палеонтологический журнал 3: 67-68.

Толканиц В. И., Нарольский Н. Б., Перковский Е. Э. 2005а. Новый вид наездника рода Pherhombus (Hymeno-

ptera, Ichneumonidae, Pherhominae) из ровенского янтаря. Палеонтологический журнал 5: 50-52.

Толканиц В. И., Нарольский Н. Б., Перковский Е. Э. 2005б. Новые находки наездника Pherhombus dolini

(Hymenoptera, Ichneumonidae, Pherhombinae). Вестник зоологии 39 (5): 78.

Толканиц В. И., Перковский Е. Э. 2007. Первая находка Pherhombus antennalis (Hymenoptera, Ichneumonidae,

Pherhombinae) в ровенском янтаре. Вестник зоологии 41 (5): 404.

Толканиц В. И., Перковский Е. Э. 2012. Первая находка самки позднеэоценового наездника Pherhombus

dolini (Hymenoptera, Ichneumonidae, Pherhombinae). Вестник зоологии 46 (5): 438.

Толканиц В. И., Перковский Е. Э. 2015. Новый вид рода Paxylommites (Hymenoptera, Ichneumonidae,

Hybrizoninae) из балтийского янтаря. Палеонтологический журнал 4: 55-57.

Толканиц В. И., Перковский Е. Э. 2018. Первая находка позднеэоценового янтарного наездника Rasnitsynites

tarsalis Kasparyan (Ichneumonidae, Townesitinae) с Украины подтверждает корреляции поздне-

эоценовых лагерштеттов. Палеонтологический журнал 1: 29-31.

Brischke D. 1886. Die Hymenopteren des Bernsteins. Schriften der Naturforschenden Gesellschaft in Danzig 6 (3):

278-279.

Brues Ch. T. 1923. Some new fossil parasitic Hymenoptera from Baltic amber. Proceeding of the American Acad-

emy of Arts and Sciences 58 (8): 327-346.

Kasparyan D. R. 2001. A new genus and species of the subfamily Ghilarovitinae from Baltic amber (Hymenoptera:

Paxylommatidae). Zoosystematica Rossica 10 (1): 97-99.

Khalaim A. I. 2007. Fossil Ichneumonidae (Hymenoptera) of Cenozoic. In: IV International Congress of Palaeoen-

tomology, III World Congress of the Amber Inclusions, III International Meeting on Continental Palaeoar-

thropology. FossilsX3 (Vitoria-Gasteiz, Spain, 4-9 May 2007). Abstracts: 98-99.

Li L., Kopylov D. S., Shih C., Ren D. 2017. The first record of Ichneumonidae (Insecta: Hymenoptera) from the

Upper Cretaceous of Myanmar. Cretaceous Research 70: 152-162.

Paleobiology Database, 2019. [URL: https://paleobiodb.org/#/] (дата обращения: 17.01.2019).

Perkovsky E. E., Rasnitsyn A. P., Vlaskin A. P., Taraschuk M. V. 2007. A comparative analysis of the Baltic and

Rovno amber arthropod faunas: representative samples. African Invertebrates 48 (1): 229-245.

Townes H. K., Townes M. 1966. A catalogue and reclassification of the Neotropic Ichneumonidae. Memoirs of the

American Entomological Institute 8: 1-367.

832