ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 99, 1, 2020

УДК 595.773.4

БИОТОПИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЛИЧИНОК ЖУРЧАЛОК

ТРИБЫ XYLOTINI (DIPTERA, SYRPHIDAE: ERISTALINAE)

С КСИЛОБИОНТНЫМИ НАСЕКОМЫМИ

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Ленинский пр., 33, Москва, 119071 Россия

e-mail: dipteranina@rambler.ru

Поступила в редакцию 05.12.2018 г.

После доработки 25.12.2019 г.

Принята к публикации 25.12.2019 г.

Рассматриваются особенности экологии личинок журчалок трибы Xylotini - обитателей дре-

весных субстратов. Приводятся первые сведения по экологии личинок Chalcosyrphus carbonus

Viol., Ch. femoratus (L.) и дополнительные данные еще по 14 видам. Впервые установлены био-

топические связи с насекомыми-ксилобионтами, вместе с которыми встречаются личинки жур-

чалок. Выявлены основные и дополнительные биотопы, используемые личинками в процессе

развития.

Ключевые слова: Brachypalpoides, Brachypalpus, Temnostoma spp., Xylota spp., Chalcosyrphus

carbonus, Chalcosyrphu femoratus, основной и дополнительный биотопы, ксилофаги, жуки-свер-

лилы, короеды-древесинники.

DOI: 10.31857/S0367144520010086

К трибе Xylotini в настоящее время относят 5 родов с несколькими подродами, боль-

шинство видов которых ранее включали в род Xylota Meigen, 1822. Наиболее крупные

роды - Chalcosyrphus Curran, 1925, включающий около 30 видов, и Xylota Meigen,

1925, включающий не менее 25 видов. Род Brachypalpoides Hippa, 1978 объединяет

не менее 5 видов, Brachypalpus Macquart, 1834 - 7, а в роде Chrysosomidia Curran,

1934 лишь один вид (Hippa, 1978; Peck, 1988).

Большинство видов связано с лесными экосистемами. Имаго обычно встречаются

на стволах деревьев, а на опушках и полянах - на листьях кустарников и травы (Шта-

кельберг, 1952), свежих срезах стволов и на стволах, лежащих вблизи воды (Speight,

2014).

В целом сведения по биологии очень скудные и преимущественно самого общего

характера: личинки обитают в гнилой древесине или под корой (Perry, Stubbs, 1978;

Rotheray, 1994 и др.). Для родов Brachypalpus и Brachypalpoides приводятся данные

об обитании в гниющей древесине и в дуплах (Heiss, 1938; Ferrar, 1987; Rotheray,

Gilbert, 1999).

Личинки представителей трибы Xylotini являются сапрофагами (Rotheray, Gilbert,

1999). Их ротовой аппарат приспособлен к фильтрации бактерий и других микро-

организмов из жидких и вязких разлагающихся субстратов (Rotheray, 1994).

Для детального анализа исследуемых экологических связей рассматриваются

две группы биотопов, сменяемых личинками в ходе развития. Первая группа - это ос-

новные биотопы, в которых происходят активное питание, рост и развитие личинок

до взрослого состояния. Вторая группа - дополнительные биотопы, расположенные

в поверхностных и более сухих средах, куда мигрируют взрослые личинки; этот пери-

од их жизни характеризуется малой подвижностью, низкой интенсивностью питания

и формированием куколки и имаго.

В работе исследуется комплекс ксилобионтов, спутниками которых являются личин-

ки журчалок. В приводимых в тексте таблицах приведены полученные нами основные

сведения о типах биотопов, характерных для личинок Xylotini, и их связях с личинка-

ми насекомых-ксилобионтов.

Материалы были получены в процессе многолетних экспедиций (1957-1997 гг.), по-

священных изучению биологии ксилобионтных насекомых. Имаго журчалок опреде-

лены В. А. Мутиным и А. А. Штакельбергом.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИЧИНОК ТРИБЫ XYLOTINI

Род CHALCOSYRPHUS Curran, 1925 (табл. 1)

Сhalcosyrphus carbonus Violovitsh, 1975.

М ате риа л. 1 самка, 2 личинки. Россия. Амурская обл., Кундур, личинки в лежащем на зем-

ле стволе липы, 21.IV.1975, вылет имаго 14.V.1975 (А. Зайцев).

Вид описан из Амурской обл., известен из Хабаровского и Приморского краев.

Личинки обнаружены в лежащих на земле стволах липы. Древесина очень влажная,

в центре ствола дупло с влажной трухой. Личинки журчалок встречались как в дупле,

так и в поверхностных слоях древесины, где за ними охотились личинки Xylophagus

admirandus Krivosheina et Mamaev, 1972 (Xylophagidae). Судя по имеющимся данным,

в качестве основного биотопа следует рассматривать дупло, а взрослые личинки ми-

грируют перед окукливанием в поверхностные слои древесины (дополнительный био-

топ, табл. 1).

Сhalcosyrphus femoratus (Linnaeus, 1758).

М ате риа л. 2 самки, 3 личинки, пупарии. Россия. Хабаровский край, Хехцирский заповед-

ник, 11.V.1976, вылет имаго 25.V.1976. Сахалинская обл., о. Кунашир, Менделеево, личинки в ду-

плах березы, 23.IV.1977, № 86 (Н. Кривошеина, А. Зайцев).

Вид широко распространен в Европе и России (от Кольского полуострова до Дальне-

го Востока); в Европе характерен для листопадных лесов, в том числе дубняков с пере-

стойными деревьями (Speight, 2014).

На территории России вид отмечен в смешанных лесах, очевидно, предпочитает бе-

резу. Личинки и пупарии журчалок обнаружены во влажной трухе в дуплах берез.

В Хабаровском крае в прилежащих участках луба и рыхлой заболони вместе с ними

встречались личинки-флеофаги Libnotes longistigma Alexander,

1921 (Limoniidae).

На Кунашире личинки заселяли зависший ствол березы с плотной корой и бурым лу-

бом, где обитали в центре ствола в дупле, заполненном мягкой влажной древесной тру-

хой. Здесь же встречались пупарии Phaonia sp. (Muscidae), личинки которого - хищни-

ки.

Сhalcosyrphus nemorum (Fabricius, 1805).

Мат ер иа л. 3 самца, 3 самки, 5 личинок. Россия. Вологодская обл., Никольское, упавшие

стволы ели, 18.VI.1983, № 198. Воронежская обл., Теллерман, 29.IX.1960, № 6. Краснодарский

край, станица Северская, древесина бука, 9.VII.1970, № 147. Тува, Шагонар, упавшие стволы

березы, 8.VII.1974, № 288, вылет имаго 2.II.1975. Приморский край, Уссурийский заповедник,

лежащий на земле ствол ильма, 30.IX.1969, № 95 (Н. Кривошеина). Сахалинская обл., о. Куна-

шир, Менделеево, стволы березы и пихты, 11.IX.1972, 4.VII.1977, 19.IV.1977 (Н. Кривошеина,

А. Зайцев).

Этот голарктический вид широко распространен в Европе, в России - от северо-за-

падных границ до Дальнего Востока, включая о. Кунашир. В Европе вид населяет за-

болоченные леса, разреженные болотные древостои из ольхи (Alnus L.) и ивы (Salix L.),

недостаточно дренированные лесные массивы, участки вдоль ручьев и рек во влажных

и теплых лиственных лесах (Speight, 2014). В России вид зарегистрирован в частично

заболоченных ельниках (Вологодская обл.), в разреженных березняках, расположен-

ных по периферии лиственничников (Тува), в хвойно-широколиственных лесах Даль-

него Востока.

Личинки развиваются под влажной корой предположительно недавно упавших ство-

лов (Hartley, 1961), в сильно сгнившей древесине листопадных пород, часто внутри

галерей личинок других ксилобионтов (Кривошеина, Мамаев, 1967). Личинки обнару-

жены не только в лиственных, но и в хвойных породах (лиственница, сосна (Багачано-

ва, 1990), ель, пихта (M. Krivosheina, 2001)). Установлено обитание в пропитанных

водой пнях и стволах, во влажных дуплах разнообразных лиственных пород: Betula L.,

Fagus L., Populus L., Quercus L., Salix L. и Ulmus L. (Speight, 2014).

В Вологодской обл. личинки в хвойном лесу обитали в упавших стволах ели, лежа-

щих в понижениях и частично погруженных в воду. Взрослые личинки были сосредо-

точены вдоль трещин потемневшей коры на границе с водой вместе с личинками-са-

профагами Sylvicola cinctus (Fabricius,

1787) (Anisopodidae) и мицетофагами

Forcipomyia nigra Winnertz, 1852 (Ceratopogonidae), концентрировавшимися около тре-

щин на темной поверхности заболони.

На Кунашире личинки обычны в стволах пихты, нависающих над землей, на высоте

до 1 м. В вершинной части стволов луб переработан, рассыпчатый, темный и влажный,

кора легко отстает. Ближе к комлю луб относительно свежий, красно-бурый, влажный,

с ходами усачей Rhagium inquisitor (L.) (Cerambycidae). Личинки сирфид сосредоточе-

ны в местах с разжиженным лубом, сопутствуя личинкам-флеофагам Libnotes kariyana

(Limoniidae) и сапрофагам Mycetobia pseudogemella Mamaev, 1987 (Mycetobiidae).

На участках со значительно переработанным влажным темным лубом вместе с жур-

чалками обитают личинки сапро-некрофаги Rhexosa sp. (Scatopsidae) и некро-зоофаги

Culicoides sp. (Ceratopogonidae). В комплексе, включающем перечисленные виды, по-

стоянно присутствуют хищные личинки мусцид рода Phaonia Robineau-Desvoidy, 1830

(Muscidae).

В стволах упавших берез личинки журчалок регистрировались на территории Тувы

и на о. Кунашир; несколько раз они были отмечены в стволах, заселенных жуками-свер-

лилами Hylecoetus dermestoides (L.) (Lymexylonidae). Личинки журчалок обитали в ле-

жащих на земле на открытых местах стволах берез с хорошо сохранившейся, без по-

вреждений корой, в которой луб темно-бурый, местами почти черный, влажный

и плотно прилегает к заболони. Ходы жуков-сверлил, в которых обитали личинки жур-

чалок, в основном расположены в древесине. В Туве личинки журчалок размещались

на участках с влажным темным лубом в ходах жука-сверлила Hylecoetus dermestoides

и березового заболонника Scolytus ratzeburgi Jans., где обитали совместно с личинка-

ми-флеофагами Libnotes ladogensis (Lackschewitz, 1940) (Limoniidae). На Кунашире

личинки журчалок обычно встречались в более светлом свежем лубе в поселениях да-

урского заболонника Scolytus dahuricus Chap. вместе с личинками-флеофагами Libnotes

kariyana (Limoniidae), ксило-некрофагами Xylomya yasumatsui (Nagatomi et Tanaka,

1971) (Xylomyidae) и сапрофагами Мусеtobia kunashirensis Mamaev, 1987 (Mycetobiidae)

(основной биотоп). Комплекс видов, сопутствующих поселениям жуков-сверлил, дея-

тельность которых обеспечивает постоянный приток свежего сока, достаточно постоя-

нен и включает личинок-зоофагов Chrysopilus nigrifacies Nagatomi, 1968 (Rhagionidae)

и Phaonia sp. (Muscidae).

На территории Тувы в светлой древесине упавшей березы, заселенной жуками-свер-

лилами и короедами, взрослые личинки журчалок концентрировались в поверхност-

ных слоях древесины на границе с почвой (дополнительный биотоп).

Личинки Ch. nemorum были обнаружены также в бескорых мокрых обрубках лист-

венных пород, заселенных личинками амброзиевых ксилобионтов рода Temnostoma Le

Peletier et Serville (Syrphidae).

В Уссурийском заповеднике в мокрой древесине лежащих на земле стволов ильма

(Ulmus propinqua Koidz.) личинки журчалок обитали в ходах Temnostoma angustistriatum

Krivosheina, 2002, известных амброзиевых ксилофагов. Их спутниками были личин-

ки-сапрофаги Trichomycetobia ulmicola (Mamaev, 1971) (Mycetobiidae).

В древесине мокрого бука на территории европейской части России личинки обита-

ли в ходах сирфид Temnostoma bombylans (Fabricius, 1805). Взрослые личинки

Сh. nemorum сосредоточивались в щелях коры. Вид зарегистрирован также в Уссурий-

ском заповеднике под корой сучка ильма в ходах заболонника Scolytus ventosus Schev.

(Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae).

Chalcosyrphus nigricans (Shiraki,1968).

М ате риа л. 1 самка, 2 личинки. Россия. Приморский край, Уссурийский заповедник, личин-

ки в упавшем стволе осины, 16.IV.1969, № 20 (Н. Кривошеина).

Вид, описанный с о. Сикоку (Япония), зарегистрирован на Южных Курильских

островах. Имеющиеся у нас материалы из Южного Приморья (Уссурийский заповед-

ник) предварительно отнесены к этому виду.

В Южном Приморье имаго встречались в понижении между 2 сопками в ясеневнике

вблизи небольшого ручья. Личинки обитали в лежащем на влажной почве стволе оси-

ны с сохранившейся корой, во влажном волокнистом лубе на границе с мягкой светлой

заболонью, пронизанной ходами жуков-усачей (Cerambycidae). Основное население

в стволе сосредоточено с нижней и с северной, боковой сторон ствола. Среди лубяных

волокон ствола осины обитали личинки-сапрофлеофаги Gnophomyia acheron Alexander,

1950 и золотистые подвижные личинки-сапроксилофаги Elephantomyia krivosheinae

Savchenko, 1976 (Limoniidae). Личинки журчалок зарегистрированы в ходах личинок

жуков-усачей в мягкой заболони, взрослые личинки концентрировались в трещинах

коры и в верхней части колоды, в древесине и лубе, где их спутниками были личин-

ки-флеофаги Libnotes kariyana. В волокнах луба группировались личинки-сапронекро-

фаги Pseudoseioptera ingrica Stackelberg, 1955 (Otitidae), в трещинах коры среди темно-

го детрита встречались единичные личинки журчалок Brachyopa dorsata Zetterstedt,

1837, а в черной трухе на коре - личинки-сапронекрофаги Rhexosa subnitens (Verrall,

1886) (Scatopsidae) и личинки-сапрофаги Dasyhelea paludicola Kieffer,

1925

(Ceratopogonidae).

Сhalcosyrphus nitidus (Portschinsky, 1879).

Мат ер иа л. 4 самца, 3 личинки, 1 пупарий. Россия. Приморский край, Кедровая Падь,

галереи личинок Temnostoma в лишенном коры стволе ольхи, 9.IX.1964, № 224, вылет имаго

2.II.1965; Уссурийский заповедник, лишенный коры ствол ильма, 30.IV.1969, № 95; там же, дре-

весина липы, 13.IV.1967, № 31, вылет имаго 2.V.1967 (Н. Кривошеина).

Вид зарегистрирован на северо-западе европейской части России и в азиатской части

страны от Тувы до Курильских островов. В Приморском крае вид характерен для ли-

стопадных лесов из ильма (Ulmus L.), ясеня (Fraxinus L.), граба (Carpinus L.), липы

(Tilia L.), черемухи (Padus Mill.), ореха маньчжурского (Juglans mandshurica Maxim.)

и других, включающих перестойные деревья.

Личинки обитают в светлой и бурой влажной древесине упавших, лишенных коры

стволов лиственных пород (ольха, липа, ильм).

Так, в Кедровой Пади личинки были найдены в лежащем на песчаной отмели у реки

стволе ольхи. Они обитали во влажной древесине комлевой части ствола, в овальных

ходах личинок аксимиид Mesaxymyia stackelbergi Mamaev, 1968 и Protaxymyia melano-

ptera Mam. et Kriv. (Axymyiidae) и в округлых ходах журчалок Temnostoma angustistriatum

(Syrphidae). В Уссурийском заповеднике личинки были обнаружены в лежащем на зем-

ле мокром стволе ильма в ходах личинок рода Temnostoma вместе с личинками-сапро-

фагами Trichomycetobia ulmicola (Mycetobiidae). На отмелях по берегу реки личинки

были обнаружены в старых, бескорых, покрытых мхом стволах, частично омываемых

водой. Личинки встречались в старых ходах аксимиид, а в поверхностных, пропитан-

ных водой слоях заболони обитали личинки-некрозоофаги Culicoides sp. (Cerato-

pogonidae).

Достаточно редким и необычным биотопом рассматриваемого вида являются каме-

ры в заболони лежащих на земле бескорых стволов, которые формируют личинки

Boletina ingrica Stackelberg, 1948 (Mycetophilidae). Камеры диаметром в 3-4 см распо-

ложены в поверхностных, хорошо увлажненных слоях заболони, внутри которых ли-

чинки Boletina ingrica перемещаются по тонким нитям-паутинкам.

Связанный с Ch. nitidus комплекс образуют виды, личинки которых обитают в насы-

щенных водой, лежащих на земле бескорых древесных стволах.; он характерен для ли-

ственных пород, в основном для ильма, липы, маакии и др. Первоначально подобные

биотопы заселяются личинками представителей амброзиевых ксилобионтов Temno-

100

stoma bombylans (Fabricius. 1805), T. vespiforme (Linnaeus, 1758) и T. angustistriatum,

которым сопутствуют виды аксимиид. В Южном Приморье это Mesaxymyia stackelbergi

Mamaev, 1968 и Protaxymyia melanoptera Mamaev et Krivosheina, 1966. В их ходах

обычно совместно обитают личинки Сh. nitidus и Sphegina spiniventris Stackelberg,

1953. В ряде случаев в состав этого комплекса входят личинки Trichomycetobia ulmicola,

характерные для насыщенной водой древесины, где они встречаются группами из не-

скольких десятков особей.

Таким образом, по нашим данным, личинки этого вида в Южном Приморье развива-

ются в различных лиственных породах. На территории Якутии имаго были выведены

из личинок, обитающих в лубе стволов лиственницы и сосны (Багачанова, 1990).

Сhalcosyrphus piger (Fabricius, 1794).

М ат е риа л. 3 самца, 2 самки, 4 личинки. Россия. Горный Алтай, Артыбаш, кора кедра,

1.V.1982, 18.V.1982 и другие сборы. Тува, Шагонар, июнь 1974, 10-19.VI.1979, кора лиственни-

цы. Бурятия, Бабушкин, кора кедра, 9.VI.1976, № 135; Таежный, кора сосны, 17.VI.1986, № 184

(Н. Кривошеина).

Вид широко распространен в Европе и по всей территории России от Кольского по-

луострова до Дальнего Востока и характерен для хвойных лесов из ели и сосны, вклю-

чающих перестойные деревья. Имаго встречаются на освещенных солнцем упавших

и спиленных стволах и на нижних листьях крупнолистных низкорослых растений,

а также по краям полян и опушек леса (Speight, 2014).

На территории России личинки обитают под корой хвойных деревьев, например, си-

бирского кедра Pinus sibirica (Алтай) или лиственницы сибирской Larix sibirica (Тува,

северные склоны хр. Танну-Ола) (M. Krivosheina, 2001). Такие связи определяют рас-

пространение вида преимущественно в равнинных таежных и в горных регионах. Ли-

чинки неоднократно регистрировались в ходах поселений различных короедов, в том

числе большого лиственничного короеда Ips subelongatus Motsch. и байкальского лесо-

вика Dryocoetes baicalicus Rtt. (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae).

На Алтае личинки и пупарии обнаружены под корой сибирского кедра в старых хо-

дах личинок усачей, в очень влажной слизистой трухе или в темно-буром влажном лу-

бе. Их спутниками были личинки-флеофаги Gnophomyia lugubris (Zetterstedt, 1839),

сапрофаги Sylvicola cinctus (Fabricius, 1787), Mycetobia sp. и в качестве хищников - ли-

чинки Xylophagus cinctus (De Geer, 1776). Личинки G. lugubris, обычные обитатели

хвойных пород: ели, пихты, кедра, сосны (Н. Кривошеина, М. Кривошеина, 2011), бу-

дучи флеофагами, активно перерабатывают лубяные волокна в труху и входят в состав

специфического комплекса насекомых, заселяющих обильно смачиваемые древесным

соком субстраты.

На территории Якутии личинки этого вида были собраны в упавших и частично по-

груженных в воду молодых стволах лиственницы и сосны (Багачанова, 1990).

Еще во второй половине XIX в. были опубликованы данные (Perris, 1870, по: Speight,

2014) о связях личинок Ch. piger c поселениями короедов (Ips De Geer) и дровосеков

(Acanthocinus Guer.).

101

Сhalcosyrphus rufipes (Loew, 1873).

Мат ер иа л. 3 самца, 2 самки, 3 личинки. Россия. Хабаровский край, пос. Бычиха, Хехцир-

ский заповедник, дупло на липе, 6.V.1976, № 283 (А. Зайцев). Приморский край, заповедник

Кедровая Падь, упавший влажный ствол липы, 27.VIII.1964, № 54; там же, дупло лежащего

на земле ствола чозении, 30.IX.1968, № 89; Уссурийский заповедник, лежащий на земле ствол

ясеня, 24.IV.1969, № 81 (Н. Кривошеина).

Вид распространен в средней полосе Европы и европейской части России, а также

на территории Сибири и Дальнего Востока. В Европе вид характерен для влажных ли-

ственных лесов, состоящих из бука (Fagus L.) и иногда из дуба (Quercus L.) (Speight,

2014). На Дальнем Востоке России имаго встречаются в хвойно-широколиственных

лесах Южного Приморья.

Личинки на Дальнем Востоке обитают на стоящих ослабленных или поваленных де-

ревьях лиственных пород (липа, чозения, ясень), в дуплах и во влажной гниющей дре-

весине на растущих деревьях в галереях многоядного непарного короеда Xyleborus

saxeseni Ratz. (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae).

Имаго были отмечены в Кедровой Пади в долине небольшой речки в лиственном

лесу с примесью пихты и кедра. Личинки обитали в лежащем на земле влажном стволе

липы, где концентрировались в расщепе влажной и мягкой древесины и обитали со-

вместно с личинками-сапрофагами Sylvicola matsumurai Okada, 1935 (Anisopodidae).

Взрослые личинки обычно встречались в старых стволах с отслаивающейся корой.

Кроме того личинки были обнаружены в древостое на берегу реки, где обитали в дупле

лежащего на земле ствола чозении, заполненного трухой и водой. В нем непосред-

ственно в толще воды обитали также личинки Mallota eurasiatica Stackelberg, 1950

(Syrphidae).

На территории Уссурийского заповедника личинки были обнаружены в ясеневнике

со значительными вкраплениями маакии (Maackia amurensis Rupr. et Max.), в лежащем

на земле стволе ясеня, кора которого легко отслаивалась; волокна луба были темные,

черноватые, у комля с внутренней стороны кора была светлее, со светло-желтыми по-

перечными узкими вкраплениями. Личинки Сh. rufipes обитали на дне дупла с трухой

темно-бурого цвета. Единичные пупарии этого вида были найдены в трухе над дуплом.

По периферии дупла в твердой плотной древесине обитали личинки-ксилофаги Plecia

thulinigra Hardy,

1961 и Hesperinus rohdendorfi Krivosheina et Mamaev,

1967

(M. Krivosheina, 2001), а на участках со светлой гнилью - личинки-сапроксилофаги

Tanyptera nigricornis (Meigen, 1818) (Tipulidae).

Род XYLOTA Meigen, 1822 (табл. 2)

Личинки журчалок рода Xylota обитают в различных гниющих растительных, пре-

жде всего древесных материалах: в трухе под корой, в древесине дупел, в рыхлой раз-

лагающейся древесине (Dušek, Láska, 1960; Hartley, 1961; Кривошеина, Мамаев, 1967;

M. Krivosheina, 2001); по нашим данным, они обитают также в поверхностных слоях

заболони и в гниющих древесных корнях, как вывернутых, так и находящихся под сло-

ем земли. Специфическими средами являются натеки сока на стволах и пнях не только

лиственных, но и хвойных деревьев (ель, пихта, кедр, сосна), а также труха дупел

в сердцевине стволов и пней. Имаго выведены из кувшинок Nepenthes (Beaver, 1979).

Личинки Xylota segnis (Linnaeus, 1758), обитающие в пропитанном соком детрите

102

Таблица 2. Биотопические связи личинок журчалок трибы Xylotini с ксилобионтными насе-

комыми: род Xylota Meigen, 1822

Виды Xylota

Основной биотоп

Дополнительный

Сопутствующие ксилобионты

Meig.

и регион

биотоп

Xylota ama-

Ходы короедов-дре-

Трещины коры

Trypodendron niponicum

miensis

весинников на

и почва

Blandf. (Curculionidae,

Shiraki,

амурском бархате,

вокруг пней

Scolytinae), Crossotarsus sp.

1968

натеки сока на пнях

и корней

(Platypodidae), Lenitovena

и корнях ясеня.

pteropleuralis (Hend.)

Южное Приморье, о.

(Tephritidae), Libnotes kariyana

Кунашир.

Al., Sylvicola matsumurai

Okada (Anisopodidae),

Hammerschmidtia ingrica

Stack. (Syrphidae),

Chrysopilus sp.(Rhagionidae),

Culicoides fagineus Edw.

(Ceratopogonidae), Cucujidae

X. atricoloris

Ходы короедов-древе-

Трещины коры

Trypodendron niponicum Blandf.

Mutin, 1987

синников, пропитан-

и почва

(Curculionidae, Scolytinae),

ная соком кора пней

вокруг пней

Erectovena amurensis (Port.)

ясеня и пристволь-

и корней

(Tephritidae), Trichomycetobia

ных корней.

ulmicola (Mam.), Xylota

Южное Приморье.

amamiensis Shir. (Syrphidae)

X. coerulei-

Прикомлевые ходы

Заполненные

Hylobius abietis L. - боль-

ventris

слоника под корой

трухой тре-

шой сосновый слоник

Zetterstedt,

на заболони (пихта,

щины коры,

(Curculioninae), Xylota segnis

1838

сосна, кедр). Ар-

пустые ходы

(L.) (Syrphidae)

хангельская обл.,

слоника

Бурятия.

X. florum

Натеки сока в расщепах

Труха под

Sylvicola cinctus (F.)

(Fabricius,

стволов и на пнях

корой и

(Anisopodidae), Culicoides sp.

1805)

сосны, ели, осины.

на земле

(Ceratopogonidae)

Архангельская и Во-

вокруг пней

логодская области,

лиственных

Украина (Закар-

и хвойных

патье).

пород

X. meigeniana

Натеки сока вдоль тре-

Под корой

Hammerschmidtia ferruginea

Stackelberg,

щин коры.

упавших

(Fall.) (Syrphidae), Sylvicola

1964

Вологодская обл.

стволов

stackelbergi Kriv. et Menz.

осины

(Anisopodidae)

X. segnis

Трещины-пещерки,

Труха под

Acanthocinus elegans Gglb.

(Linnaeus,

пропитанные соком,

корой лежа-

(Сerambycidae), Colydiidae,

1758)

под корой дуба.

щих на зем-

Histeridae, Xylophagus

Азербайджан.

ле стволов и

lukjanovitshi Kriv. et Mam.

обрубков

(Xylophagidae), Phaonia sp.

(Muscidae)

103

Таблица 2 (продолжение)

Виды Xylota

Основной биотоп

Дополнительный

Сопутствующие ксилобионты

Meig.

и регион

биотоп

X. sylvarum

Натеки сока на стволах;

Труха под

Myathropa florea (L.) (Syrphidae)

(Linnaeus,

дупла и гниющие

корой,

1758)

корни пней сосны,

поверхност-

ели, дуба.

ные слои

Костромская обл.,

древесины

Адыгея, Украина

хвойных и

(Закарпатье).

лиственных

пород

X. tarda Meigen,

Густая слизь перебро-

Черная труха

Neopachygaster meromelaena Duf.

1822

дившего сока под

в расщепах

(Stratiomyidae), Mycetobia

эпидермисом осины.

коры осины

pallipes Meig. (Mycetobiidae),

Краснодарский край.

Sylvicola sp. (Anisopodidae),

Dasyhelea paludicola Kieff.

(Ceratopogonidae), Xylophagus

caucasicus Kriv. et Mam.

(Xylophagidae)

X. xanthocnema

Дупла пихты, сосны с

Красно-бурая

Collin, 1939

водой и соком.

древесина

Краснодарский край.

хвойных

под корой дуба (M. Krivosheina, 2001) и в натеках сока на пихте и других деревьях

(Hartley, 1961; Rotheray, 1994), встречаются также в мокром силосе и гнилом картофеле

(Blackith, Blackith, 1989).

Xylota amamiensis Shiraki, 1968 (= coquilletti Herve-Bazin, 1914, sensu Hippa, 1978).

Мат ер иа л. 2 самки, 2 личинки. Россия. Приморский край, Уссурийский заповедник, кора

ясеня, 12.IX.1964, № 120. Сахалинская обл., о. Кунашир, Менделеево, лежащий на земле ствол

амурского бархата, 12.IX.1972, № 60-69 (Н. Кривошеина).

Вид распространен на Дальнем Востоке - в Корее и Японии, в России известен

из Хабаровского и Приморского краев, с Сахалина и Южных Курил (Мутин, Баркалов,

1999).

Личинки найдены под корой лиственных пород, увлажненной натеками сока, и в хо-

дах короедов.

На о. Кунашир личинки обитали в лежащем на берегу речки среди зарослей бамбука

амурском бархате (Phellodendron amurense), заселенном японским древесинником

Trypodendron niponicum Blandf. (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae). Под влажной ко-

рой бархата формируется целый комплекс двукрылых, включающий помимо журчалок

личинок-флеофагов Lenitovena pteropleuralis (Hendel, 1927) (Tephritidae), сапрофагов

Sylvicola matsumurai (Okada, 1935) (Anisopodidae) и сапро-некрофагов Hammerschmidtia

ingrica Stackelberg, 1952 (Syrphidae). В коре и древесине расположены также ходы ли-

чинок Crossotarsus sp. (? niponicus Blandford, 1894) (Coleoptera, Platypodidae) и личи-

нок-сапромицетофагов жуков-плоскотелок (Cucujidae).

104

Виды Crossotarsus принадлежат к группе амброзиевых жуков, их личинки питаются

гифами грибов Ambrosia, которых культивируют жуки, высевая их на стенках своих

ходов в древесине (Криволуцкая, 1996).

Личинки X. amamiensis обнаружены также в Уссурийском заповеднике под корой

стоящего небольшого стволика ясеня, где они обитали в скоплениях сока по границе

со свежей корой. В местах их обитания, в скоплениях черной трухи встречались ли-

чинки-некрозоофаги Culicoides fagineus Edwards, 1939 (Ceratopogonidae), а непосред-

ственно в лубе - личинки-флеофаги Libnotes kariyana (Limoniidae). Перечисленным

видам постоянно сопутствовали хищные личинки Chrysopilus sp. (возможно, Ch. nigri-

facies Nagatomi, 1968) (Rhagionidae).

Xylota atricoloris Mutin, 1987.

М ате риа л. 4 самца, личинки. Россия. Приморский край, Уссурийский заповедник, личинки

в сокоточивых пнях ясеня, 25.IV.1969, №№ 73, 89 (Н. Кривошеина).

Вид известен из Хабаровского и Приморского краев.

Личинки в Южном Приморье собраны с двухлетних пней ясеня, где они обитали

в соке на поверхности коры. Вид заселял участки ствола, пораженные японским древе-

синником Trypodendron niponicum, где личинки питались непосредственно в ходах ко-

роедов (основной биотоп). Взрослые личинки концентрировались вокруг пней в про-

питанной соком почве и распространялись на значительные расстояния от основания

ствола вдоль наземных корней (дополнительный биотоп). В толще луба обычно разви-

вались личинки-флеофаги пестрокрылок Erectovena amurensis (Portschinsky, 1892)

(Tephritidae), а в сильно увлажненной древесине - личинки-сапрофаги Trichomycetobia

ulmicola (Mamaev, 1971). В пнях ясеня личинки X. atricoloris обитали совместно с ли-

чинками X. amamiensis.

Xylota coeruleiventris Zetterstedt, 1838.

М ате риа л. 1 самец, 1 самка, 1 пупарий. Россия. Архангельская обл., ж.-д. станция Обозер-

ская, пупарий в пне сосны, 26.VI.1959 (Н. Кривошеина).

Вид широко распространен в Европе и на территории России до Дальнего Востока,

в Европе предпочитает таежные влажные леса из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris

L.) и смешанные бореальные леса. Имаго обычно встречаются на свежих упавших

стволах P. sylvestris (Speight, 2014).

Личинки развиваются на пихте в наполненных древесным соком ходах большого со-

снового слоника Hylobius abietis (L.) (Curculionidae). По нашим данным, вид обычно

встречается в прикомлевых ходах личинок этого слоника под утолщенной корой сосны

и кедра (Архангельская обл., Бурятия), часто встречается совместно с личинками

X. segnis.

В последнее время установлено, что под названием X. coeruleiventris существуют

два вида: X. coeruleiventris и X. jakutorum Bagatshanova, 1980. Последний широко рас-

пространен в Европе, а также в европейской части России и в Сибири (Speight, 2014).

Личинки обитают в натеках сока на пихте (Abies Hill.) и сосне (Pinus sylvestris), вызван-

ных повреждениями личинок долгоносиков Hylobius abietis. Сведения о X. jakutorum

опубликованы под названием X. coeruleiventris (Rotheray, Stuke, 1998, и др.).

105

Xylota florum (Fabricius, 1805).

Мат ер иа л. 2 самки, 3 личинки, 2 пупария. Россия. Архангельская обл., ж.-д. станция

Обозерская, сосновые пни, 5.VII.1959, вылет имаго 15.VII.1959. Вологодская обл., Кадников-

ский, упавшие стволы осины, 16.VII.1962. Украина. Закарпатье, Рахов, упавшие стволы ели,

20-21.VI.1966, № 97 (Н. Кривошеина).

Вид широко распространен в Европе и на территории России до Алтая, указания

для Сибири и Дальнего Востока ошибочны (Мутин, 1990). В Европе вид характерен

для лиственных, в том числе аллювиальных лесов с перестойными деревьями, особен-

но из рода Populus. Имаго обычно встречаются на освещенных солнцем пнях и стволах

упавших и срубленных деревьев, на полянах и вдоль проселочных дорог (Speight,

2014).

Личинки в европейской части России обитают под влажной корой лежащих на земле

под кронами деревьев стволов осины; следов натеков сока на стволах, в которых были

найдены личинки, не было. В смешанных лесах Архангельской обл. личинки обитают

в сосновых пнях в скоплениях сока под корой, где их обычные спутники - личинки-

сапрофаги Sylvicola cinctus.

В окрестностях г. Рахов (Украина) имаго отмечались на склоне гор в смешанном лесу

из бука, пихты и ели. Личинки обитали в упавших стволах ели, где концентрировались

преимущественно на нижней стороне стволов, во влажной древесной трухе, в детрите

непосредственно под корой, а также в расщепах стволов. Им постоянно сопутствовали

личинки-сапрофаги Sylvicola cinctus, обычные обитатели сокоточивых пней, и личин-

ки-некрозоофаги Culicoides sp. (Ceratopogonidae) (табл. 2).

Сообщалось также о развитии вида в дуплах стволов деревьев рода Populus (Dušek,

Laska, 1960).

Xylota meigeniana Stackelberg, 1964.

Мат ер иа л. 1 самец, 1 самка, 2 личинки. Россия. Вологодская обл., Кадниковский, личинки

под корой осины, 14-16.VII.1962, вылет имаго 4.VIII.1962 (Н. Кривошеина).

Вид распространен в Центральной Европе, в России известен от северо-западных

границ европейской части до Южного Приморья и Сахалина. В Европе вид обитает

в лесной зоне, обычен вдоль ручьев в лиственных лесах с перестойными деревьями

(Carpinus, Quercus, Ulmus), в аллювиальных лесах, в том числе в подверженных на-

воднениям массивах с Populus tremula (Speight, 2014).

В Вологодской обл. личинки развивались под очень влажной корой упавших стволов

осины на открытых участках вдоль узкоколейной железнодорожной линии в березняке

разнотравном, березняке-черничнике и ельнике-черничнике. Личинки концентрирова-

лись в лубе на нижней стороне колод, где неоднократно встречались совместно с ли-

чинками-сапронекрофагами Hammerschmidtia ferruginea (Fallén, 1817) (Syrphidae)

и сапрофагами Sylvicola stackelbergi Krivosheina et Menzel, 1998 (Anisopodidae).

Xylota segnis (Linnaeus, 1758).

Мат ер иа л. 1 самец, 1 личинка, 2 пупария. Азербайджан. Ленкорань, Аврора, личинки

под корой дуба, 26.IV.1980 (Н. Кривошеина).

106

Вид обычен в южных районах Европы, в России известен от северо-западных границ

европейской части до Восточной Сибири, нередок как в хвойных, так и в лиственных

лесных массивах; антропофилен, обычен в живых изгородях из деревьев и кустарни-

ков и в пригородных садах (Speight, 2014).

По опубликованным сведениям, вид обитает в натеках сока и в дуплах растущих де-

ревьев (тис, пихта), во влажной гнилой древесине бука, а также в различных гниющих

субстратах растительного происхождения, например, в силосе, влажных опилках, гни-

ющем картофеле (Hartley, 1961; Blackith, Blackith, 1989; Rotheray, 1994)

В Азербайджане личинка и куколки найдены в лежащем на земле стволе дуба. Ли-

чинка находилась в углублении древесины в виде пещерки (основной биотоп), а пупа-

рии - в пропитанной соком древесной трухе в трещинах коры и под корой (дополни-

тельный биотоп). Участки ствола, где были найдены личинки, поражены трутовыми

грибами Coriolus cervinus и заселены личинками усачей Acanthocinus elegans Gglb.,

личинками-сапроксилофагами жуков-узкотелок Colydiidae и хищными личинками жу-

ков-карапузиков (Histeridae), двукрылых Xylophagus lukjanovitshi Krivosheina et Ma-

maev, 1972 (Xylophagidae) и мусциды Phaonia sp. (Muscidae).

Xylota sylvarum (Linnaeus, 1758).

М ат е риа л. 3 самца, 1 личинка, 3 пупария. Россия. Костромская обл., Угоры, дупло в ство-

ле сосны, 6.V.1981 (Н. Кривошеина). Адыгея, с. Новопрохладное, мацерированная древесина

дубового пня, вылет имаго 23.V.1959 (Б. Мамаев). Украина. Закарпатье, Лемское, красно-бурая

древесина хвойных 26.VI.1966 (Н. Кривошеина).

Вид распространен в южных районах Европы и на всей территории России, кроме

крайнего севера, преимущественно во влажных лиственных и хвойных лесах со спе-

лыми и перестойными деревьями. Имаго встречаются по краям дорог, полян, на листь-

ях кустарников и низкорослых растений, иногда на пнях. Установлено питание пыль-

цой (Speight, 2014).

Личинки X. sylvarum обитают в древесине как лиственных, так и хвойных пород,

где встречаются в натеках сока на стволах, в скоплениях детрита под корой, в гниющей

сердцевине бревен, в корнях деревьев глубоко под землей и в дуплах, расположенных

в растущих деревьях непосредственно над поверхностью почвы (Hartley, 1961; Криво-

шеина, Мамаев, 1967; Rotheray, 1990; Rotheray, Gilbert, 1999; M. Krivosheina, 2001).

Личинки найдены также в гниющих опилках и в коре пней бука на прибрежных нано-

сах вдоль ручья (Hartley, 1961). В целом установлено развитие вида на видах родов

Abies Hill., Fagus L., Fraxinus L., Quercus L., Picea Dietr., Pinus L., на Populus tremula

L. и Pseudotsuga Carr. (Hartley, 1961; Rotheray, 1990, 1994, 2004; M. Krivosheina, 2001;

Speight, 2014).

На территории Северного Кавказа личинки были найдены в сильно увлажненной,

рыхлой древесине в дуплах пней дуба, нередко вместе с личинками Myathropa florea

(Linnaeus, 1758).

Xylota tarda Meigen, 1822.

М ате риа л. 1 самка, 2 личинки. Россия. Краснодарский край, станица Северская, древесина

бука, 9.VII.1970; там же, упавший ствол осины, 28.VII.1970 (Н. Кривошеина).

107

Вид широко распространен в Европе и на территории России от западных границ

до Дальнего Востока. В Европе вид встречается в дубравах, включая термофильные

леса с Quercus pubescens Willd., в аллювиальных лесах с перестойными Populus, в том

числе P. tremula L. Имаго, как и у других видов, встречаются на листьях кустарников

вдоль дорог, по краям полян и на голой земле (Speight, 2014).

Личинки обнаружены в натеках сока в основании ствола осины (Rotheray, 1991,

1994). В Краснодарском крае личинки обитали в стволе осины, лежащем в сухом русле

ручья в ущелье. Кора ствола была влажной, а под эпидермисом скопилась густая слизь.

Личинки сирфид развивались в черной трухе в расщепах коры, вместе с ними на влаж-

ных участках коры присутствовали личинки-сапрофаги Sylvicola sp., Mycetobia pallipes

Meigen, 1818 и Dasyhelea paludicola. Непосредственно под эпидермисом обитали ли-

чинки-сапронекрофаги Neopachygaster meromelaena (Dufour, 1841) (Stratiomyidae).

Спутниками всего подкорного комплекса были личинки-хищники Xylophagus

caucasicus Krivosheina et Mamaev, 1982 (Xylophagidae).

Xylota xanthocnema Collin, 1939.

Мат ер иа л. 1 самец, 2 самки, 2 личинки. Россия. Краснодарский край, Красная Поляна,

микроводоем в дупле пихты, 8.VIII.1960, № 123 (Б. Мамаев).

Вид распространен на территории Европы, в том числе в европейской части России.

Личинки обнаружены в скоплениях сока и в дуплах тиса европейского Taxus baccata

(Hartley, 1961), в заполненных водой дуплах пихты (Krivosheina, 2001) и дуба (Rotheray,

1990). На территории Северного Кавказа (Красная Поляна) личинки найдены в дуплах

растущих стволов пихты, частично заполненных водой и с древесной трухой на дне.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Для видов трибы Xylotini характерен широкий круг экологических адаптаций личи-

нок к обитанию в древесине. Личинки развиваются в лиственных и хвойных породах,

но предпочитают лиственные. Только в лиственных породах нами зарегистрировано

8 видов: Chalcosyrphus carbonus, Ch. nemoratus, Ch. nigricans, Ch. rufipes, Xylota

amamiensis, X. atricoloris, X. meigeniana и X. tarda. Только с хвойными породами уста-

новлены связи у личинок Ch. piger и X. coeruleiventris, а Ch. nemorum, X. florum,

X. nitidus, X. sylvaticus и X. segnis развиваются как в лиственных, так и в хвойных поро-

дах. При этом, по нашим данным, X. nitidus отмечен только в лиственных породах.

Личинки осваивают такие биотопы, как натеки сока на пнях, натеки сока в местах

механических или нанесенных насекомыми-ксилофагами повреждений стволов расту-

щих деревьев, а также древесные дупла.

Несмотря на относительно незначительный объем имеющегося материала, очевидно

предпочтение личинками журчалок растущих деревьев, где возможно появление био-

топов со скоплениями древесного сока при заселении растущих деревьев насекомы-

ми-ксилофагами или при различных механических повреждениях стволов; они сохра-

няются в течение длительного времени в результате постоянного притока древесного

сока (натеки сока на поверхности стволов, свежих пней, пропитанная соком труха дре-

весных дупел).

108

Биотопические связи журчалок с личинками-ксилофагами, заселяющими живой дре-

востой (жуки-сверлилы, короеды, слоники, гусеницы древоточца), выявлены, безус-

ловно, не в полном объеме (см. табл. 1, 2). Деятельность личинок таких видов ведет

к интенсивному выделению сока, заполняющего как проделанные личинками ходы,

так и окружающие субстраты.

Развитие в ходах жуков-сверлил (Lymexylonidae) отмечено у личинок Ch. nemorum,

в поселениях короедов (Curculionidae, Scolytinae) зарегистрированы личинки Ch. piger,

Ch. nemorum, X. amamiensis и X. atricoloris. Отмечены связи с ходами личинок усачей

(Cerambycidae) у личинок таких видов, как Ch. nemorum, Ch. nigricans, Ch. piger и

Ch. segnis, а c ходами слоников (Curculioninae) - у X. coeruleiventris.

В дуплах деревьев развиваются Brachypalpus laphriformis Fallén, 1816 (Rotheray,

Gilbert, 1999), среди видов рода Chalcosyrphus - Ch. carbonus, Ch. femoralis и Ch. ru-

fipes, а среди Xylota - X. sylvarum и X. xanthocnema. Вполне возможно, что у обитателей

дупел нет четких связей с видами деревьев. Такие предпочтения, скорее всего, возни-

кают у видов - обитателей натеков сока.

Наблюдается четкая связь с галереями насекомых-ксилофагов и с дуплами у личинок

рода Chalcosyrphus Curran, 1925, а у большинства видов рода Xylota Meigen, 1822 -

с натеками сока: пропитанной соком корой, натеками на пнях и корнях, скоплениями

сока в расщепах стволов и в трещинах коры, с густой слизью перебродившего сока не-

посредственно под эпидермисом коры (табл. 2). Наиболее четкие связи с натеками сока

прослеживаются у обитателей сокоточивых пней X. amamiensis, X. atricoloris, X. florum

и, отчасти, X. sylvarum.

У ряда видов отмечено завершение развития в коре и древесине упавших и отмира-

ющих стволов, нависающих или лежащих на земле (X. meigeniana, X. tarda). В этих

условиях определение основного биотопа затруднено, так как одни виды могли засе-

лить еще живые деревья и продолжать развитие в упавших стволах, а другие адаптиро-

ваться к обитанию в мертвой древесине.

Специфические биотопы формируются в мертвой влажной бескорой древесине, ко-

торую заселяют личинки амброзиевых журчалок рода Temnostoma (Syrphidae) и

у Axymyiidae. На стенках их ходов разрастаются специфические сумчатые грибы, ми-

целием которых питаются личинки аксимиид и сирфид. Во влажной древесине лежа-

щих на земле бескорых стволов в ходах личинок журчалок рода Temnostoma развива-

ются личинки Ch. nitidus и Ch. nemorum, а в ходах Mesaxymyia stackelbergi и Protaxymyia

melanoptera - личинки Ch. nitidus.

Остается слабо изученной проблема связей видов журчалок с живыми растущими

деревьями. Предпочтение сред, пропитанных древесным соком, говорит о важности

трофических и биотических связей с растущими деревьями.

Личинки трибы Xylotini дают пример широкого диапазона экологических адапта-

ций, обеспечивающих в процессе онтогенетического развития освоение разнообраз-

ных древесных субстратов, что предполагает наличие длительных временных связей

представителей рассматриваемого комплекса.

109

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор искренне признателен А. И. Зайцеву (ИПЭЭ РАН) за предоставленные матери-

алы по некоторым видам сирфид.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Багачанова А. К. 1990. Фауна и экология мух-журчалок (Diptera: Syrphidae) Якутии. Якутск: Издательство

Института биологии Якутской АССР, 162 с.

Криволуцкая Г. О. 1996. Сем. Platypodidae - плосконоги. В кн.: А. С. Лелей (ред.). Определитель насеко-

мых Дальнего Востока СССР. Том 3. Жесткокрылые, или жуки. Часть 3. Владивосток: Дальнаука,

с. 374-377.

Кривошeина Н. П., Кривошеина М. Г. 2011. Определитель наземных личинок комаров-болотниц (Diptera,

Limoniidae и Pediciidae) России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 294 с.

Кривошеина Н. П., Мамаев Б. М. 1967. Определитель личинок насекомых - обитателей древесины. М.: На-

ука, 367 с.

Мутин В. А. 1990. Новые и малоизвестные виды мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Советского Дальнего

Востока и Сибири. В кн.: А. С. Лелей (ред.). Новости систематики насекомых Дальнего Востока.

Владивосток: ДВО АН СССР, с. 109-115.

Мутин В. А., Баркалов А. В. 1999. Сем. Syrphidae - Журчалки. В кн.: П. А. Лер (ред.). Определитель насе-

комых Дальнего Востока России. Т. 6. Двукрылые и блохи. Ч. 1. Владивосток: Дальнаука, с. 342-500.

Штакельберг А. А. 1952. Краткий обзор палеарктических видов рода Zelima Mg. (Dptera, Syrphidae). Энтомо-

логическое обозрение 32: 316-328.

Beaver R. A. 1979. Biological studies of the fauna of pitcher plants (Nepenthes) in West Malaysia. Annales Société

Entomologique de France 15: 3-17.

Blackith R. E., Blackith R. M. 1989. Diptera reared from decaying potatoes in Ireland. Irish Naturalist’s Journal

23: 71-72.

Dušek J., Láska P. 1960. Weitere unbekannte Syrphidenlarven (Diptera, Syrphidae). Acta Societatis Entomologicae

Čechosloveniae 57: 371-380.

Ferrar P. 1987. A Guide to the Breeding Habits and Immature Stages of Diptera Cyclorrhapha. Vol. 1. Leiden, The

Netherlands: Lubrecht & Cramer Ltd., 478 p.

Hartley J. C. 1961. A taxonomic account of the larvae of some British Syrphidae. Proceedings of the Zoological

Society of London 136 (4): 505-573.

Heiss E. M. 1938. The classification of the larvae and puparia of the Syrphidae. Illinois Biology Monographs 36:

1-142.

Hippa H. 1978. Classification of Xylotini (Diptera, Syrphidae). Acta Zoologica Fennica 156: 1-153.

Krivosheina M. G. 2001. Notes on the biology of Palaearctic flies of the genera Chalcosyrphus Curran and Xylota

Meigen (Diptera, Syrphidae), with the description of immature stages of Xylota atricoloris Mutin, 1987.

An International Journal of Dipterological Research 12 (3): 165-171.

Peck L. V. 1988. Family Syrphidae. In: A. Soós, L. Papp (eds). Catalogue of Palaearctic Diptera.Vol. 8. Syrphidae-

Conopidae. Budapest: Akadémiai Kiadó, pp. 11-230.

Perry I., Stubbs A. E. 1978. Dead wood and sap runs. In: A. E. Stubbs, P. Chandler (eds). Dipterist’s Handbook.

Amateur Entomologist 15: 65-73.

Rotheray G. E. 1990. Larval and puparial records of some hoverflies associated with dead wood (Diptera, Syrphidae).

Dipterist’s Digest 7: 2-7.

Rotheray G. E. 1991. Larval stages of 17 rare and poorly known British hoverflies (Diptera: Syrphidae). Journal of

Natural History 25: 945-969.

Rotheray G. E. 1994. Colour guide to hoverfly larvae (Diptera, Syrphidae) in Britain and Europe. Dipterist Digest

9: 1-122, 16 pls.

Rotheray G. E. 2004. The early stages of Xylota abiens Meigen, with a key to the larvae and puparia of British Xylota

species (Diptera, Syrphidae). Dipterists Digest 11: 83-97.

Rotheray G. E., Gilbert F. 1999. Phylogeny of Palaearctic Syrphidae (Diptera): evidence from larval stages.

Zoological Journal of the Linnean Society 127: 1-112.

Rotheray G. E., Stuke J.-H. 1998. Third stage larvae of four species of saproxylic Syrphidae (Diptera), with a key to

the larvae of British Criorhina species. Entomologist’s Gazette 49: 209-217.

Speight M. C. D. 2014. Species accounts of European Syrphidae (Diptera). Syrph the Net, the database of European

Syrphidae. Vol. 78. Dublin: Syrph the Net publications, 321 p.

110