ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 99, 2, 2020

УДК 595.782

ТРОФИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ТОПОЛЕВОЙ

МОЛИ-ПЕСТРЯНКИ PHYLLONORYCTER POPULIFOLIELLA

(TREITSCHKE, 1833) (LEPIDOPTERA, GRACILLARIIDAE)

Ермолаев И. В., ^{1, 2*} Рублёва Е. А., ^1** Рысин С. Л., ^3***

Коженкова А. А., ^3*** Ермолаева М. В. ^4*

¹Тобольская комплексная научная станция УрО РАН

ул. Академика Осипова, 15, Тобольск, 626152 Россия

²Удмуртский государственный университет

ул. Университетская, 1, Ижевск, 426034 Россия

*e-mail: ermolaev-i@yandex.ru, **e-mail: rea197@mail.ru

³Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН

ул. Ботаническая, 4, Москва, 127276 Россия

***e-mail: ser-rysin@yandex.ru

⁴Ижевская государственная сельскохозяйственная академия

ул. Студенческая, 9, Ижевск, 426069 Россия

Поступила в редакцию 16.11.2018 г.

После доработки 31.05.2020 г.

Принята к публикации 31.05.2020 г.

Приведен анализ кормовых растений тополевой моли-пестрянки Phyllonorycter populifoliella

(Tr.) (Lepidoptera, Gracillariidae). Показано, что минер - узкий олигофаг, способный повреждать

12 видов рода Populus: P. alba, P. balsamifera, P. deltoides, P. koreana, P. laurifolia, P. maximowiczii,

P. nigra, P. pseudosimonii, P. simonii, P. suaveolens, P. talassica и P. tremula. Питание на листьях

представителей рода Salix приводит к гибели гусениц моли. Устойчивость тополей по отноше-

нию к минеру снижается в ряду: белые тополя Populus (P. alba, P. tremula) - дельтовидные топо-

ля Aigeiros (P. nigra, P. deltoides) - бальзамические тополя Tacamahaca (такие как P. balsamifera,

P. koreana, P. laurifolia, P. maximowiczii, P. suaveolens). Показаны экологические последствия хро-

нической дефолиации тополя минером.

Ключевые слова: Phyllonorycter populifoliella, Populus, кормовое растение.

DOI: 10.31857/S0367144520020033

Тополёвая моль-пестрянка Phyllonorycter populifoliella (Treitschke, 1833) - абориген-

ный евразиатский вид (рис. 1). Минер широко распространен в Европе, на Урале,

в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, а также в Западной, Средней,

Южной и Восточной Азии. Не исключено, что часть ареала Ph. populifoliella сформи-

ровалась в результате инвазии. К началу XX в. восточная граница ареала вида, вероят-

но, была близка к современной; еще в 1913 г. бабочек собирали в Иркутске (Фролов,

1948). Забайкальская часть ареала могла возникнуть относительно недавно, что пред-

271

полагается в отношении популяции в Бурятии (Рудых, Будаева, 2012). До 1975 г. моль

не была известна и в Хабаровске (Юрченко, 2006).

Тополевую моль-пестрянку можно охарактеризовать как эвритопный синантропо-

фильный лесной вид (Барышникова, Большаков, 2004). В естественных насаждениях

с участием тополя минер встречается повсеместно и отдает предпочтение мезофитным

стациям (Сачков, 1989). В поймах равнинных рек обычно встречаются только единич-

ные особи моли (Мартынова, 1952). На Кавказе вид концентрируется преимуществен-

но в лесополосах (Мирзоян, 1963), в Средней Азии - на лесных равнинах, например,

Заилийского Алатау (Скопин, 1957; Ломакина, 1967) и Чуйской долины (Прутенский и

др., 1954; Романенко, 1959; Довнар-Запольский, 1969; Романенко, 1981). Минер не

встречается в предгорных лесных насаждениях и горных пойменных лесах с участием

тополя (Петров, 1953; Романенко, 1959, 1981).

Тополевая моль-пестрянка - фоновый вид зеленых насаждений населенных пунктов.

В центральных районах крупных городов он обычно встречается в массе, часто обра-

зует хронические очаги. География вспышек массового размножения минера показана

на рис. 1.

В разных частях ареала жизненный цикл Ph. populifoliella изменчив - вид может

быть би- или моновольтинным.

2 поколения в год Ph. populifoliella отмечались в Европе (Stainton, 1857), в частности,

во Франции (Kozlovsky, 1955), в Германии (Kaltenbach, 1874), Италии (Arru, 1966),

Сербии (Mijin, 1960; Kereši et al., 2016), Польше (Buszko, 1990), Белоруссии (Горленко,

Панько, 1967; Евдошенко, Сауткин, 2012; Трещева, 2017а, 2017б) и на Украине (Вальх,

1913; Аверин, 1915; Дмитриев, 1969), а также в Иране (Zargaran et al., 2008), Средней

Азии (Киргизия: Романенко, 1959, 1981; Габрид, 2004) и Казахстане (Шлыков, 1952;

Скопин, 1957; Ломакина, 1967).

На значительной части ареала в РФ Ph. populifoliella дает только одну генерацию.

Это установлено в Ленинградской (Селиховкин, 2010), Калужской (Шмытова, 2005,

2007), Московской (Полежаев, 1934; Румянцев, 1934; Белова, 1981, 1982; Белова, Во-

ронцов, 1987; Сулханов, 1989, 1990, 1992; Состояние…, 2004), Ивановской (Молчано-

ва, 1956), Свердловской (Данилова, 1974; Данилова и др., 1984), Новосибирской

(Миняйло, Азаренко, 1978; Селиховкин, 1996; Бакулин, 2005), Иркутской (Селихов-

кин, 2010) областях и Красноярском крае (Турова, 1998а; Тарасова и др., 2004). Из-за

нехватки тепла на указанной территории особи второй генерации не успевают завер-

шить развитие и, как правило, гибнут.

Цель этой статьи - обзор круга кормовых растений тополевой моли-пестрянки.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Карта ареала Ph. populifoliella была выполнена в учебно-научной лаборатории геоинфор-

мационного картографирования Удмуртского государственного университета при помощи

геоинформационной системы MapInfo Professional 12.5. В работе были использованы опубли-

кованные данные о распространении минера, а также «Карта распространения Populus nigra»

(Distribution…, 2009).

При анализе кормовых растений тополевой моли-пестрянки в Евразии использовали литера-

туру только с точным определением минера (Ph. populifoliella) и тополя. Виды тополей гибрид-

ного происхождения не рассматривали.

273

Гербарный материал - листья 9 видов и 3 гибридов рода Populus - был собран 13 августа

2018 г. в Главном ботаническом саду им. Цицина РАН.

Таксономическое положение видов Populus в статье дано в соответствии с работой

Дж. Е. Экенвальдера (Eckenwalder, 1996).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ 87 литературных источников показал, что Ph. populifoliella может повреж-

дать 12 видов рода Populus: P. alba L., P. balsamifera L., P. deltoides W.Bartram ex

Marshall, P. koreana Rehder, P. laurifolia Ledeb., P. maximowiczii A.Henry, P. nigra L.,

P. pseudosimonii Kitag., P. simonii Carrière, P. suaveolens Fisch., P. talassica Kom. и

P. tremula L. (табл. 1). Из этих видов только P. nigra и P. tremula широко распростране-

ны в пределах ареала моли. Основным кормовым растением минера является P. nigra

(рис. 1). Ареалы тополей P. alba, P. laurifolia, P. simonii, P. suaveolens, P. talassica и то-

полевой моли-пестрянки перекрываются лишь частично. Виды рода Populus обладают

значительным диапазоном изменчивости по размеру листьев (рис. 2), степени их опу-

шенности и биохимическому составу. Этим и объясняется столь значительная измен-

чивость максимальных плотностей заселения тополя в разных популяциях минера

(табл. 2), достигающая 130 мин на лист (Mijin, 1960).

Из табл. 1 видно, что чаще всего эруптивная (более 1 мины на лист) плотность

Ph. populifoliella достигалась на бальзамическом (P. balsamifera) (29.3 %) и черном

(P. nigra) (26.8 %) тополях. На лавролистном (P. laurifolia) и душистом (P. suaveolens)

тополях было выявлено по 14.7 % таких случаев.

В ряде случаев было отмечено питание Ph. populifoliella некоторыми представителя-

ми видов рода ива (Salix sp.), например, на Украине (Мокржецкий, 1902; Вальх, 1913;

Аверин, 1915) и в Московской обл. (Румянцев, 1934; Белова и др., 1998). В Юго-Вос-

точном Казахстане минер повреждает листья Salix alba L. и S. triandra L. (Скопин,

1957; Ломакина, 1967; Айбасов, 1974), однако показано, что на ивах гусеница

Ph. populifoliella не может успешно завершить развитие. Например, в Харькове разви-

тие моли на Salix sp. заканчивалось гибелью гусениц (Вальх, 1913; Аверин, 1915).

А. В. Сулханов (1992) уточняет, что гусеница минера на иве погибает, не достигнув

четвертого возраста. Взаимоотношения Ph. populifoliella с представителями рода Salix

можно отнести к ксенофагии (Hering, 1951), т. е. питанию минера непригодным для

него растением. Это редкое явление наблюдается при отсутствии или недостаточности

обычного кормового объекта, например, при резком локальном увеличении числен-

ности минера (Вальх, 1913; Аверин, 1915).

Таким образом, тополевая моль-пестрянка Ph. populifoliella проходит развитие на ви-

дах одного рода одного семейства - Salicaceae, т. е. минер относится к категории узких

олигофагов.

Сравнение устойчивости к повреждению Ph. populifoliella тополей, растущих в од-

ном месте, представляет большой теоретический и практический интерес. Анализ

16 случаев повреждений из 13 мест показал снижение устойчивости тополей к минеру

в ряду: белые тополя Populus (P. alba, P. tremula) - дельтовидные тополя Aigeiros

(P. nigra, P. deltoides) - бальзамические тополя Tacamahaca (такие как P. balsamifera,

P. laurifolia, P. maximowiczii, P. suaveolens) (табл. 3). Секцию левкоидных тополей

274

Таблица 1. Кормовые растения Phyllonorycter populifoliella (Tr.) в Евразии

Страна, регион

Вид растения

Источник

Португалия

Populus nigra

Corley et al., 2006

Испания

P. nigra

Don Miguel Cuni y Martorell, 1881

Франция

P. nigra*

Joannis, 1918; Kozlovsky, 1955

Германия

P. balsamifera, P. nigra

Nicelli, 1851; Rensch, 1952; Delucchi,

1958

Австрия

P. nigra, P. tremula

Knitschke, 1927

Чехия

P. nigra

Šefrová, 2005

Венгрия

P. nigra

Erdős, 1954, 1956; Szőcs, 1965

Польша

P. nigra

Buszko, 1990; Vidal, Buszko, 1990

Белоруссия

P. alba, P. balsamifera*,

Горленко, Панько, 1967; Мерже-

P. nigra, P. tremula

евская и др., 1976; Евдошенко,

Сауткин, 2012; Синчук, Трещева,

2017; Трещева, 2017а, 2017б

Украина

P. alba, P. balsamifera*,

Мокржецкий, 1902; Вальх, 1913;

P. nigra*

Аверин, 1915; Коломиец, 1995;

Капiтоненко, 1998; Лiсовий и др.,

2017

Румыния

P. nigra*

Caradja, 1920

Болгария

P. nigra

Балевски, Томов, 1997

Россия

Вологодская обл.

P. alba, P. balsamifera*,

Ярушкина, 2016

P. suaveolens*, P. tremula

Ярославская обл.

P. nigra*, P. tremula

Клепиков, 2005

Московская обл.

P. alba, P. balsamifera*,

Румянцев, 1934; Белова, 1982, 1985;

P. heterophylla*,

Белова, Воронцов, 1987; Козар-

P. koreana*,

жевская, Князятова, 1987; Про-

P. laurifolia*, P. simonii,

ворова, 1990; Белова и др., 1998;

P. suaveolens*, P. nigra*,

Состояние…, 2004

P. tremula

Ивановская обл.

P. balsamifera*, P. laurifolia,

Молчанова, 1956

P. nigra

Нижегородская обл.

P. alba, P. balsamifera,

Хрынова, 1988

P. deltoides, P. nigra,

P. suaveolens

Воронежская обл.

P. laurifolia*, P. nigra

Конаков и др., 1935

Ульяновская обл.

P. nigra*

Мищенко, Золотухин, 2003; Ефремо-

ва и др., 2011; Мищенко, 2011

Самарская обл.

P. nigra*

Сачков, 1989

Удмуртия

P. alba, P. balsamifera*,

Ермолаев и др., 2011; Ermolaev et al.,

P. deltoides*,

2016

P. laurifolia*,

P. suaveolens*

275

Таблица 1 (продолжение)

Страна, регион

Вид растения

Источник

Свердловская обл.

P. balsamifera*, P. laurifolia,

Пентин, 1939; Данилова, 1970,

P. suaveolens, P. nigra

1973; 1981; Трусевич, 1981, 1982;

Епанчинцева, Максимов, 2016;

Максимов и др., 2016; Богачева,

Замшина, 2017

Челябинская обл.

P. balsamifera

Трусевич, 1981, 1982

Томская обл.

P. balsamifera*, P. nigra*

Поспелова, 1965; Федорова, Конусо-

ва, 2013

Новосибирская обл.

P. balsamifera*, P. koreana,

Селиховкин, 1992; Бакулин, 2005

P. laurifolia*,

P. maximowiczii*,

P. nigra, P. suaveolens*

Кемеровская обл.

P. balsamifera*

Еремеева, 1998

Красноярский край

P. balsamifera*,

Гродницкий, 1997; Кириченко и

P. laurifolia*, P. nigra*

др., 1997; Турова, 1998а, 1998б;

Баранчиков, Белова, 2004; Та-

расова и др., 2004; Кириченко и

др., 2009; Секретенко и др., 2002,

2013; Хлыстова, 2012

Иркутская обл.

P. laurifolia*, P. nigra,

Фролов, 1948

P. suaveolens*

Хабаровский край

P. nigra, P. pseudosimonii,

Юрченко, 2006

P. suaveolens*

Армения

P. alba, P. simonii

Мирзоян, 1963, 1965

Иран

P. nigra

Zargaran et al., 2008

Казахстан

P. alba*, P. laurifolia,

Герасимов, 1932; Шлыков, 1952;

P. nigra*, P. tremula

Скопин, 1957; Ломакина, 1967

Киргизия

P. alba*, P. balsamifera*,

Караваева, Романенко, 1958; Рома-

P. nigra*, P. talassica,

ненко, 1959; Довнар-Запольский,

P. tremula

1969; Романенко, 1981; Габрид,

2004

П р и м е ч а н и е. * - Виды тополей, на которых Ph. populifoliella достигал эруптивной плотности

(более 1 мины на лист).

(Leucoides; P. heterophylla) из-за редкости (единственный случай развития на

P. heterophylla отмечен в работе П. Д. Румянцева (1934)) не рассматривали.

Отсутствие повреждений на белом тополе P. alba было отмечено в Вологде (Ярушки-

на, 2016), Москве (Белова, Воронцов, 1987), Екатеринбурге (Данилова, 1973; Богачева,

Замшина, 2017), Новосибирске (Бакулин, 2005), Красноярске (Тарасова и др., 2004)

и Хабаровске (Юрченко, 2006). Минимальные повреждения этого дерева были выявле-

ны в Нижнем Новгороде (Хрынова, 1988) и Ижевске (Ермолаев и др., 2011). В Армении

P. alba (наряду с P. simonii) также почти не повреждается минером (Мирзоян, 1963,

1965). Часто возможность заселения молью P. alba зависит от ближайшего окружения

276

Таблица 2. Максимальная плотность заселения листьев тополей Phyllonorycter populifoliella

(Tr.) (число мин на лист)

Плотность

Страна

Место

Год

(число мин

Источник сведений

на лист)

Франция

р. Об (Aube)

1893

30-40

Jourdheuille, 1893

Сербия

Белград

1958

130

Mijin, 1960

Румыния

Бухарест

1917

Caradja, 1920

Белоруссия

Минск

2013

25.5

Чумаков, Лозинская, 2015

Украина

Харьков

1898

Мокржецкий, 1902

Россия

С.-Петербург

1996

Бондаренко, 2008

То же

Вологда

2015

Ярушкина, 2016

« «

Москва

1985

22-24

Проворова, 1990

« «

То же

> 70

Белова и др., 1998

« «

1999

Мозолевская и др., 2000

« «

Иваново

1947

Молчанова, 1956

« «

Воронеж

1934

Конаков и др., 1935

« «

Ижевск

2010

Ermolaev et al., 2016

« «

Екатеринбург

1971

48.6

Данилова, 1976

« «

Новосибирск

1990-1999

Бакулин, 2005

« «

Искитим

1990

Селиховкин, 1992

« «

Кемерово

1998

22.3

Еремеева, 2008

« «

Красноярск

1998

28.4

Турова, 1998а

Казахстан

Алма-Ата

1930

Герасимов, 1932

То же

Ломакина, 1967

Киргизия

Прутенский и др., 1954

То же

1957

Караваева, Романенко, 1958

« «

Чуйская долина

1950-1951

Романенко, 1981

« «

1952

Романенко, 1959

П р и м е ч а н и е. «?» - Данных в цитируемой публикации нет.

дерева. Например, в 1913 г. во время вспышки массового размножения тополевой

моли-пестрянки в Харькове P. alba вообще не имел следов питания гусениц первого

поколения моли и лишь слабое повреждение - гусеницами второго поколения (Вальх,

1913; Аверин, 1915). При этом мины на P. alba были встречены только там, где другие

виды тополей были перенаселены Ph. populifoliella.

Как видно из приведенных выше примеров, P. alba устойчив к повреждению

Ph. populifoliella в Европе, на Кавказе, Урале, в Западной и Восточной Сибири, на

Дальнем Востоке. Серьезные повреждения минером белого тополя известны только

в Средней Азии и Казахстане. Так, в 1952 г. в Киргизии в ряде населенных пунктов

277

Таблица 3. Ряды устойчивости тополей к Phyllonorycter populifoliella (Tr.)

Страна,

Ряд, описывающий снижение устойчивости

Источник

регион

Белоруссия

Populus alba - P. nigra - P. balsamifera

Синчук, Трещева, 2017

Харьков

P. alba* - P. nigra - P. balsamifera

Вальх, 1913; Аверин,

1915

Россия

Москва

P. alba* - P. nigra - P. balsamifera - P. heterophylla

Румянцев, 1934

То же

P. alba* - P. nigra - P. laurifolia - P. suaveolens -

Белова, Воронцов, 1987

P. balsamifera

Иваново

P. laurifolia - P. nigra - P. balsamifera

Молчанова, 1956

Воронеж

P. nigra - P. laurifolia

Конаков и др., 1935

Ижевск

P. alba* - P. deltoides -P. laurifolia - P. balsami-

Ермолаев и др., 2011

fera - P. suaveolens

Екатеринбург

P. alba* - P. tristis* - P. suaveolens - P. nigra -

Данилова, 1973, 1981

P. laurifolia - P. balsamifera

То же

P. alba* - P. tremula* - P. suaveolens - P. bal-

Богачева, Замшина, 2017

samifera

Новосибирск

P. alba* - P. simonii* - P. nigra - P. suaveolens -

Бакулин, 2005

P. maximowiczii - P. laurifolia - P. balsamifera

Красноярск

P. alba* - P. nigra - P. balsamifera

Тарасова и др., 2004

Иркутск

P. nigra* - P. laurifolia - P. suaveolens

Фролов, 1948

Хабаровск

P. alba* - P. pseudosimonii - P. nigra - P. suaveolens

Юрченко, 2006

Армения

P. alba* - P. simonii

Мирзоян, 1963

Казахстан

P. alba - P. nigra

Шлыков, 1952

То же

P. tremula - P. nigra

Скопин, 1957

При меч а ни е. * - Повреждения Ph. populifoliella отсутствуют.

плотность заселения P. alba тополевой молью составила до 37 (Романенко, 1959),

а в 1957 г. - до 70 мин на лист (Караваева, Романенко, 1958). Сильное повреждение

белого тополя минером было отмечено в 2015 г. в Илийском ботаническом саду

(пос. Баканас Балхашского р-на Алматинской обл.) (Отчет.., 2016). При этом в целом

P. alba повреждается меньше, чем P. nigra (Шлыков, 1952). Интересно отметить, что

в отдельные годы в указанном регионе Ph. populifoliella отсутствует в консорциях

P. alba даже на уровне фоновых плотностей. Детальное изучение комплекса насеко-

мых-минеров белого тополя в Киргизии в 1963-1965 гг. показало отсутствие на нем

тополевой моли-пестрянки (Довнар-Запольский, 1969).

Среди устойчивых к минеру тополей в литературе были отмечены также тополь Си-

мона (P. simonii) в Москве (Белова и др., 1998) и Новосибирске (Бакулин, 2005), тополь

Максимовича (P. maximowiczii) в Нижнем Новгороде (Хрынова, 1988), тополь темно-

листный (P. tristis Fisch.) (Данилова, 1973) и осина (P. tremula) в Екатеринбурге (Бога-

чева, Замшина, 2017). На Украине моль также не заселяет тополь Симона (Дмитриев,

279

1969). К сожалению, малочисленность материалов по этим видам ограничивает прак-

тическую ценность информации. Например, несмотря на устойчивость P. maximowiczii

в Нижнем Новгороде (Хрынова, 1988), в Новосибирске более 50 % листьев этого вида

тополя было повреждено Ph. populifoliella (Бакулин, 2005).

Отмечены случаи серьезного повреждения Ph. populifoliella межсекционных гибри-

дов тополей. Так, в Новосибирске тополь невский (гибрид P. balsamifera и P.×canadensis)

и ЭС-38 (гибрид P. deltoids и P. balsamifera) имели ежегодную 100%-ную поврежден-

ность листьев и плотность заселения до 24 мин на лист (Бакулин, 2005). В Минске

наиболее страдает от тополевой моли группа евроамериканских гибридных тополей

(Чумаков, Лозинская, 2015; Синчук, Трещева, 2017).

Интенсивность питания Ph. populifoliella зависит от возраста гусеницы. Например,

в течение первых суток гусеница первого возраста выедает мину площадью 1 мм²,

к концу вторых и третьих суток - до 2 и 3-5 мм²соответственно(Румянцев, 1934; Ми-

няйло, Христова, 1973). Гусеница старшего возраста в течение суток уже может

съедать по 10-20 мм²мезофилла листа (Мирзоян, 1963; 1977). Понятно, что размеры

мины стремительно увеличиваются при питании именно гусениц старших возрастов.

Согласно данным А. В. Сулханова (1992), резкое увеличение площади мины в конце

развития гусеницы может быть результатом не столько выедания паренхимы, сколько

отделения эпидермиса от мезофилла. На примере красноярской популяции минера бы-

ло показано, что трофическая активность гусениц имеет два суточных пика - с 6 до

10 и с 17 до 20 час (Турова, 1996).

Площадь сформированной гусеницей мины зависит как от вида дерева-хозяина, так

и от целого ряда экологических параметров (например, плотности заселения листа ми-

нером, экспозиции и яруса кроны, степени загрязненности и т. д.), поэтому может зна-

чительно варьировать (Полежаев, 1934; Румянцев, 1934; Белова, 1981; Бакулин, 2005).

Например, если на листе тополя Populus ×euramericana в г. Докшицы (Белоруссия)

площадь мины Ph. populifoliella составила 0.97 ± 0.03 см² (Синчук, Трещева, 2016), то

на листе Populus sp. в Чуйской долине Киргизии (Романенко, 1959, 1981) или на Ара-

ратской равнине (Армения) - до 2.0 см² (Мирзоян, 1963; 1977), т. е. мина была в два

раза больше.

При повреждении листьев тополя Ph. populifoliella существенно снижается декора-

тивность растений. При этом листья сначала приобретают пеструю мраморную окра-

ску (Фролов, 1948; Белова, Воронцов, 1987), затем (при слиянии мин) становятся

белыми (Ломакина, 1967).

Потери ассимиляционного аппарата тополей при повреждении тополей мо-

лью-пестрянкой могут быть значительными. Например, в отдельные годы в Киргизии

сокращение ассимилирующей поверхности тополей составляло не менее 75 % (Рома-

ненко, 1981). Близкий уровень потерь был обнаружен в 2013 г. в Минске (Чумаков,

Лозинская, 2015). В Красноярске изъятие фитомассы листьев минером достигало 90 %

от общего объема паренхимы листа (Григорьев и др., 2005). В этом случае выживание

деревьев происходит за счет максимального повышения фотосинтетической активно-

сти хлоропластов феллодермы и фотоассимиляционной активности покровных тканей

(Григорьев и др., 2005).

280

Повреждение тополя гусеницами Ph. populifoliella может индуцировать преждевре-

менное опадание листьев дерева. Это явление подробно описано в литературе на при-

мере популяций минера в городах Труа (Kozlovsky, 1955), Белград (Mijin, 1960), Минск

(Чумаков, Лозинская, 2015; Трещева, 2017а, 2017б), Санкт-Петербург (Селиховкин,

2010, 2012), Москва (Румянцев, 1934; Сулханов, 1986; Козаржевская, Князятова, 1987;

Сулханов, 1989, 1992, 1996; Состояние…, 2004, 2005), Иваново (Молчанова, 1956),

Нижний Новгород (Скоков, Клишина, 2012), Воронеж (Конаков и др., 1935), Киров

(Чарушина, Шернин, 1974), Ижевск (Рощиненко, 1972), Красноярск (Турова, 1998а),

Иркутск (Фролов, 1948), Алма-Ата (Ломакина, 1967), а также в ряде районов Киргизии

(Прутенский и др., 1954; Караваева, Романенко, 1958). Листья, сильно поврежденные

минером, усыхают, скручиваются и в массе опадают в период с третьей декады июля

по третью декаду августа (Румянцев, 1934; Вредные.., 1949; Волков, 1955; Состояние..,

2004, 2005). Количество опавших листьев достоверно растет с плотностью заселения

минером дерева-хозяина (Турова, 1998а).

Экологические последствия дефолиации дерева Ph. populifoliella зависят от вида то-

поля. Например, при сопоставимой плотности заселения минером преждевременное

опадание листьев оказывает большее негативное влияние на черный и белый тополя,

чем на бальзамический в связи с тем, что у последнего вида индуцированный молью

листопад происходит практически в обычные сроки листопада (Состояние…, 2004).

В бивольтинной части ареала Ph. populifoliella преждевременное опадание листьев

дерева-хозяина может повторяться. Так, в 1961 г. в Алма-Ате первое поколение минера

заселило почти все листья черного тополя и повреждение индуцировало их массовое

опадание. Второе поколение моли заселило вновь образовавшиеся листья на концах

побегов и вызвало, по-видимому, повторную реакцию растения; в результате в августе

тополя стояли почти голые (Ломакина, 1967).

Дефолиация тополя молью уменьшает прирост дерева. Этот эффект был отмечен во

Франции (Kozlovsky, 1955), России (Данилова, 1974; Белова и др., 1998) и Киргизии

(Караваева, Романенко, 1958; Романенко, 1981). Как отмечает А. П. Данилова (1974),

особенно опасна плотность заселения дерева-хозяина, составляющая не менее 20 мин

на лист.

Тополь, подвергшийся частичному хроническому повреждению Ph. populifoliella, со

временем может терять резистентность к патогенам. Так, вспышка массового размно-

жения в 1992-1999 гг. тополевой моли-пестрянки Ph. populifoliella (Tr.) в Санкт-Петер-

бурге привела к ослаблению растений и развитию на них цитоспороза, вызвавшему

в 2000-2005 гг. массовая гибель тополей в пригородах (Селиховкин и др., 2012). Гибель

необратимо ослабленного дерева часто сопровождается его заселением комплексом

ксилофагов (Романенко, 1959, 1981; Состояние…, 2004).

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность С. Ю. Синёву (Зоологический институт РАН) и

А. В. Селиховкину (Санкт-Петербургский государственный лесотехнический универ-

ситет) за поддержку работы на разных этапах ее выполнения.

281

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аверин В. Г. 1915. Обзор вредителей, наблюдавшихся в Харьковской губернии за 1913 год. Харьков: Отчет

энтомологического бюро за 1913 г., с. 10-65.

Айбасов Х. А. 1974. Фауна чешуекрылых (Lepidoptera) Западного Казахстана. В кн.: Р. Б. Асанова (ред.).

Насекомые (Полужесткокрылые, Жесткокрылые, Чешуекрылые) Западного Казахстана. Алма-Ата:

Институт зоологии АН Казахской ССР, с. 102-150.

Бакулин В. Т. 2005. Повреждение тополей молью-пестрянкой в зеленых насаждениях г. Новосибирска. В кн.:

Декоративное садоводство Сибири. Сборник научных трудов РАСХН. Барнаул: Научно-исследова-

тельский институт садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко, с. 40-49.

Балевски Н., Томов P. 1997. Миниращите молци от семейства Bucculatricidae, Gracillariidae, Lyonetiidae,

Nepticulidae и Tischeriidae (Lepidoptera), като гостоприемници на паразитоидите от семейство

Braconidae (Hymenoptera). Acta Entomologica Bulgarica 1-2: 114-119.

Баранчиков Ю. Н., Белова Н. В. 2004. Аккумуляция пыли листьями тополя при повреждении насекомы-

ми-минерами. Энтомологические исследования в Сибири (Красноярск: Институт леса СО РАН) 3:

68-72.

Барышникова С. В., Большаков Л. В. 2004. Microlepidoptera Тульской области. 15. Молеобразные чешуе-

крылые семейств Bucculatricidae, Gracillariidae, Lyonetiidae (Hexapoda: Lepidoptera). Биологическое

разнообразие Тульского края на рубеже веков 4: 31-37.

Белова Н. К. 1981. Биологические особенности тополевой моли в условиях Подмосковья. Вопросы лесовы-

ращивания и рационального лесопользования. Научные труды Московского лесотехнического инсти-

тута 137: 129-134.

Белова Н. К. 1982. Чешуекрылые насекомые - вредители декоративных посадок окрестностей г. Москвы.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: Москов-

ский лесотехнический институт, 20 с.

Белова Н. К. 1985. Меры борьбы с тополевой молью. Вопросы лесовыращивания и рационального лесополь-

зования. Научные труды Московского лесотехнического института 167: 143-146.

Белова Н. К., Воронцов А. И. 1987. Тополевая моль. Защита растений 7: 32-35.

Белова Н. К., Куликова Е. Г., Шарапа Т. В., Сураппаева В. М., Беднова О. В., Белов Д. А. 1998. Вредители

зеленых насаждений. Лесной вестник 2: 40-53.

Богачева И. А., Замшина Г. А. 2017. Краткое описание комплекса насекомых-филлофагов на лиственных

деревьях и кустарниках Екатеринбурга. Фауна Урала и Сибири 1: 33-52.

Бондаренко Е. А. 2008. Массовое размножение тополей нижнесторонней моли-пестрянки Phyllonorycter

populifoliella Tr. (Lepidoptera, Gracillariidae) на территории г. Санкт-Петербурга. Известия Санкт-

Петербургской лесотехнической академии 182: 45-55.

Вальх Б. 1913. К сведению о массовом появлении тополевой моли (Lithocolletis populifoliella Tr.) в 1913.

Бюллетень о вредителях сельского хозяйства (Харьков) 1: 16-17.

Волков А. Н. 1955. Борьба с вредителями зеленых насаждений. Лесное хозяйство 10: 62-66.

Вредные животные Средней Азии (справочник). Под ред. Е. Н. Павловского. 1949. М.; Л.: Издательство АН

СССР, 404 с.

Габрид Н. В. 2004. Рекомендации по ограничению численности вредителей лесных культур в Прииссыкку-

лье. Бишкек: Институт леса и ореховодства НАН КР, 56 с.

Герасимов А. М. 1932. Моли-минеры. I. Средне-Азиатские Lithocolletis. (С введением по биологии мо-

лей-минеров вообще). Известия Ленинградского института борьбы с вредителями в сельском и лес-

ном хозяйстве 3: 197-248.

Горленко С. В., Панько Н. А. 1967. Вредители и болезни интродуцированных растений. Минск: Наука и

техника, 136 с.

Григорьев Ю. С., Пахарькова Н. В., Сорокина Г. А. 2005. Сезонные изменения фотосинтетической активно-

сти древесных растений в условиях загрязнения воздушной среды. В кн.: Природная и антропогенная

динамика наземных экосистем. Материалы Всероссийской конференции, посвященной памяти выда-

ющегося исследователя лесов Сибири А. С. Рожкова (1925-2005 гг.) (Иркутск, 11-15 октября 2005 г.).

Иркутск: Иркутский государственный технический университет, с. 517-520.

Гродницкий Д. Л. 1997. К разработке мер ограничения численности тополевой моли Lithocolletis populifoliella

Tr. (Lepidoptera, Gracillariidae) в городских условиях. Энтомологическое обозрение 76 (2): 297-301.

Данилова А. П. 1970. Изменения численности тополевой моли в городских насаждениях и парках Свердлов-

ска. Экология 2: 103-104.

Данилова А. П. 1973. Распространение тополевой моли в Свердловске и зараженность ее паразитическими

перепончатокрылыми. Труды Уральского лесотехнического института (Свердловск) 27: 175-179.

282

Данилова А. П. 1974. Динамика численности и смертность тополевой моли в двух очагах размножения.

Научные доклады высшей школы. Биологические науки 1: 11-15.

Данилова А. П. 1976. Динамика зараженности в очагах тополевой моли в г. Свердловске. Сборник трудов

Уральского лесотехнического института (Свердловск) 32: 121-125.

Данилова А. П. 1981. Распространение тополевой моли в зеленых насаждениях Свердловска. В кн.:

Ю. А. Малоземов (ред.). Фауна Урала и Европейского Севера, сб. 9. Свердловск: Уральский государ-

ственный университет, с. 122-128.

Данилова А. П., Зыкова Л. С., Коржавина Н. А. 1984. Вредители зеленых насаждений парка пионеров и

школьников г. Свердловска. В кн.: М. И. Брауде (ред.). Фауна Урала и прилежащих территорий 11.

Свердловск: Уральский государственный университет, с. 109-112.

Дмитриев Г. В. 1969. Основы защиты зеленых насаждений от вредных членистоногих. Киев: Урожай, 411 с.

Довнар-Запольский Д. П. 1969. Минирующие насекомые на растениях Киргизии и сопредельных террито-

рий. Фрунзе: Илим, 149 с.

Евдошенко С. И., Сауткин Ф. В. 2012. Моли-пестрянки (Lepidoptera: Gracillariidae) - вредители декоратив-

ных деревьев и кустарников зеленых насаждений Беларуси. Часть 1: подсемейство Lithocolletinae.

Веснiк Гродзенскага дзяржаӯнага ӯнiверсiтэта iмя Янкi Купалы. Серыя 5. Эканомiка. Сацыялогiя.

Бiялогiя 3 (139): 128-135.

Епанчинцева О. В., Максимов С. А. 2016. К причинам вспышек массового размножения тополевых мо-

лей-пестрянок (Lithocolletis populifoliella Tr. и L. tremulae Z.) в ботаническом саду Уральского округа

РАН и в г. Екатеринбурге. В кн.: Современные концепции биосистем и их роль в решении проблем

сохранения природы и природопользования: Всероссийская (с международным участием) научная

школа-конференция, посвященная 115-летию со дня рождения А. А. Уранова (г. Пенза, 10-14 мая

2016 г.). Пенза: Издательство Пензенского государственного университета, с. 66-68.

Еремеева Н. И. 1998. Тополевая моль Lithocolletis populifoliella Tr. (Lepidoptera, Gracillariidae) как возможный

индикатор состояния среды. В кн.: Г. С. Медведев (ред.). Проблемы энтомологии в России. Сбор-

ник научных трудов XI съезда Русского энтомологического общества, т. 1 (23-26 сентября 1997 г.,

Санкт-Петербург). СПб.: Зоологический институт РАН, с. 135-136.

Ермолаев И. В., Сунцова Н. Ю., Трубицын А. В. 2011. Трофические предпочтения тополевой моли-пестрян-

ки. Защита и карантин растений 8: 50.

Ефремова З. А., Мищенко А. В., Егоренкова Н. Е., Страхова И. С., Ленгесова Н. А. 2011. Комплексы наездни-

ков семейства Eulophidae (Hymenoptera), паразитирующих на Phyllonorycter apparella и Phyllonorycter

populifoliella (Lepidoptera, Gracillariidae) - вредителях осины и тополя в Ульяновской области. Зоо-

логический журнал 90 (4): 438-444.

Капiтоненко С. В. 1998. Новi знахiдки шкiдникiв деревних рослин в дендропарку «Асканiя-Нова». В кн.:

В. С. Гавриленко (ред.). Вісті біосферного заповідника «Асканія-Нова» ім. Ф. Е. Фальц-Фейна: Про-

блеми економоніторингу та збереження біорізноманіття. Асканія-Нова: Українська академія аграрних

наук, с. 52-58.

Караваева Р. П., Романенко К. Е. 1958. Вредители лиственных насаждений Северной Киргизии. Труды Кир-

гизской лесной опытной станции (Фрунзе) 1: 117-132.

Кириченко Н. И., Новоселова М. С., Абросимова Е. А. 1997. Анализ доминирующих стратегий имаго топо-

левой моли при откладке яиц. В кн.: Экология и проблемы окружающей среды. Тезисы докладов IV

всероссийской студенческой конференции. Красноярск, 24-25 апреля, 1997. Красноярск: Краснояр-

ский государственный университет, с. 29.

Кириченко Н. И., Лоскутов Р. И., Седаева М. Л., Томошевич М. В., Кенис М. 2009. Освоение листьев древес-

ных растений-интродуцентов насекомыми-минерами в сибирских дендрариях. Известия Санкт-Пе-

тербургской лесотехнической академии 187: 140-148.

Клепиков М. А.

2005. Обзор фауны кривоусых крохоток-молей и молей-пестрянок (Lepidoptera:

Bucculatricidae, Gracillariidae) Ярославской области. Эверсманния 3-4: 56-62.

Козаржевская Э. Ф., Князятова В. И. 1987. Димилин для борьбы с тополевой молью. Защита растений 9:

36-37.

Коломиец Т. П. 1995. Вредители зеленых насаждений промышленного Донбасса. Киев: Наукова Думка,

216 с.

Конаков Н., Разумова В., Кошелева Т. 1935. Вредители зеленых насаждений города Воронежа. Труды Воро-

нежского государственного университета. Зоологический отдел 8 (3): 82-97.

Лiсовий М. М., Сильчук О. I., Чумак П. Я., Ковальчук В. П. 2017. Молi-строкатки (Lepidoptera: Gracillari-

idae) - небезпечнi фiтофаги деревних i чагарникових рослин ботанiчних садiв та насаджень м. Києва.

Вiсник аграрної науки 9: 25-30.

283

Ломакина Л. Г. 1967. Насекомые-вредители городских декоративных насаждений Юго-Востока Казахстана.

Алма-Ата: «Наука» Казахской ССР, 143 с.

Максимов С. А., Марущак В. Н., Епанчинцева О. В. 2016. О механизме массовых размножений тополевой

моли-пестрянки (Lithocolletis populifoliella Tr.) в городах Урала. Scientia 4: 11-14.

Мартынова Е. Ф. 1952. Особенности фауны чешуекрылых Южного Приуралья и ее значение для степного

лесоразведения. Труды Зоологического института АН СССР 11: 66-91.

Мержеевская О. И., Литвинова А. Н., Молчанова Р. В. 1976. Чешуекрылые (Lepidoptera) Белоруссии (ката-

лог). Минск: Наука и техника, 132 с.

Миняйло А. К., Азаренко Л. С. 1978. Биология имаго тополевой моли (Lithocolletis populifoliella Tr.) в усло-

виях г. Новосибирска. Труды Новосибирского сельскохозяйственного института 116: 11-17.

Миняйло А. К., Христова С. И. 1973. К биологии тополевой моли в городе Новосибирске. В кн.: Проблемы

зеленого строительства и садово-паркового хозяйства. Новосибирск: Наука, с. 270-271.

Мирзоян С. А. 1963. Тополевая моль и борьба с ней. Лесное хозяйство 6: 42-43.

Мирзоян С. А. 1965. Вредители тополей и меры борьбы с ними. Лесное хозяйство 11: 51-55.

Мирзоян С. А. 1977. Дендрофильные насекомые лесов и парков Армении. Ереван: Айастан, 453 с.

Мищенко А. В. 2011. Энтомофауна листовых мин. Вестник Томского государственного педагогического уни-

верситета 5: 101-106.

Мищенко А. В., Золотухин В. В. 2003. Минирующие моли-пестрянки рода Phyllonorycter Hbn., 1822

(Lepidoptera: Gracillariidae) фауны Ульяновской области. В кн.: О. Е. Бородина и др. (ред.). Природа

Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов, вып. 4. Ульяновск: СНЦ, с. 47-52.

Мозолевская Е. Г., Белова Н. К., Шарапа Т. В., Соколова Э. С., Беднова О. В., Белов Д. А., Галасьева Т. В.,

Лебедева Г. С., Липаткин В. А., Сураппаева В. М., Смирнова О. М., Стрепенюк А. В., Савельева А. В.,

Семенова Е. И., Харлашина А. В., Фоломкина Т. Е. 2000. Итоги мониторинга состояния зеленого

фонда Москвы в 1999 г. Лесной вестник 6: 71-88.

Мокржецкий С. А. 1902. О массовом появлении гусениц (Lithocolletis populifoliella Tr.) и некоторых других

бабочек в окрестностях г. Харькова. Труды Харьковского общества естествоиспытателей 36: 83-87.

Молчанова Е. П. 1956. Применение ДДТ против тополевой моли. Сборник научных трудов Ивановского

сельскохозяйственного института 14: 222-229.

Отчет Илийского ботанического сада филиала РГП «Институт ботаники и фитоиндустрии» Комитета науки

Министерства образования и науки Республики Казахстан. 2016. Совет ботанических садов стран

СНГ при Международной ассоциации академий наук. Отдел международного совета ботанических

садов по охране растений. Информационный бюллетень. М. 5 (28): 41-43.

Пентин А. П. 1939. Вредители и болезни городских зеленых насаждений Свердловской области и меры

борьбы с ними. Свердловск: Издание Уральской опытной станции зеленого строительства АКХ при

СНК РСФСР, 61 с.

Петров А. И. 1953. Вредители лесных пород в заповеднике Аксу-Джабаглы Южно-Казахстанской области.

Труды Казахского государственного сельскохозяйственного института 4 (1): 36-47.

Полежаев В. Г. 1934. Борьба за существование у тополевой моли (Lithocolletis populifoliella Tr.). Зоологиче-

ский журнал 13 (3): 485-505.

Поспелова В. М. 1965. Вредители зеленых насаждений г. Томска. В кн.: И. П. Лаптев (ред.). Природа

Томской области и ее охрана, вып. 2. Томск: Издательство Томского университета, с. 73-81.

Проворова И. Н. 1990. Зависимость сохранения популяций тополевой моли от наличия парковых построек.

В кн.: В. Д. Ильичев (ред.). Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья. М.: Наука,

с. 40-44.

Прутенский Д. И., Караваева Р. П., Романенко К. Е. 1954. Вредные насекомые и меры борьбы с ними в долин-

ных лесонасаждениях Киргизии. Фрунзе: Издательство Киргизского филиала АН СССР, 35 с.

Романенко К. Е. 1959. Нижняя тополевая моль (Lithocolletis populifoliella Tr.) и ее естественные враги в Кир-

гизии. Труды Киргизской лесной опытной станции 2: 249-256.

Романенко К. Е. 1981. Вредители лесозащитных насаждений Киргизии. Фрунзе: Илим, 224 с.

Рощиненко В. И. 1972. Вредители леса. В кн.: А. И. Соловьев (ред.). Природа Удмуртии. Ижевск: «Удмур-

тия», с. 210-218.

Рудых С. Г., Будаева А. А. 2012. Проблемы адвентизации фауны Бурятии (на примере дендрофильных на-

секомых). В кн.: Ю. Н. Баранчиков (ред.). Экологические и экономические последствия инвазий

дендрофильных насекомых. Материалы Всероссийской конференции с международным участием.

Красноярск, 25-27 сентября 2012 г. Красноярск: Институт леса СО РАН, с. 172-174.

Румянцев П. Д. 1934. Биология тополевой моли (Lithocolletis populifoliella Tr.) в условиях Москвы. Зоологи-

ческий журнал 13 (2): 257-279.

284

Сачков С. А. 1989. К морфологии и биологии моли-пестрянки Lithocolletis populifoliella Treitschke

(Lepidoptera, Gracillariidae). В кн.: Д. П. Мозговой (ред.). Исследования по экологии и морфологии

животных. Куйбышев: Куйбышевский государственный университет, с. 30-35.

Секретенко О. П., Суховольский В. Г., Тарасова О. В. 2002. Оптимизационная модель пространственной

структуры популяции (на примере размещения яиц тополевой моли на листе). Журнал общей биоло-

гии 63 (4): 351-360.

Секретенко О. П., Ковалев А. В., Суховольский В. Г. 2013. Стратегия освоения насекомыми кормовых объ-

ектов в очаге массового размножения: анализ с использованием моделей пространственных точеч-

ных процессов. В кн.: А. С. Комаров (ред.). Математическое моделирование в экологии. Материалы

третьей национальной научной конференции с международным участием, 21-25 октября 2013 г. Пу-

щино: Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, с. 231-233.

Селиховкин А. В. 1992. Состояние популяции минирующей моли в связи с загрязнением воздуха. В кн.:

В. А. Соловьев (ред.). Экология и защита леса. СПб.: Санкт-Петербургская лесотехническая акаде-

мия, с. 66-70.

Селиховкин А. В. 1996. Динамика плотности популяций микрочешуекрылых в условиях промышленного

загрязнения воздуха (продолжение). Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии 162:

26-38.

Селиховкин А. В. 2010. Особенности популяционной динамики тополевой нижнесторонней моли-пестрянки

Phyllonorycter populifoliella Tr. (Gracillariidae). Известия Санкт-Петербургской лесотехнической ака-

демии 192: 220-235.

Селиховкин А. В. 2012. Дендропатогенные организмы в современной городской среде: специфика и угрозы.

В кн.: В. А. Румянцев, Г. В. Менжулин (ред.). Настоящее и будущее урбанизации: экологические вы-

зовы. Материалы конференции (21 марта 2012 г., Санкт-Петербург). СПб., с. 105-110.

Селиховкин А. В., Денисова Н. В., Тимофеева Ю. А. 2012. Динамика плотности популяций минирующих

микрочешуекрылых в Санкт-Петербурге. Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии

200: 148-159.

Синчук О. В., Трещева А. Б. 2016. Поврежденность листовых пластинок гибридных тополей Populus

×euramericana тополевой молью (Phyllonorycter populifoliella) в условиях г. Докшицы. В кн.:

И. М. Прищепа (ред.). Экологическая культура и охрана окружающей среды: II Дорофеевские чтения.

Материалы международной научно-практической конференции (29-30 ноября 2016 г.). Витебск: Ви-

тебский государственный университет, с. 64-66.

Синчук О. В., Трещева А. Б. 2017. Спектр кормовых растений тополевой моли-пестрянки Phyllonorycter

populifoliella (Treitschke, 1833) в условиях Беларуси и других регионов. В кн.: В. В. Лысак и др. (ред.).

Биологическая осень 2017: к году науки Беларуси: тезисы докладов Международной научной конфе-

ренции молодых ученых, 9 ноября 2017 г., Минск, Беларусь. Минск: Белорусский государственный

университет, с. 281-282.

Скоков А. В., Клишина Л. И. 2012. Применение различных методик определения площади листьев, повре-

жденных минирующими насекомыми. Нижегородский аграрный вестник 1: 278-280.

Скопин Н. Г. 1957. О некоторых пилильщиках и чешуекрылых - первичных вредителях тополей в Юго-Вос-

точном Казахстане. Ученые записки Казахского государственного университета им. С. М. Кирова.

Биология и почвоведение 29: 103-117.

Состояние зеленых насаждений в Москве (по данным мониторинга 2003 г.). 2004. Аналитический доклад.

М.: Стагирит-Н, 224 с.

Состояние зеленых насаждений в Москве (по данным мониторинга 2004 г.). 2005. Аналитический доклад.

М.: Стагирит-Н, 200 с.

Сулханов А. В. 1986. Тополевая моль - вредитель зеленых насаждений Москвы. В кн.: Молодежь и экология

Москвы. Научно-техническая конференция, 22-23 дек., 1986. Тезисы докладов. 1987-07 BI20 ВИНИ-

ТИ[ISSN 1561-7858] М.: с. 106-109.

Сулханов А. В. 1989. Тополевая моль. Химия и жизнь 6: 56-57.

Сулханов А. В. 1990. Видовой состав и пространственное распределение паразитов тополевой моли

Lithocolletis populifoliella Tr. Научные доклады высшей школы. Биологические науки 7: 33-40.

Сулханов А. В. 1992. Распределение и выживаемость преимагинальных стадий тополевой моли. Бюллетень

Московского общества испытателей природы. Отдел биологический 97 (5): 40-51.

Сулханов А. В. 1996. Моль-пестрянка - вредитель тополей. Наука в России 4: 77-79.

Тарасова О. В., Ковалев А. В., Суховольский В. Г., Хлебопрос Р. Г. 2004. Насекомые-филлофаги зеленых на-

саждений городов: видовой состав и особенности динамики численности. Новосибирск: Наука, 180 с.

Трещева А. Б. 2017а. Оценка поврежденности листовых пластинок Populus ×canadensis (Guinier) личинками

тополевой моли-пестрянки (Phyllonorycter populifoliella (Treitschke, 1833)). В кн.: В. В. Лысак и др.

285

(ред.). Биологическая осень 2017 (К году науки Беларуси). Тезисы докладов международной научной

конференции молодых ученых 9 ноября 2017 г., Минск, Беларусь. Минск: Белорусский государствен-

ный университет, с. 222-224.

Трещева А. Б. 2017б. Оценка поврежденности листовых пластинок Populus ×euramericana Dode (Guinier) ли-

чинками тополевой моли-пестрянки (Phyllonorycter populifoliella (Treitschke, 1833)). В кн.: В. В. Лы-

сак и др. (ред.). Биологическая осень 2017 (К году науки Беларуси). Тезисы докладов международной

научной конференции молодых ученых 9 ноября 2017 г., Минск, Беларусь. Минск: Белорусский госу-

дарственный университет, с. 289-291.

Трусевич А. Г. 1981. К фауне минирующих насекомых - вредителей зеленых насаждений на Среднем Урале.

В кн.: Ю. А. Малоземов (ред.). Фауна Урала и Европейского Севера, сб. 9. Свердловск: Уральский

государственный университет, с. 114-120.

Трусевич А. Г. 1982. О фауне минирующих насекомых - вредителей зеленых насаждений на Среднем Урале.

В кн.: С. А. Мамаев, 3. Д. Зайцева (ред.). Интродукция и акклиматизация декоративных растений.

Свердловск: УНЦ АН СССР, с. 146-152.

Турова Ю. Н. 1996. Особенности суточной трофической активности личинки тополевой моли-пестрянки.

В кн.: Экология и проблемы защиты окружающей среды. Третья всероссийская студенческая конфе-

ренция. Красноярск, 5-7 мая, 1996 г. Красноярск: Красноярский государственный университет, с. 14.

Турова Ю. Н. 1998а. Опадение листьев тополя - существенный фактор смертности минера Lithocolletis

populifoliella Tr. В кн.: Ю. Н. Баранчиков (ред.). Энтомологические исследования в Сибири, вып. 1.

Красноярск: Красноярский филиал Сибирского отделения Русского энтомологического общества,

с. 70-73.

Турова Ю. Н. 1998б. Пространственное распределение яиц тополевой минирующей моли-пестрян-

ки Lithocolletis populifoliella Tr. (Lepidoptera, Gracillariidae) на листьях ее кормовых пород. В кн.:

Н. А. Уткин (ред.). Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Мате-

риалы Всероссийской конференции 14-16 апреля 1998 г., Курган. Курган: Издательство Курганского

государственного университета, с. 322-323.

Федорова О. А., Конусова О. Л. 2013. Повреждение кроны деревьев насекомыми-филлофагами на объектах

озеленения г. Томска. Вестник Красноярского государственного аграрного университета 4: 118-121.

Фролов Д. Н. 1948. Тополевая моль - вредитель зеленых насаждений Иркутска. Труды Иркутского государ-

ственного университета. Серия биология 3 (2): 1-20.

Хлыстова Д. А. 2012. Моль Phyllonorycter populifoliella Tr. - вредитель насаждений тополя бальзамического

в г. Красноярске. В кн.: Молодые ученые в решении актуальных проблем науки: Всероссийская на-

учно-практическая конференция (с международным участием). Сборник статей студентов, аспиран-

тов и молодых ученых, Т. 1. Красноярск: Сибирский государственный технологический университет,

с. 31-33.

Хрынова Т. Р. 1988. Вредная энтомофауна деревьев и кустарников ботанического сада Горьковского универ-

ситета. Вредители растений семейств Кленовых, Березовых, Жимолостных, Бобовых, Крыжовнико-

вых, Гортензиевых, Розовых, Ивовых. В кн.: Наземные и водные экосистемы. Межвузовский сборник.

1989-10 BI20 ВИНИТИ[ISSN 1561-7858]. Горький: Горьковский государственный университет,

с. 48-62.

Чарушина А. Н., Шернин А. И. 1974. Отряд Чешуекрылые. В кн.: А. И. Шернин (ред.). Животный мир Ки-

ровской области. Вып. 2. Киров: Кировский государственный педагогический институт, с. 351-477.

Чумаков Л. С., Лозинская О. В. 2015. Экологическая оценка поражения насаждений тополя тополевой ми-

нирующей молью (Lithocolletis populifoliella Tr.) в городе Минске. Экологический вестник 1: 94-101.

Шлыков Н. Б. 1952. Насекомые, вредящие тополевым насаждениям в культурной зоне некоторых районов

Юго-Восточного и Южного Казахстана. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кан-

дидата биологических наук. Алма-Ата: Институт зоологии АН Казахской ССР, 15 с.

Шмытова И. В. 2005. К фауне и биологии молей-пестрянок (Lepidoptera, Gracillariidae) Калужской области.

В кн.: Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук, вып. 8. Калуга:

Издательство «Полиграф-Информ», с. 270-277.

Шмытова И. В. 2007. Моли-пестрянки (Lepidoptera, Gracillariidae) Калужской области: видовой состав, тро-

фические связи, морфология мин. В кн.: Труды регионального конкурса научных проектов в области

естественных наук, вып. 11. Калуга: Калужский научный центр, с. 341-351.

Юрченко Г. И. 2006. Массовые виды насекомых-филлофагов в дендрарии ФГУ «ДальНИЛХ». В кн.:

А. П. Ковалев и др. (ред.). Дендрарию Дальневосточного НИИ лесного хозяйства - 110 лет: Материа-

лы международной конференции «Современное состояние лесной растительности и ее рациональное

использование». Хабаровск, 18 октября 2006 г. Хабаровск: Дальневосточный научно-исследователь-

ский институт лесного хозяйства, с. 185-189.

286

Ярушкина Н. В. 2016. Экологическая оценка поражения насаждений тополя нижнесторонней мо-

лью-пестрянкой (Phyllonorycter populifoliella Tr.) в городе Вологде. В кн.: Ю. Н. Белова (ред.). Биоло-

гические ресурсы: изучение, использование, охрана. Материалы научно-практической конференции

(Вологда, 26-27 февраля 2016 г.). Вологда: Вологодский государственный университет, с. 148-154.

Arru G. M. 1966. I più importanti insetti minatori della foglie di pioppo nell’Italia settentrionale. Bollettino di

Zoologia Agraria e di Bachicoltura (Ser. II) 8: 41-74.

Buszko J. 1990. Studies on the mining Lepidoptera of Poland. X. Mining Lepidoptera of Toruń and surrounding

areas. Acta Zoologica Cracoviensia 33: 367-452.

Caradja A. 1920. Beitrag zur Kenntnis der geographischen Verbreitung der Mikrolepidopteren des palaearktischen

Faunengebietes nebst Beschrebung neuer Formen. III Teil. Deutsche Entomologische Zeitschrift “Iris” 34:

75-179.

Corley M. F. V., Maravalhas E., Passos de Carvalho J. 2006. Miscellaneous additions to the Lepidoptera of Portugal

(Insecta: Lepidiptera). SHILAP Revista de Lepidopterología 34: 407-427.

Delucchi V. L. 1958. Lithocolletis messaniella Zeller (Lep. Gracillariidae): analysis of some mortality factors with

particular reference to its parasite complex. Entomophaga 3 (3): 203-270.

Distribution maps. European Forest Genetic Resources Programme [Интернет-документ] [URL: http://www.

euforgen.org/distribution-maps].

Don Miguel Cuni y Martorell. 1881. Datos para una flora de los insectos de Cataluna. Anales de la Sociedad

Española de Historia Natural 10: 433-461.

Eckenwalder J. E. 1996. Systematics and evolution of Populus. In: R. F. Stettler, H. D. Bradshaw, P. E. Heilman,

T. M. Hinckey (eds). Biology of Populus and its Implications for Management and Conservation. Ottawa:

NRC Research Press, p. 7-32.

Erdős J. 1954. Eulophidae hungaricae indescriptae. Annales historico-naturales Musei nationalis hungarici (s.n.) 5:

323-366.

Erdős J. 1956. Additamenta ad cognitionem faunae Chalcidoidarum in Hungaria et regionibus finitimis. VI. 19.

Eulophidae. Folia Entomologica Hungarica (s. n.) 9 (1): 1-64.

Ermolaev I. V., Yefremova Z. A., Trubitsyn A. V. 2016. Parasitoids of Phyllonorycter populifoliella (Treitschke,

1833) on Populus balsamifera L. (Salicaceae) in western European Russia (Lepidoptera: Gracillariidae).

SHILAP Revista de lepidopterología 44 (174): 303-312.

Hering E. M. 1951. The Biology of the Leaf Miners. ’s-Gravenhage: W. Junk, 420 p.

Joannis J. 1918. Observation sur l’hibernation en masse de Lithocolletis populifoliella Tr. (Lep). Bulletin de la

Sociéte Entomologique de France 23 (9): 150-152.

Jourdeuille M. C. 1893. Annales de la Societe Entomologique de France 62: CCXCIV.

Kaltenbach J. H. 1874. Die Pflanzenfeinde aus der Klasse der Insekten. Ein nach Pflanzenfamilien geordnetes

Handbuch sämmtlicher auf den einheimischen Pflanzen bisher beobachteten Insekten. Stuttgart: Julius

Hoffmann, 848 p.

Kereši T., Sekulić R., Popović A. 2016. Bolesti i štetocine u hortikulturi (deo - štetocine u hortikulturi). Novi Sad:

Univerzitet u Novom Sadu, 226 p.

Knitschke A. 1927. Über das Genus Lithocolletis. Zeitschrift des Österreichischen Entomologischen Vereins 12:

95-98.

Kozlovsky S. 1955. Contribution à l´étude morphologique et biologique de Phyllocnistis suffusella Zell. et

Lithocolletis populifoliella Tr. ENEF, Ecole nationale des eaux et forêts, 261-278.

Mijin K. 1960. Prilog poznavanju biologije topolinog moljca minera. Zaštita bilja 60: 9-21.

Nicelli G. A. 1851. List of the Pomeranian species of the genus Lithocolletis; together with descriptions of some

species of this genus not mentioned in Zeller’s monograPh. Zoologist: a Popular Miscellany of Natural

History 9: 150-167.

Rensch B. 1952. Die Blattminen des Siegerlandes und der angrenzenden Gebiete. Abhandlungen aus Landesmuseum

für Naturkunde zu Münster in Westfalen 2: 48 p.

Šefrová H. 2005. Minujici druhy řádu Lepidoptera na dřevinách arboreta mzlu v Brnĕ - druhové složeni, původ

a vliv na zdravotni stav dřevin. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculture Mendelianae Brunensis 53

(2): 133-142.

Stainton H. T. 1857. The Natural History of the Tineina. Volume II containing Lithocolletis. Part I. London, Paris,

Berlin: 317 p.

Szőcs J. 1965. The parasites of mining moths. Folia Entomologica Hungarica (s. n.) 18: 123-151.

Vidal S., Buszko J. 1990. Studies on the mining Lepidoptera of Poland. VIII. Chalcidoid wasps reared from mining

Lepidoptera (Hymenoptera, Chalcidoidea). Polskie Pismo Entomologiczne 60: 73-103.

Zargaran M. R., Safaralizadeh M. H., Sadeghi S. E., Talat F. 2008. Survey of populus leafminer Lithocolletis

populifoliella Tr. density on different Populus clones in West Azerbaijan. Dynamic Agriculture 5 (1): 85-96.

287