ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 99, 2, 2020

УДК 595.768 (470.4/5)

КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ ЖУКОВ-ФИТОФАГОВ (COLEOPTERA:

CHRYSOMELOIDEA, CURCULIONOIDEA) С РАСТЕНИЯМИ

НА УНИКАЛЬНЫХ СТЕРЛИТАМАКСКИХ ШИХАНАХ

¹Удмуртский государственный университет

ул. Университетская, 1/1, Ижевск, 426034 Россия

*e-mail: ded@udsu.ru, Olga_Dedyukhina@mail.ru

²Уфимский Институт биологии УФИЦ РАН

пр. Октября, 69, Уфа, 450054 Россия

**e-mail: vasmar@anrb.ru

Поступила в редакцию 15.10.2019 г.

После доработки 11.06.2020 г.

Принята к публикации 11.06.2020 г.

Обобщены данные о связях с кормовыми растениями жесткокрылых из надсемейств

Chrysomeloidea и Curculionoidea на трех уникальных природных объектах - горах-останцах

(шиханах) близ г. Стерлитамак, состоящих из органогенного известняка. Всего на шиханах заре-

гистрировано 427 видов из 9 семейств (35.5 % фауны растительноядных жуков лесостепи вос-

тока Русской равнины и Предуралья). На Тратау обнаружено 341, на Куштау - 281, на Юрактау

- 276 видов жуков-фитофагов. Анализ распределения жуков по кормовым растениям показал,

что трофически специализированные виды (368; 87 % от состава фауны) зарегистрированы на

232 видах растений из 40 семейств (еще на растениях 5 семейств обнаружены только много-

ядные формы), при этом на 141 виде растений из 35 семейств найдены монофаги и/или узкие

олигофаги (в общей сложности 213 видов). Подавляющее большинство олигофагов и монофагов

(75 %) сосредоточено на 8 семействах растений, а половина из них (49.7 %) связана с расте-

ниями 3 семейств - Asteraceae, Fabaceae и Brassicaceae. Подробно описаны комплексы жуков,

питающиеся на некоторых видах растений. Показано, что в состав консорций многих редких

и реликтовых растений входят не только обычные многоядные виды жуков, но и трофически

специализированные фитофаги (региональные монофаги и узкие олигофаги), часть из которых

имеет здесь островные участки дизъюнктивных ареалов реликтового типа либо находится на

границах распространения. Представленные данные свидетельствуют о высоком своеобразии

биотических комплексов шиханов, подчеркивая уникальность этих природных объектов и необ-

ходимость их сохранения.

Ключевые слова: жуки-фитофаги, Chrysomeloidea, Curculionoidea, Стерлитамакские шиханы,

консорции, кормовые растения.

DOI: 10.31857/S0367144520020100

Комплексные исследования консортивных связей насекомых-фитофагов с растения-

ми - важное направление работ по выявлению и анализу регионального биоразнообра-

339

зия. В работах первого автора (Дедюхин, 2013, 2016г, 2016д, 2019) рассмотрены

особенности пищевой специализации растительноядных жесткокрылых на востоке

Русской равнины, но необходимы детальные исследования особенностей консортив-

ных связей локальных фаун. Особое значение они приобретают при описании природ-

ных объектов, имеющих статус особо охраняемых природных территорий (ООПТ).

Стерлитамакские шиханы - одни из немногих природных объектов в Заволжье

и Предуралье, где флоры сосудистых растений и фауны двух крупнейших групп расти-

тельноядных насекомых - листоедообразных (Chrysomeloidea) и долгоносикообраз-

ных (Curculionoidea) жуков - изучены с примерно одинаковой полнотой. Это позволяет

разносторонне оценить степень своеобразия сообществ, сложившихся на шиханах,

а также показать закономерности формирования трофических связей листоедов и дол-

гоносиков с растениями на локальном уровне. Актуальность данной работы определя-

ется также планируемой в ближайшее время промышленной разработкой одного из

шиханов (Куштау).

Детальное флористическое обследование шиханов Тратау и Юрактау было проведе-

но в 2010 г., а - Куштау в 2019 г. Сведения о флоре и растительности первых двух ши-

ханов были обобщены в коллективной монографии (Уникальные …, 2014).

Исследования листоедов и долгоносиков на Стерлитамакских шиханах проводятся

первым автором статьи в течение 10 лет, а сведения о видовом составе и характерных

чертах этой фауны вошли в цикл статей и сообщений (Дедюхин, 2010, 2011а, 2013,

2014, 2015а, 2015б, 2016д, 2016е, 2016ж, 2018, 2020; Yunakov et al., 2012). В некоторых

из них (Дедюхин, 2010, 2013, 2018, 2020), указываются трофически специализирован-

ные видов жуков, обитающие на ряде редких видов растений, однако полноценный

анализ трофических связей и подробное описание группировок жуков-фитофагов на

широком круге видов растений Стерлитамакских шиханов ранее не проводились.

Цель данной статьи - впервые охарактеризовать распределение жесткокрылых из

надсемейств Chrysomeloidea и Curculionoidea по таксонам растений разного ранга

и описать комплексы жуков на видах растений, произрастающих на Стерлитамакских

шиханах.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ ОБЪЕКТОВ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Стерлитамакские шиханы (Тратау, Куштау и Юрактау) - всемирно известные уникальные

геологические объекты на территории Стерлитамакского и Ишимбайского районов Республи-

ки Башкортостан (РБ) (рис. 1-3). Это пермские ископаемые рифы, часть грандиозной системы

погребенных древних рифовых образований, прослеживаемых от Прикаспия до Северного Ле-

довитого океана. Шиханы сложены биогенными известняками ассельского, сакмарского и ар-

тинского ярусов приуральского отдела пермской системы, которые имеют возраст 299-272 млн.

лет (Чувашов и др., 1996; Гареев, 2004; Котляр и др., 2013; Уникальные …, 2014). Уникальность

Стерлитамакских шиханов заключается в том, что в результате альпийского тектогенеза в те-

чение последних 5 млн. лет только эти участки древних рифов были выдвинуты на дневную

поверхность (Уникальные …, 2014).

Шиханы расположены цепочкой на первой надпойменной террасе р. Белая со следующими

координатами вершин (WGS-84): Тратау (Торатау) - 53.554931° с. ш., 56.097458° в. д.; Куштау -

53.692239° с. ш., 56.083346° в. д., и Юрактау - 53.741843° с. ш., 56.097188° в. д. Расстояние меж-

ду крайними шиханами (Тратау и Юрактау) составляет около 21 км, их относительная высота

над уровнем р. Белая варьирует от 216 до 270 м при абсолютных высотах над ур. м. 338.4 (Юрак-

тау), 374.5 (Куштау) и 402 м (Тратау), благодаря чему они резко выделяются на фоне окружаю-

340

щего их относительно выровненного ландшафта. Площадь проекции Тратау - 42 га, длина 1200,

ширина 800 м; Юрактау имеет длину около 1000 и ширину 900 м. Куштау - самый обширный

и наиболее облесенный шихан, имеет форму двугорбого хребта, вытянутого в меридиональном

направлении, длиной около 4 км и шириной 1-1.4 км. Со стороны западного и южного склонов

его огибает р. Белая.

Шиханы Тратау и Юрактау относятся к памятникам природы республиканского значения

(Уникальные …, 2014; Реестр …, 2016). В настоящее время на территории Стерлитамакского,

Ишимбайского и Гафурийского р-нов РБ идет проектирование геопарка ЮНЕСКО «Торатау»,

в котором Тратау и Юрактау выступают ключевыми объектами. Куштау пока не вошел в состав

геопарка, поскольку есть планы по его разработке для нужд содового производства. Самый вы-

сокий шихан - Шахтау, который находился между Тратау и Куштау, уже полностью разработан.

Шиханы относятся к числу наиболее значимых природных объектов в Южно-Уральском ре-

гионе с богатейшим биоразнообразием. По составу флоры и по растительности шиханы значи-

тельно отличаются от прилегающих территорий. Список флоры горы Тратау включает 388 видов

высших сосудистых растений (23 % от общего числа видов флоры РБ), Юрактау - 368 видов,

Куштау - 312 видов. Поскольку на столь небольшой площади встречается почти четверть флоры

РБ, флору шиханов следует признать чрезвычайно богатой (Мулдашев, Мартыненко, 2014). При

этом шиханы представляют собой места высокой концентрации редких и нуждающихся в охра-

не «краснокнижных» видов, а также реликтов и эндемиков уральской флоры (Уникальные …,

2014).

Несмотря на то, что горы располагаются на относительно небольшом расстоянии друг от дру-

га и населены сходными природными комплексами, они значительно различаются по составу

видов растений. Сравнение флор Юрактау и Тратау позволило выявить 326 общих видов. При

этом на Тратау произрастает 62 вида, которых нет на Юрактау, и, напротив, на Юрактау произ-

растает 42 вида, которых нет на Тратау, а 30 видов, зарегистрированных на Куштау, отсутствуют

и на Тратау, и на Юрактау.

Согласно физико-географическому районированию РБ, шиханы находятся в Уршакско-Бель-

ском районе Чермасано-Ашкадарского остепненного увалисто-равнинного округа подзоны

южной лесостепи провинции Высокого Заволжья лесостепной зоны Западной Башкирии (Фи-

зико-географическое…, 1964), однако растительный покров всех шиханов существенно отлича-

ется от окружающей растительности района и характеризуется высокой мозаичностью в связи

с выраженным рельефом, разной экспозицией склонов и степенью развитости почв.

На шиханах преобладают различные варианты степей и лугово-степей лугостепей, обычна

растительность скальных обнажений и осыпей (рис. 4-6). На крутых склонах с выходом плитня-

ка и неразвитых почвах распространены гиперпетрофитные степи, которые описаны как энде-

мичные сообщества (Ямалов и др., 2011). На нижних частях склонов, где почвы более развиты

и увлажнены, распространены мезоксерофитные и мезофитные широколиственные леса, кото-

рые по северным склонам на Юрактау и Тратау доходят практически до вершин (Уникальные …,

2014). На Куштау сформировались более развитые почвы, в связи с чем основная часть шихана

покрыта типичными для Предуралья широколиственными лесами, но в виде довольно крупных

пятен (особенно на склонах южной и восточной экспозиций) здесь присутствуют и каменистые

степи (Мулдашев, Мартыненко, 2014; Уникальные …, 2014).

В основу статьи положены данные по жукам-фитофагам, полученные в результате 10 экспе-

диционных выездов на Стерлитамакские шиханы: Юрактау, Куштау, Тратау (3-4 мая 2009 г.);

Юрактау, Тратау (29 мая-2 июня 2010 г., 18-19 июля 2012 г. и 3-4 мая 2013 г.); Куштау, Тратау

(18-19 июня 2013 г.); Куштау, Юрактау (19-20 мая 2016 г.); Куштау (19 июня 2016 г.). Обширные

новые материалы были собраны в 2019 г. в ходе исследований, охвативших разные части сезо-

на (11-13 мая 2019 г., 3-5 июня 2019 г. и 5-8 августа 2019 г.). При этом работы были впервые

проведены параллельно на всех трех шиханах, что позволило перевести изученность фаун всех

342

трех гор на новый уровень и сделать более равномерной. Всего за время исследований удалось

собрать и обработать свыше 5000 экз. жуков.

В полевых изысканиях был использован комплекс методов эколого-фаунистических исследо-

ваний (Арнольди, 1960; Палий, 1970; Медведев, Рогинская, 1988; Беньковский, 2011; Дедюхин,

2011б). Сборы проводились вдоль всего ландшафтного профиля шиханов и на склонах различ-

ной экспозиции. На двуглавом шихане Куштау исследована в основном южная вершина, но

в 2019 г. интересные материалы получены и в его северной части.

Помимо широко применяемого энтомологического кошения (в том числе в сумерках и ночью)

в разных типах растительных ассоциаций особое внимание уделялось изучению трофических

связей с растениями. Оно проводилось на уровне конкретных видов растений во всех биотопах,

в которых они произрастают; основными методами были сборы жуков с кормовых растений

(путем стряхивания жуков в сачок с растений определенного вида, ручного сбора с поверхно-

сти растений, обкашивания крон деревьев и кустарников, раскопок в основании растений), ре-

гистрация питания имаго и личинок, а также сборы частей растений (корни, стебли, плоды),

содержащих личинок или куколок, с последующим выведением жуков в лабораторных усло-

виях. В необходимых случаях для уточнения и проверки трофических связей видов ставились

лабораторные эксперименты в садках. При этом единичные находки жуков на растении и факты

пробного или дополнительного питания не учитывались, а полученные данные сопоставлялись

с литературными сведениями по известным видам кормовых растений.

При определении видов жуков использован набор классических и современных определите-

лей и ревизий (Определитель…, 1965; Dieckmann, 1972, 1974, 1977, 1983, 1988; Беньковский,

1999; Warchałowski, 2003; Bieńkowski, 2004; Исаев, 2007; Лопатин, 2010) и коллекция Зоологи-

ческого института РАН (С.-Петербург; ЗИН). Большую помощь в окончательной идентификации

видов в течение многих лет оказывали Б. А. Коротяев (ЗИН) и А. О. Беньковский (Институт

проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Москва).

Сведения о флористическом составе и характеристики растительных ассоциаций получены

в ходе многолетних исследований, в том числе в 2019 г. при подготовке Досье в ЮНЕСКО по

геопарку «Торатау». Флора обследовалась стандартным маршрутным методом с гербаризацией

и определением растений в камеральный период.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

К началу 2019 г. на шиханах было зарегистрировано 327 видов растительноядных

жуков (Дедюхин, 2020). В результате исследований 2019 г. и более тщательного изуче-

ния старых материалов этот список удалось увеличить еще на 100 названий и теперь на

трех шиханах (от подножий до вершин) зарегистрировано 427 видов из 9 семейств¹.

Фауна этих групп в лесостепной зоне востока Русской равнины (от Приволжья до Пре-

дуралья) включает около 1200 видов (Дедюхин, 2016б), и свыше трети (35.5 %) видов

растительноядных жуков, обитающих в этом обширном природном регионе, сосредо-

точено на Стерлитамакских шиханах. Видовое богатство жуков на Тратау (известен

341 вид) значительно превосходит таковое на Куштау (281 вид) и на Юрактау (276 ви-

дов).

Подавляющее большинство видов (91 %) изученной фауны приходится на 3 семей-

ства: Curculionidae - 184 вида (43 % фауны), Chrysomelidae -157 (37 %) и Apionidae -

47 видов (11 %). Немногими видами представлены семейства Bruchidae - 11 видов,

Attelabidae (включая подсем. Rhynchtinae) - 9, Anthribidae (включая подсем. Urodont-

¹ В это число не включено еще свыше 50 видов, обнаруженных только в примыкающих к ши-

ханам биотопах (на берегах озер и р. Белая, в сырых балках, на пойменных лугах и т. д.).

345

inae) - 4 вида, Nemonychidae - 1 вид. Кроме того, в составе анализируемой фауны рас-

сматриваются 12 хортофильных и тамнофильных видов усачей (Cerambycidae) и 2 вида

травоядных короедов (Scolytidae) (Thamnurgus petzi Reitter, 1901 и Th. caucasicus

Reitter, 1887). В основании шиханов отмечены также жуки нескольких видов долгоно-

сиков сем. Nanophyidae, но они развиваются на околоводных растениях, поэтому в со-

ставе фауны собственно шиханов эти виды не учитывались.

Распределение видового разнообразия растительноядных жуков

по семействам кормовых растений

На шиханах жуки-фитофаги отмечены на 240 видах растений из 45 семейств и веро-

ятно, связаны еще не менее чем с 60 видами растений (их развитие или питание на этих

растениях зарегистрировано в Поволжье и/или на Урале). Учитывая, что флора шиха-

нов включает 460 видов из 65 семейств (без учета видов, отмеченных только в приле-

гающих к шиханам пойменных и рудеральных биотопах), более чем с половиной

(вероятно, с 2/3) видов растений, произрастающих на шиханах, связаны отдельные ви-

ды или комплексы жуков. При этом трофически специализированные виды фитофагов

(368; 87 % от состава фауны) отмечены на 232 видах растений из 40 семейств, из них

на 141 виде растений найдены узкие олигофаги и/или монофаги (в общей сложности

213 видов, из них 87 - преимущественные или истинные монофаги).

Видовое богатство группировок фитофагов почти на всех семействах растений на

шиханах значительно меньше, чем на востоке Русской равнины и в Предуралье в це-

лом (см. табл. 1). Это обусловлено как ограниченным спектром биотопов в локальных

местообитаниях, так и гораздо менее разнообразным составом потенциальных кормо-

вых растений (на шиханах представлено около 30 % видов региональной флоры). Тем

не менее, на шиханах, как правило, на растениях конкретных семейств обитает очень

большая доля олигофагов, связанных с этими семействами в региональной фауне в це-

лом.

Наибольшая доля олигофагов и монофагов на шиханах зарегистрирована на растени-

ях из семейств Fabaceae (72 вида из 137 в фауне региона, из них 51 - монофаги или

узкие олигофаги), Asteraceae (65 видов из 137; 29 монофагов и узких олигофагов),

Brassicaceae (48 из 112 видов; 14 монофагов и узких олигофагов) и Lamiaceae (28 видов

из 55; 18 монофагов и узких олигофагов) (см. таблицу). Таким образом, на шиханах на

растениях каждого из этих семейств обнаружено около половины видов жуков-фито-

фагов, связанных с ними на востоке Русской равнины и в Предуралье.

Эти же семейства растений входят в пятерку семейств, с которыми связано наиболь-

шее число видов растительноядных жуков на востоке Русской равнины и Предуралье

(Дедюхин, 2016в), но удельный вес группировок жуков на этих семействах в фауне

шиханов, как правило, заметно выше. Например, доля видов фитофагов бобовых

и сложноцветных в региональной фауне составляет по 14.5 %, тогда как в фауне шиха-

нов - 19.4 и 17.5 % соответственно, фитофагов губоцветных - 5.8 % в фауне региона

и 7.5 % в фауне шиханов. Лишь на крестоцветных она в локальной фауне лишь незна-

чительно выше (12 % в регионе и 13 % на шиханах), что, вероятно, обусловлено не-

большим видовым богатством и обилием во флоре шиханов рудеральных видов этого

семейства, с которыми связаны обширные группировки жуков. При этом состав видов

жуков, связанных с петрофитными видами крестоцветных, на шиханах очень свое-

346

Таблица 1. Распределение специализированных видов жуков-фитофагов по семействам кормовых

растений на Стерлитамакских шиханах и на востоке Русской равнины

Число видов

На шиханах

В фауне региона

Семейство растений

Узкие

Олигофаги

олигофаги

и монофаги

1. Fabaceae

137

100

2. Asteraceae

137

3. Brassicaceae

112

4. Lamiaceae

5. Scrophulariaceae

6. Rosaceae

7. Boraginaceae

8. Caryophyllaceae

9. Polygonaceae

10. Euphorbiaceae

11. Fagaceae

12. Betulaceae

13. Salicaceae

14. Poaceae

15. Chenopodiaceae

16. Ranunculaceae

17. Apiaceae

18. Malvaceae

19. Plantaginaceae

20. Hypericaceae

21. Asparagaceae

22. Alliaceae

23. Convolvulaceae

24. Ulmaceae

25. Campanulaceae кольчи-

ковые

26. Urticaceae

27. Cuscutaceae

28. Caprifoliaceae

29. Onagraceae

30. Geraniaceae

31. Linaceae

347

Таблица 1 (продолжение)

Число видов

На шиханах

В фауне региона

Семейство растений

Узкие

Олигофаги

олигофаги

и монофаги

32. Dipsacaceae

33. Aceraceae

34. Fumariaceae

35. Crassulaceae

36. Rubiaceae

37. Asclepiadaceae

38. Cyperaceae

39. Liliaceae

40. Rhamnaceae

образен и богат. На видах из этих 4 семейств растений живут и большинство из отме-

ченных на шиханах редких и локально распространенных в регионе видов жуков.

Довольно большое разнообразие жуков здесь отмечено и на ряде других семейств

растений, характерных для степных экосистем, например, на Scrophulariaceae s. l.

(19 видов; 5.7 %) и Caryophyllaceae (11 видов; 3 %). Напротив, на шиханах обнаружено

очень мало видов жуков на ивовых (Salicaceae) (в общей сложности всего 5 видов на

Populus tremula L. и Salix caprea L., из них 2 монофага на осине), занимающих 3-е ме-

сто среди семейств региональной флоры по числу связанных с ними жуков (68 видов;

свыше 7 % монофагов и олигофагов региональной фауны). Это объясняется отсутстви-

ем на шиханах прибрежных биотопов, в которых сконцентрировано большинство ви-

дов ивовых. В пойме р. Белая на прилегающих к шиханам участках на ивах и тополях

нами обнаружены довольно богатые группировки листоедов и долгоносиков.

На шиханах отсутствуют или очень обеднены комплексы жуков и на других семей-

ствах растений, представленных исключительно водными и околоводными видами

растений (например, на Cyperaceae). Всего 5 видов листоедов (в том числе типичный

степной вид Hispa atra Linnaeus, 1767) и 1 вид усача (Theophilea subcylindricollis Hladil,

1988) отмечены на злаках (Poaceae). С этим огромным семейством растений в регионе

связано в целом немного видов жесткокрылых (особенно долгоносиков) (всего 29; 3 %

от фауны региона) (Дедюхин, 2016в). К тому же большинство видов, развивающихся

на злаках, обитает на околоводных и болотных растениях (в частности, долгоносики

сем. Erirhinidae), которых нет на шиханах.

Неожиданная особенность степных сообществ шиханов - очень малое количество

видов маревых (всего 4) и, соответственно, их фитофагов (зарегистрировано только

2 широких олигофага - Chaetocnema breviuscula (Faldermann, 1837) и Lixus subtilis

Boheman, 1835). Из других семейств растений, характерных для степных участков ле-

состепи Заволжья, на шиханах нет Resedaceae (единственный в регионе вид этого се-

348

мейства - Reseda lutea L.), в связи с чем нет и комплекса видов зерновочек,

долгоносиков и блошек, тесно связанных с резедой.

Из растений, произрастающих на шиханах, помимо семейств, на видах которых не

развиваются жуки региональной фауны (например, все семейства папоротников, а из

цветковых - Trilliaceae, Santalaceae, Aristolochiaceae, Rutaceae, Gentianaceae, Poly-

galaceae, Valerianaceae), листоеды и долгоносики пока не отмечены (но очень вероят-

ны) лишь на двух семействах: Cannabaceae (возможны 1 вид блошки и 1 вид

долгоносика) и Violaceae (возможен долгоносик Orobitis cyaneus (L.)).

Далее рассмотрены наиболее крупные группировки жуков, связанные на шиханах

с родами и видами растений из разных экологических и таксономических групп.

Консорции, связанные с основными экологическими

и таксономическими группами растений

Ко нсо р ц ии де р е в ье в и ку с т а р ни ко в. На шиханах отмечено 29 видов

древесных и кустарниковых растений, с которыми связан 81 вид жуков-фитофагов (из

них 51 относится к специализированным дендробионтам или тамнобионтам, осталь-

ные могут питаться и на травянистых растениях). Из 13 видов деревьев, произрастаю-

щих на шиханах, наиболее богатая группировка жуков связана с дубом (22 вида, из них

6 преимущественно или исключительно обитают на дубе). Помимо 5 истинных или

преимущественных монофагов, указанных в предыдущих работах (Curculio venosus

(Gravenhorst, 1807), C. glandium Marsham, 1802, Archarius pyrrhoceras (Marsham, 1802),

Orchestes hortorum (Fabricius, 1792), Altica quercetorum Foudras, 1860) (Дедюхин,

2016ж, 2020), в этом году на Куштау и Юрактау зарегистрирован дубовый трубковерт

(Attelabus nitens Scopoli, 1763), обитание которого здесь предполагалось нами ранее

(Дедюхин, 2020). В пределах шиханов отмечены практически все монофаги дуба, из-

вестные к настоящему времени с Южного Урала и из Лесостепного Предуралья, что

лишний раз подчеркивает консервирующую роль этих природных объектов для био-

разнообразия региона. Отсутствие на шиханах ряда других специализированных фи-

тофагов дуба, известных в Поволжье и Вятско-Камском междуречье (Дедюхин, 2012,

2016г), в частности, представителей родов Coeliodes Schönh. и Magdalis Germ. и 4 из

5 видов рода Orchestes Ill., вероятно, объясняется общей обедненностью данной кон-

сорции в Предуралье вблизи восточной границы ареала Quercus robur (Дедюхин,

2016ж). Помимо узкоспециализированных видов на дубе в лесах шиханов и на их

опушках отмечена и группа многоядных дендробионтов: Cryptocephalus schaefferi

Schrank, 1789, C. cordiger (Linnaeus, 1758), C. querceti Suffrian, 1848, C. labiatus

(Linnaeus, 1761), Pachybrachis tessellatus (Olivier, 1791), Luperus flavipes (Linnaeus,

1758), L. luperus (Linnaeus,

1758), Phyllobius pyri (Linnaeus,

1758), Polydrusus

pterygomalis Boheman, 1840, P. mollis (Strøm) и др.

На клене остролистном (Acer platanoides L.) и липе мелколистной (Tilia cordata

Mill.), двух других эдификаторах местных лесов, состав жуков-фитофагов гораздо бед-

нее и образован в основном многоядными формами. Малое число видов жуков-фито-

фагов - характерная особенность консорций этих видов растений на всем ареале.

В связи с этим интересна находка в 2019 г. в кленовнике на северном склоне Тратау

неморального вида Bradybatus kellneri Bach, 1854 (Curculionidae), развивающегося

в плодах кленов. Ранее самые восточные его находки были известны на 500-700 км

западнее шиханов на Приволжской возвышенности в пределах Чувашии (Егоров,

349

2004), Ульяновской (Исаев, 2007) и Саратовской (Забалуев, 2019) областей. В Заволжье

и Вятско-Камском междуречье, несмотря на специальные поиски, этот вид пока обна-

ружить не удалось.

В составе консорций большинства других древесных и кустарниковых растений,

произрастающих на шиханах, также есть специализированные (на уровне родов или

видов) виды жесткокрылых. На березе (Betula pendula Roth.) это Deporaus betulae

(Linnaeus, 1758) (на облесенном северном склоне шихана Юрактау на отдельных вет-

ках в нижних частях крон и подроста отмечено до нескольких десятков «сигар» этого

вида), Betulapion simile (Kirby, 1811), Orchestes rusci (Herbst, 1795), на вязах (Ulmus

glabra Huds. и U. laevis Pall.) - Galerucella luteola (Müller, 1766), Euluperus xanthopoda

(Schrank, 1781), на миндале (Amygdalus nana L.) - Magdalis serricollis Reitter, 1895,

Anthonomus rufus Gyllenhal, 1836, Rhamphus oxyacanthae (Marsham, 1802), а также

встречающиеся и на других косточковых розоцветных (Cerasus fruticosa Pall., Sorbus

aucuparia L., Padus avium Mill.), Tatianaerhynchites aequatus (Linnaeus,

1767)

и Epirhynchites auratus (Scopoli, 1763); на спиреях (Spiraea spp.) - Temnocerus subglaber

(Desbrochers, 1897); на карагане (Caragana frutex (L.) C. Koch) - зерновка Kytorhinus

quadriplagiatus Motschulsky, 1839, ложнослоник Trigonorrhinus dolgovi (Korotyaev,

1977) и долгоносик Tychius uralensis Pic, 1902; на ракитнике (Chamaecytisus ruthenicus

(Fisch. ex Wołoszcz.) Klásková) - зерновка Bruchidius villosus (Fabricius, 1792), семяеды

Exapion corniculatum (Germar, 1817), E. elongatulum (Desbrochers, 1891) и долгоносик

Sitona striatellus Gyllenhal, 1834; на жостере (Rhamnus cathartica L.) обычен листоед

Pachybrachis tessellatus (Olivier, 1791), встречающийся также на дубе.

Как уже отмечено, на шиханах резко обеднены консорции ивовых. Однако представ-

ляет интерес своеобразная группировка, обнаруженная на Populus tremula L. в разре-

женном колке в основании курумника в пределах юго-восточного склона Тратау,

которая включает двух монофагов осины, характерных для лесостепной зоны:

Crepidodera lamina (Bedel, 1901) (достигает высокой численности) и Cryptocephalus

populi Suffrian, 1848. Первый вид на востоке Русской равнины распространен локально

и характерен для склоновых разреженных осинников, а второй восточнее Волги нам

известен не был. Здесь же, но в основном на Salix caprea L., отмечен и широкий олиго-

фаг ивовых Crepidodera aurata (Marsham, 1802).

Ко нс о р ции сл ож н о цвет ны х ( A ste ra c ea e ). С сем. Asteraceae в регионе

связана одна из самых крупных группировок жуков-фитофагов - чуть менее 140 специ-

ализированных видов (Дедюхин, 2016в, 2016г). На шиханах из них зарегистрировано

66, еще около 35 видов, отмеченных здесь на растениях этого семейства, относятся

к многоядным формам.

В пределах шиханов олигофаги и/или монофаги отмечены на видах сложноцветных

из 18 родов. Наиболее крупные консорции связаны с полынями (Artemisia L.), василь-

ками (Centaurea L.) и чертополохами (Carduus L.).

На 13 видах полыней, произрастающих на шиханах, в общей сложности зарегистри-

ровано 29 видов жуков. Большинство из них - полифаги травянистых растений, напри-

мер, Galeruca tanaceti (Linnaeus, 1758), Phyllobius brevis Gyllenhal, 1834, Polydrusus

inustus Germar, 1824, Eusomus ovulum Germar, 1824, или умеренные олигофаги, живу-

щие на растениях из разных родов сложноцветных трибы Anthemideae: Cryptocephalus

anticus Suffrian, 1848, Chrysolina marginata (Linnaeus, 1758), Cassida denticollis Suffrian,

350

1844, C. prasina Illiger, 1798, C. sanguinolenta O. F. Müller, 1776, Cyphocleonus dealbatus

(Gmelin, 1790) и др. Из 25 видов узких олигофагов или монофагов полыней, отмечен-

ных в фауне востока Русской равнины, на шиханах зарегистрированы 6. Из листоедов

это Cryptocephalus elegantulus Gravenhorst, 1807, обычный на большинстве видов по-

лыней; Cassida lineola Creutzer, 1799, преимущественный монофаг на полынях из

группы A. campestris L. s. l., характерный для песчаных стаций (лишь однажды собран

на Юрактау с A. marschalliana Spreng.); Cryptocephalus apicalis Gebler, 1830, довольно

регулярно встречающийся на Artemisia austriaca Jacq. Кроме того, на рудеральных ви-

дах полыней отмечены долгоносики Microplontus rugulosus (Herbst, 1795) (на Artemisia

vulgaris L.) и Pseudorchestes smreczynskii (Dieckmann, 1958) (на A. absinthium L.). Очень

вероятно также обитание на Artemisia vulgaris L. в нарушенных местообитаниях в ос-

новании шиханов пока не отмеченных здесь Chrysolina aurichalcea (Gebler in

Mannerheim, 1825), Baris artemisiae (Herbst, 1795) и Lixus fasciculatus Boheman, 1835.

Особо выделим обнаружение на сибирском по происхождению, реликтовом виде по-

лыни Artemisia santolinifolia Turcz. ex Bess. листоеда Pallasiola absinthii (Pallas, 1773).

Два экземпляра этого центральнопалеарктического степного вида собраны в августе

2019 г. в зарослях полыни сантолинолистной на обширной каменистой осыпи в верх-

ней части южного склона Тратау (самое западное из известных местонахождений этого

листоеда). Первым автором P. absinthii в большом количестве был найден в сходных

условиях в предгорьях северного Алтая (природный парк «Ая») на этом же виде полы-

ни. Помимо некоторых полифагов в состав консорции данной полыни на шиханах вхо-

дят также лишь 2 широких олигофага - Longitarsus succineus (Foudras, 1860) и Cassida

stigmatica Suffrian, 1844.

Отсутствие на шиханах ряда других олигофагов полыней, известных из региона, об-

условлено тем, что они либо характерны для других типов местообитаний, либо связа-

ны с видами полыней, не произрастающими на шиханах. Например, здесь отсутствуют

Cryptocephalus gamma Herrich-Schäffer, 1829, Labidostomis beckeri Weise, 1881, Pach-

nephorus cylindricus Lucas, 1846, Longitarsus absynthii Kutschera, 1862 (все характерны

для солонцов, где обитают на Artemisia nitrosa Web.), Cryptocephalus bohemius Seidlitz,

1837, Chrysolina besseri (Harold, 1874) и Ch. carnifex (Fabricius, 1792) (обычные на пе-

сках на A. campestris L. s. l.), Ch. graminis (L.) и Cyphocleonus adumbratus (Gebler, 1830)

(живут в поймах рек в основном на Artemisia abrotanum L.).

На 4 видах васильков (Centaurea L.) на шиханах отмечено 28 видов жуков, 15 из них

специализированы на Asteraceae, а 7 видов - монофаги или узкие олигофаги васильков.

Консорции отдельных видов васильков отличаются значительным своеобразием.

Наиболее специфичная и богатая группировка связана с Сentaurea ruthenica Lam.,

одном из доминантных видов в высокотравных сообществах осыпей и склоновых лож-

бин. Обращает на себя обилие на васильке русском узкоспециализированных форм

фитофагов (особенно региональных монофагов) и малое число широких олигофагов.

На Куштау отмечена вся группа региональных монофагов этого вида (Cortodera villosa

Heyden, 1876, Cassida elongata Weise, 1893 и Pseudocleonus dauricus Gebler, 1830). На

Тратау из этих видов известен пока только Ps. dauricus Gebler (рис. 7), при этом на ку-

румниках собраны 2 других олигофага - Pseudocleonus cinereus (Schrank, 1781) и Lixus

pulverulentus (Scopoli, 1763), не специфичные для василька русского.

351

Особо отметим обнаружение на Тратау Ceratapion sp. pr. austriacum (Wagner, 1904)

(Apionidae). Два экземпляра этого вида впервые были выкошены в каменистой степи

в мае 2019 года, а в августе обширные серии были собраны с отцветших и отчасти вы-

сыхающих растений василька русского, но в разнотравной степи на обычном здесь ва-

сильке шероховатом (Centaurea scabiosa L.), кормовом растении собственно Ceratapion

austriacum (Wagner, 1904), жуки ни одного из этих видов обнаружены не были¹.

Из полифагов для консорции этого вида василька на шиханах наиболее характерны

Galeruca pomonae (Scopoli,

1763), Centricnemus leucogrammus (Germar,

1824)

и Otiorhynchus unctuosus Germar, 1824.

На васильке сибирском (Centaurea sibirica L.), доминанте каменистых сообществ

шиханов, помимо нескольких полифагов обитают 4 вида, связанные только со сложно-

цветными - это узкие олигофаги Ceratapion sp. pr. austriacum и Larinus ruber

Motschulsky, 1845, а также широкие олигофаги Ceratapion onopordi (Kirby, 1808) и ред-

кий на нем Larinus carlinae (Olivier, 1807). Larinus ruber, в регионе специфичный для

васильков с розеточными побегами из группы C. marschalliana Spreng., собран лишь

однажды на Юрактау (2 спаривающиеся особи) (рис. 8). В Заволжье и Прикамье этот

вид обычен в песчаных стациях и на псаммофитных опушках сосняков, где живет на

С. sumensis Kalen. (Дедюхин, 2012) и значительно реже встречается на мергелистых

и глинистых склонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности на С. carbonata

(Klok.) Sojak. Вероятно, лимитирующим фактором для этого вида долгоносика, опре-

деляющим его чрезвычайную редкость на шиханах при обилии кормового растения,

выступает каменистый субстрат, не позволяющий жукам забираться глубоко в грунт

под растения на зимовку (как это не раз отмечалось нами на песках).

Довольно богатая группировка жуков связана с Centaurea scabiosa. На васильке ше-

роховатом отмечены монофаг Pseudorchestes ermischi (Dieckmann, 1958), а также преи-

мущественно узкие олигофаги васильков Chrysolina pseudolurida (Roubal,

1917)

и Pseudocleonus cinereus, а также большая группа широких олигофагов (Cassida vibex

Linnaeus, 1767, Ceratapion onopordi, Cleonis pigra (Scopoli, 1763), Larinus carlinae)

и полифагов ((Phyllobius brevis, Eusomus ovulum, Eusomostrophus acuminatus (Boheman,

1840) и др.).

На Centaurea pseudofrigia C. A. Mey., произрастающем по опушкам лесов, пока со-

брано 3 широких олигофага сложноцветных (Longitarsus apicalis (Beck.), Cassida vibex

Linnaeus, 1767 и Ceratapion onopordi) и узкие олигофаги васильков - Neocrepidodera

crassicornis (Faldermann, 1837) и Larinus obtusus Gyllenhal, 1835. Последний в регионе

связан преимущественно с C. pseudomaculosa Dobr., но в местах, где отсутствует его

основное кормовое растение, переходит на некоторые другие виды (C. jacea

L. и C. pseudophrygia) (Дедюхин, 2016г).

¹ Возможно, Ceratapion sp. pr. austriacum не относится к монофагам Сentaurea ruthenica, так

как отдельные экземпляры в петрофитных степях были выкошены и с C. sibirica L. Помимо

специфических кормовых растений и занимаемых биотопов, обнаруженный вид имеет ряд

небольших морфологических отличий от Ceratapion austriacum (Wagner, 1904), сближающих

его с европейским видом С. decolor (Desbrochers, 1875), на восток известным до Курской

области (Wanat, 1995).

352

Богатая группировка связана и с 3 видами чертополохов, особенно с Carduus

thoermeri Weinm. Из характерных преимущественно для чертополохов видов жуков на

шиханах отмечены пока только 2 (Psylliodes chalcomerus (Illiger, 1807) и Lixus filiformis

(Fabricius, 1781)), а остальные - широкие олигофаги (Agapanthia dahli (Richter, 1821),

A. villosoviridescens (DeGeer, 1775), Cassida rubiginosa O. F. Müller, 1776, Ceratapion

onopordi, C. gibbirostre (Gyllenhal, 1813), Larinus carlinae, L. turbinatus Gyll.). Возмож-

но, на Carduus acanthoides L. развивается кавказский травоядный короед (Thamnurgus

caucasicus Reitter, 1887) (единичный жук выкошен на степном склоне Юрактау, где это

растение есть).

Комплексы жуков на растениях из других родов сложноцветных гораздо беднее, по-

этому далее приведены только специфичные или характерные виды. На мордовниках

(Echinops ruthenicus Bieb. и E. sphaerocephalus L.) повсеместно обычен развивающий-

ся в цветочных головках Larinus vulpes (Olivier, 1807), а на последнем виде на нижней

стороне листьев регулярно встречаются также жуки Ceratapion transsylvanicum

(Schilsky, 1906). На Serratula gmelinii Tausch. на Тратау зарегистрирован Larinus

serratulae Capiomont, 1874, узкий олигофаг серпух. Для наголоваток (Jurinea ledebourii

Bunge и J. cyanoides (L.) Reichenb.) характерен Larinus iaceae volgensis Becker, 1864.

С девясилами (Inula spp.) связаны Pilemostoma fastuosum (Schaller, 1783) и Lachnaeus

crinitus (Boheman, 1836). На пижме уральской (Tanacetum uralense (Krasch.) Tzvel.)

живет Diplapion sareptanum (Desbrochers, 1867). На соцветиях ястребинок, в особенно-

сти на Hieracium virosum Pall. и Pilosella echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Bip., во

второй половине лета обычен скрытоглав Cryptocephalus laetus Fabricius, 1792 (гораздо

реже жуки этого вида встречаются на других желтоцветковых растениях трибы

Anthemideae). На Юрактау на опушках лесов несколько раз собрана с Hieracium

umbellatum L. щитоноска Cassida panzeri Weise, 1907.

Из сложноцветных рудерального комплекса узкие олигофаги и монофаги есть на

Cirsium setosum (Willd.) Bess. (Lema cyanella (Linnaeus, 1758) и Hadroplontus litura

(Fabricius, 1775)), Achillea millefolium L. (Phytoecia pustulata (Schrank, 1776) и Micro-

plontus triangulum (Boheman, 1845)), Tripleurospermum perforatum (Mérat) M. Lainz.

(Omphalapion hookerorum (Kirby, 1808), Diplapion detritum (Mulsant et Rey, 1858)

и Pseudostyphlus pillumus (Gyllenhal, 1835)).

Консорции бобовых (Fabaceae). На бобовых в пределах шиханов обна-

ружено около 100 видов жуков, из них 72 специализированы на этом семействе. Общее

число видов жуков, в той или иной степени связанных с бобовыми, на востоке евро-

пейской части России достигает 180 (в том числе 137 монофагов и олигофагов), в ос-

новном за счет представителей семейств Apionidae и Curculionidae (Дедюхин, 2016в),

и на шиханах сконцентрировано свыше половины регионального разнообразия жу-

ков-фитофагов этого семейства растений.

Наибольшее число специализированных видов жуков здесь отмечено на родах

Trifolium L. s. l. (18 видов долгоносиков, в том числе 12 монофагов и узких олигофа-

гов), Lathyrus L. (14 видов долгоносиков и зерновок, в том числе 6 узких олигофагов),

Vicia L. (16 видов; 7 узких олигофагов), Medicago L. (9 видов; 6 узких олигофагов),

Chamaecytisus Link. (8 видов, 4 монофага и узких олигофага), Melilotus Mill. (7 видов;

4 узких олигофага), Astragalus L. (6 видов; 4 узких олигофага), Onobrychis Mill. (3 ви-

да; 2 узких олигофага), Oxytropis DC. (2 вида; 1 узкий олигофаг), Hedysarum L. (3 вида;

1 узкий олигофаг), Securigera DC. (6 видов; 4 монофага и узких олигофага), Caragana

354

Lam. (3 специфичных вида). Кнсорции отдельных видов бобовых (или групп очень

близких видов) растений также, как правило, характеризуются высокой степенью

специфичности.

Далее подробнее рассмотрены комплексы жуков, связанные с некоторыми родами

бобовых.

В Поволжье и Предуралье своеобразные консорции складываются на 16 видах астра-

галов, с которыми связаны 14 узких олигофагов и монофагов (Исаев, 2001; Дедюхин,

2016г). На шиханах зарегистрировано 7 видов астрагалов, из них жуки зарегистриро-

ваны на 4. В каменистых степях фоновым видом выступает петрофитный Astragalus

helmii Fisch.; в состав его консорции входят регулярно встречающиеся семяеды

Mesotrichapion punctirostre (Gyllenhal, 1839), Pseudoprotapion ergenense (Becker, 1864)

и долгоносик Tychius longulus Desbrochers, 1873 (все узкие олигофаги некоторых степ-

ных видов астрагалов). На произрастающем в ковыльных и каменистых степях

Astragalus macropus Bunge отмечены Tychius longulus и T. astragali Becker, 1862, регу-

лярно встречающиеся на этом же виде и в степях Заволжья. На Astragalus cicer

L. и A. danicus Retz., обычных в нарушенных биотопах и на лугах у подножия шиханов,

найдены только немногие виды широких олигофагов и полифагов, хотя на A. danicus

очень вероятно обитание Tychius trivialis Boheman, 1843, регулярно встречающегося на

этом виде в Заволжье.

На очень редких на шиханах Astragalus austriacus Jacq., A. wolgensis Bunge

и A. testiculatus Pall. специализированных видов на шиханах пока обнаружить не уда-

лось, хотя в лесостепи Заволжья характерные виды долгоносиков на каждом из этих

видов астрагалов есть.

В целом некоторая обедненность консорций на шиханах характерна и для ряда дру-

гих степных бобовых. Например, на 3 видах остролодочников, в том числе и на энде-

мичном для Поволжья и Предуралья Oxytropis baschkirensis Knjasev, встречается узкий

олигофаг Tychius tectus LeConte, 1876, но не обнаружена более редкая зерновка

Bruchidius marginalis (Fabricius, 1777). На обычном в каменистых степях шиханов ко-

пеечнике крупноцветковом (Hedysarum grandiflorum Pall.), несмотря на специальные

поиски, не удалось обнаружить реликтовый вид долгоносика Tychius alexii (Korotyaev,

1991). На эспарцете (Onobrychis arenaria (Kit.) DC.), спорадичном на шиханах, из

3 специализированных видов сем. Apionidae (Stenopterapion intermedium (Eppelsheim,

1875), Pseudoprotapion elegantulum (Germar, 1818), Hemitrichapion reflexum (Gyllenhal,

1833)) пока обнаружены лишь первые два.

Возможно часть из “недостающих” видов в дальнейшем здесь будет найдена, однако

отсутствие некоторых может объясняться проявлением островного эффекта, когда ви-

ды фитофагов в изолированных местообитаниях исчезают раньше их кормовых расте-

ний (особенно в периоды резкого спада численности последних).

Ко нс о р ции к р е с то цве т ны х ( Br a ss ic a c e ae ). Листоеды и долго-

носики - главные консорты крестоцветных. С растениями из этого семейства на восто-

ке Русской равнины в общей сложности связано около 120 видов жуков. К особенностям

комплексов жесткокрылых крестоцветных относятся отсутствие зерновок (Bruchidae)

и семяедов (Apionidae), одних из важнейших компонентов консорций бобовых. Еще

одна характерная черта группировок фитофагов крестоцветных - резкое преобладание

в их составе умеренных и широких олигофагов при отсутствии или малочисленности

355

полифагов. На многих видах формируются консорции, включающие высокоспециали-

зированные виды жуков (Дедюхин, 2016в, 2016г).

На шиханах зарегистрировано 24 вида этого семейства растений и 49 видов их фито-

фагов (в том числе 15 видов монофагов и узких олигофагов). Самые крупные группи-

ровки жуков связаны с бурачками (Alyssum lenense Adams и A. tortuosum Waldst. et Kit.

ex Willd.) (в общей сложности обнаружено 16 видов, из них 2 монофага), вайдой ре-

бристой (Isatis costata C.A. Mey) - 12 видов, в том числе 3 преимущественных монофа-

га; гулявником Лёзеля (Sisymbrium loeselii L.) - 12 видов, 1 монофаг; шиверекией

северной (Schivereckia hyperborea (L.) Berkutenko) - 10 видов, в том числе 1 преимуще-

ственный монофаг; икотником седым (Berteroa incana (L.) DC.) - 9 видов, 3 монофага;

желтушниками (Erysimum L.) - 6 видов, из них 2 специализированных на этом роде.

Далее рассмотрены некоторые группировки, включающие специфичные виды фито-

фагов. Из 2 монофагов бурачков, отмеченных на шиханах, центральнопалеарктиче-

ский Ceutorhynchus potanini Korotyaev, 1980 явно предпочитает Alyssum lenense Adams

(хотя единичные жуки могут встречаться и на A. tortuosum). Напротив, западнопалеар-

ктический Ceutorhynchus subpilosus C. Brisout, 1869 здесь связан исключительно

с A. tortuosum. Личинки этого вида образуют галлы на корнях этого вида, развиваясь

только на мелкодисперсных осыпях под скалами на Тратау и Юрактау (на скалах и вы-

ходах плотных каменистых пород даже при обилии кормового растении они отсутству-

ют). На бурачках обычны и несколько ксерофильных видов блошек (Phyllotreta

weiseana Jacobson, 1901, Ph. pallidipennis Reitter, 1891, Ph. erysimi Weise, 1900).

На Schivereckia hyperborea в мае и июне в массе встречается Ceutorhynchus un-

guicularis C. G. Thomson, 1871¹. В отличие от долгоносиков, связанных с бурачками,

максимальная численность этого вида (как и его кормового растения) отмечена на те-

нистых обрывистых склонах и осыпях, в которых наряду с шиверекией доминирует

зеленый мох Abietinella abietina (Hedw.) M. Fleisch. На шиверекии в большом количе-

стве встречается ряд видов блошек, из которых кроме обычных видов, обитающих на

многих других крестоцветных (Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777), Ph. atra (Fabricius,

1775), Ph. astrachanica Lopatin, 1977), в этой консорции зарегистрированы как мезо-

филы, в целом не характерные для степей (например, Phyllotreta nemorum (Linnaeus,

1758) и Ph. ochripes (Curtis, 1837)), так и пустынно-степной вид Phyllotreta erysimi

Weise, 1900. В корнях шиверекии отмечено развитие петрофитностепного вида долго-

носика Aulacobaris violaceomicans (Solari, 1904).

Еще одну специфичную консорцию, очень характерную для шиханов, образует вай-

да Isatis costata C. A. Mey, обычный здесь на каменистых опушках и осыпях вид. На

вайде развивается многочисленный на шиханах узкоспециализированный долгоносик

Ceutorhynchus kaszabi Korotyaev, 1980. На отдельных растениях вайды во время буто-

низации и начала цветения может концентрироваться до нескольких десятков жуков.

В июне помимо основного кормового растения жуки местами в большом количестве

встречаются на цветущих бурачках и даже спиреях (по всей видимости, проходя на

этих растениях дополнительное питание). На вайде же питаются многие блошки, как

широкие олигофаги (Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777), Ph. atra (Fabricius, 1775)), так

и более специализированные, например, Psylliodes isatidis Heikertinger, 1913 (преиму-

щественно связанный с вайдой, местами обычный вид, особенно на Куштау)

¹ В начале мая несколько жуков было собраны также с Arabis auriculata Lam. (Дедюхин, 2010).

356

и Phyllotreta weiseana Jacobson, 1901 (редкий петрофитностепной вид). В начале мая

2009 г. на вегетирующем растении вайды на осыпях южного склона Тратау было собра-

но несколько жуков бескрылого вида рода Phyllotreta Steph. (1 экз. был найден также

на Alyssum lenense) (Дедюхин, 2010), но в дальнейшем собрать этот еще не описанный

вид не удалось. Кроме того, на вайде здесь развиваются 3 широких олигофага из под-

сем. Baridinae: Melanobaris hochhuthi (Faust, 1888), Aulacobaris lepidii (Germar, 1824)

и A. janthina (Boheman, 1836).

Особенность консорции клаусии (Clausia agideliensis Knjasev), очень характерного

растения каменистых степей шиханов, составляет отсутствие долгоносиков рода

Ceutorhynchus Germ. и чрезвычайная малочисленность блошек (Дедюхин, 2016г). При

этом в корнях этого многолетнего растения развиваются (местами совместно) 3 вида

долгоносиков из подсем. Baridinae: Aulacobaris violaceomicans (Solari,

1904),

Melanobaris nigritarsis (Boheman, 1844) и M. carbonaria (Boheman, 1836). Первые 2 ви-

да обычны на всех шиханах, а последний найден пока только на курумниках Тратау

в корнях очень крупных растений. Все 3 вида и в Заволжье также типичны для петро-

фитных степей, где развиваются и на некоторых других многолетних крестоцветных.

Своеобразные группировки жуков присутствуют ранней весной в сообществах

эфемерных крестоцветных. В частности, на крупке дубравной (Draba nemorosa L.)

в местах массового цветения зарегистрирован ее монофаг - Ceutorhynchus kipchak Ko-

rotyaev, 1996 (Дедюхин, 2010).

Из видов, связанных с лесными крестоцветными, наибольший интерес представляет

находка в июне 2019 года в широколиственном лесу на склоне Тратау на бутонизирую-

щих соцветиях гулявника прямостоячего (Sisymbrium strictissimum L.) скрытнохобот-

ника Ceutorhynchus interjectus Schultze, 1903. Этот европейский вид, насколько

известно, живущий только с S. strictissimum, впервые обнаружен в России. Не исклю-

чено его обитание и на других шиханах, в лесах которых также произрастает

S. strictissimum L. На другом обычном на шиханах лесном виде крестоцветных - чес-

ночнице Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara et Grande - также очень вероятно обитание

преимущественного монофага Ceutorhynchus roberti Gyllenhal, 1837. Кратковременные

сборы позволили обнаружить на чесночнице пока лишь несколько видов блошек

(Phyllotreta ochripes, Ph. nigripes, Ph. atra), не специфичных для данного растения.

Ко нсо р ц ии губо цве тн ых ( L a miac e a e ). С отдельными родами и видами

губоцветных связаны своеобразные группировки жесткокрылых, как правило, сравни-

тельно немногочисленные. Из 27 видов 14 родов губоцветных, произрастающих на

шиханах, жуки (37 видов; в том числе 28 видов, специализированных на этом семей-

стве) связаны по меньшей мере с 16 видами из 9 родов. Наибольшее число видов обна-

ружено на шалфеях (Salvia L.) - 8 видов; в том числе 5 узких олигофагов или

преимущественных монофагов; чистецах (Stachys L.) - 7 видов, в том числе 3 монофа-

га; тимьянах (Thymus L.) - 5 видов; 4 специфичных или характерных вида); котовниках

(Nepeta L.) - 3 узкоспециализированных вида; зопнике (Phlomoides tuberosa (L.)

Moench) - 4 вида, из них 2 монофага; душице (Origanum vulgare L.) - 3 вида, 1 моно-

фаг; яснотках (Lamium L.) - 2 вида, 1 узкий олигофаг¹.

¹ По берегам стариц в основании Юрактау на Lycopus europaeus L. отмечены также листоеды

Chrysolina polita (Linnaeus, 1758), Ch. herbacea (Duftschmid, 1825) и долгоносик Datonychus

arquata (Herbst, 1795).

357

Высокая степень специализации жуков к отдельным группам губоцветных, вероят-

но, обусловлена тем, что растения разных родов, а часто и видов одного рода этого

семейства, имеют специфичные пахучие вторичные метаболиты. Например, уз-

коспециализированный вид блошки Longitarsus salviae Gruev, 1975 отмечен нами лишь

на шалфее сухостепном (Salvia tesquicola Klok. et Pobed.), из трех шиханов произраста-

ющем лишь на Юрактау, где блошка встречается на этом кормовом растении в боль-

шом количестве; узкие олигофаги шалфеев Dibolia metallica Motschulsky,

1845 и Squamapion elongatum (Germar, 1812) обычны на S. tesquicola и S. stepposa

Shost., а щитоноска Cassida canaliculata Laicharting, 1781 найдена только на S. stepposa

(рис. 9). При этом ни одного из специализированных видов не найдено на шалфее му-

товчатом (S. verticillata L.).

Консорции разных видов тимьянов также специфичны. На тимьяне Маршалла

(Thymus marschallianus Willd.), произрастающем в луговых степях и на остепненных

опушках, отмечены блошка Dibolia cryptocephala (Koch, 1803) и семяед Squamapion

lukjanovitshi (Korotyaev, 1988). Жуки последнего вида собраны также на Origanum

vulgare L. и Thymus talijevii Klok. et Shost., а D. cryptocephala - на Thymus cimicinus

Blum ex Ledeb. и однажды на Stachys recta L.

Для тимьянов каменистых степей, скал и осыпей (Th. talijevii Klok. et Shost. и Th.

cimicinus Blum ex Ledeb.) специфичен, но встречается спорадично Squamapion oblivium

(Schilsky, 1902), местами на них обычен Longitarsus obliteratus (Rosenhauer, 1847) (жу-

ки собраны и с Thymus punctulosus Klok.), изредка встречается Dibolia cryptocephala

(Koch, 1803). Longitarsus obliteratus обитает также на опушках и в луговых степях на

Рис. 9. Cassida canaliculata Laich. на листе Salvia stepposa Shost.

358

Origanum vulgare L., причем вблизи этих биотопов в каменистых степях этот вид на

тимьянах практически отсутствует (возможно, жуки привлекаются обильно цветущей

душицей), но на скальных обнажениях и курумниках вдали от мезофитных местооби-

таний жуки этого вида регулярно встречаются в куртинах тимьянов.

Самобытны и видовые консорции чистецов. Для обычного в степях шиханов Stachys

recta L. специфичны блошки Longitarsus celticus Leonardi, 1975 и Dibolia rugulosa

L. Redtenbacher, 1849, а также долгоносик Thamiocolus signatus (Gyllenhal, 1837). Пер-

вые два вида встречаются регулярно, и L. celticus достигает большой численности,

а Th. signatus очень редок (собран только в ковыльной степи на Тратау). Напротив,

с S. sylvatica L. связаны его преимущественный монофаг Datonychus urticae (Boheman,

1845) (пока отмечен только в лесном массиве в северной части Куштау) и широкий

олигофаг губоцветных Cassida viridis Linnaeus, 1758. На S. officinalis (L.) Trevis., произ-

растающем по опушкам и лугам, пока фитофаги не отмечены, но возможно обитание

живущей в основном на этом растении в Поволжье и на Урале блошки Dibolia foersteri

Bach, 1859.

С котовниками тесно связаны две блошки Dibolia carpathica Weise, 1893 и Longitarsus

alfierii Pic, 1923, а также семяед Squamapion samarense (Faust, 1891). Squamapion

samarense - монофаг на Nepeta pannonica L.; L. alfierii Pic, 1923 на шиханах собран

только на N. cataria L. на скальных обнажениях Тратау, где был обычен (хотя в других

местах Заволжья этот вид живет на N. pannonica L.), а D. carpathica на шиханах регу-

лярно встречается на обоих видах этого рода.

На Lamium album L. регулярно встречаются широкий олигофаг губоцветных

Chrysolina fastuosa (Scopoli, 1763) и узкий олигофаг ясноток - долгоносик Coeliastes

lamii (Fabricius, 1792). Первый вид нередок также на пустырниках (особенно на

Leonurus quinquelobatus Gilib.).

Пока не обнаружены жуки на Glechoma hederacea L. и Prunella vulgaris L., хотя тро-

фические связи отдельных видов листоедов с ними возможны, а Acinos arvensis (Lam.)

Dandy и змееголовники (Dracocephalum ruyschiana L. и D. thymiflorum L.) жуками не

повреждаются.

Ко нсо р ц ии н о р ичн ико в ы х ( Sc r o p h u la ria c e a e ). Из 10 родов норич-

никовых, известных на шиханах, фитофаги связаны всего с четырьмя - Verbascum

L. (9 видов жуков, 8 узких олигофагов), Linaria L. (6 специализированных видов),

Veronica L. (2 узких олигофага - Gymnetron melanarium (Germar, 1821) и Longitarsus

medvedevi Shapiro, 1956) и Scrophularia L. (1 преимущественный монофаг - Cionus

tuberculosus (Scopoli, 1763)).

Основу консорций коровяков составляют долгоносики рода Cionus Clairville (на ши-

ханах - 5 видов), причем на отдельных куртинах коровяков встречается не больше 3.

На всех видах, но предпочитая V. nigrum L. и V. marschallianum Ivanina et Tzvel., отме-

чены только C. hortulanus (Geoffroy, 1785) и C. thapsus (Fabricius, 1792). На Verbascum

lychnitis L. (на Тратау также на V. phoeniceum L.) живут 2 степных вида - C. olivieri

Rosenschoeld, 1838 и C. leonhardi Wingelmüller, 1914. Только с V. thapsus L. связан ред-

кий на шиханах Cionus longicollis Brisout de Barneville,1863. Кроме ционусов почти на

всех видах коровяков обычны долгоносик Rhinusa tetra (Fabricius, 1792) и блошка

Longitarsus tabidus (Fabricius,

1775). Еще один узкий олигофаг

- Longitarsus

nigrofasciatus (Goeze, 1777) - отмечен пока только на V. lichnitis и V. nigrum. Помимо них

359

на крупных растениях Verbascum lichnitis часто встречается усач Agapanthia dahli

(Richter, 1821), не специфичный для коровяков (в частности, он нередок также на

Carduus toermeri и некоторых других крупностебельных сложноцветных).

На льнянке (Linaria vulgaris L.) живет 1 вид листоедов - Chrysolina sanguinolenta (L.)

и 5 видов долгоносиков. Среди последних 2 вида обычны (Rhinusa neta (Germ.) и Rh.

antirrhini (Pk.)), а 2 вида рода Mecinus Germ. (M. ianthinus Germ. и M. heydeni Wenck.)

собраны в единичных экземплярах. Rhinusa pilosa (Gyllenhal, 1838) - очень редкий вид,

образующий многокамерные стеблевые галлы, которые (с несколькими молодыми жу-

ками) были обнаружены лишь однажды в ковыльной степи в основании Тратау.

Кон со р ци и бу р ачн и ко в ы х ( Bo r a g in a c e a e ). Всего на бурачниковых

в пределах шиханов зарегистрирован 21 вид жуков, из них 17 тесно связаны с растени-

ями из этого семейства. Из широких олигофагов на растениях большинства родов заре-

гистрирован Longitarsus anchusae (Paykull, 1799); на Nonea rossica Stev., Cynoglossum

officinale L., Echium vulgare L. и Myosotis popovii Dobrcz. отмечен Mogulones

asperifoliarum (Gyllenhal, 1813); в основном на Cynoglossum officinale и Nonea rossica

встречаются Longitarsus exsoletus (Linnaeus, 1758) и Phytoecia coerulescens (Scopoli,

1763). Пока только на Nonea rossica в основании шихана Тратау собран долгоносик

Pachycerus segnis (Germar, 1824), способный развиваться и на растениях из других ро-

дов бурачниковых.

Узкие олигофаги и монофаги (8 видов) отмечены на 6 видах из 5 родов. На Onosma

simplicissima это Longitarsus violentus Weise, 1893, Longitarsus sp. и Rhabdorrhynchus

karelini (Fåhraeus, 1842) (все виды найдены только на осыпях шихана Тратау); на Nonea

rossica - Mogulones austriacus (Brisout de Barneville, 1869) и M. dimidiatus (Frivaldszky,

1865), на Cynoglossum officinale - Mogulones crucifer (Pallas, 1781), на медуницах

(Pulmonaria mollis Wulf. ex Hornem. и P. obscura Dumort.) - Mogulones pallidicornis

(Gougelet et Brisout de Barneville, 1860). Особый интерес представляет находка на

Echium vulgare в основании северного склона Юрактау узкого олигофага синяков, дол-

гоносика Mogulones geographicus (Goeze, 1777). Этот западнопалеарктический суббо-

реальный вид на восток был известен до Среднего Поволжья (Исаев, 2007),

а многолетние поиски его в Заволжье ранее были безрезультатными. Вероятно, вид

очень редок и на шиханах. На Юрактау был собран лишь 1 экз., а на других шиханах,

несмотря на специальные поиски на кормовом растении, вид пока не обнаружен.

Кон со р ц ии т р а вя ни с ты х р ас т ен и й и з дру г и х с е ме й с тв. Еще на

29 семействах растений на шиханах отмечено от 11 до 1 специализированного вида

жуков.

Для группировок жуков большинства гвоздичных (Caryophyllaceae) характерно на-

личие умеренных и узких олигофагов (на шиханах отмечено 11 видов) при отсутствии

истинных монофагов. К первым относятся Cassida subreticulata Suffrian,

1844 и C. margaritacea Schaller, 1783, связанные с гвоздиками (Dianthus spp.), мыльнян-

кой (Saponaria officinalis L.) и качимами (Gypsophila spp.); Sibinia pellucens (Scopoli,

1772) и S. viscariae (Linnaeus, 1761), преимущественно живущие на растениях из родов

Silene L. и Viscaria Bernh. (первый), Elisanthe (Fenzl) Reichenb. и Melandrium Roehl.

(второй). Из узких олигофагов на роде Otites Adans. специализирован Sibinia tibialis

(Gyllenhal, 1836); на качимах (Gypsophila spp.) - S. unicolor (Fåhr.) (на шиханах обычен

на Gypsophila altissima L.); на разных видах рода Eremogone Fenzl. развивается Sibinia

360

hopffgarteni Tournier, 1873 (на шиханах - E. koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn.

и E. lоngifolia (Bieb.) Fenzl.); исключительно с гвоздиками (на шиханах в основном

с Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb.) связаны Sibinia subelliptica (Desbrochers, 1873)

и S. vittata Germar, 1824; по-видимому, на Cerastium arvense L. развивается Sibinia

phalerata (Gyllenhal, 1836). Единожды собран на Тратау Lixus brevipes Brisout, 1866,

развивающийся в стеблевых галлах на некоторых видах рода Otites (на шиханах, воз-

можно, связан с O. baschkirorum (Janisch.) Holub).

Из растений сем. Polygonaceae для высокотравья шиханов очень характерен таран

(горец) альпийский (Aconogonon alpinum (All.) Schur),,на котором зарегистрировано

8 видов жуков. В первую очередь это многоядные формы, причем значительная часть

из них, например, Labidostomis humeralis (D. N. Schneider, 1792) (местами образует

скопления, сильно повреждая растения), Cryptocephalus querceti Suffrian,

1848,

C. planifrons Weise, 1882, Phyllobius viridicollis (Fabricius, 1792), Ph. maculicornis

Germar, 1824, обычно встречается на древесно-кустарниковой растительности, но на

шиханах регулярна на таране. Очень характерен для консорции этого вида также степ-

ной вид листоеда Cheilotoma musciformis (Goeze, 1777). Из олигофагов гречишных на

горце альпийском неоднократно зарегистрирован только Lixus bardanae (Fabricius,

1787), в других местах развивающийся в основном на крупностебельных щавелях

(особенно на Rumex confertus Willd. и R. crispus L.), характерных для пойменных и ру-

деральных ассоциаций и отсутствующих на шиханах.

Другие виды, связанные с гречишными, обитают в рудеральных биотопах вдоль троп

и дорог на Polygonum arenastrum Boreau (Gastrophysa polygoni (Linnaeus, 1758),

Chaetocnema concinna (Marsham, 1802), Amalus scortillum (Herbst, 1795)), а Rhinoncus

perpendicularis (Reich, 1797) собран с Persicaria maculosa S. F. Gray. на влажной лесной

дороге в северной части Куштау.

С молочайными (Euphorbiaceae) на шиханах связаны 8 видов листоедов рода

Aphthona Chevr. Все они развиваются на молочаях (Euphorbia L.), часть видов предпо-

читает мезофитные биотопы в основании шиханов, где они живут в основном на

Eu. virgata Waldst. et Kit. (A. czwalinae Weise, 1888, A. beckeri Jacobson, 1896, A. gracilis

Faldermann, 1837) или на Eu. semivillosa Prokh. (A. ovata Foudras, 1860), а другие харак-

терны для ксерофитных участков на каменистых склонах и вершинах карстовых воро-

нок, где концентрируются на петрофитных молочаях, в частности на Eu. seguieriana

Neck. (Aphthona franzi (Heikertinger, 1944) и A. nigriscutis Foudras, 1860).

Некоторые из представителей рода Aphthona специализированы на растениях других

семейств. Так, на уральском эндемике льне уральском (Linum uralense Juz.) на скаль-

ных обнажениях южного склона Тратау в большом количестве встречается A. placida

Kutschera, 1864 (рис. 10); он не был обнаружен на каменистом и продуваемом восточ-

ном склоне шихана, где его кормовое растение также обильно. В Заволжье эта блошка

встречается по остепненным склонам на льне желтом (Linum flavum L.). Еще один вид,

отмеченный на шиханах, A. kuntzei Roubal, 1931, специализирован на спаржах

(Asparagus spp.) (Asparagaceae). На спарже лекарственной (Asparagus officinalis L.)

здесь найдены также 2 вида рода Crioceris F. Mull. - C. duodecimpunctata (Linnaeus,

1758) и C. quatuordecimpunctata (Scopoli, 1763).

На зонтичных (Apiaceae) в пределах шиханов пока обнаружено всего 4 специализи-

рованных вида. В лесах и на лугах на мезофитных зонтичных (Aegopodium podograria

361

Рис. 10. Жуки Aphthona placida Kutsch. на Linum uralense Juz.

L. и Heracleum sibiricum L.) встречаются 2 обычных вида - усач Phytoecia icterica

Schall. и долгоносик Lixus iridis Olivier, 1807. В травянистых сообщетвах обнаружены

Lixus cylindrus (Fabricius, 1781) (собран с Seseli libanotis (L.) Koch на Тратау) и Bruchidius

cinerascens (Gyllenhal, 1833) (на Eryngium planum L. в основании Куштау).

Своеобразен небольшой комплекс жуков, связанный с луками. На шиханах зареги-

стрировано 5 видов рода Allium L., из них в каменистых степях и на осыпях доминиру-

ет лук шаровидный - A. globosum M. Bieb. ex Redoute. На нем довольно регулярно

попадается узкий олигофаг луков Oprohinus jakovlevi (Schultze, 1902) (на востоке Рус-

ской равнины он локально встречается в каменистых степях и на скальных обнажени-

ях, но местами обычен в населенных пунктах, где повреждает A. oleraceum L.). На

курумниках южного склона Тратау с доминированием Allium globosum дважды собран

Stephanocleonus ignobilis Faust, 1883. Питание луками одного экземпляра, собранного

в июле 2012 г., было проверено нами в лаборатории, а в августе 2019 г. мертвый жук

был найден в основании кормового растения, одна луковица которого была выедена

и содержала выходное отверстие. В аналогичных условиях этот вид нами найден и в

ряде мест Оренбургской обл. (также под камнями в основании луков, а однажды при

питании побегом лука). Эти данные однозначно показывают тесную связь этого вида

долгоносика, кормовые растения которого до наших работ были не известны, именно

с луками. Возможно, на луках (или лилейных) развивается долгоносик Prisistus

caucasicus (Kirsch, 1879), нередко встречающийся в каменистых степях шиханов (все

находки сделаны кошением и представлены единичными, вероятно, расселяющимися

особями).

На опушке леса северного склона Тратау на Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz. обна-

ружен листоед Lilioceris lilii (Scopoli, 1763). Этот вид - обычно малочисленный и встре-

362

чающийся локальный в естественных ландшафтах, в последние годы в массе

размножается на декоративных лилиях, что послужило основанием считать его в евро-

пейской части России инвайдером (Орлова-Беньковская, 2016, 2017; Каталог …, 2017;

Егоров, 2018). Между тем эта, а также ряд других наших находок лилейницы в локаль-

ных и, вероятно, реликтовых популяциях лилий из группы L. martagon, а также места-

ми на рябчике (Fritillaria ruthenica Wikstr.) от южной тайги до южных степей Заволжья

и Предуралья показывают необоснованность этих взглядов (Дедюхин, 2019).

Только на Тратау пока обнаружен узкий олигофаг ластовней - Chrysochus asclepiadeus

(Pallas, 1773) (на курумнике на Vincetoxicum albowianum (Kusn.) Pobed. и V. hirundinaria

Medik.), а на Юрактау собран связанный с подмаренниками (Galium spp.) листоед

Sermylassa halensis (Linnaeus, 1767).

В разнотравно-ковыльной степи восточного склона Тратау на Thalictrum sp. найдена

щитоноска Cassida sp. Жуки этого, вероятно, еще не описанного вида собраны нами

еще в двух местах Заволжья в аналогичных биотопах также с василистников (Thalictrum

flavum L. и Th. minus L.). Из других узких олигофагов лютиковых на шиханах зареги-

стрированы собранный в каменистой степи на Куштау примитивный долгоносик

Nemonyx lepturoides (Fabricius, 1801) (Nemonychidae), трофически тесно связанный

с Consolida regalis Gray, и травоядный короед Thamnurgus petzi Reitter, 1901, развиваю-

щийся в стеблях живокостей (род Delphinium L.) (на шиханах живет на D. dictyocarpum

DC.)).

Таким образом, можно констатировать, что на Стерлитамакских шиханах практиче-

ски на всех потенциальных кормовых растениях зарегистрированы группировки жу-

ков, часто содержащие редкие и стенотопные виды, специфичные для конкретных

родов или даже видов растений. При этом состав консорций конкретных видов расте-

ний на шиханах, как правило, заметно беднее общего состава специализированных на

них фитофагов в регионе. Это согласуется с представлением о том, что конкретные

популяции какого-либо растения обычно заселены далеко не всем набором его потен-

циальных фитофагов, представленных в региональной фауне, а консорции одного вида

растения в разных биогеоценозах существенно различаются (Емельянов, 1965, 1967;

Коротяев, 2012; Дедюхин, 2016г). Вероятно, аналогичными черты присущи и осталь-

ным компонентам консорций растений на шиханах (углубленные исследования других

групп растительноядных насекомых, как и комплексное изучение энтомофауны шиха-

нов, до настоящего времени не проводились).

Каждый из шиханов отличается высоким своеобразием флоры, растительности

и компонентов консорций растений. Эти природные объекты в совокупности могут

служить эталонными для изучения реликтовых комплексов Предуралья и закономер-

ностей «островного эффекта», поэтому представляется чрезвычайно важным сохране-

ние всех трех уникальных гор. Важнейшим шагом в этом направлении стало создание

геопарка «Торатау», в который были включены два шихана - Юрактау и Тратау, но не-

обходимо введение запрета планируемой в ближайшие годы промышленной разработ-

ки шихана Куштау, пока не имеющего природоохранного статуса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. На Стерлитамакских шиханах зарегистрировано 426 видов из 9 семейств расти-

тельноядных жуков (35 % фауны этих групп лесостепи востока Русской равнины

и Предуралья). На Тратау обнаружено 340, на Куштау - 281, на Юрактау - 275 видов.

363

Подавляющее большинство видов жуков

(91

%) приходится на

3 семейства:

Curculionidae - 184 вида (43 % фауны), Chrysomelidae -156 (37 %) и Apionidae - 47 ви-

дов (11 %). На шиханах обнаружено несколько еще не описанных видов жуков и зна-

чительное число видов, популяции которых расположены за пределами их основных

ареалов.

2. Отдельные виды или многовидовые группировки жуков-фитофагов зарегистриро-

ваны более чем на половине видов растений (242 из 45 семейств), произрастающих на

шиханах. Трофически специализированные виды (367; 87 % от состава фауны) отмече-

ны на 233 видах растений из 40 семейств, на 141 виде растений найдены узкие олиго-

фаги и/или монофаги (в общей сложности 213 видов).

3. Самые крупные группировки олигофагов и монофагов на шиханах связаны с рас-

тениями семейств Fabaceae (72 вида; из них 51 - монофаги или узкие олигофаги),

Asteraceae (65 видов; 29 монофагов и узких олигофагов), Brassicaceae (48; 14 моно-

фагов и узких олигофагов) и Lamiaceae (28 видов; 18 монофагов и узких олигофагов).

Низкое видовое разнообразие жуков отмечено на Salicaceae и ряде других семейств

растений, представленных в основном околоводными формами.

4. Среди консорцияй древесных и кустарниковых растений наиболее богата группи-

ровка жуков на дубе (22 вида, из них 6 монофагов дуба). Самобытными чертами

(и присутствием специализированных видов) характеризуются консорции большин-

ства других деревьев и кустарников, произрастающих на шиханах, в частности, клена,

осины, вязов, миндаля, спирей, караганы и ракитника.

5. Трофически специализированные виды жуков отмечены (в ряде случаев впервые)

на многих редких и реликтовых видах растений, в частности, на Centaurea ruthenica

Lam. (Cortodera villosa Heyd., Cassida elongata Wse., Ceratapion sp. pr. austriacum

(Wagner, 1904), Pseudocleonus dauricus (Gebl.), Lixus pulverulentus (Scopoli, 1763)),

Tanacetum uralense (Krasch.) Tzvel. (Diplapion sareptanum (Desbr.)), Linum uralense Juz.

(Aphthona placida Kutsch.), Vincetoxicum albowianum (Kusn.) Pobed. (Chrysochus

asclepiadeus (Pall.)), Isatis costata C. A. Mey. (Phyllotreta sp., Ph. weiseana Jacobs.

и Ceutorhynchus kaszabi Kor.), Сlausia agideliensis Knjaz. (Aulacobaris violaceomicans

(Sol.), Melanobaris nigritarsis (Boh.) и M. carbonaria (Boh.)), Alyssum lenense Adams

(Ceutorhynchus potanini Kor.), A. tortuosum Waldst. et Kit. (C. subpilosus Bris.), Schivereckia

hyperborea (L.) Berkutenko (C. unguicularis Thoms.), Oxytropis baschkirensis Knjaz.

(Tychius tectus LeConte), Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. (Sibinia vittata Germ.

и S. subelliptica (Desbr.)), Allium globosum M. Bieb. ex Redoute (Oprohinus jakovlevi

(Schultze) и Stephanocleonus ignobilis Fst.).

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы глубоко благодарены А. О. Беньковскому (Институт проблем экологии и эво-

люции РАН, Москва) и Б. А. Коротяеву (Зоологический институт РАН, Санкт-Петер-

бург) за помощь в определении видов жуков, а также А. А. Мулдашеву (Уфимский

Институт биологии УФИЦ РАН, Уфа) за предоставление последних данных о флори-

стическом составе шиханов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Арнольди Л. В. 1960. Краткие методические указания по изучению консортивных связей насекомых при

биокомплексных исследованиях. В кн.: Е. М. Лавренко, Б. А. Быков (ред.). Программно-методические

записки по биокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казах-

стана. М.; Л.: Издательство АН СССР, Ленинградское отделение, с. 9-14.

364

Беньковский А. О. 1999. Определитель жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) европейской части Рос-

сии и европейских стран ближнего зарубежья. М.: Техполиграфцентр, 204 с.

Беньковский А. О. 2011. Жуки-листоеды европейской части России (по материалам докторской диссерта-

ции). М.: Lambert Academic Publishing, 535 c.

Гареев Э. В. 2004. Геологические памятники природы Республики Башкортостан. Уфа: Тау, 296 с.

Дедюхин С. В. 2010. Ранневесенний аспект фауны жесткокрылых-фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea,

Curculionoidea) известняковых рифовых шиханов близ г. Стерлитамак. В кн.: Д. Н. Карпов (ред.).

Проблемы и перспективы изучения естественных и антропогенных экосистем Урала и прилегающих

регионов: сборник материалов Всероссийской конференции, г. Стерлитамак, Республика Башкорто-

стан, 21-22 мая 2010 года. Стерлитамак: Стерлитамакская государственная педагогическая академия

им. Зайнаб Биишевой, с. 63-68.

Дедюхин С. В. 2011а. Материалы по интересным находкам жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionoidea)

на востоке Русской равнины. Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле 2:

90-104.

Дедюхин С. В. 2011б. Принципы и методы эколого-фаунистических исследований наземных насекомых:

учебно-методическое пособие. Ижевск: Издательство «Удмуртский университет», 93 с.

Дедюхин С. В. 2012. Долгоносикообразные жесткокрылые (Coleoptera, Curculionoidea) Вятско-Камского

междуречья: фауна, распространение, экология. Ижевск: Издательство «Удмуртский университет»,

340 с.

Дедюхин С. В. 2013. Особенности комплексов жуков-фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea)

каменистых склонов лесостепи Заволжья и Предуралья. В кн.: Л. А. Новикова, Н. А. Леонова (ред.).

Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика, охрана. Сборник статей Международной науч-

ной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения И. И. Спрыгина, г. Пенза, 10-13 июня

2013 г. Пенза: Издательство Пензенского государственного университета, с. 289-291.

Дедюхин С. В. 2014. К фауне и экологии жуков-фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) За-

волжья и Предуралья. Энтомологическое обозрение 93 (3): 568-593.

Дедюхин С. В. 2015а. Разнообразие жуков-фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) в степ-

ных резерватах Высокого Заволжья и Предуралья. В кн.: А. А. Чибилёв (ред.). Степи Северной Евра-

зии: материалы VII международного симпозиума. Оренбург: ИС УрО РАН, Печатный дом «Димур»,

с. 291-293.

Дедюхин С. В. 2015б. Разнообразие растительноядных жуков (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea)

в степных сообществах лесостепи Высокого Заволжья. Энтомологическое обозрение 94 (3): 626-650.

Дедюхин С. В. 2016а. Таксономический и хорологический анализ фауны растительноядных жуков

(Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) востока Русской равнины. Евразиатский энтомологиче-

ский журнал 15 (1): 1-11.

Дедюхин С. В.

2016б. Зональная дифференциация фауны растительноядных жуков (Coleoptera:

Chrysomeloidea, Curculionoidea) на востоке Русской равнины. Евразиатский энтомологический жур-

нал 15 (2): 164-182.

Дедюхин С. В. 2016в. Трофические связи и кормовая специализация растительноядных жуков (Coleoptera:

Chrysomeloidea, Curculionoidea) на востоке Русской равнины. Энтомологическое обозрение 95 (2):

37-57.

Дедюхин С. В. 2016г. Консортивные связи жуков-фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea)

с растениями на востоке Русской равнины. Энтомологическое обозрение 95 (3): 515-542.

Дедюхин С. В. 2016д. Видовое богатство и зональные особенности парциальных фаун жуков-фитофа-

гов (Coleoptera, Chrysomeloidea, Curculionoidea) травянистых склонов на востоке Русской равнины

и в Предуралье. Зоологический журнал 95 (9): 1053-1065.

Дедюхин С. В.

2016е. Реликтовые элементы фауны жуков-фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea,

Curculionoidea) востока Русской равнины и их природные резерваты. Вестник Пермского университе-

та. Серия Биология 2: 124-143.

Дедюхин С. В. 2016ж. Новые данные о составе растительноядных жуков (Coleoptera: Attelabidae,

Chrysomelidae, Curculionidae), связанных с дубом (Quercus robur L.), в Предуралье и на Южном Ура-

ле. В кн.: Н. М. Сайфуллина (ред.). Природа, наука и туризм. Сборник материалов всероссийской

научно-практической конференции, посвященной 30-летию национального парка «Башкирия». Уфа:

Гилем, с. 145-152.

Дедюхин С. В. 2018. Стерлитамакские шиханы - уникальные резерваты видового богатства и реликтовых

элементов фауны растительноядных жуков (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) Лесостепного

Предуралья. В кн.: В. В. Менщиков и др. (ред.). XVI Зыряновские чтения: материалы Всероссийской

научно-практической конференции (Курган, 6-7 декабря 2018 г.). Курган: Издательство Курганского

государственного университета, с. 255-256.

365

Дедюхин С. В.

2019. Формирование группировок жуков-фитофагов (Coleoptera: Chrysomelidae

и Curculionoidea) на адвентивных и культивируемых растениях в условиях Удмуртии. Вестник Удмур-

тского университета. Серия Биология. Науки о Земле 29 (1): 49-62.

Дедюхин С. В. 2020. Особенности фауны и сообществ растительноядных жуков (Сoleoptera: Chrysomeloidea,

Curculionoidea) шиханов близ г. Стерлитамак (Республика Башкортостан). Зоологический журнал 99

(2): (в печати).

Егоров Л. В. 2004. Новые и редкие виды жесткокрылых для фауны Чувашии (Insecta, Coleoptera). 2. Вестник

Чувашского государственного педагогического университета им. И. Я. Яковлева 4 (42): 162-175.

Егоров Л. В. 2016. Новые данные о распространении лилейной трещалки Lilioceris lilii (Scopoli, 1863)

(Coleoptera, Chrysomelidae, Criocerinae) в Среднем Поволжье. Естественнонаучные исследования

в Чувашии 3: 62-66.

Емельянов А. Ф. 1965. О существенных различиях консорций доминантов и ассектаторов, проявляющихся

в распределении цикадок-олигофагов по растениям. Ботанический журнал 50 (2): 221-223.

Емельянов А. Ф. 1967. Некоторые особенности распределения насекомых-фитофагов по кормовым растени-

ям. В кн.: Э. П. Нарчук (ред.). Доклады на девятнадцатом ежегодном чтении памяти Н. А. Холодков-

ского. 1 апреля 1966 г. Л.: Наука, с. 28-65.

Забалуев И. А. 2019. Новые и интересные находки жуков-долгоносиков (Coleoptera: Curculionidae) в Сара-

товской области. Сообщение 3. Евразиатский энтомологический журнал 18 (2): 99-105.

Исаев А. Ю. 2001. Трофические связи долгоносиков рода Tychius Germ. (Coleoptera, Curculionidae) с астрага-

лами в лесостепи Среднего Поволжья. Энтомологическое обозрение 80 (4): 819-822.

Исаев А. Ю. 2007. Определитель жесткокрылых Среднего Поволжья. Ч. 3. Polyphaga-Phytophaga. Улья-

новск: Вектор-С, 256 с.

Каталог чужеродных и криптогенных видов жуков европейской части России (версия декабря 2017 г.). [Ин-

тернет-документ]. 2017. М. Я. Орлова-Беньковская (ред.) [URL: http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/

rus/invascat.htm].

Коротяев Б. А. 2012. Жуки-долгоносики подсемейства Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) фауны

России и сопредельных стран: систематика, морфология, образ жизни, распространение. Диссертация

в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук. СПб.: Зоологи-

ческий институт РАН, 47 с.

Котляр Г. В., Голубев В. К., Силантьев В. В. 2013. Общая стратиграфическая шкала пермской системы: со-

временное состояние. В кн.: М. А. Федонкин и др. (ред.). Общая стратиграфическая шкала России:

состояние и перспективы обустройства. Сборник статей. М.: ГИН РАН, с. 187-195.

Лопатин И. К. 2010. Жуки-листоеды (Insecta, Coleoptera, Chrysomelidae) Центральной Азии. Минск: БГУ,

511 с.

Медведев Л. Н., Рогинская Е. Я. 1988. Каталог кормовых растений листоедов СССР. М.: ПЭМ ВНИИИС

Госстроя СССР, 192 с.

Мулдашев А. А., Мартыненко В. Б. 2014. К характеристике флоры и растительности шиханов Тра-тау

и Юрак-тау. Известия Уфимского научного центра РАН 2: 68-74.

Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые. 1965. Под редакци-

ей Г. Я. Бей-Биенко. М.; Л.: Наука, 668 с.

Орлова-Беньковская М. Я. 2016. Можно ли отличить чужеродные виды от местных? Энтомологическое обо-

зрение 95 (2): 71-89.

Орлова-Беньковская М. Я. 2017. Основные закономерности инвазионного процесса у жесткокрылых

(Coleoptera) европейской части России. Российский журнал биологических инвазий 1: 35-56.

Палий В. Ф. 1970. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. Воронеж: Центрально-черноземное

книжное издательство, 190 с.

Реестр особо охраняемых природных территорий республиканского значения. 2016. Издание 3-е, перерабо-

танное. Уфа: «Белая река», 400 с.

Создание геопарка Торатау - этап сохранения Стерлитамакских шиханов. Оренбургское региональное от-

деление РГО.

2018.

[URL: https://www.rgo.ru/ru/article/sozdanie-geoparka-toratau-etap-sohraneniya-

sterlitamakskih-shihanov].

Уникальные памятники природы - шиханы Тратау и Юрактау. 2014. А. И. Мелентьев, В. Б. Мартыненко

(ред.). Уфа: Гилем, Башкирская энциклопедия, 312 с.

Физико-географическое районирование Башкирской АССР. 1964. Под редакцией И. П. Кадильниковой. Уфа:

Башгосуниверситет, 210 с.

Чувашов Б. И., Пруст Ж.-Н., Буассо Т., Веннан Э., Черных В. В. 1996. К истории формирования Стерлита-

макских шиханов (Раннепермские рифовые массивы Южного Предуралья). Ежегодник-1995 Инсти-

тута геологии и геохимии УрО РАН. Екатеринбург: УрО РАН, с. 25-34.

Ямалов С. М., Баянов А. В., Мартыненко В. Б., Мулдашев А. А., Широких П. С. 2011. Эндемичные ассоциа-

ции петрофитных степей палеорифов Южного Урала. Растительность России 19: 117-126.

366

Bieńkowski A. O. 2004. Leaf-beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) of the Eastern Europe. New Key to Subfamilies,

Genera and Species. Moscow: Mikron-print, 278 p.

Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 6. Chrysomeloidea. 2010. I. Löbl, A. Smetana (eds). Stenstrup, Denmark:

Apollo Books, 924 p.

Dieckmann L. 1972. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae: Ceutorhynchinae. Beiträge

zur Entomologie 22 (1-2): 3-128.

Dieckmann L. 1974. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae (Rhinomacerinae,

Rhynchitinae, Attelabinae, Apoderinae). Beiträge zur Entomologie 24 (1/4): 5-54.

Dieckmann L. 1977. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae: Apioninae. Beiträge zur

Entomologie 27 (1): 7-143.

Dieckmann L. 1983. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae (Tanymecinae, Leptopiinae,

Cleoninae, Tanyrhinchinae, Cossoninae, Raymondionyminae, Bagoinae, Tanysphyrinae. Beiträge zur

Entomologie 33 (2): 257-381.

Dieckmann L. 1988. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae (Curculioninae: Ellescini,

Aca lyptini, Tychiini, Anthonomini, Curculionini). Beiträge zur Entomologie 38 (2): 365-468.

Yunakov N. N., Dedyukhin S. V., Filimonov R. V. 2012. Towards the survey of Entiminae weevils (Coleoptera,

Curculionidae) of Russia: species occurring in the Volga and Ural Regions. Russian Entomological Journal

21 (1): 57-72.

Wanat M. 1995. Systematics and Phylogeny of the Tribe Ceratapiini (Coleoptera: Curculionoidea: Apionidae).

Wrocław: Biologica Silesiae, 406 p.

Warchałowski A. 2003. Chrysomelidae. The Leaf-Beetles of Europe and the Mediterranean Area. Warszawa: Natura

optima dux Foundation, 600 p.

CONSORTIAL ASSOCIATIONS OF PHYTOPHAGOUS BEETLES

(COLEOPTERA: CHRYSOMELOIDEA, CURCULIONOIDEA) WITH PLANTS

ON THE UNIQUE STERLITAMAK SHIKHANS

S. V. Dedyukhin, V. B. Martynenko

Key words: phytophagous beetles, Chrysomeloidea, Curculionoidea, Sterlitamak shikhans,

consortia, host plants.

SUMMARY

Data on the host associations of beetles of the superfamilies Chrysomeloidea and Curculionoidea

on the three unique natural objects, relict mounts (shikhans) composed of the organogenic limestones

near the City of Sterlitamak in Udmurtia are presented. In total, 427 species from 9 families have been

found on these mounts (35.5% of the phytophagous beetles fauna in the forest-steppe of the East of

the Russian Plain and Cis-Urals). On Tratau, 341; on Kushtau, 281, and on Yuratau, 276 species of

phytophagous beetles have been found. Specialized species (= specialists) (368; 87% of the fauna) have

been found on 232 species of plants from 40 families (on five additional families only polyphagous taxa

(= generalists) were found); of these, on 141 species of 35 plants families monophagous or narrowly

oligophagous species were found (totalling 213 species). The vast majority (75 %) of the oligo- and

monophagous species are associated with plants of 8 families, and half of them (49.7 %) are associated

with the 3 families Asteraceae, Fabaceae and Brassicaceae. Coleopteran complexes associated with

some plants present on the shikhans are described in detail. Consortia of many rare and relict plants

include common polyphagous and specialized herbivores (monophagous in the regions or narrowly

oligophagous species), some of them living here in the isolated parts of their disjunctive ranges or at

the edges of their range. The data presented manifest highly specific biotic complexes on the shikhans,

emphasizing the uniqueness of these natural objects and the necessity of their preservation.

367