ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 99, 2, 2020

УДК 595.798:591.53 (292.471)

НОВЫЕ ДАННЫЕ О ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ ОС-ЭВМЕНИН

(HYMENOPTERA, VESPIDAE: EUMENINAE) С ЦВЕТКОВЫМИ

РАСТЕНИЯМИ В КРЫМУ

Карадагская научная станция им. Т. И. Вяземского - природный заповедник РАН -

филиал Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского РАН

ул. Науки, 24, пгт Курортное, Феодосия, 298188 Россия

e-mail: fater_84@list.ru

Поступила в редакцию 3.02.2020 г.

После доработки 4.05.2020 г.

Принята к публикации 4.05.2020 г.

Приводится список 121 вида растений из 33 семейств, на цветках которых зарегистрировано

питание нектаром 58 видов ос-эвменин в Крыму. Наибольшее число видов кормовых растений

относилось к семействам Apiaceae (18), Asteraceae (17) и Lamiaceae (13). На цветках растений

этих же семейств зарегистрировано и наибольшее число видов ос (23, 24 и 28 соответствен-

но). Наибольшее число видов ос, посещавших цветки определенного вида растений, зареги-

стрировано для Dorycnium pentaphyllum subsp. herbaceum (Vill.) Rouy (18), Limonium scoparium

(Pall. ex Willd.) Stank. (15), Scrophularia umbrosa Dumort. (13), Mentha longifolia (L.) L. и Nigella

arvensis L. (по 11). Обсуждаются избирательность ос-эвменин при выборе растений отдельных

семейств и родов, а также известные случаи «воровства» нектара осами-эвменинами через от-

верстия, прогрызаемые в околоцветнике.

Ключевые слова: складчатокрылые осы, дополнительное питание, цветки, нектар.

DOI: 10.31857/S0367144520020112

Складчатокрылые осы (сем. Vespidae) - крупное семейство жалящих перепончато-

крылых, распространенное всесветно, включающее около 5300 видов и традиционно

разделяемое на 6 подсемейств: Euparagiinae, Masarinae, Eumeninae, Stenogastrinae,

Polistinae и Vespinae (Carpenter, 1982; Pickett, Carpenter, 2010; Antropov, Fateryga, 2017;

Perrard et al., 2017). Данные современных филогенетических реконструкций свиде-

тельствуют о необходимости выделения еще 3 подсемейств: Gayellinae, Raphiglossinae

и Zethinae (Bank et al., 2017; Piekarski et al., 2018). Осы подсемейств Gayellinae

и Masarinae по образу жизни сходны с одиночными пчелами: самки строят гнезда,

в ячейки которых откладывают яйца и запасают смесь пыльцы и нектара, которой за-

тем питаются вылупившиеся личинки. Взрослые осы также питаются пыльцой и нек-

таром цветков. Для части видов ос-мазарин нектар служит также строительным

материалом, используемым для увлажнения сухой земли. Большинство видов

Gayellinae и Masarinae - специализированные олиголекты, их взаимоотношения с цвет-

368

ковыми растениями - предмет специальных исследований (Richards, 1962; Gess, 1996;

Gess, Gess, 2010). Некоторые виды растений адаптировались к опылению осами-маза-

ринами в ходе коэволюции с ними (Gess, Gess, 2010).

Подсемейства Eumeninae, Raphiglossinae и Zethinae (Eumeninae s. l.) включают оди-

ночных хищных ос. Это наиболее крупная группа ос-веспид, насчитывающая около

4000 видов (Tan et al., 2018; Fateryga, Mokrousov, 2019; Kumar et al., 2019). В отличие от

ос-мазарин, самки ос-эвменин запасают в ячейках своих гнезд парализованных личи-

нок насекомых-фитофагов (чешуекрылых, жесткокрылых или сидячебрюхих перепон-

чатокрылых) (Spradbery, 1973; Iwata, 1976; Cowan, 1991). Сходны повадки ос

реликтового подсем. Euparagiinae (Clement, Grissell, 1968), насчитывающего всего

10 рецентных видов (Carpenter, Kimsey, 2009). Пыльца не играет заметной роли в пита-

нии имаго ос-эвменин, основным источником белка для которых служит гемолимфа

парализуемых жертв (Chilcutt, Cowan, 1992; Mauss, 2007; Mauss et al., 2019), но эти осы

могут в незначительных количествах употреблять пыльцу (Hunt et al., 1991). Основ-

ным источником углеводов для взрослых одиночных ос служит нектар цветков. Осы-

эвменины, как правило, не проявляют строгой избирательности к определенным видам

растений. Их трофические связи изучены менее полно, чем у мазарин, но есть ряд

публикаций о круге растений, посещаемых имаго эвменин в разных районах Европы

(Haeseler, 1978; Ларіонов, Сенчило, 2000; Schneider, Feitz, 2001; Фатерыга, 2010; Амо-

лин, Оголь, 2019).

Общественные осы (подсемейства Stenogastrinae, Polistinae и Vespinae) охотятся по-

мимо личинок также на взрослых насекомых и пауков, у них также шире спектр угле-

водной пищи, включающий помимо нектара падь и сок разнообразных плодов

(Spradbery, 1973; Mauss et al., 2019; Амолин, Оголь, 2019). Сложное и пластичное пи-

щевое поведение общественных ос и их высокая численность обусловливают их за-

метную роль в экосистемах. Известны растения, адаптированные к опылению

общественными осами подсемейств Polistinae и Vespinae. К ним относятся многие ви-

ды родов Epipactis Zinn (Orchidaceae) (Darwin, 1862; Judd, 1971; Brodmann et al., 2008;

Jakubska-Busse, Kadej, 2011; Фатерыга, Иванов, 2012) и Scrophularia L. (Scrophulariaceae)

(Фатерыга и др., 2007; Фатерыга, 2011; Brodmann et al., 2012; Navarro-Pérez et al., 2013).

И те, и другие иногда посещаются также и представителями подсем. Eumeninae. Ис-

ключительно общественными осами подсем. Vespinae опыляются некоторые безнек-

тарные орхидные, привлекающие самок или рабочих особей этих ос обманным путем

(Nazarov, 1995; Brodmann et al., 2009; Cheng et al., 2009; Nakase, Kato, 2012; Fateryga

et al., 2013). Таким образом, трофические связи складчатокрылых ос с цветковыми рас-

тениями довольно разнообразны.

Цель настоящего исследования - выявить спектр кормовых растений имаго складча-

токрылых ос подсем. Eumeninae s. l. (включая Zethinae) в Крыму с привлечением мате-

риала, собранного после выхода прошлой публикации (Фатерыга, 2010).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проведены в 2002-2019 гг. на всей территории Крыма. Ос, замеченных питаю-

щимися на цветках, отлавливали и идентифицировали, а также (по возможности) фотографиро-

вали с использованием камер Canon PowerShot A570 IS и Canon PowerShot SX160 IS. Растения

фотографировали, гербаризировали и идентифицировали по стандартным методикам, используя

многочисленные определители и «флоры». Фотографии растений размещали на сайте Планта-

риум (2007-2020). Названия видов и подвидов растений приведены большей частью по сводке

369

Ены (2012), а также базе данных Euro+Med PlantBase (2006-2020). Семейства растений соответ-

ствуют системе APG IV (The Angiosperm Phylogeny Group, 2016), за исключением самостоятель-

ности сем. Chenopodiaceae (Hernandez-Ledesma et al., 2015). Таксоны растений и ос приведены

в алфавитном порядке.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Питание имаго ос-эвменин зарегистрировано в Крыму на цветках 121 вида растений

из 33 семейств (см. Табл. 1). Всего на цветках было отмечено 58 видов ос. Наибольшее

число видов кормовых растений относилось к семействам Apiaceae (18), Asteraceae

(17), Lamiaceae (13), Rosaceae (9), Fabaceae и Scrophulariaceae (по 6), Amaryllidaceae

и Caprifoliaceae (по 4). Остальные семейства растений были представлены 3 (5 се-

мейств), 2 (9) или 1 видом (11). Больше всего видов ос было отмечено на цветках рас-

тений семейств Lamiaceae (28), Asteraceae (24), Apiaceae (23), Fabaceae и Scrophulariaceae

(по 21), Plumbaginaceae (17), Ranunculaceae (13), Rosaceae (11) и Butomaceae (10). На

остальных 23 семействах было отмечено от 1 до 9 видов ос. Из всех видов растений,

отмеченных в качестве кормовых для ос-эвменин, лидирует Dorycnium pentaphyllum

subsp. herbaceum: на его цветках зарегистрировано 18 видов ос. Далее следуют

Limonium scoparium (15), Scrophularia umbrosa (13), Mentha longifolia и Nigella arvensis

(по 11), Butomus umbellatus (10), Eryngium campestre и Teucrium capitatum (по 9). На

остальных 113 видах зарегистрировано от 1 до 8 видов ос.

Наибольшее число видов кормовых растений зарегистрировано для Eumenes

coarctatus (29), Eu. dubius (24) и Ancistrocerus nigricornis (23). Это одни из наиболее

обычных видов ос-эвменин фауны Крыма (Fateryga, 2018). Далее следуют Ancistrocerus

gazella (19), Eumenes coronatus и Eu. papillarius (по 14), Alastor mocsaryi и Euodynerus

dantici (по 12), Eustenancistrocerus amadanensis и Odynerus femoratus (по 10). Для

остальных 48 видов ос-эвменин зарегистрировано от 1 до 9 видов кормовых растений.

Большинство видов растений, зарегистрированных как кормовые для ос-эвменин,

имеет строение цветков, позволяющее этим осам добывать нектар без повреждения

околоцветника. Среди них можно выделить виды с раздельнолистным и раздельноле-

пестным околоцветником: Cotinus coggygria (рис. 1, 1), Allium spp. (рис. 1, 2), все

Apiaceae (рис. 1, 3, 4), Cynanchum acutum (рис. 1, 5), Hedera helix, Ornithogalum

pyrenaicum, все Brassicaceae, Butomus umbellatus, все Caryophyllaceae, Chenopodiaceae

и Euphorbiaceae, Malva sylvestris, Nitraria schoberi, все Onagraceae и Polygonaceae,

Clematis vitalba, Nigella arvensis (рис. 1, 6), Reseda lutea, все Rosaceae и Koelreuteria

paniculata. Вторую группу составили цветки с неглубокой трубкой околоцветника,

длина которой все еще позволяла достать нектар коротким хоботком большинству

ос-эвменин: Sambucus ebulus, Trachomitum venetum subsp. sarmatiense, Asparagus

verticillatus, большинство Asteraceae (рис. 1, 7), Heliotropium ellipticum, большинство

Caprifoliaceae (рис. 1, 8), Cuscuta sp., Frankenia hirsuta, Lamiaceae с некрупными цвет-

ками (рис. 1, 9), Limonium spp. (рис. 1, 10), Galium spp. и Scrophularia spp. К этой же

группе можно отнести Fabaceae с некрупными цветками, имеющими раздельнолепест-

ный венчик, но сростнолистную чашечку (рис. 1, 11). Цветки Echium spp. имели глубо-

кий, но широкий венчик, позволяющий осам проникнуть в него целиком.

Цветки 15 видов растений содержали нектар, труднодоступный для ос-эвменин

(цветки с длинной и узкой трубкой чашечки/венчика или шпорцем). На цветках этих

растений (см. таблицу) осы питались через разнообразные отверстия в околоцветнике,

370

Таблица 1. Растения и осы-эвменины, посещающие их для питания нектаром цветков в Крыму

Вид растения

Виды ос

Сем. Adoxaceae

Sambucus ebulus L.

Ancistrocerus gazella (Panzer, 1798), A. nigricornis (Curtis,

1826), Eumenes coronatus (Panzer, 1799), Gymnomerus

laevipes (Shuckard, 1837), Odynerus femoratus

de Saussure, 1856

Сем. Amaryllidaceae

Allium atroviolaceum Boiss.

Euodynerus dantici (Rossi, 1790)

A. paczoskianum Tuzson

Paragymnomerus signaticollis (Morawitz, 1888)

A. rotundum L.

Ancistrocerus antilope (Panzer, 1798), Eumenes papillarius

(Christ, 1791), Euodynerus disconotatus (Lichtenstein,

1884), Eu. posticus (Herrich-Schäffer, 1841)

A. tarkhankuticum Seregin

Eumenes coarctatus (Linnaeus, 1758)

Сем. Anacardiaceae

Cotinus coggygria Scop.

Ancistrocerus nigricornis, A. oviventris (Wesmael, 1836),

A. parietinus (Linnaeus, 1761), Discoelius dufourii

Lepeletier de Saint-Fargeau, 1841

Сем. Apiaceae

Astrodaucus littoralis (M. Bieb.)

Eumenes tripunctatus (Christ, 1791)

Drude

Bupleurum exaltatum M. Bieb.

Ancistrocerus nigricornis, Eumenes coronatus

B. fruticosum L.

Ancistrocerus auctus (Fabricius, 1793), Eumenes coarctatus,

Eu. coronatus, Eu. papillarius, Euodynerus dantici,

Eu. posticus, Stenodynerus chevrieranus (de Saussure,

1855)

B. woronowii Manden.

Eumenes coarctatus

Chaerophyllum bulbosum L.

Allodynerus rossii (Lepeletier de Saint-Fargeau, 1841)

Conium maculatum L.

Eumenes coarctatus

Crithmum maritimum L.

Eumenes dubius de Saussure, 1852

Eryngium campestre L.

Ancistrocerus gazella, Brachyodynerus magnificus

(Morawitz, 1867), Eumenes coarctatus, Eu. dubius,

Eu. sareptanus André, 1884, Eu. tripunctatus,

Euodynerus dantici, Eustenancistrocerus amadanensis

(de Saussure, 1855), Pseudepipona beckeri (Morawitz,

1867)

E. maritimum L.

Eumenes tripunctatus, Euodynerus dantici

Falcaria vulgaris Bernh.

Eumenes coarctatus, Eu. coronatus, Eu. dubius, Eu. sarep-

tanus

Ferula caspica M. Bieb.

Brachyodynerus magnificus, Hemipterochilus

bembeciformis (Morawitz, 1867), Pseudepipona beckeri,

Stenodynerus fastidiosissimus (de Saussure, 1855)

Foeniculum vulgare Mill.

Ancistrocerus auctus, A. gazella, Eumenes dubius, Eu. medi-

terraneus Kriechbaumer, 1879, Eu. papillarius

371

Таблица 1 (продолжение)

Вид растения

Виды ос

Heracleum sibiricum L.

Ancistrocerus nigricornis, Gymnomerus laevipes,

Symmorphus debilitatus (de Saussure, 1855), S. gracilis

(Brullé, 1832)

Laserpitium hispidum M. Bieb.

Ancistrocerus nigricornis, A. oviventris, Eumenes coronatus,

Symmorphus debilitatus

Pimpinella tragium Vill.

Eumenes coronatus, Eustenancistrocerus amadanensis,

Symmorphus gracilis

Seseli gummiferum Pall. ex Smith

Ancistrocerus nigricornis, Eumenes coronatus,

Eu. papillarius

S. tortuosum L.

Eumenes coarctatus, Eu. dubius, Eu. mediterraneus

Torilis arvensis (Huds.) Link

Ancistrocerus auctus, A. gazella, A. nigricornis, Brachy-

odynerus magnificus, Eumenes coarctatus, Eu. dubius,

Eu. papillarius

Сем. Apocynaceae

Cynanchum acutum L.

Allodynerus delphinalis (Giraud, 1866), Antepipona

deflenda (S. Saunders, 1853), Eumenes coarctatus,

Eu. dubius, Euodynerus disconotatus, Eu. fastidiosus

(de Saussure, 1853), Eustenancistrocerus amadanensis,

Paravespa rex (von Schulthess, 1924)

Trachomitum venetum subsp. sarma-

Euodynerus dantici, Eu. fastidiosus

tiense (Woodson) Avetisjan

Сем. Araliaceae

Hedera helix L.

Eumenes dubius

Сем. Asparagaceae

Asparagus verticillatus L.

Syneuodynerus egregius (Herrich-Schäffer, 1839)

Ornithogalum pyrenaicum L.

Antepipona nigricornis (Morawitz, 1885), A. orbitalis

(Herrich-Schäffer, 1839), Leptochilus membranaceus

(Morawitz, 1867), Odynerus albopictus de Saussure,

1856, O. melanocephalus (Gmelin, 1790)

Сем. Asteraceae

Achillea nobilis L.

Allodynerus rossii, Antepipona orbitalis, Brachyodynerus

magnificus, B. quadrimaculatus (André, 1884),

Stenodynerus fastidiosissimus, Syneuodynerus egregius

A. setacea Waldst. et Kit.

Leptochilus alpestris (de Saussure, 1855), L. membranaceus,

Microdynerus parvulus (Herrich-Schäffer, 1838),

M. timidus (de Saussure, 1856), Odynerus femoratus,

O. melanocephalus

Anthemis sp.

Leptochilus membranaceus

***Carduus acanthoides L.

Ancistrocerus gazella

*Centaurea jacea subsp. substituta

Stenodynerus chevrieranus

(Czerep.) Mikheev

Cirsium arvense (L.) Scop.

Ancistrocerus antilope, A. nigricornis, Syneuodynerus

egregius

372

Таблица 1 (продолжение)

Вид растения

Виды ос

*Echinops armatus Steven

Ancistrocerus nigricornis

Erigeron annuus (L.) Desf. s. l.

Ancistrocerus gazella, A. nigricornis, Eumenes papillarius

Eupatorium cannabinum L.

Ancistrocerus antilope, Eumenes coarctatus, Eu. pomiformis

(Fabricius, 1781)

Galatella sedifolia subsp. biflora (L.)

Eumenes sareptanus

Sennikov

G. villosa (L.) Rchb. f.

Eumenes coarctatus

***Grindelia squarrosa (Pursh)

Ancistrocerus gazella

Dunal

Helichrysum italicum (Roth) G. Don

Eumenes coarctatus

Leucanthemum ircutianum DC.

Eumenes coarctatus, Odynerus femoratus

Petasites hybridus subsp. ochroleucus

Ancistrocerus nigricornis

(Boiss. et A. Huet) Šourek

Symphyotrichum novi-belgii (L.)

Eumenes dubius

G. L. Nesom

Tripolium pannonicum (Jacq.) Do-

Antepipona deflenda, Eumenes dubius, Eu. sareptanus,

brocz.

Pseudepipona beckeri, Stenodynerus orenburgensis

(André, 1884)

Сем. Bignoniaceae

**Campsis radicans (L.) Seem.

Eumenes papillarius

Сем. Boraginaceae

Echium italicum subsp. biebersteinii

Syneuodynerus egregius

(Lacaita) Greuter et Burdet

E. vulgare L.

Ancistrocerus gazella

Heliotropium ellipticum Ledeb.

Eumenes dubius

Сем. Brassicaceae

Calepina irregularis (Asso) Thell.

Gymnomerus laevipes

Lepidium perfoliatum L.

Antepipona orbitalis, Leptochilus membranaceus

Сем. Butomaceae

Butomus umbellatus L.

Eumenes coarctatus, Eu. sareptanus, Euodynerus dantici,

Eustenancistrocerus amadanensis, Odynerus femoratus,

O. melanocephalus, Pseudepipona beckeri, P. herrichi

(de Saussure, 1856), Stenodynerus orenburgensis,

Tropidodynerus interruptus (Brullé, 1832)

Сем. Caprifoliaceae

*Centranthus ruber (L.) DC.

Alastor mocsaryi (André, 1884)

Cephalaria uralensis (Murray)

Eumenes coarctatus, Eu. dubius

Roem. et Schult.

Knautia arvensis (L.) Coult.

Odynerus femoratus

373

Таблица 1 (продолжение)

Вид растения

Виды ос

Scabiosa argentea L.

Eumenes coarctatus, Eu. sareptanus, Hemipterochilus bem-

beciformis, Parodontodynerus ephippium (Klug, 1817),

Stenodynerus fastidiosissimus

Сем. Caryophyllaceae

Gypsophila perfoliata L.

Euodynerus disconotatus

Spergularia media (L.) C. Presl

Leptochilus membranaceus

Stellaria graminea L.

Odynerus femoratus

Сем. Chenopodiaceae

Halimione verrucifera (M. Bieb.)

Brachyodynerus magnificus, Eustenancistrocerus amada-

Aellen

nensis

Salsola tragus L.

Antepipona deflenda, Eumenes coarctatus, Eu. dubius,

Stenodynerus bluethgeni van der Vecht, 1971

Suaeda sp.

Antepipona deflenda, Stenodynerus bluethgeni

Сем. Convolvulaceae

Cuscuta sp.

Eustenancistrocerus amadanensis, Leptochilus alpestris

Сем. Euphorbiaceae

Euphorbia glareosa Pall. ex M. Bieb.

Alastor mocsaryi, Stenodynerus fastidiosissimus

Eu. seguieriana Neck.

Euodynerus posticus, Eumenes dubius, Odynerus melano-

cephalus

Сем. Fabaceae

*Astragalus varius subsp. eupatoricus

Ancistrocerus gazella

Sytin

Dorycnium pentaphyllum subsp.

Alastor mocsaryi, Allodynerus rossii, Ancistrocerus

herbaceum (Vill.) Rouy

antilope, A. nigricornis, A. parietinus, Antepipona

deflenda, Eumenes coarctatus, Eu. coronatus, Eu. dubius,

Eu. papillarius, Eu. pomiformis, Euodynerus posticus,

Eu. quadrifasciatus (Fabricius, 1793), Gymnomerus

laevipes, Odynerus albopictus, Parodontodynerus

ephippium, Stenodynerus chevrieranus, Syneuodynerus

egregius

Medicago falcata L. s. l.

Ancistrocerus trifasciatus (Müller, 1776), Gymnomerus

laevipes, Odynerus femoratus

Melilotus albus Medik.

Eumenes dubius, Eu. papillarius

Trifolium campestre Schreb.

Ancistrocerus trifasciatus, Gymnomerus laevipes, Odynerus

femoratus

*Vicia tenuifolia Roth

Gymnomerus laevipes

Сем. Frankeniaceae

Frankenia hirsuta L.

Stenodynerus fastidiosissimus

Сем. Lamiaceae

*Clinopodium vulgare L.

Katamenes flavigularis (Blüthgen, 1951)

374

Таблица 1 (продолжение)

Вид растения

Виды ос

Lavandula angustifolia Mill.

Katamenes flavigularis

Lycopus europaeus L.

Eumenes coronatus

Marrubium peregrinum L.

Ancistrocerus auctus, A. gazella, Eumenes coarctatus,

Eu. dubius, Euodynerus dantici, Eu. disconotatus,

Eu. posticus

Mentha longifolia (L.) L.

Ancistrocerus gazella, A. nigricornis, A. parietum

(Linnaeus, 1758), Antepipona deflenda, Discoelius

dufourii, Eumenes coarctatus, Eu. coronatus,

Euodynerus dantici, Eu. posticus, Leptochilus

regulus (de Saussure, 1855), Parodontodynerus

ephippium

Origanum vulgare L.

Ancistrocerus gazella, A. nigricornis

*Salvia nemorosa subsp.

Alastor mocsaryi

pseudosylvestris (Stapf) Bornm.

*Satureja montana subsp. taurica

Alastor mocsaryi, Leptochilus alpestris, Stenodynerus

(Velen.) P. W. Ball

bluethgeni

*Stachys annua (L.) L.

Alastor mocsaryi

Teucrium capitatum L.

Antepipona orbitalis, Brachyodynerus magnificus,

B. quadrimaculatus, Eumenes coarctatus,

Eu. tripunctatus, Euodynerus disconotatus,

Katamenes flavigularis, Paragymnomerus

signaticollis, Syneuodynerus egregius

T. chamaedrys L.

Katamenes flavigularis, Paragymnomerus signaticollis

Thymus tauricus Klokov et Des.-

Euodynerus disconotatus, Eustenancistrocerus

Shost.

amadanensis, Katamenes flavigularis, Odynerus

albopictus, Paravespa rex

*Ziziphora taurica M. Bieb.

Leptochilus membranaceus

Сем. Lythraceae

*Lythrum salicaria L.

Alastor mocsaryi

Сем. Malvaceae

****Alcea rugosa Alef. s. l.

Ancistrocerus gazella

Malva sylvestris L.

Euodynerus dantici, Odynerus albopictus,

Parodontodynerus ephippium

Сем. Nitrariaceae

Nitraria schoberi L.

Syneuodynerus egregius

Сем. Onagraceae

Chamaenerion angustifolium (L.)

Ancistrocerus nigricornis

Scop.

Gaura lindheimeri Engelm.

Eumenes coronatus, Eu. papillarius

et A. Gray

375

Таблица 1 (продолжение)

Вид растения

Виды ос

Сем. Plantaginaceae

*Linaria biebersteinii Besser s. l.

Alastor mocsaryi, Ancistrocerus gazella, A. trifasciatus,

Eumenes coronatus, Katamenes flavigularis, Stenodyne-

rus bluethgeni

*L. genistifolia (L.) Mill. s. l.

Alastor mocsaryi, Katamenes dimidiatus

(Brullé, 1832)

Сем. Plumbaginaceae

Limonium bellidifolium (Gouan)

Ancistrocerus gazella

Dumort. s. l.

L. platyphyllum Lincz.

Eumenes coarctatus, Eu. dubius, Eu. sareptanus,

Euodynerus dantici, Eu. fastidiosus, Eustenancistrocerus

amadanensis, Katamenes dimidiatus, Leptochilus

membranaceus, Stenodynerus orenburgensis

L. scoparium (Pall. ex Willd.) Stank.

Allodynerus delphinalis, Ancistrocerus gazella,

Brachyodynerus magnificus, B. quadrimaculatus,

Eumenes coarctatus, Eu. dubius, Eu. pomiformis,

Eu. sareptanus, Eu. tripunctatus, Eustenancistrocerus

amadanensis, Katamenes dimidiatus, Leptochilus

membranaceus, Parodontodynerus ephippium,

Pseudepipona beckeri, Stenodynerus

orenburgensis

Сем. Polygonaceae

Bistorta ensigera (Juz.) Tzvelev

Ancistrocerus nigricornis

Polygonum patulum M. Bieb.

Alastor mocsaryi

Сем. Ranunculaceae

Clematis vitalba L.

Ancistrocerus gazella

*Consolida regalis subsp. paniculata

Alastor mocsaryi

(Host.) Soó

Nigella arvensis L.

Antepipona deflenda, A. orbitalis, Brachyodynerus

quadrimaculatus, Eumenes coarctatus,

Eu. dubius, Euodynerus dantici, Eu. disconotatus,

Eustenancistrocerus amadanensis, Leptochilus

alpestris, L. regulus, Syneuodynerus egregius

Сем. Resedaceae

Reseda lutea L.

Eumenes coarctatus, Eu. dubius, Eu. mediterraneus,

Eu. pomiformis, Eu. sareptanus, Katamenes

flavigularis, Odynerus albopictus, Parodontodynerus

ephippium

Сем. Rosaceae

Crataegus sp.

Ancistrocerus gazella

Geum urbanum L.

Ancistrocerus auctus

Malus sp.

Ancistrocerus nigricornis

376

Таблица 1 (продолжение)

Вид растения

Виды ос

Potentilla argentea L.

Gymnomerus laevipes, Microdynerus parvulus,

Odynerus femoratus

P. recta L.

Leptochilus alpestris, L. membranaceus,

Microdynerus parvulus, M. timidus

P. reptans L.

Odynerus femoratus

Prunus spinosa L.

Ancistrocerus nigricornis

Pyrus elaeagnifolia Pall.

Ancistrocerus nigricornis

Rubus sp.

Ancistrocerus nigricornis, A. trifasciatus,

Symmorphus debilitatus

Сем. Rubiaceae

Galium humifusum M. Bieb.

Eumenes dubius

G. rubioides L.

Ancistrocerus nigricornis

Сем. Sapindaceae

Koelreuteria paniculata Laxm.

Ancistrocerus auctus, A. gazella, Eumenes coarctatus,

Eu. dubius, Eu. papillarius, Euodynerus dantici,

Eu. disconotatus

Сем. Scrophulariaceae

*Buddleja davidii Franch.

Alastor mocsaryi

Scrophularia canina subsp. bicolor

Allodynerus floricola (de Saussure, 1853), Eumenes

(Sibth. et Sm.) Greuter

coarctatus, Eu. mediterraneus, Eu. papillarius,

Microdynerus parvulus, Symmorphus

gracilis

S. rupestris Willd.

Ancistrocerus oviventris, Eumenes pomiformis,

Odynerus albopictus

S. scopolii Hoppe

Ancistrocerus nigricornis, Eumenes coarctatus, Eu. corona-

tus, Eu. papillarius, Symmorphus debilitatus,

S. gracilis

S. umbrosa Dumort.

Allodynerus delphinalis, Ancistrocerus nigricornis,

A. trifasciatus, Discoelius dufourii, Eumenes

coarctatus, Eu. coronatus, Eu. dubius, Eu. papillarius,

Eu. pomiformis, Eu. punctaticlypeus Giordani Soika,

1943, Gymnomerus laevipes, Symmorphus debilitatus,

S. gracilis

****Verbascum phlomoides L.

Brachyodynerus magnificus, Pseudepipona beckeri

П р и м е ч а н и е. * - Виды, на цветках которых осы добывали нектар через отверстия в околоцветнике;

** - виды, на цветках которых осы питались выделениями экстрафлоральных нектарников на наружной

стороне чашелистиков; *** - виды, на которых осы питались выделениями листочков обертки соцветия;

**** - виды, на цветках которых осы питались жидкостью, выступающей из мельчайших отверстий

в чашелистиках и прицветниках. В прошлой публикации автора (Фатерыга, 2010) некоторые растения

были определены ошибочно либо только до рода: Echinops armatus как E. ritro L., Erigeron annuus как

E. acris L., Suaeda sp. как Salsola laricina Pall., Euphorbia glareosa как Eu. stepposa Zoz, Medicago falcata как

Medicago sp., Teucrium capitatum как T. polium L., Thymus tauricus как Thymus sp., Malus sp. как M. praecox

(Pall.) Borkh., Potentilla argentea как Potentilla sp., P. recta как P. semilaciniosa (Borbás) Borbás.

377

предположительно сделанные другими насекомыми. При этом как минимум один из

видов ос (Alastor mocsaryi) также проделывал такие отверстия самостоятельно (Фате-

рыга, Подунай, 2018). В спектре питания A. mocsaryi отмечены 6 видов растений, на

цветках которых не было обнаружено других видов ос-эвменин (в том числе опыляе-

мые бабочками Centranthus ruber и Buddleja davidii).

Осы Eumenes papillarius на цветках Campsis radicans питались из экстрафлоральных

нектарников, расположенных на наружной стороне чашелистиков (Фатерыга, 2012).

На двух видах сем. Asteraceae (Carduus acanthoides и Grindelia squarrosa) осы

Ancistrocerus gazella питались клейкими выделениями листочков обертки, на соцвети-

ях G. squarrosa они посещали также цветки (рис. 1, 12). На цветках еще двух видов

растений с открытыми нектарниками (Alcea rugosa и Verbascum phlomoides) осы обсле-

довали лишь наружную поверхность чашелистиков и прицветников; вероятно, они пи-

тались при этом жидкостью, выступающей из мельчайших отверстий в эпидермисе

(Fateryga et al., 2017).

ОБСУЖДЕНИЕ

В прошлой публикации (Фатерыга, 2010) были приведены кормовые растения, из-

вестные для 45 из 78 видов ос-эвменин в Крыму (Fateryga, 2018). Новые данные суще-

ственно дополняют спектр кормовых растений большинства видов ос и добавляют

сведения о питании на цветках еще 13 видов эвменин. Для 20 оставшихся видов крым-

ской фауны кормовые растения до сих пор неизвестны. Однако большинство из них -

крайне редкие виды, известные в регионе по единичным экземплярам, часто собранным

не один десяток лет назад (Fateryga, 2018). Таким образом, можно заключить, что кор-

мовые растения выяснены для основной массы видов ос-эвменин фауны Крыма.

На основании полученных данных можно сделать вывод, что осы-эвменины предпо-

читают питаться на цветках растений семейств Apiaceae, Asteraceae и Lamiaceae. Эти

3 семейства посещались наибольшим числом видов ос, и больше всего видов расте-

ний, посещаемых осами, также было обнаружено в этих семействах. Далее по числу

видов кормовых растений следуют Rosaceae, Fabaceae и Scrophulariaceae, а по числу

питающихся на них видов ос - Fabaceae, Scrophulariaceae и Plumbaginaceae. Примеча-

тельно, что к самым крупным семействам флоры Крыма относятся Asteraceae, Poaceae,

Fabaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae и Apiaceae (Ена, 2012).

Таким образом, лидерство семейств Asteraceae и Fabaceae в питании ос-эвменин неуди-

вительно, так как эти два семейства энтомофильных растений наиболее богаты видами

на полуострове (сем. Poaceae не относится к энтомофильным растениям). Семейства

Rosaceae и Lamiaceae также включают довольно много видов и при этом играют замет-

ную роль в питании ос. Однако сем. Apiaceae, 8-е по числу видов во флоре Крыма, за-

нимает ведущее место в питании эвменин, что означает явное предпочтение осами

растений данного семейства. Это может быть обусловлено строением открытых нек-

тарников цветков всех видов сем. Apiaceae, что делает их доступными для насекомых

с коротким хоботком, к которым относится большинство ос-эвменин. К явно предпочи-

таемым осами относятся также семейства Scrophulariaceae (род Scrophularia)

и Plumbaginaceae (род Limonium Mill.). При этом растения семейств Brassicaceae

и Caryophyllaceae (4-е и 7-е места во флоре Крыма) почти не привлекательны для ос-

эвменин - они характеризуются и малым числом кормовых видов, и малым числом

видов ос, посетивших их цветки. Преобладание видов сем. Apiaceae как источников

379

нектара для имаго ос-эвменин хорошо известно (Bluthgen, 1961; Spradbery, 1973;

Haeseler, 1978; Амолин, Оголь, 2019), хотя есть и данные о ведущей роли видов

сем. Asteraceae (Ларіонов, Сенчило, 2000; Schneider, Feitz, 2001). Возможно, это объяс-

няется более высоким видовым разнообразием сем. Asteraceae. Например, во флоре

Крыма оно превышает сем. Apiaceae по числу видов более чем в 3 раза (Ена, 2012),

а в мире - более чем в 6 раз (Christenhusz, Byng, 2016).

Полученные данные свидетельствуют также о пластичности пищевого поведения

ос-эвменин. Хоботок у большинства видов подсемейств Eumeninae s. str. и Zethinae не

длинный (Mauss et al., 2019), что не мешает им использовать для питания цветки с раз-

ным строением околоцветника, в частности, «воруя» нектар через отверстия в нем,

оставленные другими насекомыми. Самостоятельно прогрызают венчики цветков осы

Alastor mocsaryi, а также Pterocheilus phaleratus (Panzer), Ancistrocerus scoticus (Curtis),

A. oviventris (Haeseler, 1980, 1997) и Odynerus cinnabarinus (Bohart) (Barlow, Pavlik,

2017). Наиболее разнообразны приемы добычи нектара у P. phaleratus. Несмотря на

довольно длинный (по сравнению с другими представителями подсем. Eumeninae

s. str.) хоботок у этого вида, он также иногда прогрызает отверстия в околоцветниках

мелиттофильных видов Anchusa officinalis L. (Boraginaceae) и Erica tetralix L. (Ericaceae)

(Haeseler, 1980). Особи P. phaleratus способны также воровать нектар из цветков Lotus

corniculatus L. (Fabaceae), не проделывая в них отверстий, а просовывая хоботок между

чашечкой и венчиком (Haeseler, 1975). Осы A. scoticus могут прогрызать отверстия

в шпорце цветков Linaria vulgaris Mill. (Plantaginaceae), а A. oviventis - в шпорце Viola

× wittrockiana Gams ex Nauenb. et Buttler (Violaceae) и венчике Dicentra eximia (Ker

Gawl.) Torr. (Papaveraceae) (Haeseler, 1980, 1997). Odynerus cinnabarinus прогрызает от-

верстия в чашечке цветков Astragalus holmgreniorum Barneby (Fabaceae) (Barlow, Pavlik,

2017). Нектар используется осами A. mocsaryi не только для питания, но и для скрепле-

ния сухой земли и песка при строительстве гнезда; предполагается, что O. cinnabarinus

также может использовать нектар при постройке гнезд (Фатерыга, Подунай, 2018).

Возможно, что и P. phaleratus каким-то образом использует нектар для смачивания

и укрепления стенок ячейки, выгрызенной в песке, однако гнездование данного вида

изучено слабо (Аренс, 1924). Осы рода Ancistrocerus Wesmael, очевидно, используют

для строительства воду, поскольку регулярно собирают ее из различных источников.

В отличие от общественных ос (Фатерыга, 2010), эвменины не были зарегистрирова-

ны в Крыму на цветках растений сем. Orchidaceae. Тем не менее, представители под-

сем. Eumeninae s. str. известны в качестве опылителей некоторых видов рода Epipactis

секции Arthrochilium Irmisch (Nilsson, 1978; Pedersen et al., 2018). Привлекательность

растений родов Epipactis и Scrophularia для хищных складчатокрылых ос объясняют

сходством выделяемого этими цветками запаха со спектром летучих вторичных мета-

болитов («green-leaf volatiles»), выделяемых листьями растений при их повреждении

листогрызущими насекомыми, на которых охотятся эти осы (Brodmann et al., 2008,

2012). Однако данная гипотеза совершенно не согласуется с тем, что на цветках расте-

ний рода Epipactis обнаружено не меньше самцов ос (которые ни на кого не охотятся),

чем самок (Veenendaal, 2010). Цветки видов рода Scrophularia также посещаются боль-

шим количеством самцов складчатокрылых ос, в том числе из подсем. Eumeninae s. l.

(Фатерыга и др., 2007; Фатерыга, 2011). Таким образом, причина предпочтения некото-

рыми видами ос-эвменин цветков растений рода Scrophularia остается не вполне

ясной.

380

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследования выполнены в рамках темы государственного задания № ААА-

А-А19-119012490044-3.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Амолин А. В., Оголь И. Н. 2019. Пищевые связи складчатокрылых ос (Hymenoptera: Vespidae) с цветковыми

растениями (Magnoliophyta) в Донбассе. Евразиатский энтомологический журнал 18 (5): 365-376.

Аренс Л. Е. 1924. К биологии и систематике Pterocheilus chevrieranus Sauss. (Hymenoptera, Vespidae). Русское

энтомологическое обозрение 18: 175-180.

Ена А. В. 2012. Природная флора Крымского полуострова. Симферополь: Н. Оріанда, 232 с.

Ларіонов Є. Л., Сенчило О. О. 2000. Видовій склад та живлення на квітах ос надродини Vespoidea

(Hymenoptera) району Середнього Придніпров’я. Вестник зоологии, Suppl. 14: 56-61.

Плантариум: открытый онлайн атлас-определитель растений и лишайников России и сопредельных стран.

2007-2020. URL: http://www.plantarium.ru/ (дата обращения: 30.01.2020).

Фатерыга А. В. 2010. Трофические связи складчатокрылых ос (Hymenoptera, Vespidae) с цветковыми расте-

ниями в Крыму. Энтомологическое обозрение 89 (2): 380-389.

Фатерыга А. В. 2011. Состав опылителей видов рода Scrophularia (Scrophulariaceae) флоры Крыма со специ-

альным рассмотрением складчатокрылых ос (Hymenoptera, Vespidae). Экосистемы, их оптимизация

и охрана 5: 86-104.

Фатерыга А. В. 2012. Видовой состав и питание на цветках складчатокрылых ос (Hymenoptera, Vespidae)

арборетума Никитского ботанического сада и Природного заповедника «Мыс Мартьян». Бюллетень

Государственного Никитского ботанического сада 104: 108-114.

Фатерыга А. В., Иванов С. П. 2012. Экология опыления видов рода Epipactis (Orchidaceae) в Крыму. Эко-

системы, их оптимизация и охрана 6: 136-150.

Фатерыга А. В., Иванов С. П., Новиков Е. В. 2007. Складчатокрылые осы (Hymenoptera: Vespidae) -

специализированные опылители редкого вида норичников - Scrophularia umbrosa (Scrophulariales:

Scrophulariaceae) в Крыму. Известия Харьковского энтомологического общества 14 (1-2): 145-161.

Фатерыга А. В., Подунай Ю. А. 2018. Гнездование и биология Alastor mocsaryi (Hymenoptera, Vespidae,

Eumeninae). Зоологический журнал 97 (9): 1132-1142.

Antropov A. V., Fateryga A. V. 2017. Family Vespidae. In: A. S. Lelej, M. Yu. Proshchalykin, V. M. Loktionov (eds).

Annotated Catalogue of the Hymenoptera of Russia. Vol. I. Symphyta and Apocrita: Aculeata. St. Petersburg:

Zoological Institute RAS, pp. 175-196 (Proceedings of the Zoological Institute RAS, Suppl. 6).

Bank S., Sann M., Mayer C., Meusemann K., Donath A., Podsiadlowski L., Kozlov A., Petersen M., Krogmann

L., Meier R., Rosa P., Schmitt T., Wurdack M., Liu S., Zhou X., Misof B., Peters R. S., Niehuis O. 2017.

Transcriptome and target DNA enrichment sequence data provide new insights into the phylogeny of vespid

wasps (Hymenoptera: Aculeata: Vespidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 216: 213-226.

Barlow S. E., Pavlik B. M. 2017. Estimating the Spatial Dimensions of Astragalus holmgreniorum Mutualisms.

I. Pollinator Visitation and Behaviors along a Seed Set Gradient. Report to the State of Utah Department of

Natural Resources Endangered Species Recovery Program. Salt Lake City: The Nature Conservancy Utah

Field Office, 25 p.

Blüthgen P. 1961. Die Faltenwespen Mitteleuropas (Hymenoptera, Diploptera). Abhandlungen der Deutschen

Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Klasse für Chemie, Geologie und Biologie 1961 (2): 1-252.

Brodmann J., Emer D., Ayasse M. 2012. Pollinator attraction of the wasp-flower Scrophularia umbrosa

(Scrophulariaceae). Plant Biology 12 (3): 500-505.

Brodmann J., Twele R., Francke W., Hölzler G., Zhang Q.-H., Ayasse M. 2008. Orchids mimic green-leaf volatiles

to attract prey-hunting wasps for pollination. Current Biology 18 (10): 740-744.

Brodmann J., Twele R., Francke W., Luo Y.-B., Song X.-Q., Ayasse M. 2009. Orchid mimics honey bee alarm

pheromone in order to attract hornets for pollination. Current Biology 19: 1368-1372.

Carpenter J. M. 1982. The phylogenetic relationship and natural classification of the Vespoidea (Hymenoptera).

Systematic Entomology 7 (1): 11-38.

Carpenter J. M., Kimsey L. S. 2009. The genus Euparagia Cresson (Hymenoptera: Vespidae; Euparagiinae).

American Museum Novitates 3643: 1-11.

Cheng J., Shi J., Shangguan F.-Z., Dafni A., Deng Z.-H., Luo Y.-B. 2009. The pollination of a self-incompatible,

food-mimic orchid, Coelogyne fimbriata (Orchidaceae), by female Vespula wasps. Annals of Botany 104 (3):

565-571.

Chilcutt C. F., Cowan D. P. 1992. Carnivory in adult female eumenid wasps (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae)

and its effect on egg production. Great Lakes Entomologist 25 (4): 297-301.

381

Christenhusz M. J. M., Byng J. W. 2016. The number of known plant species in the world and its annual increase.

Phytotaxa 261 (3): 201-217.

Clement S. L., Grissell E. E. 1968. Observations on the nesting habits of Euparagia scutellaris Cresson

(Hymenoptera: Masarinae). Pan-Pacific Entomologist 44 (1): 34-37.

Cowan D. P. 1991. The solitary and presocial Vespidae. In: K. G. Ross, R. W. Matthews (eds). The Social Biology

of Wasps. Ithaca; London: Cornell University Press, pp. 33-73.

Darwin C. 1862. On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids are Fertilised by Insects and

on the Good Effect of Intercrossing. London: John Murray, iv + 366 p.

Euro+Med PlantBase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. 2006-2020. URL: http://

ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/ (accessed on: 30.01.2020).

Fateryga A. V. 2018. Wasps of the family Vespidae (Hymenoptera) of the Crimean Peninsula. Entomofauna 39 (1):

193-233.

Fateryga A. V., Ivanov S. P., Budashkin Yu. I. 2017. First data on the bionomics of Brachyodynerus magnificus

magnificus (Morawitz, 1867) (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae). Zootaxa 4312 (2): 343-354.

Fateryga A. V., Ivanov S. P., Fateryga V. V. 2013. Pollination ecology of Steveniella satyrioides (Spreng.) Schltr.

(Orchidaceae) in Ayan Natural Landmark (the Crimea). Ukrainian Botanical Journal 70 (2): 195-201.

Fateryga A. V., Mokrousov M. V. 2019. New records of eumenine wasps (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae)

from Russia with description of a new species of Leptochilus de Saussure, 1853. Zootaxa 4612 (3): 412-422.

Gess S. K. 1996. The Pollen Wasps. Ecology and Natural History of the Masarinae. Cambridge; London: Harvard

University Press, x + 340 p.

Gess S. K., Gess F. W. 2010. Pollen Wasps and Flowers in Southern Africa. Pretoria: South African National

Biodiversity Institute, 147 p. (SANBI Biodiversity Series 18).

Haeseler V. 1975. Pterocheilus phaleratus (Hymenoptera: Vespoidea), ein Nektardieb an den Blüten von Lotus

corniculatus (Fabales: Fabaceae). Entomologica Germanica 1 (3-4): 213-221.

Haeseler V. 1978. Flugzeit, Blütenbesuch, Verbreitung und Häufigkeit der solitären Faltenwespen im Norddeutscher

Tiefland (BDR) - (Vespoidea: Eumenidae). Schriften des Naturwissenschaftlichen Vereins für Schleswig-

Holstein 48: 63-131.

Haeseler V. 1980. Zum Necktarraub solitärer Faltenwespen (Hymenoptera: Vespoidea: Eumenidae). Entomologia

Generalis 6 (1): 49-55.

Haeseler V. 1997. Ancistrocerus oviventris (Wesmael 1836), eine weitere Nektar raubende solitare Faltenwespe

(Hymenoptera: Vespoidea: Eumenidae). Faunistisch-Ökologische Mitteilungen 7 (7-8): 259-266.

Hernández-Ledesma P., Berendsohn W. G., Borsch T., von Mering S., Akhani H., Arias S., Castañeda-Noa I., Eggli

U., Eriksson R., Flores-Olvera H., Fuentes-Bazán S., Kadereit G., Klak C., Korotkova N., Nyffeler R.,

Ocampo G., Ochoterena H., Oxelman B., Rabeler R. K., Sanchez A., Schlumpberger B. O., Uotila P. 2015.

A taxonomic backbone for the global synthesis of species diversity in the angiosperm order Caryophyllales.

Willdenowia 45 (3): 281-383.

Hunt J. H., Brown P. A., Sago K. M., Kerker J. A. 1991. Vespid wasps eat pollen (Hymenoptera: Vespidae). Journal

of the Kansas Entomological Society 64 (2): 127-130.

Iwata K. 1976. Evolution of Instinct. Comparative Ethology of Hymenoptera. New Delhi: Amerind Publishing

Company, xii + 536 p.

Jakubska-Busse A., Kadej M. 2011. The pollination of Epipactis Zinn, 1757 (Orchidaceae) species in Central

Europe - the significance of chemical attractants, floral morphology and concomitant insects. Acta Societatis

Botanicorum Poloniae 80 (1): 49-57.

Judd W. 1971. Wasps (Vespidae) pollinating helleborine, Epipactis helleborine (L.) Crantz, at Owen Sound, Ontario.

Proceedings of the Entomological Society of Ontario 102: 115-118.

Kumar P. G., Pannure A., Carpenter J. M. 2019. Potter wasps (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae) of India. In:

S. Ramani, P. Mohanraj, H. M. Yeshwanth (eds). Indian Insects. Diversity and Science. A Festschrift for

Professor C. A. Viraktamath’s 75th Birthday. Boca Raton; London; New York: CRC Press, pp. 187-200.

Mauss V. 2007. Evolution verschiedener Lebensformtypen innerhalb basaler Teilgruppen der Faltenwespen

(Hymenoptera, Vespidae). Denisia 20: 701-722.

Mauss V., Kuba K., Krenn H. W. 2019. Evolution of the multifunctional mouthparts of adult Vespidae. In:

H. W. Krenn (ed.). Insect Mouthparts. Cham: Springer, pp. 443-478 (Zoological Monographs 5).

Nakase Y., Kato M. 2012. A nocturnal Provespa wasp species as the probable pollinator of epiphytic orchid

Coelogyne fimbriata. Entomological Science 15 (2): 253-256.

Navarro-Pérez M. L., López J., Fernández-Mazuecos M., Rodríguez-Riaño T., Vargas P., Ortega-Olivencia

A. 2013. The role of birds and insects in pollination shifts of Scrophularia (Scrophulariaceae). Molecular

Phylogenetics and Evolution 69: 239-254.

Nazarov V. V. 1995. Pollination of Steveniella satyrioides (Orchidaceae) by wasps (Hymenoptera, Vespoidea) in the

Crimea. Lindleyana 10 (2): 109-114.

382

Nilsson L. A. 1978. Pollination ecology of Epipactis palustris (L.) Crantz (Orchidaceae). Botaniska Notiser 131:

355-368.

Pedersen H. Æ., Srimuang K., Bänziger H., Watthana S. 2018. Pollination system diversity in Epipactis (Orchidaceae):

new insights from studies of E. flava in Thailand. Plant Systematics and Evolution 304 (8): 895-909.

Perrard A., Grimaldi D., Carpenter J. M. 2017. Early lineages of Vespidae (Hymenoptera) in Cretaceous amber.

Systematic Entomology 42 (2): 379-386.

Pickett K. M., Carpenter J. M. 2010. Simultaneous analysis and the origin of eusociality in the Vespidae (Insecta:

Hymenoptera). Arthropod Systematics and Phylogeny 61 (1): 3-33.

Piekarski P. K., Carpenter J. M., Lemmon A. R., Moriarty Lemmon E., Sharanowski B. J. 2018. Phylogenomic

evidence overturns current conceptions of social evolution in wasps (Vespidae). Molecular Biology and

Evolution 35 (9): 2097-2109.

Richards O. W. 1962. A Revisional Study of the Masarid Wasps (Hymenoptera, Vespoidea). London: British

Museum of Natural History, vi + 294 p.

Schneider N., Feitz F. 2001. Note complémentaire à la connaissance des Euménides du Luxembourg (Hymenoptera,

Aculeata). Bulletin de la Société des Naturalistes Luxembourgeois 102: 77-81.

Spradbery J. P. 1973. Wasps: An Account of the Biology and Natural History of Solitary and Social Wasps.

Washington: University of Washington Press, xvi + 408 p.

Tan J.-L., Carpenter J. M., van Achterberg C. 2018. An illustrated key to the genera of Eumeninae from China, with

a checklist of species (Hymenoptera, Vespidae). ZooKeys 740: 109-149.

The Angiosperm Phylogeny Group. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the

orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1-20.

Veenendaal R. L. 2010. De bestuiving van de brede wespenorchis (Epipactis helleborine (L.) Crantz) nader bekeken.

Nieuwsbrief Sectie Hymenoptera NEV 31: 19-22.

NEW DATA ON TROPHIC RELATIONS OF EUMENINE WASPS

(HYMENOPTERA, VESPIDAE: EUMENINAE) WITH ANGIOSPERM

PLANTS IN THE CRIMEA

A. V. Fateryga

Key words: vespid wasps, adult feeding, flowers, nectar.

SUMMARY

A list of 121 plant species in 33 families on which feeding of eumenine wasps on nectar was recorded

in the Crimea is given. Forage plants were ascertained for 58 wasp species. The largest numbers of

forage plant species belonged to the families Apiaceae (18), Asteraceae (17), and Lamiaceae (13).

The largest numbers of wasp species were recorded on flowers of the same three families (23, 24,

and 28, respectively). The largest numbers of wasp species visiting flowers of a certain plant species

were recorded for Dorycnium pentaphyllum subsp. herbaceum (Vill.) Rouy (18), Limonium scoparium

(Pall. ex Willd.) Stank. (15), Scrophularia umbrosa Dumort. (13), Mentha longifolia (L.) L. (11), and

Nigella arvensis L. (11). A choice of flowers of certain plant families and genera by eumenine wasps

is discussed. Known cases of robbing nectar by eumenines through the holes made in the perianth are

also discussed.

383