ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 99, 3, 2020

УДК 632.634.11.632.76

ТАБЛИЦЫ ВЫЖИВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ЯБЛОННОГО

ЦВЕТОЕДА ANTHONOMUS POMORUM (L.) (COLEOPTERA,

CURCULIONIDAE) НА ЯБЛОНЕ И ГРУШЕ

НА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

В МОСКОВСКОЙ И ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТЯХ

Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К. А. Тимирязева

Тимирязевская ул., 49, Москва, 127550 Россия

*e-mail: sergei_ya_popov@mail.ru, **e-mail: s.v.dmitriyeva@yandex.ru

Поступила 27.04.2018 г.

После переработки 16.08.2020 г.

Принята к печати 16.08.2020 г.

Приведены k-факторные таблицы выживания популяций яблонного цветоеда, Anthonomus

pomorum (L.) (Coleoptera, Curculionidae) на яблоне и груше на трех урбанизированных террито-

риях, расположенных в Московской (парк «Дубки», Москва и участок лаборатории защиты рас-

тений РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева, Москва) и Тверской (садовый участок садоводческого

некоммерческого товарищества «Агроном» Кимрского р-на Тверской обл., далее - садовый уча-

сток в Тверской обл.) областях и изучавшихся в течение 3 лет. Наиболее поражаемой стадией

долгоносика оказалась личиночная. К биотическим факторам поражения личинок и куколок от-

носятся энтомопатогенные микроорганизмы (предположительно бактерии), паразитоид Ptero-

malus varians Spinola (= P. grandis Walker) (сем. Pteromalidae) и хищники (преимущественно

трипсы, а также клопы рода Anthocoris). В 2016 г. действие биотических факторов смертности

на A. pomorum было наибольшим на яблоне в естественном биоценозе парка «Дубки» (общая

остаточная смертность цветоеда k = 0.163), а наименьшим - на груше на садовом участке в Твер-

ской обл. (k = 0.079); на яблоне на участке лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА уровень

k имел промежуточное значение (0.097). В 2018 г. смертность в популяции A. pomorum в парке

«Дубки» на стадии личинки вызывали следующие факторы: болезни - 2.8 (k = 0.012), хищники

- 1.2 (k = 0.006), паразитоиды - 0.4 (k = 0.002), неизвестные факторы (не осадки) - 18.5 %

(k = 0.093). Смертность личинок яблонного цветоеда от воздействия тех же факторов в том же

году на участке лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА составила соответственно 1.35 (k =

0.006), 0.46 (k = 0.002), 0 и 8.9 % (k = 0.041). В 2017 г. доминирующим фактором для личинок

3-го возраста оказались осадки.

Таблицы выживания популяций A. pomorum на яблоне и груше в Московской и Тверской обла-

стях показали, что выживаемость преимагинальных стадий долгоносиков в убежище (бутонах)

весьма высока, достигая 64-92 %.

Сделана попытка также оценить степень «давления фактора урбанизации» на изученные при-

родные комплексы с помощью 2 основных показателей, полученных из таблиц выживания цве-

тоеда: общей популяционной смертности в период его преимагинального развития и смертности

520

от паразитоидов. В вегетационном сезоне, близком по метеоусловиям к среднемноголетним,

с помощью первого показателя возможно осуществлять оценку действия фактора урбанизации

на популяции A. pomorum, а в аномальном по погодным условиям вегетационном сезоне при

неодинаковом воздействии на разные популяции экстраординарного фактора (осадки) - не-

целесообразно.

Ключевые слова: Anthonomus pomorum, яблоня, груша, k-факторные таблицы выживания,

факторы динамики численности, урбанизированные территории.

DOI: 10.31857/S0367144520030028

Яблонный цветоед (Anthonomus pomorum L.) (Coleoptera, Curculionidae) - опасный

вредитель яблони (Порчинский, 1912; Добровольский, 1959; Васильев, 1988; Третья-

ков, 2007, и др.) и, в меньшей степени, груши (Васильев, 1988). Его личинка при раз-

витии в бутоне растения-хозяина способна в короткий срок выгрызть основание

цветоложа бутона и тем самым полностью предотвратить развитие плода. Согласно

исследованиям Н. И. Грибковой и И. С. Макаровой (1970), В. А. Емельянова (1995),

Р. В. Супранович с соавт. (Супранович и др., 2006), поврежденность яблони в Севе-

ро-Западном, Центральном и Поволжском регионах в отдельные годы может доходить

до 40-100 %. Есть также данные о повреждении A. pomorum до 30 % бутонов груши

(Савковский, 1990). В связи с этим сравнительная оценка его вредоносности на яблоне

и груше представляет практический интерес.

По наблюдениям П. А. Попова (1962) и В. Р. Мхитаряна (1974), период откладыва-

ния яиц яблонного цветоеда длится от 8 до 30, в среднем 17-18 дней, поэтому k-фак-

торные таблицы A. pomorum достаточно компактны благодаря короткому периоду

сбора материала. Оценка факторов, влияющих на динамику численности этого вреди-

теля, на основе k-факторных таблиц выживания считается одной из наиболее точных

методик изучения эколого-популяционных характеристик животных. Основными па-

разитоидами личинок и куколок яблонного цветоеда называют наездников Scambus

annulatus Kiss. (Ichneumonidae) и Pteromalus varians Spinola (= Pteromalus grandis

Walker) (Pteromalidae); личинок и куколок цветоеда уничтожают также хищные клопы

рода Anthocoris Fall. (сем. Anthocoridae) (Третьяков, 1982; Осман, 2004). По наблюде-

ниям многих исследователей (Попов, 1962; Ioанiсiянi, Лаурова, 1968; Третьяков, 2007),

паразитоиды поражают, как правило, не более 30 % личинок и куколок яблонного цве-

тоеда, но в отдельные годы уровень зараженности паразитоидами достигает 67-75 %

(Порчинский, 1912; Чекменёв, 1967). Считается, что быстрое раскрытие бутонов ябло-

ни может быть причиной смертности цветоеда на преимагинальных стадиях, так как

приводит к выпадению из бутонов и гибели личинок первого возраста (Третьяков,

1982). На численность популяции яблонного цветоеда оказывают влияние также насе-

комоядные птицы (Попов, 1962).

В представляемой статье на основе k-факторных таблиц выживания A. pomorum

с помощью показателя остаточной смертности (k) исследуется степень воздействия

разных факторов на динамику численности долгоносика. Авторами делается также

попытка оценить влияние степени урбанизации на популяции A. pomorum посред-

ством двух основных факторов, вычисленных с помощью таблиц выживания долго-

носика, а именно уровня общей популяционной смертности в период его пре-

имагинального развития и уровня смертности от паразитоидов.

521

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В 2016 г. популяции яблонного цветоеда исследовались 1) на яблонях в парке «Дубки» Тими-

рязевского р-на Москвы общей площадью 18 га, произрастающих на газонах; почти вся терри-

тория парка была свободна от застроек; 2) на яблонях в пределах участка лаборатории защиты

растений РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева в Москве общей площадью 2.5 га, где доля свобод-

ной от застроек территории составляла около 20 %; на ней есть заросли декоративных растений

и участки с овощными и ягодными культурами; 3) на грушах на садовом участке садового не-

коммерческого товарищества «Агроном» Кимрского р-на Тверской обл. общей площадью 5 га;

доля свободной от застроек территории составляла около 10 %, на ней расположены небольшие

газоны, яблони и груши, грядки с ягодными и овощными растениями.

Уровень (степень) урбанизации участков рассчитывали с помощью космических снимков как

долю территории, свободной от застроек, на каждой территории площадью 0.8-1.0 га, на кото-

рой могли бы обитать хищники и паразитоиды яблонного цветоеда; в центре этой территории

проводились сборы энтомологического материала. При анализе этих участков на космических

снимках доля территории, свободной от застроек, составила: в парке «Дубки» 80 %, на участке

лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА - 20 %, на садовом участке в Тверской обл. - 10 %.

Соответственно, степень урбанизации указанных ценозов была принята равной 0.2, 0.8 и 0.9.

В 2017 и 2018 гг. учеты проводили на тех же участках только на яблоне.

Еженедельно, начиная со времени первой регистрации отложенных яиц A. pomorum, каждые

3-5 дней производили отбор проб (бутонов с пищевыми погрызами и подвявших бутонов корич-

неватого цвета). Таблицы выживания составляли, руководствуясь общими принципами (Deevey,

1947; Morris, 1965; Harcourt, 1969; Варли и др., 1978) для метода последовательного отбора проб.

Сбор данных и построение таблиц выживания популяций A. pomorum оптимизироваены по

С. Я. Попову (1983). Всего обследовано бутонов яблони и груши в 2016 г.: в парке «Дубки» - 701,

на участке лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА - 667, на тверском садовом участке -

561. В 2017 г. было обследовано соответственно 320, 767 и 370 бутонов, в 2018 г. на двух первых

участках - 249 и 223. Особи A. pomorum или следы их пребывания были найдены не во всех бу-

тонах.

Заселенных паразитоидами особей A. pomorum помещали в изоляторы, из личинок или куко-

лок паразитоидов выводили имаго.

Погодные условия 2016 и 2018 гг. в период преимагинального развития A. pomorum (май-

июнь) в основном слабо отличались от средних многолетних. В частности, среднедекадные тем-

пературы мая-июня оказались выше всего на 2-3 °C, а средняя относительная влажность

воздуха и сумма осадков были ниже средних многолетних значений.

Погодные условия 2017 г. в тот же фенологический период изобиловали осадками в мае

и июне и резко отличались от средних многолетних значений, в частности сумма осадков пре-

вышала норму на 25.4 - 38.2 мм; среднедекадные температуры в этот период были на два граду-

са ниже средних многолетних данных.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты 2016 г.

Факторы динамики смертности популяции A. pomorum с соответствующей числен-

ностью популяции на урбанизированных территориях на яблоне и груше представле-

ны как пример расчета динамики численности в табл. 1 и на рис. 1.

Общее количество особей A. pomorum в бутонах с характерными признаками по-

вреждения вредителем, составило в парке «Дубки» 666, на участке лаборатории защи-

ты растений РГАУ-МСХА - 642, на груше на садовом участке в Тверской обл. - 561.

522

Таблица 1. Таблица выживания Anthonomus pomorum (L.) на яблоне в парке «Дубки», 2016 г.

Число особей на яблонях

Доля

на участке

Факторы смертности

погибших

k [lg

- lg_(n-1)]

особей (%)

lg числа

Погибших

Живых

живых

ЯЙЦО

Начальное число

666

2.823

Хищники

666

2.823

Всего

ЛИЧИНКА

Каннибализм

0.75

661

2.82

0.003

Болезни, всего

1.35

652

2.814

0.006

в том числе:

личинок 1 возраста

661

2.82

личинок 2 возраста

0.2

660

2.819

0.001

личинок 3 возраста

1.4

652

2.814

0.005

Хищничество, всего

6.9

606

2.782

0.032

в том числе:

личинок 1 возраста

652

2.814

личинок 2 возраста

5.2

617

2.79

0.024

личинок 3 возраста

1.7

606

2.782

0.008

Паразитоиды

0.9

600

2.778

0.004

Неизвестные факторы,

16.7

111

489

2.689

0.089

всего

в том числе

личинок 1 возраста

600

2.778

личинок 2 возраста

560

2.748

0.03

личинок 3 возраста

10.7

489

2.689

0.059

Всего

0.134

КУКОЛКА

Болезни

489

2.689

Хищничество

489

2.689

Паразитоиды

0.3

487

2.687

0.002

Неизвестные факторы

4.2

459

2.661

0.026

Всего

0.028

ИМАГО

Болезни в период нахож-

459

2.661

дения имаго в бутоне

523

Таблица 1 (продолжение)

Число особей на яблонях

Доля

на участке

Факторы смертности

погибших

k [lg_n - lg_(n-1)]

особей (%)

lg числа

Погибших

Живых

живых

Паразитоиды в период

459

2.661

нахождения имаго

в бутоне

Имаго, погибшие от

459

2.661

хищников в период

нахождения в бутоне

Неизвестные факторы

0.15

458

2.65

0.001

в период нахожде-

ния имаго в бутоне

Всего на стадии имаго

0.001

в бутоне

Всего в период преима-

0.163

гинального развития

На стадии яйца во всех трех популяциях A. pomorum не было зафиксировано ни од-

ной погибшей особи, хотя на нескольких бутонах мы находили хищного клопа

Anthocoris sp. Отметим, что в предварительном исследовании 2015 г. (неопубликован-

ные данные) С. Я. Поповым и Д. М. Поповой было отмечено повреждение яйца долго-

носика этим клопом.

Наиболее поражаемой преимагинальной стадией оказалась личиночная, при этом

общая смертность личинок составила в парке «Дубки» 26.6 (уровень k, или остаточ-

ная смертность, = 0.134), на участке лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА -

17.2 (k = 0.081), на садовом участке в Тверской обл. - 12 % (k = 0.07). На стадии

куколки общая смертность составила соответственно 4.5 (k = 0.028), 1.6 (k = 0.015)

и 1.1 % (k = 0.006). Смертность имаго в бутоне была незначительной: 0.15 (k = 0.001),

0.1 (k = 0.001) и 0.6 % (k = 0.003) соответственно. Личинок и куколок поражали болез-

ни, паразитоиды и хищники; при невозможности определить точную причину гибели

особей последнюю относили к неизвестным факторам. На стадии личинки A. pomorum

не выявлено доминирующего на всех исследуемых участках фактора. В частности,

в парке «Дубки» личинки погибали от хищников (6.9 %, k = 0.032), болезней (предпо-

ложительно бактериальной природы) (1.35 %, k = 0.006), паразитоидов (0.9 %,

k = 0.004) и по неизвестной причине (16.7 %, k = 0.089). Из паразитоидов был обнару-

жен только Pteromalus varians Spinola (= P. grandis Walker). На участке лаборатории

защиты растений РГАУ-МСХА от хищников погибало 6.1 % (k = 0.028), от болезней

(предположительно бактериальной природы) 1.6 (k = 0.006), от паразитоидов 0.3 (k =

0.001) и по неизвестной причине - 9.2 % (k = 0.046). Из паразитоидов встречался толь-

ко P. varians. На садовом участке в Тверской обл. личинки погибали от хищников

(0.2

%, k = 0.001), болезней (предположительно бактериальной природы) (4.3 %,

524

k = 0.019), паразитоидов (3.4 %, k = 0.018) и по неизвестной причине (4.1 %, k = 0.032).

Из паразитоидов также был зарегистрирован только P. varians.

5 случаев каннибализма при наличии в одном бутоне двух или большего числа ли-

чинок и следов их противоборства отмечены только в популяции A. pomorum на ябло-

не в парке «Дубки» (0.75 %, k = 0.003).

На стадии куколки явно доминирующего фактора смертности A. pomorum для всех

исследуемых участков не выявлено. В парке «Дубки» долгоносики погибали от параз-

итоидов (0.3 %, k = 0.002) и по неизвестной причине (4.2 %, k = 0.026); из паразитои-

дов был найден только P. varians. На участке лаборатории защиты растений

РГАУ-МСХА особи A. pomorum погибали от хищников (0.1 %, k = 0.001) и по неиз-

вестной причине (1.5 %, k = 0.014). На садовом участке в Тверской обл. куколки поги-

бали от паразитоидов (1.1 %, k = 0.006), из паразитоидов также был отмечен только

P. varians.

На стадии имаго, развивающегося в бутоне, смертность оказалась незначительной,

доминирующего для всех исследуемых участкам фактора не выявлено. В частности,

в популяции A. pomorum в парке «Дубки» зафиксирована только гибель от неизвест-

ных причин (0.15 %, k = 0.001), в популяции на участке лаборатории защиты растений

РГАУ-МСХА - только от хищников (0.1 %, k = 0.001), в популяции на садовом участке

в Тверской обл. - от хищников (0.4 %, k = 0.002) и паразитоидов (0.2 %, k = 0.001).

Считается, что наибольший уровень смертности популяций A. pomorum и другого

вида этого рода, Anthonomus rubi (Herbst), приходится на период зимовки (Попов,

1983, 2017; Третьяков, 1984, 2007). Однако установить даже приблизительную долю

погибающих особей не представляется возможным из-за рассеянности особей по

укрытиям для зимовки и из-за миграционных процессов.

Таким образом, в 2016 г. действие биотических факторов смертности на A. pomorum

сильнее всего сказалось на популяции на яблоне в парке «Дубки» (общая остаточная

смертность насекомого k = 0.163) и было наименьшим на груше на садовом участке

в Тверской обл. (k = 0.079); на территории лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА

уровень k составил 0.097.

Результаты 2017 г.

Количественные характеристики популяций A. pomorum на яблоне и факторы, вли-

явшие на динамику их численности в 2017 г., представлены на рис. 2.

В период развития насекомого на стадиях личинки 2 и 3-го возрастов в Московской

области прошли ливневые дожди, а общее количество осадков в 3-й декаде мая и 1-й

декаде июня превысило средние многолетние значения почти в 2 раза; среднемесяч-

ная сумма осадков в мае и июне превышала норму на 25.4-38.2 мм. В связи с этим

в период их воздействия как фактора смертности в табл. 2 был введен показатель ко-

личества осадков.

Общее количество особей A. pomorum в бутонах с характерными признаками по-

вреждения вредителем составило в парке «Дубки» 288, на участке лаборатории защи-

ты растений РГАУ-МСХА - 640, на садовом участке в Тверской обл. - 353.

526

Таблица 2. Зависимость числа исчезнувших из поврежденных бутонов яблони личинок

Anthonomus pomorum (L.) 3-го возраста от количества осадков в 2017 г. (участок лаборатории

защиты растений РГАУ-МСХА, Москва)

Даты отбора проб бутонов

Количество выпавших

Число личинок, исчезнувших

яблони

осадков, мм

из поврежденных бутонов

22 мая

0.5

24 мая

1.5

30 мая

15.4

3 июня

21.4

7 июня

37.8

Пр им еча н ие. r = 0.8849

На стадии яйца во всех трех популяциях A. pomorum также не было зафиксировано

ни одной погибшей особи, хотя на нескольких бутонах мы нашли хищного клопа

Anthocoris sp.

Наиболее поражаемой стадией также оказалась личиночная, общая смертность ли-

чинок составила в парке «Дубки» 7.32 % (уровень k = 0.032), на участке лаборатории

защиты растений РГАУ-МСХА - 24.43 % (k = 0.123), на садовом участке в Тверской

обл. - 35.23 % (k = 0.167). На стадии куколки общая смертность была несущественной

и составила от 0 до 0.56 % (k от 0 до 0.004). Смертность имаго в бутоне не зафиксиро-

вана.

В парке «Дубки» личинки погибали от хищников (2.08 %, k = 0.009), от болезней

(предположительно бактериальной природы) (1.04 %, k = 0.004), от осадков (4.2 %,

k = 0.019); паразитоиды из-за чрезвычайно дождливой погоды не были обнаружены.

На участке лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА от хищников погибало 2.03 %

(k = 0.009), от болезней - 0.47 % (k = 0.002), от осадков - 21.9 % (k = 0.11). На садовом

участке в Тверской обл. личинки погибали от хищников (2.03 %, k = 0.001), болезней

(13.9 %, k = 0.066) и осадков (19.3 %, k = 0.1).

Каннибализм (2 случая) отмечен только в популяции A. pomorum, обитающей

на яблоне на участке лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА, составив 0.3 %

(k = 0.002).

Приведенные данные показывают, что на стадии личинки A. pomorum сильно дей-

ствующим фактором были осадки в виде ливневых дождей. Этот фактор мы относили

к A. pomorum в тех случаях, когда в пробе оказывались бутоны со следами пребывания

личинок, но без них самих.

Отметим, что особенно сильно этот фактор проявился в отношении популяций на

участке лаборатории защиты растений и на садовом участке в Тверской обл. Его воз-

действие оказалось более сильным для личинок 3-го возраста по сравнению с более

младшими возрастами. В частности, на участке лаборатории защиты растений до

19 мая, когда появились первые личинки 3-го возраста, несмотря на ливень 16 мая

(выпало 9.8 мм осадков), не было зафиксировано пустых бутонов со следами жизнеде-

ятельности личинок, поэтому можно предположить, что личинки 2-го возраста не вы-

мывались. В пробе бутонов от 22 мая, когда численность личинок 3-го возраста была

высокой, на фоне выпавших 0.5 мм осадков зафиксировано исчезновение только 5 ли-

528

чинок, в пробе бутонов от 24 мая (за два дня выпало осадков 1 мм) - только 6 личинок.

Однако в пробе от 30 мая (за 5 предыдущих дней выпало 13.9 мм) насчитывалось уже

15 пустых бутонов со следами жизнедеятельности личинок, в пробе от 3 июня (за ука-

занные 4 дня выпало еще 6 мм осадков) - 39 подобных бутонов, в пробе от 7 июня (за

4 дня снова выпало 16.4 мм) - 36 пустых бутонов со следами жизнедеятельности ли-

чинок.

На садовом участке в Тверской обл. в пробе бутонов от 6 июня после выпадения

74.3 мм осадков с 5 мая зафиксировано 39 пустых бутонов со следами жизнедея-

тельности личинок, в пробе от 12 июня (за указанные 6 дней выпало еще 34.1 мм

осадков) - 29 таких бутонов.

В табл. 2 представлен анализ корреляционных связей между факторами «осадки»

и «пустые бутоны со следами жизнедеятельности личинок». Установлено, что по фак-

тору «осадки» вполне возможно проводить оценку корреляции между количеством

осадков и числом исчезнувших особей насекомого, так как коэффициент корреляции

(r) по результатам учетов на территории лаборатории защиты растений составил

0.8849.

Общая остаточная смертность популяций A. pomorum в условиях 2017 г. составила:

в парке «Дубки» 0.032, на участке лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА - 0.123,

на садовом участке в Тверской области - 0.171.

Результаты 2018 г.

Количественные характеристики и факторы динамики численности популяций

A. pomorum на яблоне в 2018 г. представлены на рис. 3. На стадии яйца в обеих попу-

ляциях A. pomorum не было обнаружено ни одной погибшей особи. Причины гибели

личинок были следующими: в парке «Дубки» от хищников - 1.2 % (k = 0.006), от бо-

лезней (предположительно бактериальной природы) - 2.8 % (k = 0.012), от паразитои-

дов - 0.4 % (k = 0.002). На участке лаборатории защиты растений от хищников погибло

Таблица 3. Корреляционные связи между показателями смертности популяции Anthonomus

pomorum (L.) и степенью урбанизации участков в 2016 г.

Факторы смертности

Коэффициент

корреляции

Общая

(r)

популяционная

Степень

Смертность

смертность

урбани-

Культура

от пара-

в период

зации

и участок

зитоидов

преимагинального

(уровень k)

развития

(уровень k)

1 и 3

2 и 3

Яблоня, парк «Дубки»

0.163

0.006

0.2

-0.988

0.441

Яблоня, лаборатория защиты

0.097

0.001

0.8

растений РГАУ-МСХА

Груша, садовый участок

0.07

0.025

0.9

в Тверской обл.

529

0.46 % личинок (k = 0.002), от болезней - 1.35 % (k = 0.006), смертность от паразитои-

дов не была зафиксирована.

На обоих участках каннибализм не был отмечен. Куколки и имаго в бутоне не поги-

бали.

Наибольшим действие биотических факторов смертности на A. pomorum оказалось

на яблоне в парке «Дубки» Москвы (общая остаточная смертность долгоносика

k = 0.113), наименьшим - на территории лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА

(k = 0.049).

Оценка давления фактора урбанизации

Для того чтобы проверить, влияет ли степень урбанизации на динамику численно-

сти популяций A. pomorum, целесообразно связать этот показатель с двумя основными

факторами, вычисленными с помощью таблиц выживания: общей популяционной

смертностью A. pomorum в период его преимагинального развития и смертностью от

паразитоидов (табл. 3). Предполагалось, что последние, как существа, особо чувстви-

тельные к негативным антропогенным факторам среды, способны тонко отражать

пресс давления урбанизации.

По результатам учетов 2016 г. оказалось, что коэффициент корреляции (r) между по-

казателем «общая популяционная смертность в период преимагинального развития

(уровень k)» и степенью урбанизации равен -0.988, а между смертностью от паразито-

идов (уровень k) и степенью урбанизации - +0.441. Из этого следует, что по общей

популяционной смертности вполне возможно проводить подобную оценку; по смерт-

ности же от паразитоидов - нецелесообразно, так как коэффициент корреляции доста-

точно низок. В 2017 г. подобный расчет по первому показателю коэффициента

корреляции (r) составил +0.977 (табл. 4). Объяснение этому мы видим в зависимости

конечных результатов от фактора осадков, воздействие которого на личинок оказалось

экстраординарным и неодинаковым на разных участках из-за разной интенсивности

выпадения осадков. В связи с этим нами сделан вывод, что в вегетационном сезоне

Таблица 4. Корреляционные связи между показателями смертности популяции Anthonomus

pomorum (L.) и степенью урбанизации участка в 2017 г.

Факторы смертности

Коэффициент

корреляции

Степень

(r)

Общая популяционная

Смертность

урбани-

смертность в период

от

Культура и участок

зации

преимагинального

паразитоидов

развития (уровень k)

(уровень k)

1 и 3

2 и 3

Яблоня, парк «Дубки»

0.032

0.2

0.977

Яблоня, лаборатория

0.123

0.8

защиты растений

РГАУ-МСХА

Яблоня, садовый участок

0.171

0.9

в Тверской обл.

531

с метеоусловиями, близкими к среднемноголетним, возможно оценивать действие

фактора урбанизации на популяции насекомых, в том числе A. pomorum, а в сезоне,

аномальном по осадкам и, возможно, другим катастрофическим факторам, неоднород-

но воздействующим на сравниваемые популяции насекомого, - нецелесообразно. От-

метим, что в 2018 г. из-за учетов только в 2 ценозах мы были лишены возможности

осуществить корреляционный анализ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таблицы выживания популяций Anthonomus pomorum на яблоне и груше в Москов-

ской и Тверской областях показали, что выживаемость насекомого на преимагиналь-

ных стадиях развития, проводимых в убежище (бутонах), весьма высока, достигая

64-92 %. Сильно поражалась только личинка насекомого, но не другие стадии разви-

тия. На основе k-факторного анализа популяций (см. рис. 1-3) в рамках 3-летнего по-

левого исследования показано очень контрастное в разные годы воздействие на

A. pomorum разных факторов.

По итогам анализа в 2016 г. сделано заключение, что действие биотических факто-

ров смертности на A. pomorum оказалось наибольшим на яблоне в парке «Дубки»

в Москве (общая остаточная смертность цветоеда k = 0.163), а наименьшим - на гру-

ше на садовом участке в Тверской обл. (k = 0.079); на территории лаборатории защиты

растений РГАУ-МСХА уровень k составил 0.097. В 2017 г. доминирующим фактором

смертности на стадии личинки в ряде ценозов оказались ливневые дожди, при этом

в парке «Дубки» смертность составила всего 4.2 % (уровень остаточной смертности

k = 0.019), а на участке лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА - 21.9 % (k = 0.11),

на садовом участке в Тверской обл. - 19.3 % (k = 0.1). Воздействие ливней на личинок

3-го возраста оказалось более сильным, чем на личинок младших возрастов, которые

не вымывались из повреждаемого бутона. Каннибализм личинок почти не проявлялся.

В 2018 г., характеризующемся сухими маем и июнем с обычными температурами,

наиболее поражаемой стадией насекомого также оказалась личинка. На первом участ-

ке общая смертность личинок составила 22.9 (k = 0.113), на втором - 10.71 %

(k = 0.049); на остальных стадиях развития (яйцо, куколка, имаго в бутоне) смертность

от природных факторов не проявилась. На популяцию A. pomorum в парке «Дубки» на

стадии личинки оказали воздействие следующие факторы: болезни - 2.8 (k = 0.012),

хищники - 1.2 % (k = 0.006), паразитоиды - 0.4 % (k = 0.002), неизвестные факторы

(не осадки) -

18.5

% (k = 0.093). На участке лаборатории защиты растений

РГАУ-МСХА указанные факторы воздействовали на уровне 1.35 % (k = 0.006), 0.46 %

(k = 0.002), 0 %, 8.9 % (k = 0.041) соответственно. Таким образом, общая остаточная

смертность популяции долгоносика оказалась равной смертности личинок.

По итогам учетов 2016 г. при метеоусловиях, близких к средним многолетним, сде-

лана попытка также оценить влияние урбанизации на динамику численности популя-

ций A. pomorum на основе двух основных факторов, вычисленных с помощью таблиц

выживания: общей популяционной смертности A. pomorum в период его преимаги-

нального развития и смертности от паразитоидов (уровни k). Выяснено, что коэффи-

циент корреляции (r) между общей популяционной смертностью в период

преимагинального развития (уровень k) и степенью урбанизации составляет -0.988,

а между смертностью от паразитоидов (уровень k) и степенью урбанизации - +0.441;

следовательно, проводить упомянутую оценку по общей популяционной смертности

532

вполне возможно, а по смертности от паразитоидов - нецелесообразно. По результа-

там учетов 2017 г., когда фактор воздействия осадков на личинок оказался весьма

сильным, подобные корреляционные связи не были зафиксированы. На этом основа-

нии нами сделан вывод, что в вегетационном сезоне с метеоусловиями, близкими

к среднемноголетним, возможно оценивать действие фактора урбанизации на популя-

ции A. pomorum, а в аномальном по погодным условиям вегетационном сезоне - не-

целесообразно. Дальнейшие исследования в данном направлении могут показать

более точную картину связей.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Варли Дж. К., Градуэлл Дж. Р., Хассел М. П. 1978. Экология популяций насекомых. М.: Колос, 222 с.

Васильев В. П., Лившиц И. З. 1984. Вредители плодовых культур. М.: Колос, 399 с.

Васильев В. П. 1988. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. В кн.: В. П. Васильев

(ред.). Вредные членистоногие, позвоночные. Киев: Урожай, 576 с.

Грибкова Н. И., Макарова И. С. 1970. Вредители плодовых, виноградной лозы и ягодников. В кн.: И. Я. По-

ляков, И. И. Минкевич (ред.). Распространение вредителей и болезней сельскохозяйственных культур

в РСФСР в 1969 году и прогноз их появления в 1970 году. М, с. 3-6.

Добровольский Б. В. 1959. Распространение вредных насекомых. М.: Государственное издательство Совет-

ская наука, 215 с.

Емельянов В. А. 1995. Биоэкологическое обоснование системы защиты яблони от главнейших вредителей на

северо-западе России. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологиче-

ских наук. СПб.:ВНИИ Защиты растений 38 c.

Ioанiсiянi Т. Р., Лаурова Н. К. 1968. Некаторыя даныя на бiялогii i экалогii яблыневага кветкаеда (Anthonomus

pomorum L.) ва умовах Беларусi. Весцi акадэмii навук БССР, сер. Бiялагiчных навук 1: 83-90.

Мхитарян В. Р. 1974. Жуки-долгоносики - вредители плодовых культур в Гугарке и разработка мер борьбы

с яблонным цветоедом. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельско-

хозяйственных наук. Ереван, 36 с.

Осман М. А. Е. Н. М. 2004. Биоэкологическое обоснование использования феромонов, других биологически

активных соединений и микробиологических средств в интегрированной защите яблони от вредите-

лей. Диссертация на соискание ученой степени канд. биол. наук. М.: Кафедра энтомологии Москов-

ской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева, 148 с.

Попов П. А. 1962. Някои биоэкологични особенности на ябълковия цветкопробивач (Anthonomus pomorum

L.) в Българии. Известия института защита на растенията 3: 117-141.

Попов С. Я. 1983. Методика составления таблиц выживания природных популяций насекомых на примере

малинно-земляничного долгоносика Anthonomus rubi Hbst. Известия ТСХА 2: 146-150.

Попов С. Я. 1986. Методические указания по составлению таблиц выживания насекомых и клещей. М.:

Кафедра энтомологии Московской сельскохозяйственной академия им. К. А Тимирязева, 14 с.

Попов С. Я. 1991. Паразиты малинно-земляничного долгоносика Anthonomus rubi Herbst и их роль в его

вредоносности в земляничных в агроценозах. Материалы ХII Международного симпозиума по энто-

мофауне Средней Европы. (25-30 сент. 1988 г., Киев). Материалы. Киев: Наукова думка, с. 176-180.

Попов С. Я. 2017. Популяционная экология малинно-земляничного долгоносика Anthonomus rubi Herbst

(Coleoptera: Curculionidae) и подходы по ограничению его вредоносности: монография. М.: Рос-

информагротех, 284 с.

Порчинский И. А. 1912. Простейший способ борьбы с яблоневым долгоносиком (Anthonomus pomorum L.)

при содействии его паразитов. Труды бюро по энтомологии ученого комитета главного управления

землеустройства и земледелия 9 (10): 1-12.

Савковский П. П. 1990. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур. Киев: Урожай, 90 с.

Супранович Р. В., Колтун Н. Е., Матвейчик М. А. 2006. Яблонный цветоед в промышленных садах. Защита

и карантин растений 4: 60-62.

Третьяков Н. Н. 1982. Некоторые данные по биологии и экологии яблонного цветоеда (Anthonomus pomorum

L.). Научные доклады высшей школы. Серия Биологические науки 8: 35-37.

Третьяков Н. Н. 1994. Факторы динамики численности яблонного цветоеда. Известия ТСХА 5: 120-128.

Третьяков Н. Н. 2007. Яблонный цветоед: биоэкология, вредоносность, защита. М.: Издательство РГАУ-

МСХА, 62 с.

Чекменёв С. Ю. 1967. Паразитические перепончатокрылые и тахины в яблоневых садах Московской обла-

сти. В кн.: Животное население Москвы и Подмосковья. (Материалы совещания 21-22 сентября

1967 г.), с. 48-50.

533

Deevey E. S. 1947. Life tables for natural populations of animals. The Quarterly Review of Biology 22 (4): 283-314.

Harcourt D. G. 1969. The development and use of life tables in the study of natural insect populations. Annual

Review of Entomology 14: 175-196. doi: 10.1146/annurev.en.14.010169.001135

Morris R. F. 1965. Contemporaneous mortality factors in population dynamics. Canadian Entomologist 97 (11):

1173-1184. doi: 10.4039/Ent971173-11

LIFE TABLES OF APPLE BLOSSOM WEEVIL (ANTHONOMUS POMORUM L.)

(COLEOPTERA, CURCULIONIDAE) POPULATIONS ON APPLE

AND PEAR TREES IN URBANIZED TERRITORIES OF MOSCOW

AND TVER PROVINCES

S. Ya. Popov, S. V. Dmitrieva

Key words: Anthonomus pomorum, apple trees, pears, k-factor life tables, population

dynamics factors, urbanized territories.

SUMMARY

K-factor life tables and mortality factors of apple blossom weevil, Anthonomus pomorum (L.)

(Coleoptera: Curculionidae) populations on apple trees and pears in 3 urbanized territories in Moscow

Province (Dubki Park, Moscow, and Laboratory of Plant Protection, Russian State Agrarian Univer-

sity - Moscow Timiryazev Agricultural Academy, Moscow) and Tver Province (Horticultural non-

profit partnership “Agronomist”, Kimrskii District), for three subsequent years are presented. The most

affected (damaged) stage of the insect was the larva.

Among biotic factors, larvae and pupae were damaged by entomopathogenic microorganisms

(presumably bacteria), parasitoid Pteromalus varians Spinola (= P. grandis Walker) (Pteromalidae),

and predators (mainly thrips and sometimes bugs of the genus Anthocoris). In 2016, the strongest effect

of the biotic mortality factors on A. pomorum was on apple trees in the natural biocoenosis of the Dubki

Park in Moscow (total residual insect mortality ΣK = 0.163), the smallest effect - on the pear in the

garden plot in Tver Province (ΣK = 0.079); total residual insect mortality of pest population on apple

trees in the Laboratory of Plant Protection plot, RSAU-MTAA, had an intermediate value (ΣK = 0.097).

In 2018, the mortality factors of A. pomorum population in Dubki Park were as following: diseases

- 2.8 (k = 0.012), predators - 1.2 (k = 0.006), parasitoids - 0.4 (k = 0.002), unknown factors (not

rains) - 18.5% (k = 0.093). The mortality of the insect population in the Laboratory of Plant Protection

plot, RSAU-MTAA, from the same factors was 1.35 (k = 0.006), 0.46 (k = 0.002), 0 and 8.9% (k =

0.041), respectively. In 2017, rains were the dominant factor for the 3rd instar larvae. Life-tables of

A. pomorum on apple trees and pears in the Moscow and Tver provinces showed that the survival of

the insect at the preimaginal stages of development, proceeded in the shelter (buds), was very high,

reaching 64-92%.

We made also an attempt to estimation of the level of urbanization pressure on studied natural

components based on two main parameters derived from life tables: total population mortality during its

preimaginal development and death from parasitoids. In the growing season with the climatic conditions

close to average perennial parameters, it was possible to assess the effect of the urbanization factor on

the A. pomorum population based on the first parameter, but in the abnormal weather-related growing

season with different effects on different populations of an extraordinary intensity of precipitation it

was impractical.

534