ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 99, 3, 2020

УДК 632.7 : 633.31

ДИНАМИКА СОСТАВА И ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕКОМЫХ

НА НАДЗЕМНЫХ ОРГАНАХ ЛЮЦЕРНЫ В ЛЕСОСТЕПИ

САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ

В. Г. Васин ^3****

¹Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений

шоссе Подбельского, 3, С.-Петербург-Пушкин, 196608 Россия

*e-mail: ctenolepisma@mail.ru

²Поволжский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства

ул. Шоссейная, 76, пос. Усть-Кинельский, Самарская обл., 446442 Россия

**e-mail: volodinairina1980@yandex.ru, ***e-mail: kuryanovich_52@mail.ru

³Самарский государственный аграрный университет

ул. Учебная, 2, пос. Усть-Кинельский, Самарская обл., 446442 Россия

****e-mail: rast.ssaa@yandex.ru

Поступила в редакцию 10.06.2020 г.

После доработки 17.08.2020 г.

Принята к публикации 17.08.2020 г.

Цель исследований - анализ влияния возраста люцерны, способа посева, фенофаз развития

и укосов зеленой массы на динамику состава населения и численности насекомых и пауков на ее

надземных органах в полевом севообороте без применения орошения, средств защиты растений

и удобрений. Выявлен основной состав обитателей посевов люцерны из более чем 50 видов.

Среди них доминировали грызущие фитофаги: листовой люцерновый слоник (Hypera postica),

люцерновая толстоножка (Bruchophagus roddi), полосатый (Sitona lineatus) и малый (S. inops)

клубеньковые долгоносики; сосущие фитофаги: люцерновый трипс (Odontothrips sp.), люцер-

новый щитник (Piezodorus lituratus), люцерновый клоп (Adelphocoris lineolatus), полевой клоп

(Lygus pratensis), люцерновая тля (Aphis craccivora), гороховая тля (Acyrthosipnon pisum); хищни-

ки: пауки, охотник-крошка (Orius niger), трипс Aeolothrips sp., изменчивая коровка (Hippodamia

variegata). Различия в сезонной динамике состава и численности между доминирующими груп-

пами в посевах 1-го года были больше, чем в посевах 2-4-го годов. Способ посева оказывает

наибольшее влияние на структуру комплексов членистоногих также в 1-й год жизни. Примене-

ние укосов зеленой массы люцерны в фазу бутонизации и начала цветения приводит к разруше-

нию комплексов членистоногих, которые постепенно восстанавливаются по мере отрастания

растений после укоса. В полевых севооборотах без применения инсектицидов сочетание в посе-

вах люцерны семенных участков без укосов и с периодическими укосами зеленой массы в фазу

бутонизации и цветения культуры обеспечивает наличие участков с цветущими растениями на

протяжении всего лета. Это создает условия для формирования и поддержания сложных энтомо-

комплексов, привлечения хищников, насекомых-опылителей, дополнительного питания парази-

тических перепончатокрылых, снижения численности и вредоносности фитофагов в результате

540

возрастания их биоразнообразия и усиления конкуренции за пищу, а также воздействия на них

энтомофагов.

Ключевые слова: люцерна изменчивая, грызущие и сосущие фитофаги, хищники, паразиты,

сплошной и широкорядный посевы, укосы зеленой массы, структура комплексов артропод.

DOI: 10.31857/S0367144520030041

Люцерну изменчивую (Medicago sativa subsp. varia (Martyn) Arcang.) возделывают

в кормовых целях более чем в 80 странах преимущественно в субтропических и уме-

ренных поясах в Европе, Азии, Северной и Южной Америке, Австралии и Африке на

площади более 35 млн га. Наибольшие площади ее посевы занимают в США, Арген-

тине, Канаде, России, Италии и Китае. Это многолетнее травянистое растение семей-

ства мотыльковых (Fabaceae, = Leguminosae) с продолжительностью жизни до

10-25 лет. В хозяйственных целях в полевых агроценозах ее возделывают на зеленый

корм, сено для домашних животных, семена и как сырье для фармацевтической про-

мышленности. Люцерна - энтомофильное, перекрестно опыляемое растение, хоро-

ший медонос.

В России люцерну выращивают в европейской части, на Кавказе, в Западной и Вос-

точной Сибири в зонах степей, лесостепей, лиственных и смешанных лесов в услови-

ях богары и орошения. На сено, сенаж и зеленый корм за период вегетации делают до

4 укосов. Люцерна дает семена во все годы жизни с наибольшей продуктивностью во

2-й и 3-й годы. На семена обычно оставляют посевы после 1-го или 2-го укосов.

В лесостепной зоне люцерну в кормовых целях обычно возделывают в течение

5 или 6 лет. При поздневесеннем посеве всходы появляются к концу мая, в последую-

щие годы отрастание люцерны начинается в последней декаде апреля при средне-

суточной температуре воздуха выше 6-7° С. В первый год у растений развивается

преимущественно подземная часть, достигая глубины 40-60 см; одно растение фор-

мирует 3 стебля высотой 30-50 см, фаза начала цветения наступает через 50-60 дней

после всходов. Во второй и последующие годы преобладает развитие надземной

части, образуется соответственно 15-17 и свыше 20 стеблей высотой более 1 м, и лю-

церна зацветает через 30-40 дней после начала вегетации и после каждого укоса на

зеленую массу (Вавилов, 1986).

Посевы люцерны относятся к агроценозам с высокими показателями разнообразия

видов, пищевых цепей, жизненных форм и циклов развития, сезонной и многолетней

динамики популяций фитофагов и связанных с ними хищников и паразитов. Это соз-

дает основу для широкого развития в них процессов саморегуляции, при нарушении

которых многие фитофаги достигают высокой численности и становятся вредоносны-

ми. Среди насекомых-фитофагов - потенциальных вредителей люцерны в США и Ка-

наде выявлено около 300 (Macfarlane, Pottinger, 1976; Wilson et al., 1979; Day, 1981;

Shoemaker, Onstad, 1983), в Болгарии и Польше - 100-200 (Romankow, 1963; Попова,

1964), на Украине более 130-170 (Шелихов, 1979; Ковальский, Ольховская-Буркова,

1981), в Азербайджане - около 105 (Мамедова, 1965), Туркмении - 100-300 (Мухаме-

дов, 1964; Ниязов и др., 1992), Узбекистане и Киргизии - 70-150 (Дубровский, 1957;

Адилов, 1974; Абдыразаков, 1979; Крылова, 1982), в Казахстане - 95 видов (Харин,

1984). В России число вредителей в люцерновом агроценозе уменьшается с запада на

восток и с юга на север. Больше всего их в полупустынной, степной и лесостепной

зонах, предгорьях Кавказа, в зоне широколиственных лесов. В Нижнем Поволжье чис-

541

ло видов вредителей люцерны составляет 80-100 (Пономаренко, 1949; Красановская,

1959; Козенко, 1998), в Краснодарском крае - 120 видов (Девяткин и др., 2013), в Ом-

ской обл. - 46-93 вида (Нестерова, 1955), в Свердловской, Курганской и Иркутской

областях - 15-41 вид (Кайгородцев, 1964; Тураев, Кайгородцев, 1969; Яцкая, 1974).

В Канаде к основным вредителям люцерны относятся листовой люцерновый слоник

(Hypera postica (Gyll.), = Phytonomus variabilis (Hbst.)), клубеньковые долгоносики

(Sitona lineatus (L.), S. cylindricollis (Fåhrs.), S. hispidulus (F.)), клопы-слепняки (Lygus

lineolaris (P. Beauv.), L. keltoni Schwartz et Foottit, L. borealis (Kelt.), пятнистая люцер-

новая тля (Therioaphis maculata (Buckton)), гороховая тля (Acyrthosiphon pisum

(Harris)), картофельная цикадка (Empoasca fabae (Harris)), калифорнийский цветочный

трипс (Frankliniella occidentalis (Pergande)), толстоголовка Thymelicus lineola

(Ochsenheimer) (Sim, Meers, 2017); в США - H. postica, E. fabae, Th. maculata, A. pisum,

люцерновые тли (Acyrthosiphon kondoi Shinji, Aphis craccivora Koch), белокрылка

Bemisia argentifolii Bellows et Perring, долгоносик Sitona hispidulus (M. Frate, C. Frate,

2000). В Болгарии среди вредителей люцерны доминируют H. postica, клеверный сте-

блевой долгоносик (Catapion seniculus (W. Kirby)), люцерновый скосарь (Otiorhynchus

ligustici (L.)), тли Th. maculata, Acyrthosiphon pisum, люцерновый клоп (Adelphocoris

lineolatus (Goeze)), травяной слепняк (Lygus rugulipennis Poppius), цикадки Empoasca

pteridis (Dahlbom), Anaceratagallia ribauti (Oss.), табачный трипс (Thrips tabaci

Lindeman), люцерновая толстоножка (Bruchophagus roddi Guss.) (Nikolova, Georgieva,

2017; Nikolova, 2019). На Украине среди насекомых-фитофагов в посевах люцерны

преобладают посевной щелкун (Аgriotes sputator (L.)), клубеньковые долгоносики

Sitona lineatus, S. longulus Gyll., гусеницы совок Heliothis maritima Graslin, Autographa

gamma (L.), Heliothis viriplaca (Hufn.); листовой люцерновый слоник, люцерновый

скосарь, тли Acyrthosiphon pisum, Aphis craccivora, Therioaphis trifolii (Monell); люцер-

новый (Adelphocoris lineolatus), свекловичный (Polymerus cognatus (Fieb.)) и полевой

(Lygus pratensis (L.)) клопы-слепняки; долгоносики-почкоеды (Protapion filirostre

(W. Kirby), Holotrichapion pullum (Gyll.)), желтый семяед (Tychius flavus Beck.), люцер-

новый цветоед (Meligethes planiusculus (Heer)), цветочный комарик (Contarinia

medicaginis Kieff.), трипсы Odontothrips intermedius (Uzel), O. phaleratus (Hal.), люцер-

новая толстоножка (Федоренко, Яковлев, 2015; Рудская, 2016). В Краснодарском крае

к основным вредителям люцерны отнесены гороховая тля (Acyrthosiphon pisum), лю-

церновая тля (Aphis medicaginis Koch), люцерновый клоп, полевой клоп, свеклович-

ный клоп, клубеньковые долгоносики, листовой люцерновый долгоносик, люцерновый

почкоед (Holotrichapion pullum), долгоносики-тихиусы (Tychius flavus, T. femoralis

Ch. Bris. (= T. aureolus Kiesw.), T. medicaginis Bris.), бобовая пяденица (Chiasmia

clathrata (L.)), люцерновая совка, плодовая люцерновая галлица (Asphondylia miki

Wachtl), почковые комарики (Contarinia gemmalis Ponom., Dasyneura ignorata Wachtl),

цветочный комарик (Contarinia medicaginis Kieff.), люцерновая толстоножка (Девят-

кин и др., 2013). В более северных районах увеличивается доля полевых клопов, тлей

и трипсов. В целом среди вредителей люцерны шире всех распространены и наиболее

вредоносны люцерновый и свекловичный клопы, желтый тихиус, листовой люцерно-

вый слоник и люцерновая толстоножка.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изучение состава и динамики численности насекомых в посевах люцерны изменчивой прово-

дились в 2018 и 2019 гг. в лесостепной зоне Самарской обл. в окр. пос. Усть-Кинельский на

542

опытных полях Поволжского НИИ селекции и семеноводства (ПНИИСС) им. П. Н. Константи-

нова, в лаборатории интродукции и селекции кормовых и масличных культур ПНИИСС, а также

в лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов Всероссийского НИИ защиты расте-

ний в С.-Петербурге (Пушкин). Учеты насекомых проводились кошением энтомологическим

сачком в агроценозах люцерны сортов Изумруда и Иволга 2016, 2017 и 2018 годов посева, на

участках размножения и сортоиспытания сортов и гибридов 4.07, 30.07 и 24.09.2018, а также

5.06, 19.08 и 18.10.2019 на 12 вариантах опытов в зависимости от года и способа посева и сроков

укоса. Повторность учетов на каждом варианте трехкратная по 10 взмахов сачком. К доминан-

там относились виды, численность которых составляла не менее 10 %, к содоминантам - 1-9.9 %,

второстепенным видам - менее 1 % общего количества учтенных обитателей люцернового агро-

ценоза. Сорта Изумруда и Иволга относятся к пестрогибридным сортотипам люцерны изменчи-

вой, получены в Поволжском НИИ селекции и семеноводства (Каталог, 2018). Сорт Изумруда

включен в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации по Вол-

го-Вятскому (4) и Средневолжскому (7) регионам (указаны номера регионов в Государственном

реестре) с 2014 г. Сорт Иволга передан на Государственное испытание в 2014 г. Почва опытных

участков - чернозем обыкновенный, тяжелосуглинистый. После уборки предшественника (мно-

голетние кормовые злаковые травы) проводились лущение стерни на глубину 8-10 см дисковым

лущильником, а через 20-30 дней после лущения - вспашка на глубину 28-30 см. Предпосевная

обработка весной включала однократную культивацию на глубину 6-8 см, боронование, вырав-

нивание и прикатывание почвы. В 2016 г. посев люцерны проводили 17 мая, в 2017 г. - 16 мая,

и в 2018 г. - 20 мая сплошным рядовым (2016 г.) или сплошным рядовым и широкорядным

(2017 и 2018 гг.) беспокровными способами с шириной междурядий соответственно 13-15 и 55-

60 см. При сплошном рядовом посеве норма высева семян составляла 15, при широкорядном -

5 кг/га. Глубина заделки семян - 1.0-1.5 см. Удобрения и химические средства защиты растений

от сорняков, болезней и вредителей перед посевом и в период вегетации люцерны не применя-

лись. По срокам укосов на зеленую массу опыты включали 4 варианта: контроль (без укосов),

1-й, 2-й и 3-й укосы. В 2018 г. в посевах люцерны 2016 г. ее укосы на зеленую массу проводились

5, 15 и 25 июня; в посевах 2017 г. - 16 и 26 июня и 3 июля. В острозасушливом 2019 г. в посевах

люцерны 2016 и 2017 гг. укосы зеленой массы проводили 28 мая, 7 и 18 июня. Все укосы на раз-

ных участках посева в трехкратной повторности выполняли с интервалом 8-10 дней в фазу бу-

тонизации и цветения люцерны, продолжительность которой составляла около 25-30 дней.

Размеры укосных площадок составляли в сплошных рядовых посевах 3.5 м²(0.7 × 5.0 м, 4 ряд-

ка), в широкорядных посевах - 5.4 м²(1.8 × 3.0 м, 3 рядка). Урожай семян собирали в 2018 г.

в конце, а в 2019 г. - во второй декаде сентября.

После уборки предшественника август и сентябрь 2015 г. выдались сухими и теплыми с гидро-

термическим коэффициентом (ГТК) соответственно 0.4 и 0.2, значительно ниже среднемного-

летних, что создало благоприятные условия для основной обработки почвы и препятствовало

развитию сорняков. Значительное количество осадков в октябре-декабре 2015 г. и в январе, фев-

рале и апреле 2016 г. способствовало увеличению запасов влаги в почве, а уменьшение количе-

ства осадков в мае обеспечило проведение посева и получение хороших всходов люцерны.

В период вегетации люцерны засушливые условия складывались в июне и августе 2016 г., июле

и августе 2017 г., в мае, июне, августе и сентябре 2018 г., апреле-августе 2019 г. Иными словами,

в годы исследований наиболее благоприятным по метеоусловиям для развития люцерны был

2017 г., сравнительно засушливыми были 2016 и 2018 гг., и острозасушливым - 2019 г.

Статистическая обработка полученных данных проводилась методами дисперсионного и кор-

реляционного анализов.

543

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Состав и численность членистоногих на надземных органах люцерны

В посевах люцерны без применения инсектицидов представлены основные трофи-

ческие группы насекомых и пауков люцернового агроценоза: грызущие и сосущие

фитофаги, хищники, паразиты, палино- и нектарофаги, а также непитающиеся стадии

развития, в основном куколки насекомых с полным превращением, окукливающиеся

на надземных органах культуры.

Гр ы зу щи е ф ито фа ги включают открыто питающихся на надземных органах

люцерны насекомых с грызущим ротовым аппаратом. В лесостепи Среднего По-

волжья к ним относятся в основном саранчовые и кузнечиковые (Orthoptera), гусени-

цы бабочек (Lepidoptera), личинки и имаго листового люцернового слоника, имаго

клубеньковых и других долгоносиков, личинки которых развиваются в почве, стеблях,

почках, цветках.

Из саранчовых в посевах люцерны встречались главным образом коньки (род

Chorthippus), среди которых преобладал конек обыкновенный (Ch. brunneus (Thunb.)),

лугово-лесной транспалеарктический полифаг. Он дает в году одно поколение с зимов-

кой кубышек в почве, обычен на лугах, сенокосах, пастбищах, в посевах кормовых

трав, полевых и многих технических культур (Бенедиктов, 2017). В лесостепи Средне-

го Поволжья виды рода Chorthippus встречались в основном в посевах люцерны 2-

4-го годов в июне-августе с наибольшей численностью в июне 2019 г., когда Ch. brun-

neus входил в число субдоминантов (табл. 1, 2)¹, составлявшей 3-5.5 экз./10 взмахов

сачком (3-5 % общего количества учтенных членистоногих). В популяции Ch. brun-

neus в первой декаде июня преобладали личинки 2-го и 3-го возрастов, в первой дека-

де июля - личинки 4-го возраста, в конце июля - личинки 5-го возраста (36 %) и имаго

(64 %), в августе - имаго.

Среди чешуекрылых в посевах люцерны встречались гусеницы совки-гаммы

(Autographa gamma), люцерновой совки (Heliothis viriplaca), клеверной пяденицы

(Chiasmia clathrata), голубянки икара (Polyommatus icarus (Rott.)). Совка-гамма -

транспалеарктический многоядный мигрирующий вид, повреждает овощные, бобо-

вые, технические культуры. Гусеницы ее встречались в посевах люцерны 2-4-го годов.

Наибольшая их численность наблюдалась в 2019 г. в посевах 3-го и 4-го годов (8-

10 экз./10 взмахов сачком), когда этот вид входил в число субдоминантов (7-9 %).

Люцерновая совка и клеверная пяденица - южнопалеарктические, голубянка икар -

голарктический многоядные виды. Их гусеницы отмечены на люцерне с низкой чис-

ленностью (0.1-0.4 экз./10 взмахов сачком) как второстепенные вредители.

Листовой люцерновый слоник - первостепенный вредитель листьев люцерны, ши-

роко распространенный в Европе, Северной Африке, Северной Америке - в 6 степных

провинциях Канады, 48 штатах США и в Мексике, а также в Азии и Австралии. Этот

вид пока не обнаружен в Центральной и Южной Африке и в Южной Америке (CABI,

2020с). Помимо люцерны он питается также на растениях родов Melilotus и Trigonella.

В США Hypera postica впервые был обнаружен в штате Юта в 1904 г., куда он, вероят-

но, был завезен из Европы. До 1952 г. этот вид встречался уже в 12 западных штатах

¹ В таблицы включены также несколько редких видов, не упомянутых в тексте.

544

и был обнаружен в восточном штате Мэриленд, откуда быстро распространился по

всей территории США. В Палеарктике развивается в одном поколении в году, имаго

зимует среди растительных остатков. В США личинки окукливаются в мае, отродив-

шиеся жуки покидают поле и впадают в летнюю диапаузу, к осени возвращаются на

поля люцерны, где питаются и откладывают яйца; зимуют имаго и яйца (Kogan et al.,

1999).

В лесостепи Самарской обл. в первой декаде июня 2019 г. в фазу бутонизации и на-

чала цветения численность люцернового слоника была максимальной и составляла

в посевах 2-го года 0.4, 3-го - 47, 4-го - 64 экз./10 взмахов сачком, или соответственно

3, 41 и 57 % общего количества учтенных насекомых и пауков. При этом в популяции

слоника преобладали личинки 4-го возраста; на долю личинок 2-го, 3-го и 4-го возрас-

тов, куколок и имаго приходилось соответственно 0.2, 12.9, 73.2, 6.6 и 7.1 %. Личинки

окукливаются на надземных частях люцерны в сетчатом коконе. В первой декаде июля

2018 г. в фазу цветения люцерны численность люцернового слоника составляла в по-

севах 2-го года 23, 3-го - 34 экз./10 взмахов сачком, или соответственно 10 и 16 % об-

щего количества учтенных членистоногих. В этот период в популяции слоника на

долю личинок, куколок и имаго приходилось соответственно 80.9, 6.8 и 12.3 %. В кон-

це июля 2018 г. в фазу завязывания бобов численность слоника снижалась до 1.5-

2 экз./10 взмахов сачком и в его популяции преобладали жуки нового поколения

(76 %). В конце второй декады августа 2019 г. в фазу начала созревания бобов числен-

ность имаго листового слоника не превышала 0.3-0.7 экз./10 взмахов сачком в связи

с подготовкой жуков к зимней диапаузе. Иными словами, развитие листового люцер-

нового слоника в посевах люцерны проходило в основном в мае - первой половине

августа с максимумом численности и вредоносности в июне - первой половине июля,

когда он доминировал в энтомокомплексах люцернового агроценоза (см. табл. 1, 2).

Среди клубеньковых долгоносиков в посевах люцерны чаще встречались имаго по-

лосатого (S. lineatus), корневого (S. longulus) и малого люцернового (S. inops Gyll.),

изредка также щетинистого (S. macularius (Marsh.), = S. crinitus (Hrbst.)) долгоносиков.

Их годичный цикл моновольтинный, личинки развиваются на корнях, жуки питаются

листьями на надземных органах бобовых. У S. longulus зимуют личинки в почве,

у прочих указанных видов - жуки в подстилке и верхнем слое почвы. Всех 4 вида ши-

роко распространены в Палеарктике, преимущественно в ее западной и центральной

частях, обычны в лесостепной и степной зонах, на север (кроме более южного S. inops)

проникают до южной тайги (Alonso-Zarazaga et al., 2017). Личинки S. lineatus развива-

ются в основном на корнях гороха, жуки питаются листьями однолетних и многолет-

них, культурных и дикорастущих бобовых. У S. inops жуки и личинки трофически

связаны с бобовыми родов Medicago и Ononis; у S. longulus развитие личинок прохо-

дит на корнях люцерны, эспарцета и донника; S. crinitus повреждает многолетние

и однолетние бобовые (Петруха, 1969). Среди клубеньковых долгоносиков в состав

доминантов входил S. lineatus. Наибольшая численность его имаго на надземных орга-

нах люцерны наблюдалась в первой декаде июня 2019 г. в посевах 3-го года

(25 экз./10 взмахов сачком), составляя 22 % общего количества учтенных насекомых

и пауков. Во второй декаде августа в этих же посевах численность жуков уменьши-

лась до 3 экз./10 взмахов сачком (6 %). В более благоприятном для развития люцерны

2018 г. численность имаго полосатого долгоносика в конце июля и в последней декаде

сентября в посевах 2-го и 3-го годов не превышала 1.5-2.2 экз./10 взмахов сачком. На-

ходки имаго этого вида на люцерне в сентябре, вероятно, объясняются дополнитель-

545

ным питанием жуков перед уходом на зимовку. Максимум численности малого

и корневого люцерновых долгоносиков отмечен во второй декаде августа 2019 г., ког-

да численность малого долгоносика составляла в посевах 3-го года 6.5 экз./10 взмахов

сачком (15 %), а корневого в посевах 4-го года - 4 экз./10 взмахов сачком (5 %).

В 2018 г. S. inops встречался также в первой декаде июня, а S. longulus - в конце июля

в посевах 3-го года с численностью соответственно 3 и 2 экз./10 взмахов сачком (1.5-

2 %) (см. табл. 1, 2).

Желтый люцерновый семяед (Tychius flavus) широко распространен в лесостепной

и степной зонах Евразии, трофически связан с люцерной и донником. Жуки поврежда-

ют листья, бутоны и цветки, личинки выедают семена в бобах. Развитие моновольтин-

ное, личинки окукливаются в почве, зимуют жуки в куколочных колыбельках

(Иванова, 1958; Карасев, 1994). Жуки желтого семяеда встречались в июле 2018 г.

в посевах люцерны 2-го и 3-го годов в фазу цветения и образования плодов с числен-

ностью 2-8 экз./10 взмахов сачком (2-6 % общего количества учтенных насекомых

и пауков на надземных органах люцерны). В 2019 г. в первой декаде июня в фазу буто-

низации их численность составляла 0.1-0.7 экз./10 взмахов сачком.

Люцерновая толстоножка (Bruchophagus roddi) - космополит, первостепенный вре-

дитель семян люцерны во всех районах ее возделывания. Вредят развивающиеся в се-

менах личинки. В семенных посевах и в северных регионах толстоножка дает в год

одно, в кормовых посевах с укосами зеленой массы чаще 2, в более южных регионах -

3 поколения в зависимости от числа укосов; зимуют предкуколки в семенах (CABI,

2020b). Имаго дополнительно питаются на цветках, самки откладывают яйца в зеле-

ные плоды. В Европе лёт имаго зимовавшего поколения происходит в мае-июне во

время цветения и формирования зеленых плодов, лёт 1-го поколения - с середины ию-

ня до конца августа во время цветения второго урожая. Второе и третье (зимующее)

поколения развиваются в посевах после 2-го и 3-го укосов (Kral’ovic, 1971; Антонова,

Базылева, 1974; Grigorov, 1976; Nielson, 1976; Гулий, Памужак, 1992). В США на ши-

роте 35-37°с. ш. подготовка предкуколок B. roddi к диапаузе начинается примерно

с начала сентября и завершается к концу ноября - началу декабря при длине дня 10.5-

13 ч. Продолжительность диапаузы около 5.5 месяца с начала декабря до середины

апреля. Завершение диапаузы также регулируется фотопериодическими реакциями

и происходит при длине дня 13-14.5 ч (Nielson, 1976). У части предкуколок в популя-

ции наблюдается многолетняя диапауза, и отрождение взрослых особей из семян про-

исходит на второй год (Thoenes, Moffett, 1987).

В 2018 г. в первой декаде июля во время цветения люцерны численность имаго лю-

церновой толстоножки зимовавшего поколения составляла в посевах 2-го года 7, 3-го

года - 3 экз./10 взмахов сачком (1-3 % общего количества насекомых и пауков на над-

земных органах люцерны). В 2019 г. массовый лёт имаго люцерновой толстоножки

первого поколения отмечен во второй декаде августа во время цветения люцерны по-

сле ее 2-го укоса, когда их численность составляла в посевах 2-го года 23, 3-го и 4-го

годов - около 4 экз./10 взмахов сачком (соответственно 20, 8 и 4 % общего количества

учтенных насекомых и пауков) (см. табл. 1, 2). В 2019 г. в посевах люцерны 2-го года

поврежденность семян личинками люцерновой толстоножки составляла 3.7-5.7 %

и была наименьшей у гибридов 8 и 13. У сорта Иволга при сплошном посеве повреж-

денность семян была выше, чем при широкорядном посеве (табл. 3).

553

Таблица 3. Поврежденность семян люцерны урожая 2019 г. в посевах 2-го года личинками

люцерновой толстоножки при хранении в неотапливаемом помещении в лаборатории (сбор

семян - 26.09.2019, вылет имаго - март 2020 г.)

Способ посева

Сорт, гибрид

Поврежденность семян, %

Широкорядный

Изумруда

5.3 ± 1.9

Иволга

4.7 ± 0.7

Гибриды

3.7 ± 0.3

Темно-зеленый

5.7 ± 1.2

4.0 ± 0.6

Сплошной рядовой

Иволга

5.6 ± 0.3

Со су щ ие ф ито фа г и включают открыто питающихся на надземных органах

люцерны насекомых с колюще-сосущим ротовым аппаратом. В лесостепи Среднего

Поволжья к ним относятся в основном трипсы, клопы, тли и листоблошки.

Из растительноядных трипсов на люцерне в период цветения встречался преимуще-

ственно один вид - Odontothrips sp. (сем. Thripidae). В 2018 г. в фазу цветения в семен-

ных посевах люцерны 2-го и 3-го годов численность трипса Odontothrips sp.

составляла соответственно 67 и 23 экз./10 взмахов сачком (30 и 11 % общего количе-

ства учтенных насекомых и пауков) (см. табл. 1, 2). Голарктический род Odontothrips

Amyot et Serville включает более 30 видов, трофически связанных с цветками бобо-

вых. В лесостепи Украины к вредителям семенных посевов люцерны из них относят-

ся люцерновый (O. phaleratus) и бобовый (O. intermedius) трипсы, доля которых

в энтомокомплексах составляет 3-4 % (Рудская, 2016); в Венгрии, Чехии, Румынии

и Франции вредит O. confusus Priesn. (Pinkin, 1972; Abraham, 2012; Pustai et al., 2015).

В Болгарии на посевах люцерны доминирует табачный трипс (Trips tabaci), поврежда-

ющий молодые вегетативные органы растений, главным образом листья (Nikolova,

2019).

Среди клопов-щитников к доминантам относился люцерновый, или бобовый щит-

ник Piezodorus lituratus (F.) (Pentatomidae), к субдоминантам - Coptosoma scutellatum

(Geoffr.) (Plataspidae). Piezodorus lituratus широко распространен в степной, лесостеп-

ной и лесной зонах Палеарктики, трофически связан с генеративными и вегетативны-

ми органами древесных, полудревесных и травянистых растений преимущественно из

семейства бобовых. Годичный цикл моновольтинный с зимовкой имаго. В сравнитель-

но благоприятном 2018 г. клоп встречался на надземных органах люцерны с конца мая

до сентября с наибольшей численностью в июле в фазы цветения и завязывания пло-

дов, когда она составляла в посевах 1-го года около 1, 2-го - 22-52, 3-го - 26-

39 экз./10 взмахов сачком, или соответственно 2-7, 10-42 и 18-28 % общего количества

насекомых и пауков, учтенных в люцерновых агроценозах. В острозасушливом 2019 г.

численность люцернового щитника не превышала 1-2 экз./10 взмахов сачком с макси-

мумом в посевах 2-го года в первую декаду июня в фазу бутонизации (см. табл. 1, 2).

В июне и августе 2019 г. в популяции P. lituratus преобладали имаго, в начале июля

2018 г. - личинки 4-го, в конце июля - 5-го возраста. Среди взрослых особей на долю

554

самцов приходилось в 2018 г. 4 июля 70.0, 30 июля 54.3, 24 сентября 42.8 %; в 2019 г.

5 июня 34.4, 19 августа около 50 % особей (табл. 4). В популяциях клопов и цикадо-

вых самцы отрождаются и отмирают раньше самок. В возрастных спектрах их попу-

ляций преобладание самцов наблюдается на восходящем, самок - на нисходящем

этапе развития популяции (Каплин, 2009).

Coptosoma scutellatum - транспалеарктический моновольтинный вид, преимуще-

ственно олигофаг многолетних травянистых и древесных бобовых. Зимуют личинки

3-го и 4-го возрастов в состоянии облигатной диапаузы (Саулич, Мусолин, 2014). По-

вреждает этот клоп преимущественно генеративные органы. Coptosoma scutellatum

встречался при учетах главным образом в семенных посевах люцерны 2-4-го годов

в фазу бутонизации и цветения с численностью 2-7 экз./10 взмахов сачком (1-6 % об-

щего количества насекомых и пауков). В конце июля и в августе в фазу плодоношения

его численность снижалась до 0.2-0.7 экз./10 взмахов сачком (см. табл. 1, 2).

Среди клопов-слепняков в посевах люцерны в состав доминантов и субдоминантов

входили люцерновый клоп (Adelphocoris lineolatus) и полевой клоп (Lygus pratensis),

к второстепенным вредителям относились свекловичный (Polymerus cognatus) и тра-

вяной (Lygus rugulipennis) клопы. Люцерновый клоп - транспалеарктический вид, ко-

торый в 1917 г. был завезен в Северную Америку, где широко расселился в США

и Канаде. Полевой клоп - западно-центральнопалеарктический, травяной и свекло-

вичный клопы

- голарктические виды. Все перечисленные виды

- полифаги

(A. lineolatus отдает предпочтение бобовым), трофически связаны с генеративными

и вегетативными органами; повреждая завязь, они снижают семенную продуктив-

ность люцерны и других кормовых растений. В северных частях ареалов эти слепняки

развиваются в одном, на юге - в 3 или 4, в лесостепной зоне - в двух поколениях в го-

ду. У A. lineolatus и P. cognatus зимуют яйца в стеблях люцерны и других, чаще много-

летних трав, у Lygus pratensis и L. rugulipennis зимуют имаго в подстилке среди

растительных остатков (Пучков, 1966; Саулич, Мусолин, 2020). В посевах люцерны

максимальная численность клопов-слепняков в 2018 г. наблюдалась в июле в фазы

цветения и завязывания плодов, когда она составляла у люцернового клопа 14-48,

у полевого - 5-6, травяного - до 4-6 экз./10 взмахов сачком, или соответственно 14-

22, 3-5 и 2-3 % общего количества учтенных членистоногих. В составе популяций

люцернового и полевого клопов в первой декаде июля на долю взрослых особей при-

ходилось 16-29, в конце июля - 43-47 %. В сентябре 2018 г. численность люцернового

Таблица 4. Возрастной состав популяции Piezodorus lituratus (F.) в посевах люцерны

Доля от численности популяции, %

Учтено

Дата учета

Фенофаза культуры

Личинки, возраст

особей

Имаго

2-й

3-й

4-й

5-й

2018 г.

4.07

Цветение

432

33.4

35.6

4.4

26.6

30.07

Завязывание бобов

738

0.5

3.5

6.4

69.7

19.9

24.09

Созревание бобов

100

2019 г.

5.06

Бутонизация

100

19.08

Начало созревания

44.4

55.6

бобов

555

клопа не превышала 4, полевого - 7 экз./10 взмахов сачком (7-8 %) (учитывались толь-

ко взрослые особи). В первой декаде июня 2019 г. численность клопов-слепняков со-

ставляла до 0.5-1.2 экз./10 взмахов сачком, в их популяциях преобладали личинки

1-3-го возрастов первого поколения. Во второй декаде августа 2019 г. численность

люцернового и полевого клопов

2-го поколения составляла соответственно

2-6 и 5-7 экз./10 взмахов сачком (4-7 % общего количества насекомых и пауков)

(см. табл. 1, 2). В составе их популяций преобладали имаго (31-33 %) и личинки 4-го

и 5-го возрастов.

Из тлей в посевах люцерны встречались два вида: гороховая (Acyrthosiphon pisum)

и люцерновая (Aphis craccivora) тли. Ареалы у обоих видов космополитные, гороховая

тля - полноциклый вид, в летние месяцы обычно развивается на горохе и других одно-

летних бобовых, к осени мигрирует на многолетние бобовые травы (люцерну, клевер),

где продолжает развитие и откладывает зимующие яйца на стебли (Capinera, 2008).

Люцерновая тля в тропических и субтропических поясах - неполноциклый вид, в уме-

ренных широтах известны неполноциклые и полноциклые популяции (CABI, 2020a).

В посевах люцерны с июня до августа учитывалась темно-бурая и почти черная с ко-

ричнево-желтыми ногами люцерновая тля. С начала до конца июля 2018 г. в период

цветения и формирования плодов ее численность нарастала от 8 (4 %) до 16-

24 экз./10 взмахов сачком (17-19 % общего количества учтенных насекомых и пауков).

Во второй декаде августа 2019 г. численность этой тли составляла 2-9 экз./10 взмахов

сачком (3-11 %). Гороховая тля в 2018 г. появилась в посевах люцерны в сентябре, ког-

да ее численность составляла 33-153 экз./10 взмахов сачком (54-84 %) (см. табл. 1, 2).

Люцерновая листоблошка (Cyamophila medicaginis (Andrianova)) - известный пере-

носчик опасного фитоплазменного заболевания - «ведьминой метлы» люцерны, рас-

пространенного на Украине, Кавказе, в европейской части России, Казахстане

и Средней Азии (Богоутдинов и др., 2019). Взрослые особи люцерновой листоблошки

встречались в первой декаде июля и в сентябре 2018 г. с численностью 0.2-

1.4 экз./10 взмахов сачком, а также в июне, августе и октябре 2019 г. с максимумом

численности 5-8 экз./10 взмахов сачком (10-11 %) в середине августа. В октябре перед

уходом на зимовку численность имаго составляла 1.4 экз./10 взмахов сачком.

Х ищн ик и и па р а зи ты. Среди хищников на надземных органах люцерны пре-

обладали пауки, охотники-крошки рода Orius Wolff (Heteroptera, Anthocoridae), хищ-

ные трипсы Aeolothrips sp., божьи коровки, реже встречались клопы-охотники Nabis

ferus (L.), жуки-мягкотелки рода Cantharis (L.), личинки златоглазки Chrysopa sp.

Пауки, важный регулятор численности широкого круга насекомых-фитофагов, в те-

чение всего периода вегетации встречались на надземных органах люцерны, где их

численность составляла в 2018 г. 2-8, в более засушливом 2019 г. - 0.5-4 экз./10 взма-

хов сачком. В 2018 г. их доля от общего числа учтенных насекомых в посевах 1-го года

составляла 5-15, 2-го и 3-го годов - 2-6 % (см. табл. 1, 2). В Венгрии на надземных

органах люцерны доминировали виды семейств Thomisidae, Theridiidae, Araneidae,

Linyphiidae и Phylodromidae, на долю которых приходилось соответственно 42, 14, 12,

9 и 8 % учтенных пауков (Ban et al., 2010).

В Европе хищные трипсы рода Aeolothrips, в частности A. intermedius, в посевах лю-

церны встречаются почти исключительно на цветках растений, где питаются яйцами

и личинками растительноядных трипсов Odontothrips confusus Priesn., Thrips tabaci

556

и др., а также пыльцой (Trdan et al., 2005). В 2018 г. Aeolothrips sp. встречались при

учетах в первой декаде июля в семенных посевах люцерны 2-го и 3-го годов и в конце

июля в посевах 1-го года в фазу цветения, где их численность была соответственно

5-13 и около 1.5 экз./10 взмахов сачком и они составляли 2-6 % общего числа учтен-

ных насекомых и пауков. В 2019 г. наибольшая численность Aeolothrips sp. отмечалась

в посевах 2-го года на делянках после 2-го укоса в фазу конца цветения, начала плодо-

образования (1.4 экз./10 взмахов сачком). Коэффициент корреляции между численно-

стью трипсов Aeolothrips sp. и их основных жертв Odontothrips sp. в 2018 и 2019 гг.

составлял 0.96-0.99.

Клопы рода Orius (охотники-крошки) на люцерне трофически связаны с трипсами,

тлями, клещами, яйцекладками бабочек и клопов-щитников. В Венгрии в посевах лю-

церны доминируют 2 вида этого рода: O. niger (Wolff) (65 %) и O. minutus (L.) (34 %)

(Ban et al., 2010). В лесостепи Западной Сибири в посевах люцерны на долю O. niger

приходится 97-100 % особей клопов этого рода (Бокина, 2008). Orius niger - самый

распространенный мелкий хищник в посевах люцерны; это палеарктический вид

с круглогодичной активностью в южной части ареала, в более северных регионах зи-

мует имаго среди растительных остатков (Саулич, Мусолин, 2009; Ban et al., 2010).

В Среднем Поволжье он часто встречается на цветках люцерны и клевера; после зи-

мовки появляется в конце апреля, в апреле-сентябре дает 3 или 4 поколения. Первое

поколение развивается в мае, второе - в июне-июле, максимальная численность кло-

пов отмечается в июле и августе (Челнокова, 1977). В Армении одно поколение Orius

niger развивается 12-24 дня; за период вегетации с начала апреля до середины октября

он дает не менее 6 поколений (Акрамовская, 1978). В июле 2018 г. численность

O. niger была максимальной в посевах 2-го года в июле, когда она составляла 13-

35 экз./10 взмахов сачком (10-16 %), снижаясь до 1-2 экз./10 взмахов сачком (2-4 %)

во второй половине сентября. В острозасушливом 2019 г. численность O. niger состав-

ляла в первой декаде июня 1-3.5, в середине августа - до 2-6 экз./10 взмахов сачком

(1-6.6 % общего количества учтенных насекомых и пауков). В 2018 и 2019 гг. в первой

декаде июня в популяции O. niger при учетах встречались исключительно имаго,

в первой декаде июля на долю личинок приходилось 65, в конце июля - 40, во второй

декаде августа - 39, во второй половине сентября - 9 % учтенных особей этого вида.

В октябре охотники-крошки в посевах люцерны не встречались. Иными словами,

в посевах люцерны развитие O. niger проходило в июне-сентябре. Основными жерт-

вами его были люцерновая тля, трипсы и яйцекладки клопа-щитника Piezodorus

lituratus. В 2018 г. коэффициент корреляции между численностью O. niger и люцерно-

вой тли составлял 0.92, трипсов - 0.80; в острозасушливом 2019 г. соответственно

0.83 и 0.32.

В посевах люцерны выявлены 8 видов божьих коровок-афидофагов: Scymnus sp.

(Scymnini), Platynaspis luteorubra (Goeze) (Platynaspidini), Coccinula quatuordecim-

pustulata (L.), Propylea quatuordecimpunctata (L.), Hippodamia variegata (Goeze),

Harmonia axyridis (Pallas), Semiadalia sp., Coccinella septempunctata L. (Coccinellini).

Общая численность божьих коровок в 2018 г. составляла в первой декаде июля 0.8-

1.0, в конце июля 0.4-1.1, во второй половине сентября 3.7-4.8; в 2019 г. в первой де-

каде июня - 0.9-1.6, во второй декаде августа - 1.0-1.6 экз./10 взмахов сачком.

В 2018 г. наибольшее участие коровок в энтомокомплексах наблюдалось в посевах

1-го года (5-7 %), в 2019 г. - 2-го года (1-9 %). Среди учтенных коровок на долю

Hippodamia variegatа приходилось 62-75, Coccinella septempunctata - 6-18, Coccinula

557

quatuordecimpustulata - 6-16, Propylea quatuordecimpunctata - 4-10 %. В Венгрии по

данным трехлетних исследований в посевах люцерны среди божьих коровок домини-

ровали P. quatuordecimpunctata, Coccinella septempunctata и Hippodamia variegatа, на

долю которых приходилось соответственно 44, 21 и 11 % общего количества учтенных

коровок (Ban et al., 2010).

Численность имаго перепончатокрылых паразитоидов в 2018 г. была сравнительно

невысокой и составляла в посевах 2-го и 3-го годов в первой декаде июля 6.3-6.4,

в конце июля - 0.5-1.5, и в третьей декаде сентября - 1-4 экз./10 взмахов сачком, или

соответственно около 3, до 1.6 и 2-2.5 % общего количества учтенных насекомых

и пауков. В 2019 г. в первой декаде июня их численность не превышала 1.2, однако во

второй декаде августа резко возросла до 14-71 экз./10 взмахов сачком (24-60 %) (см.

табл. 1, 2). В августе большая часть собранных перепончатокрылых относилась к сем.

Encyrtidae и была собрана на цветущей после 2-го укоса люцерне, которая, вероятно,

привлекала их как источник дополнительного питания. В фауне России известны гол-

арктические виды наездников Bathyplectes curculionis (Thomson) и B. anurus (Thomson)

(Ichneumonidae) - эндопаразиты личинок и куколок, Microtonus aethiopoides Loan

и M. stelleri Loan (Braconidae) - эндопаразиты имаго листового люцернового слоника

(Greathead D., Greathead A., 2020). В посевах люцерны коконы Bathyplectes sp. встре-

чались в июле и сентябре 2018 г. и в июне 2019 г. с численностью соответственно 0.3-

1.5 и 0.3-0.4 экз./10 взмахов сачком.

П а лино ф а ги и н ект а р о фа г и. Потребителями пыльцы и нектара в первой

декаде июня, июле, августе и сентябре были преимущественно пчелы Megachile

rotundata (F.), жуки - блестянки Meligethes sp. (сем. Nitidulidae) и горбатки (сем.

Mordellidae), имаго многих двукрылых, однако их численность была незначительной.

В колониях тлей отмечены муравьи Tapinoma erraticum (Latr.). В цветках люцерны до-

полнительно питаются имаго многих паразитических перепончатокрылых.

Таким образом, в лесостепи Среднего Поволжья в посевах люцерны доминировали

грызущие фитофаги: листовой люцерновый слоник (Hypera postica), люцерновая тол-

стоножка (Bruchophagus roddi), полосатый (Sitona lineatus) и малый (S. inops) клубень-

ковые долгоносики; сосущие фитофаги: цветочный бобовый трипс (Odontothrips sp.),

люцерновый щитник (Piezodorus lituratus), люцерновый клоп (Adelphocoris lineolatus),

полевой клоп (Lygus pratensis), люцерновая тля (Aphis craccivora), гороховая тля

(Acyrthosipnon pisum), люцерновая листоблошка (Cyamophila medicaginis); хищники:

пауки, охотники-крошки (Orius niger), полосатый трипс (Aeolothrips sp.), изменчивая

коровка (Hippodamia variegata). К содоминантам относились конек обыкновенный

(Chorthippis brunneus), гусеницы совки-гаммы (Autographa gamma), желтый люцерно-

вый семяед (Tychius flavus), щитник Coptosoma scutellatum, травяной клоп (Lygus

rugulipennis), божья коровка Propylea quatuordecimpunctata, муравьи Tapinoma

erraticum. Состав доминирующих и содоминирующих видов в период вегетации лю-

церны был более стабильным и разнообразным в сравнительно благоприятном 2018 г.

и менее устойчивым в острозасушливом 2019 г. В течение большей части периода ве-

гетации люцерны к доминирующим или содоминирующим видам относились насеко-

мые, развивающиеся более чем в одном поколении в году, трофически связанные

с генеративными и вегетативными органами растений (люцерновый клоп, полевой

клоп) и мало специализированные хищники (Orius niger, пауки).

558

Влияние возраста культуры, способа ее посева и укосов зеленой массы

на видовой состав и численность членистоногих в посевах люцерны

На состав и численность членистоногих в посевах люцерны большое влияние

оказывают возраст и способ посева, применение укосов зеленой массы в период веге-

тации.

Во з р а ст по с е ва. В первой декаде июля 2018 г. посевы люцерны 1-го года нахо-

дились в фазе ветвления, 2-го и 3-го - в фазах бутонизации и цветения. Численность

членистоногих на надземных органах люцерны была максимальной в посевах 2-го го-

да. В посевах 3-го года она снижалась незначительно (на 4 %), а в посевах 1-го года

была меньше в 16.6 раза (см. табл. 1). Среди обитателей надземных органов во всех

посевах люцерны преобладали сосущие и грызущие фитофаги, на долю которых при-

ходилось соответственно 37-63 и 21-36 % общего количества учтенных насекомых

и пауков. Доля энтомофагов (хищников и паразитов) была наибольшей в посевах 2-го

года (29 %), снижаясь до 13 % в посевах 3-го года и составляя 4 % в посевах 1-го года.

Участие в энтомокомплексах палинофагов и нектарофагов, включая имаго паразити-

ческих перепончатокрылых, составляло 4-5 % в посевах 2-го и 3-го годов в фазы буто-

низации и цветения, а в посевах 1-го года в фазу ветвления они отсутствовали.

К доминантам во всех посевах относились фитофаги: личинки и имаго листового лю-

цернового слоника (10-18 %), а в посевах 2-го и 3-го годов - также личинки и имаго

щитника Piezodorus lituratus (10-18 %) и трипс Odontothrips sp. (11-30 %), развиваю-

щийся на генеративных органах люцерны. В посевах 3-го года к ним добавлялся лю-

церновый клоп, 1-го года - полевой клоп. Среди хищников преобладали пауки,

охотники-крошки рода Orius, трипсы Aeolothrips sp., численность которых была наи-

большей в посевах 2-го года, где она составляла соответственно 4, 6 и 16 % общего

количества учтенных насекомых и пауков. Среди тлей встречалась люцерновая тля

с численностью около 8 экз./10 взмахов сачком в посевах 2-го и 3-го годов

и 1 экз./10 взмахов сачком в посевах 1-го года, на долю ее особей приходилось 3.5-7 %

общего количества учтенных насекомых и пауков.

В конце июля посевы люцерны 1-го года находились в фазе бутонизации и начала

цветения (10-15 %); 2-го и 3-го годов в посевах на семена - в фазе формирования пло-

дов, а на делянках после 1-го и 2-го укосов - бутонизации и цветения. По сравнению

с первой декадой июля общая численность учтенных обитателей люцерны снижалась

в посевах 3-го года в 2.3, 2-го - в 1.8, а в посевах 1-го года была больше в 1.9 раза.

Максимум их численности также наблюдался в посевах 2-го года, где она была выше,

чем в посевах 3-го и 1-го годов, соответственно в 1.3 и 5.1 раза. По составу трофиче-

ских групп в комплексах артропод доминировали сосущие фитофаги (53-75 %) и хищ-

ники (14-29 %), доля грызущих фитофагов снижалась до 9-10 %. В посевах 1-го года

в связи с бутонизацией и началом цветения до 9 % возрастала доля палинофагов и

нектарофагов (включая имаго паразитических перепончатокрылых). Среди грызущих

фитофагов доминанты отсутствовали. К субдоминантам относились имаго желтого

тихиуса-семяеда (2-6 %). Резко снижалась численность листового люцернового сло-

ника в связи с завершением развития его личинок, отсутствовала люцерновая толсто-

ножка в связи с завершением ею откладки яиц. Клубеньковые долгоносики встречались

в посевах 2-го и 3-го годов, среди них преобладал полосатый долгоносик S. lineatus

(1-2 %). Среди сосущих фитофагов во всех посевах к доминантам относились люцер-

новая тля (12-19 %), люцерновый клоп (9-15 %), в посевах 2-го и 3-го годов - щитник

559

Piezodorus lituratus (28-42 %), 1-го года - полевой клоп (16 %). Среди хищников к до-

минантам и субдоминантам относились пауки (3-11 %), ориусы (8-11%), в посевах

1-го года - также хищные трипсы Aeolothrips sp. (6 %), что совпадало с субдоминиро-

ванием трипса-фитофага Odontothrips sp. (7 %) и бутонизацией и цветением люцерны,

на цветках и бутонах которой он в основном развивается, и божьи коровки Hippodamia

variegata (3 %) (см. табл. 1, 2).

В последней декаде сентября посевы люцерны 1-го года находились в фазе форми-

рования бобов, 2-го и 3-го годов - в фазе полного созревания, на делянках после 2-го

и 3-го укосов - в фазе созревания плодов на 50-80 %. По сравнению с концом июля

общая численность учтенных обитателей люцерны снижалась в посевах 3-го года

в 1.5 раза, в посевах 2-го года она была больше в 1.4, 1-го года - в 3.7 раза. Максимум

их численности также наблюдался в посевах 2-го года, где она была выше, чем в посе-

вах 3-го и 1-го годов соответственно в 2.8 и 1.9 раза. По составу трофических групп

в комплексах членистоногих продолжались возрастание доли сосущих фитофагов

(73-92 %) и уменьшение участия в комплексах грызущих фитофагов (1-6 %) при неко-

тором уменьшении доли хищников (5-17 %) и паразитов (2-2.5 %). Среди сосущих

фитофагов к абсолютным доминантам (54-88 %) относилась гороховая тля, мигриру-

ющая с гороха на люцерну для питания и откладки яиц перед уходом на зимовку. Мак-

симальная численность гороховой тли в сентябре наблюдалась в посевах люцерны

2-го года, в посевах 3-го года она снижалась в 4.6 раза, а в посевах 1-го года была

меньше в 2.4 раза. Нарастание численности гороховой тли, вероятно, сдерживалось

божьими коровками Hippodamia variegata, максимум численности которых также от-

мечался в сентябре 2018 г. Их распределение в разновозрастных посевах люцерны бы-

ло сравнительно равномерным. Палинофаги и нектарофаги в связи с окончанием

цветения растений практически отсутствовали.

В первой декаде июля общая численность членистоногих на надземных органах лю-

церны 1-го года жизни была в 16, в конце июля - в 4-5 раз ниже, чем в посевах 2-го

и 3-го годов, а число их видов и групп соответственно в 3.6-3.8 и 1.2-1.9 раза. Состав

доминирующих групп также сильнее менялся в посевах 1-го года жизни, чем в по-

севах 2-го и 3-го годов. При этом в посевах 1-го года от июня-июля к августу-сен-

тябрю происходит увеличение численности и биоразнообразия насекомых и пауков,

а в посевах 2-го и особенно 3-го годов эти показатели снижаются.

В острозасушливом 2019 г. в посевах люцерны, возраст которых составлял 2,

3 и 4 года, учеты насекомых были проведены 5 июня, 19 августа и 18 октября. В пер-

вой декаде июня все посевы находились в фазе бутонизации, местами - начала цвете-

ния. Общая численность членистоногих на надземных органах люцерны в посевах

3-го и 4-го годов была практически одинаковой (112-115 экз./10 взмахов сачком).

В посевах 2-го года она была ниже в 8.2-8.4 раза (см. табл. 2). Среди обитателей над-

земных органов в посевах 3-го и 4-го годов преобладали грызущие (78 %), 2-го года -

сосущие фитофаги

(31

%). Доля энтомофагов (хищников и паразитов) была

наибольшей в посевах 2-го года (30 %), снижаясь до 5 % в посевах 3-го и 4-го года.

Участие в комплексах артропод палинофагов и нектарофагов было наиболее значи-

тельным в посевах 2-го года (27 %), снижаясь до 6-10 % в посевах 3-го и 4-го годов.

К доминантам в посевах 3-го и 4-го годов относились личинки и имаго листового лю-

цернового слоника (41-57 %), в посевах 3-го года - также имаго полосатого клубень-

кового долгоносика (22 %), 2-го года - щитник Piezodorus lituratus (16 %). В число

560

содоминантов в посевах 2-го года входила люцерновая тля (3 %). Основу комплексов

хищников составляли пауки, ориусы, изменчивая божья коровка, личинки златогла-

зок; комплексов палино- и нектарофагов - муравьи, имаго двукрылых; афагов - коко-

ны наездников, паразитирующих на личинках листового люцернового слоника.

В конце второй декады августа в фазу созревания плодов в семенных посевах, цве-

тения и завязывания бобов на делянках сплошных посевов после 2-го укоса резко воз-

росла численность насекомых в посевах люцерны

2-го года, где она была

в 1.4 и 2.6 раза выше, чем в посевах 4-го и 3-го годов соответственно. Среди них на

долю грызущих фитофагов приходилось 16-35, сосущих - 12-38 %. Неприменение

инсектицидов и наличие цветущих растений после 2-го укоса способствовали резкому

возрастанию численности паразитических перепончатокрылых, регулирующих чис-

ленность насекомых-фитофагов (до 30-61 % от общего количества учтенных насеко-

мых и пауков). Из фитофагов к доминантам относилась прежде всего люцерновая

толстоножка, что совпало с ее массовым лётом и откладкой яиц в плоды люцерны.

Наибольшая численность имаго люцерновой толстоножки наблюдалась в посевах 2-го

года (23 экз./10 взмахов сачком), в посевах 3-го и 4-го годов она снижалась соответ-

ственно в 5.3 и 5.8 раза. Из клубеньковых долгоносиков в посевах 3-го и 4-го годов ча-

ще встречался малый люцерновый долгоносик (Sitona inops). Среди сосущих

фитофагов преобладали полевой и люцерновый клопы, люцерновая тля, отдававшие

предпочтение посевам 4-го года, и доминировавшая в посевах 3-го и 4-го годов лю-

церновая листоблошка, переносчик возбудителя «ведьминой метлы» люцерны. Осно-

ву хищных комплексов составляли пауки и клопы-ориусы, также чаще встречавшиеся

в посевах 4-го года.

В середине октября в посевах люцерны 2-го года в фазу полного созревания плодов

встречались преимущественно люцерновая листоблошка, люцерновый и полевой кло-

пы, гороховая тля, гусеницы голубянки и пауки.

Таким образом, в 2018 г. от июля к сентябрю численность членистоногих на надзем-

ных органах люцерны в посевах 3-го года снижалась в 3.5, 2-го года в 1.3 раза, а в по-

севах 1-го года она была выше в 6.9 раза. В 2019 г. от июня к августа в посевах 3-го

и 4-го годов их численность снижалась соответственно в 1.2 и 1.7 раза, в посевах 2-го

года была выше в 8.6 раза. В 2018 г. количество видов и групп учтенных членистоно-

гих возрастало от начала к концу июля в посевах 3-го года от 34 до 40 и затем снижа-

лось ко второй декаде сентября до 32; в посевах 2-го года их число снижалось

соответственно от 32 до 25 и 17; в посевах 1-го года - возрастало от 9 до 21 и 23. От

июня к августу 2019 г. количество видов и групп членистоногих в посевах 4-го года

снижалось от 37 до 22, 3-го года - от 35 до 17, в посевах 2-го года составляло 25 и 26.

Отличия в сезонной динамике состава доминирующих групп от июня-июля к авгу-

сту-сентябрю в посевах 1-го года также были больше, чем в посевах 2-4-го годов.

Сп о со б по с е ва. Сплошной рядовой способ посева люцерны чаще применяют

при ее возделывании в кормовых целях на зеленую массу, а широкорядный - при воз-

делывании на семена. Широкорядные посевы более разреженные, чем сплошные ря-

довые (ширина междурядий соответственно 55-60 и 13-15 см), особенно в начальный

период развития люцерны. При поздневесеннем сроке сева (16-20 мая) всходы появ-

ляются через 7-8 дней. В широкорядных посевах в связи с большей площадью пита-

ния растений они развиваются лучше и к фазе бутонизации и цветения различия

в густоте стеблей в сплошных и широкорядных посевах уменьшаются, что оказывает

561

влияние на изменение микроклимата, видового состава и численности обитателей лю-

цернового агроценоза.

В 2018 г. в посевах 2-го года сорта Иволга в первой декаде июля в фазы бутонизации

и начала цветения общая численность членистоногих в более разреженных широко-

рядных посевах была в 1.1 раза больше, чем в сплошных, главным образом за счет

мелких подвижных хищников. В сплошных посевах численность грызущих фитофа-

гов была в 1.3 раза, сосущих - немного, паразитических перепончатокрылых в 1.7 раза

выше, а хищников - в 1.7 раза ниже, чем в широкорядных посевах (табл. 5). Среди

грызущих фитофагов численность листового слоника в сплошных и широкорядных

посевах была примерно одинаковой, численность люцерновой толстоножки в сплош-

ных посевах была в 2.4 раза выше, чем в широкорядных. Среди сосущих фитофагов

численность трипса Odontothrips sp. и щитника Piezodorus lituratus в сплошных посе-

вах была немного (в 1.1 раза) выше, чем в широкорядных. Люцерновый и травяной

клопы, люцерновая тля, напротив, отдавали предпочтение широкорядным посевам.

Среди хищников в сплошных посевах численность пауков была в 1.5 раза выше, а кло-

пов-ориусов и трипсов соответственно в 2.1 и 2.5 раза ниже, чем в широкорядных по-

севах.

30 июля 2018 г. в фазы полного цветения и формирования плодов в посевах люцер-

ны сорта Иволга 2-го года численность членистоногих в широкорядных посевах была

в 1.2 раза выше, чем в сплошных. В широкорядных посевах численность грызущих

фитофагов была в 1.9 раза (за счет желтого тихиуса-семяеда), сосущих - в 1.4 раза вы-

ше (за счет люцернового щитника и люцерновой тли), а хищников - в 1.8 раза ниже,

чем в сплошных посевах. Среди грызущих фитофагов в широкорядных посевах чис-

ленность полосатого долгоносика была в 1.8, а семяеда в 5.4 раза больше, чем в сплош-

ных посевах. Среди сосущих фитофагов щитник Piezodorus lituratus и люцерновая тля

были более многочисленны (соответственно в 1.3 и 4.1 раза) в широкорядных посевах.

Численность люцернового клопа, напротив, в широкорядных посевах была в 1.3 раза

ниже, чем в сплошных. Цветочный трипс Odontothrips sp. практически отсутствовал

в связи с окончанием цветения люцерны. Среди хищников также отсутствовал полоса-

тый трипс, трофически связанный преимущественно с цветочным трипсом. Пауки,

как и в начале июля, отдавали предпочтение сплошным посевам, однако сменился

преферендум клопов-ориусов, численность которых в сплошных посевах была

в 3 раза выше, чем в широкорядных.

30 июля 2018 г. в фазу бутонизации и начала цветения (10-15 %) в посевах люцерны

сорта Изумруда 1-го года численность членистоногих в широкорядных посевах была

в 1.5 раза ниже, чем в сплошных. Численность грызущих фитофагов и паразитических

перепончатокрылых в сплошных и широкорядных посевах была примерно одинако-

вой. Численность сосущих фитофагов в сплошных посевах была в 1.4, хищников -

в 1.8 раза больше, чем в широкорядных. Среди фитофагов численность желтого

тихиуса-семяеда, люцернового клопа, люцернового щитника, а среди хищников - по-

лосатого трипса в сплошных и широкорядных посевах достоверно не различалась.

Полевой клоп, пауки, клопы-ориусы отдавали предпочтение сплошным, люцерновая

тля - широкорядным посевам.

Таким образом, способ посева оказывает наибольшее влияние на видовой состав

и численность комплексов членистоногих в посевах люцерны в 1-й год жизни. Для

большинства фитофагов и хищников более благоприятные условия складываются

562

в сплошных посевах. В посевах 2-го года до фазы бутонизации различия в составе

и структуре комплексов членистоногих в сплошных и широкорядных посевах сглажи-

ваются, но ряд видов (желтый тихиус-семяед, люцерновая тля, травяной клоп, кло-

пы-ориусы, полосатый трипс) начинают отдавать предпочтение широкорядным

посевам. К фазе зеленых плодов у одних видов этот эффект усиливается (тихиус-

семяед, люцерновая тля), у других - меняется на противоположный (люцерновый

клоп, полевой клоп, клопы-ориусы) или остается неизменным (листовой люцерновый

слоник, пауки). В фазе плодоношения ряд доминирующих видов, трофически связан-

ных с цветками или их обитателями, в связи с окончанием цветения практически пол-

ностью исчезает (люцерновый цветочный, полосатый трипсы).

П р им е не ни е у ко с о в. В кормовых посевах укосы люцерны на зеленую массу

проводят в фазы бутонизации или начала цветения. При этом в лесостепной зоне в по-

левых севооборотах в период вегетации люцерны обычно делают 2-3 укоса ее зеленой

массы, скашивая на высоте 6-8 см. Влияние укосов зеленой массы люцерны в июне

в период ее бутонизации и цветения с интервалом через 10 дней на состав и числен-

ность членистоногих исследовалось в менее засушливом 2018 г. в посевах сорта Изум-

руда 3-го года. В 2018 г. укосы люцерны на зеленую массу проводились 5, 15 и 25 июня.

В первой декаде июля на делянках без укосов люцерна находилась в фазе цветения,

после 1-го укоса - бутонизации, 2-го - ветвления, 3-го - отрастания. Общая числен-

ность членистоногих в первой декаде июля была наибольшей на участках посевов без

укосов в фазу цветения (309.5 экз./10 взмахов сачком). В посевах после 1-го укоса

(5.06) она снижалась в 2.6, после 2-го (15.06) - в 5.7, а после 3-го укоса (25.06) -

в 36.4 раза по сравнению с семенными участками посевов без укосов. В посевах без

укосов на долю грызущих фитофагов приходилось около 18, сосущих - 57, хищни-

ков - 13 % общего количества учтенных насекомых и пауков. Доля грызущих фитофа-

гов после 1-го, 2-го и 3-го укосов возрастала соответственно до 32, 46 и 59 %. Доля

сосущих фитофагов после 1-го, 2-го и 3-го укосов снижалась до 39, 23 и 29 %. Хищни-

ки в посевах после 3-го укоса практически отсутствовали, в посевах после 1-го и 2-го

укосов их участие в комплексах членистоногих возрастало до 16 и 21 %. Среди фито-

фагов в посеве люцерны на семена без укосов и на участках после всех укосов доми-

нировали листовой люцерновый слоник и люцерновый клоп с наибольшей

численностью в посевах на семена и на участках после 1-го укоса (табл. 6). Оптималь-

ные условия для цветочного трипса Odontothrips sp. и щитника Piezodorus lituratus

также складывались в семенных посевах без укосов. В посевах после 1-го укоса их

численность снижалась в 7.1-7.2 раза, а в посевах после 2-го и 3-го укосов в фазе вет-

вления и отрастания люцерны они были единичны или отсутствовали. Численность

люцернового клопа в посевах без укосов и после 1-го укоса в фазу бутонизации и цве-

тения была почти одинаковой, в посевах после 2-го и 3-го укосов в фазы ветвления

и отрастания она снижалась соответственно в 1.7-1.8 и 5.2-5.4 раза по сравнению

с участками без укосов и после 1-го укоса. Цветочный трипс Odontothrips sp. учиты-

вался только на делянках без укосов и после 1-го укоса, при этом в опытах без укоса

в фазу цветения его численность была в 7.2 раза выше, чем после 1-го укоса в фазу

бутонизации. Среди хищников в посевах без укоса преобладали пауки, полосатый

трипс Aeolothrips sp. и охотник-крошка Orius niger, отсутствовавшие в посевах после

3-го укоса в фазу отрастания. Численность пауков была максимальной на делянках по-

сле 1-го укоса, ориусов - после 2-го, а полосатый трипс, трофически связанный с лю-

церновым цветочным трипсом, отсутствовал на делянках после 2-го и 3-го укосов. На

563

делянках после 1-го укоса его численность была в 5.6 раза ниже, чем в опыте без уко-

сов. Паразитические перепончатокрылые также отмечены преимущественно на де-

лянках без укоса и после 1-го укоса на растениях в фазу цветения и бутонизации.

Сходным было также распределение муравьев-афидофагов Tapinoma erraticum, что

определялось распределением люцерновой тли.

В конце июля на делянках без укосов люцерна находилась в фазе формирования

плодов, после 1-го укоса - в фазе цветения, после 2-го - бутонизации, 3-го - ветвле-

ния. Общая численность членистоногих была наибольшей на участках посевов без

укосов и после 1-го укоса (88 экз./10 взмахов сачком). В посевах после 2-го и 3-го уко-

сов она снижалась в 1.5-1.6 раза. Доля грызущих фитофагов и хищников была макси-

мальной после 1-го укоса, сосущих фитофагов - на делянках без укосов. В состав

доминантов входили люцерновый щитник Piezodorus lituratus, люцерновый клоп

Adelphocoris lineolatus, пауки, охотник-крошка Orius niger. Наибольшая численность

люцернового щитника и O. niger наблюдалась на делянках после 1-го укоса, люцерно-

вого клопа - в опытах без укосов.

Во второй декаде сентября посевы люцерны без укосов и после всех укосов находи-

лись в фазе созревания, что способствовало формированию в них комплексов члени-

стоногих, сравнительно однородных по составу и численности. Общая численность

членистоногих на участках без укосов составляла около 30, а на делянках после 1-го,

2-го и 3-го укосов - 12-15 экз./10 взмахов сачком. Наибольшая численность грызущих

фитофагов наблюдалась на делянках без укосов, сосущих фитофагов - после 2-го,

хищников - после 3-го укосов.

Таким образом, проведение укосов зеленой массы растений в летние месяцы в фазы

бутонизации и начала цветения приводит к разрушению комплексов членистоногих,

сформировавшихся на надземных органах люцерны до проведения укоса с постепен-

ным их восстановлением по мере отрастания растений после укоса. С другой стороны,

сочетание на одном поле в летний период посевов люцерны без укосов и участков

с укосами на зеленую массу в разные сроки создает набор участков с растениями на

разных фазах развития от отрастания до формирования и начала созревания плодов,

что увеличивает биоразнообразие комплексов членистоногих в люцерновых агроце-

нозах. В июле-сентябре 2018 г. наибольшее разнообразие видов и групп членистоно-

гих наблюдалось в посевах люцерны без проведения укосов и после 1-го укоса,

составляя соответственно в начале июля 24 и 27, в конце июля 27 и 24, и в третьей де-

каде сентября 15 и 12, снижаясь после 2-го укоса до 15, 22 и 7, после 3-го - до 7,

21 и 14 видов и групп. Среди них количество доминирующих видов и групп, доля ко-

торых превышала 10 % общего числа учтенных насекомых и пауков, составляло в на-

чале июля 6, в конце июля 4, а в 3-й декаде сентября - 7. На делянках без укосов и с

укосами зеленой массы количество доминантов в населении членистоногих на над-

земных органах люцерны различалось незначительно и составляло в начале июля по

3-4, в конце июля 2-3, в сентябре 1-4. В течение июля-сентября в комплексах члени-

стоногих на делянках после всех укосов и без укоса доминирующее или содоминиру-

ющее положение занимали фитофаги, трофически связанные с вегетативными

и генеративными органами люцерны (люцерновый щитник, люцерновый и полевой

клопы), и неспециализированные и мало специализированные хищники: пауки и охот-

ники-крошки Orius niger. В июле к этой группе обитателей люцерны добавлялся по-

требитель листьев люцерны - листовой люцерновый слоник. В первой половине июля

570

на делянках люцерны после 1-го укоса и без укосов в фазе бутонизации и цветения

в состав доминантов входили также цветочный люцерновый трипс и его специализи-

рованный энтомофаг - трипс Aeolothrips sp.

Проведение укосов зеленой массы в летние месяцы в фазы бутонизации и начала

цветения приводит к разрушению комплексов членистоногих, сформировавшихся на

надземных органах люцерны до проведения укоса, с постепенным их восстановлени-

ем по мере отрастания растений после укоса. Сочетание участков посева люцерны на

одном поле без укосов, а также после 1-го, 2-го и 3-го укосов с разными фазами разви-

тия культуры способствует усложнению комплексов членистоногих на ее надземных

органах, увеличению их численности и биоразнообразия. Общая численность члени-

стоногих в первой декаде июля была наибольшей на участках посевов без проведения

укосов в фазу цветения. В посевах после 1-го укоса она снижалась в 2.6, 2-го - в 5.7,

а после 3-го укоса - в 29.5 раза по сравнению участками посевов на семена без прове-

дения укосов. В конце июля численность членистоногих была наибольшей на участ-

ках посевов без укосов и после 1-го укоса и снижалась в 1.5-1.6 раза в посевах после

2-го и 3-го укосов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В лесостепи Среднего Поволжья выявлено более 50 основных видов обитателей по-

севов люцерны, включающих грызущих и сосущих фитофагов, хищников, паразитов,

палино- и нектарофагов. Среди них доминировали грызущие фитофаги: листовой лю-

церновый слоник (Hypera postica), люцерновая толстоножка (Bruchophagus roddi), по-

лосатый (Sitona lineatus) и малый (S. inops) клубеньковые долгоносики; сосущие

фитофаги: люцерновый цветочный трипс (Odontothrips sp.), люцерновый щитник

(Piezodorus lituratus), люцерновый клоп (Adelphocoris lineolatus), полевой клоп (Lygus

pratensis), люцерновая тля (Aphis craccivora), гороховая тля (Acyrthosipnon pisum);

хищники: пауки, охотник-крошка (Orius niger), полосатый трипс (Aeolothrips sp.), из-

менчивая коровка (Hippodamia variegata). К содоминантам относились конек обыкно-

венный (Chorthippus brunneus), гусеницы совки-гаммы (Autographa gamma), желтый

люцерновый семяед (Tychius flavus), щитник Coptosoma scutellatum, травяной клоп

(Lygus rugulipennis), люцерновая листоблошка (Cyamophila medicaginis), божья коров-

ка Propylea quatuordecimpunctata, муравьи Tapinoma erraticum. В течение большей ча-

сти периода вегетации люцерны к доминирующим или содоминирующим видам

относились членистоногие, развивающиеся более чем в одном поколении в году,

трофически связанные с вегетативными (люцерновая и гороховая тли) или с генера-

тивными и вегетативными органами растений (люцерновый клоп, полевой клоп) и ма-

лоспециализированные хищники (Orius niger, пауки).

Широко применяемые при возделывании люцерны сплошной рядовой и широкоряд-

ный посевы оказывают наибольшее влияние на состав и численность членистоногих

в ее посевах в 1-й год жизни. Для большинства фитофагов и хищников более благо-

приятные условия складываются в сплошных посевах. В посевах 2-го года к фазе

бутонизации и начала цветения различия в составе и структуре комплексов членисто-

ногих в сплошных и широкорядных посевах сглаживаются, однако ряд видов (желтый

тихиус-семяед, люцерновая тля, травяной клоп, клопы-ориусы, полосатый трипс) на-

чинает отдавать предпочтение широкорядным посевам. К фазе зеленых плодов

у одних видов этот эффект усиливается (тихиус-семяед, люцерновая тля), у других -

571

меняется на противоположный (люцерновый клоп, полевой клоп, клопы-ориусы) или

остается неизменным (листовой люцерновый слоник, пауки).

В полевых севооборотах без применения инсектицидов сочетание в посевах люцер-

ны на семена участков без укосов и с периодическими укосами зеленой массы в фазу

бутонизации и цветения культуры обеспечивает наличие участков с цветущими расте-

ниями на протяжении всего летнего периода. Это создает условия для формирования

и поддержания сложных энтомокомплексов, привлечения хищников и дополнительно-

го питания паразитических перепончатокрылых, снижения численности и вредонос-

ности фитофагов в результате усиления пищевых конкурентных отношений между

ними и воздействия на них энтомофагов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абдыразаков А. К. 1979. Вредители люцерны на юге Киргизии и меры борьбы с ними. Автореферат диссер-

тации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ташкент: Среднеазиатский НИИ

защиты растений, 24 с.

Адилов Б. 1974. Вредители богарной люцерны Узбекистана. В кн.: Материалы 7-й конференции молодых

ученых Узбекистана по сельскому хозяйству (защита растений). Ташкент: Фан, с. 25-27.

Акрамовская Э. Г. 1978. К биологии некоторых хищных клопов сем. Anthocoridae в условиях Араратской

котловины Армении. Биологический журнал Армении 31 (9): 959-964.

Антонова В. П., Базылева Т. А. 1974. Защита семенной люцерны от толстоножки. Защита растений 11: 18-20.

Бенедиктов А. К. 2017. Дополнения и исправления к кадастру прямокрылых насекомых (Orthoptera) Самар-

ской Луки на основании анализа акустических сигналов самцов. Заповедная наука 2 (2): 1-8.

doi: 10.24189/ncr.2017.031

Богоутдинов Д. З., Кастальева Т. Б., Гирсова Н. В., Самсонова Л. Н. 2019. Фитоплазменные болезни: истори-

ческий обзор к 50-летию открытия фитоплазмозов. Сельскохозяйственная биология 54 (1): 3-18.

doi: 10.15389/agrobiology.2019.1.3rus

Бокина И. Г. 2008. К биологии клопов-антокорид (Heteroptera, Anthocoridae) - энтомофагов злаковых тлей

в лесостепи Западной Сибири. Энтомологическое обозрение 87 (4): 736-740.

Вавилов П. П., Гриценко В. В., Кузнецов В. С. и др. 1986. Растениеводство. Под редакцией П. П. Вавилова.

5-е изд., переработанное и дополненное. М.: Агропромиздат, 512 с.

Гулий В. В., Памужак Н. Г. 1992. Справочник по защите растений для фермеров. Кишинев; М.: Росагросер-

вис, 464 с.

Девяткин А. М., Маркова И. А., Белый А. И. 2013. Вредители, болезни и сорняки люцернового агроценоза.

Краснодар: Кубанский государственный аграрный университет, 477 с.

Дубровский Г. К. 1957. Мириды - вредители люцерны в Самаркандской области и меры борьбы с ними.

Труды Андижанского государственного педагогического института 6: 197-214.

Иванова Р. В. 1958. Биологические особенности люцернового семяеда-тихиуса Tychius flavus Beck. и система

мероприятий по борьбе с ним. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата

сельскохозяйственных наук. Ленинград-Пушкин: Всесоюзный НИИ защиты растений, 18 с.

Кайгородцев П. И. 1964. Насекомые-вредители семенной люцерны в Свердловской области. Труды Сверд-

ловского сельскохозяйственного института 11: 336-370.

Каплин В. Г. 2009. Эволюционная экология открытоживущих насекомых семенных растений (на примере

Каракумов). Самара: Самарская государственная сельскохозяйственная академия (Кинель), 312 с.

Карасев В. П. 1994. Трофические связи и хозяйственное значение жуков-долгоносиков рода Tychius

(Coleoptera, Curculionidae) Восточной Европы и Кавказа. Вестник зоологии 6: 35-40. http://mail.izan.

kiev.ua/vz-pdf/1994/N_6_94/94_6_06-Karasyov.pdf

Каталог сортов и гибридов сельскохозяйственных культур селекции ФГБНУ «Поволжский НИИСС». 2018.

Кинель, 53 с.

Ковальский Е. П., Ольховская-Буркова А. К. 1981. Видовой состав вредителей люцерны в условиях Цен-

тральной лесостепи УССР. В кн.: Интегрированная защита растений от вредителей и болезней зерно-

вых и кормовых культур. Киев: Урожай, с. 108-113.

Козенко О. П. 1998. Поля многолетних трав как источник увеличения разнообразия энтомокомплексов агро-

ценозов в условиях орошения. В кн.: Проблемы энтомологии в России. Т. 1. СПб.: Зоологический

572

институт РАН, с. 199-200. (Сборник научных трудов XI Съезда Русского энтомологического обще-

ства, 23-26 сентября 1997 г., Санкт-Петербург).

Красновская Н. И. 1959. Влияние орошения на численность насекомых на посеве семенной люцерны в За-

волжских частях Сталинградской области. Диссертация на соискание ученой степени кандидата сель-

скохозяйственных наук. Л.: Всесоюзный НИИ защиты растений, 182 c.

Крылова В. Е. 1982. Видовой состав и динамика численности вредителей семенной люцерны в Чуйской до-

лине. В кн.: Энтомологические исследования в Киргизии. Вып. 15. Фрунзе: Илим, с. 56-61.

Мамедова С. Р. 1965. Материалы к изучению фауны посевов люцерны в Азербайджанской ССР и разработке

систем мероприятий против основных вредных ее представителей. В кн.: Материалы научной сессии

энтомологов Азербайджана. Баку: Издательство АН АзССР, с. 131-133.

Мухамедов К. К. 1964. Состав насекомых люцерновых полей Туркменской ССР. Ученые записки Туркмен-

ского государственного педагогического института. Серия биологических и географических наук 1:

3-21.

Нестерова Л. П. 1955. Биологическое обоснование мер борьбы с вредителями люцерны в условиях Омской

области. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

Алма-Ата: Казахский НИИ защиты растений, 11 c.

Ниязов О. Д., Мярцева Е. А., Заводчикова В. В. 1992. Интегрированная система защиты люцерны от вреди-

телей в Туркменистане. Ашхабад: Ылым, 102 c.

Петруха О. И. 1969. Клубеньковые долгоносики рода Sitona Germ. фауны СССР, вредящие бобовым культу-

рам. Л.: Наука, 255 с.

Пономаренко Д. А. 1949. Борьба с вредителями семенной люцерны. М.: Сельхозгиз, 216 c.

Попова В. 1964. Проучвание върху динамиката на редовно срещащите се насекоми по люцерната. В кн.:

Растениведни науки. София, с. 153-157.

Пучков В. Г. 1966. Главнейшие клопы-слепняки - вредители сельскохозяйственных культур. Киев: Наукова

думка, 172 с.

Рудская Н. А. 2016 . Формирование вредной энтомофауны агроценоза люцерны посевной в Правобережной

Лесостепи Украины. Земледелие и защита растений 6 (109): 24-28.

Саулич А. Х., Мусолин Д. Л. 2009. Сезонное развитие и экология антокорид (Heteroptera, Anthocoridae).

Энтомологическое обозрение 88 (2): 257-291

Саулич А. Х., Мусолин Д. Л. 2014. Сезонное развитие полушаровидных щитников (Heteroptera: Pentatomoidea:

Plataspidae). Лесной вестник 6: 193-201.

Саулич А. Х., Мусолин Д. Л. 2020. Сезонное развитие клопов-слепняков (Heteroptera, Miridae): подсем.

Mirinae, триба Mirini. Энтомологическое обозрение 99 (1): 7-38. doi: 10.31857/S0367144520010013

Тураев A. C., Кайгородцев П. И. 1969. Энтомологические факторы в семеноводстве люцерны. Труды Сверд-

ловского сельскохозяйственного института 15: 201-217.

Федоренко В. П., Яковлев И. В. 2015. Видовой состав фитофагов люцернового агроценоза в правобережной

лесостепи Украины. В кн.: Защита растений. Сборник научных трудов Института защиты растений

Беларуси, вып. 39, с. 247-255.

Харин С. А. (ред.). 1984. Справочник по борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур. Алма-Ата:

Кайнар, 339 с.

Челнокова Т. А. 1977. Биология хищного клопа Orius niger (Wolff) семейства Anthocoridae (Hemiptera-

Heteroptera) в Среднем Поволжье. Научные труды Куйбышевского государственного педагогического

института 199: 81-87.

Шелихов А. Г. 1979. Вредители семенной люцерны в южной степи УССР и меры борьбы с ними. Авторефе-

рат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Харьков: Харьковский

сельскохозяйственный институт, 15 c.

Яцкая Г. А. 1974. Вредители семенной люцерны и мероприятия, ограничивающие их численность и вредо-

носность в условиях Курганской области. В кн.: Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск: Наука,

с. 132-133.

Abraham R. 2012. First investigation of species composition of Thysanoptera inhabiting alfalfa based on their

second stage larvae. Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica 47 (1): 81-86. doi: 10.1556/

APhyt.47.2012.1.10

Alonso-Zarazaga M. A., Barrios H., Borovec R., Bouchard P., Caldara R., Colonnelli E., Gültekin L., Hlaváč P.,

Korotyaev B., Lyal C. H. C., Machado A., Meregalli M., Pierotti H., Ren L., Sánchez-Ruiz M., Sforzi A.,

Silfverberg H., Skuhrovec J., Trýzna M., Velázquez de Castro A. J., Yunakov N. N. 2017. Cooperative

catalogue of Palaearctic Coleoptera Curculionoidea. Monografías electrónicas SEA 8: 1-729.

573

Ban G., Fetyko K., Tóth F. 2010. Predatory arthropod assemblages of alfalfa and stinging nettle as potential

biological control agents of greenhouse pests. Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica 45 (1):

159-172. doi: 10.1556/APhyt.45.2010.1.14

CABI. 2020a. Invasive Species Compendium. Aphis craccivora (groundnut aphid). https://www.cabi.org/isc/

datasheet/6192

CABI. 2020b. Invasive Species Compendium. Bruchophagus roddi (alfalfa seed chalcid). https://www.cabi.org/isc/

datasheet/10083

CABI. 2020c. Invasive Species Compendium. Hypera postica (lucerne weevil). https://www.cabi.org/isc/

datasheet/28335

Capinera J. L. 2008. Pea aphid, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Hemiptera: Aphididae). In: J. L. Capinera (ed.).

Encyclopedia of Entomology. Dordrecht: Springer. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-6359-6_2813

Day W. H. 1981. Biological control of the alfalfa weevil in the north-eastern United States. In: G. C. Papavizas (ed.).

Biological Control in Crop Production. Beltsville Symposium in Agricultural Research Number 5. Totowa,

NJ: Allanheld, Osmun & Co., Publishers, Inc., p. 361-374.

Frate M., Frate. C. 2000. Alfalfa pests (Insects, Diseases, and Nematodes). https://alfalfa.ucdavis.edu/+symposium/

proceedings/2000/00-085.pdf

Greathead D. J., Greathead A. H. 2020. Biological control of insect pests by insect parasitoids and predators:

the BIOCAT database. Biocontrol News and Information 13 (4): 61N-68N. https://www.cabi.org/isc/

abstract/19921166435

Grigorov St. 1976. Lucernov semeyad Bruchophagus roddi Guss. In: Special Entomology, 2nd Edition. Sofia,

Bulgaria: Zemizdat, p. 173-174.

Kogan M., Gerling D., Maddox J. V. 1999. Enhancement of biological control in transient agricultural environments.

In: T. S. Bellows, T. W. Fisher (eds). Handbook of Biological Control: Principles and Applications. San

Diego; New York: Academic Press, p. 789-818. doi: 10.1016/B978-012257305-7/50077-1

Kral’ovic J. 1971. The ecology of the lucerne seed chalcid Bruchophagus roddi Guss. (Hymenoptera, Eurytomidae).

Biologicke Prace 17 (3): 2-75.

Macfarlane R. P., Pottinger R. P. 1976. Insects affecting lucerne seed production. New Zealand Plant Protection.

(Proceedings of the NZ Weed and Pest Control Conference 29) Special issue: 19-22. https://nzpps.org/

journal/29/nzpp_290190.pdf

Nikolova I. 2019. Important insect pests in Medicago sativa L. in Bulgaria. Asian Journal of Research and Review

in Agriculture 1 (1): 8-24. doi: 10.1515/ijafr

Nikolova I., Georgieva N. 2017. Efficacy of organic products against insect pests in alfalfa grown for seeds. Journal

of BioScience and Biotechnology 6 (2): 91-98.

Nielson M. W. 1976. Diapause in the alfalfa seed chalcid, Bruchophagus roddi (Gussakovsky) in relation to natural

photoperiod. Environmental Entomology 5 (1):123-127. doi: 10.1093/ee/5.1.123

Pitkin B. R. 1972. A revision of the flower-living genus Odontothrips Amyot & Serville (Thysanoptera: Thripidae).

Bulletin of the British Museum (Natural History) 26: 371-402.

Pustai P. M., Oltean I., Florian T., Bodis I. 2015. Monitoring of the crops pests of forage legumes in the Area Raciu,

Mureş. Bulletin of the University of Agricultural Sciences and Veterinary Medicine, series Agriculture 72 (1):

202-208.

Romankow W. 1963. Szkodliwa entomofauna lucerny w Polsce. Prace Naukowe Instytutu Ochrony roslin 5 (2):

89-207.

Shoemaker C. A., Onstad D. W. 1983. Optimization analysis of the integration of biological, cultural and chemical

control of alfalfa weevil (Coleoptera: Curculionidae). Environmental Entomology 12 (2): 286-295.

doi: 10.1093/ee/12.2.286

Sim K., Meers S. 2017. Alfalfa Insect Survey (2014F)62R. Comprehensive report on Alberta alfalfa survey 2014-

2016. Alberta Agriculture and Forestry, Pest Surveillance Section Crop Diversification Centre South, 52 p.

https://www1.agric.gov.ab.ca/$Department/deptdocs.nsf/all/prm13779/$FILE/alfalfa_final_report.pdf

Thoenes S. C., Moffett J. O. 1987. Emergence of alfalfa seed chalcid, Bruchophagus roddi (Hymenoptera:

Eurytomidae), from overwintered seeds in Oklahoma. Environmental Entomology 16 (3): 774-778.

Trdan S., Andjus L., Raspudić E., Kač M. 2005. Distribution of Aeolothrips intermedius Bagnall (Thysanoptera:

Aeolothripidae) and its potential prey Thysanoptera species on different cultivated host plants. Journal of Pest

Science 78: 217-226. doi: 10.1007/s10340-005-0096-3

Wilson C., Stewart J., Vail D. 1979. Full season impact of the alfalfa weevil, meadow spittlebug, and potato

leafhopper in an alfalfa field. Journal of Economic Entomology 72 (6): 830-834. https://doi.org/10.1093/

jee/72.6.830

574

DYNAMICS OF THE COMPOSITION AND DENSITY OF INSECT COMPLEXES

ON ABOVEGROUND ORGANS OF ALFALFA IN THE FOREST-STEPPE

OF SAMARA PROVINCE

V. G. Kaplin, I. A. Volodina, A. A. Kuryanovich, V. G. Vasin

Key words: Medicago sativa subsp. varia, gnawing and suctorial phytophages, predators,

parasites, method of sowing, mowing of green mass, the structure of arthropod complexes.

SUMMARY

The research is aimed at the analysis of the effect of age of alfalfa, method of sowing, phenological

stages of development and mowing of green mass on the dynamics of the composition and abundance of

insects and spiders in the aboveground plant organs in the field crop rotation without using of irrigation,

plant protection means and fertilizers. More than 50 main species and groups of inhabitants of alfalfa

crops have been identified. Among them, gnawing phytophages dominated: alfalfa weevil (Hypera

postica), alfalfa seed chalcid (Bruchophagus roddi), pea and bean weevils Sitona lineatus and S. inops;

sucking phytophages: flower thrips Odontothrips sp., gorse shield bug (Piezodorus lituratus), lucerne

bug (Adelphocoris lineolatus), plant bug (Lygus pratensis), cowpea aphid (Aphis craccivora), pea aphid

(Acyrthosipnon pisum); predators: spiders, predatory bug Orius niger, predatory thrips Aeolothrips

sp. and variegated ladybug Hippodamia variegata. The maximum differences in the dynamics of the

composition and density of dominant groups were observed in the first-year crops. In field crop rotations

without the use of insecticides, the combination of seed plots in alfalfa crops without mowing and with

periodic mowing of the green mass during the budding and flowering phases of the crop contributes

to obtaining plots with continuous flowering of plants throughout the summer. This creates conditions

for the formation and maintenance of insect complexes with high biodiversity, attracting predators,

insect pollinators, additional nutrition of parasitic Hymenoptera, reducing the number and harmfulness

of phytophages as a result of increased intensity of competitive relations between, and the impact of

entomophages on them.

575