ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 99, 3, 2020

УДК 595.773.4

ПЕРВЫЕ СВЕДЕНИЯ О МОРФОЛОГИИ ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ

СТАДИЙ МУХ СЕМ. PSEUDOPOMYZIDAE (DIPTERA)

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Ленинский пр., 33, Москва, 119071 Россия

e-mail: dipteranina@rambler.ru

Поступила в редакцию 28.01.2020 г.

После доработки 6.08.2020 г.

Принята к публикации 6.08.2020 г.

Впервые представлены сведения о морфологии личинки и пупария представителей сем.

Pseudopomyzidae. Личинки Polypathomyia stackelbergi обитают под корой лиственных пород.

Морфологически они значительно отличаются от представителей родственных семейств: вен-

тральные отростки фарингеальных склеритов с дорсальным бугорком; задний край послед-

него сегмента, несущий дыхальца, отделен глубокой бороздкой; ползательные валики с круп-

ными бугорками неправильной формы. Установлены древесные породы (акатник - Maackia

amurensis Rupr. et Maxim. (сем. Leguminosae), бархат сахалинский Phellodendron sachalinensis

(Fr. Schmidt) Sarg. (сем. Rutaceae), диморфант Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz. (сем.

Araliaceae)), с которыми связан Polypathomyia stackelbergi, эндемичный для Палеархеарктиче-

ской (Восточноазиатской) подобласти Палеарктики, как и его кормовые растения.

Ключевые слова: Polypathomyia stackelbergi, личинка, пупарий, морфология, сапрофаг, акат-

ник, бархат, диморфант, Maackia amurensis, Phellodendron sachalinensis, Kalopanax septemlobus.

DOI: 10.31857/S0367144520030065

Существуют две точки зрения на положение Pseudopomyzidae в системе двукрылых

(Diptera). Pseudopomyzidae рассматривается в ранге самостоятельного семейства

(Hennig, 1969; Кривошеина, 1979; Krivosheina, 1984; Shatalkin, 1994; Greve, Jonassen,

1995; D. K. McAlpine,

1996) или включается в ранге подсемейства в сем.

Cypselosomatidae (Griffiths, 1972; J. F. McAlpine, 1989, и др.). Ранее (D. K. McAlpine,

1966) Pseudopomyzidae рассматривались вместе с Tanypezidae, Strongylophthalmyiidae,

Psilidae и Nothybiidae в составе надсем. Diopsoidea, затем (J. F. McAlpine, 1989;

D. K. McAlpine, 1996) сем. Pseudopomyzidae вместе с Micropezidae, Neriidae и Cypselo-

somatidae были помещены в надсем. Nerioidea (= Micropezoidea), а в Diopsoidea допол-

нительно было включено сем. Megamerinidae.

Сем. Pseudopomyzidae в настоящее время объединяет роды Heloclusia Malloch, 1926,

Latheticomyia Wheeler, 1956, Rhynopomyzella Hennig, 1969, Polypathomyia Krivosheina,

1979, Pseudopomyza Strobl, 1893, Pseudopomyzella Hennig, 1969 и Tenuia Malloch, 1926

(Hennig, 1969; Steyskal, 1970; Кривошеина, 1979; Krivosheina, 1984; D. K. MсAlpine,

588

1994, 1996). Род Rhynopomyzella предложено синонимизировать с Pseudopomyza

(D. K. McAlpine, 1994). Относимые в настоящее время к семейству роды довольно раз-

нообразны по строению. Наиболее близки между собой представители родов

Latheticomyia, Polypathomyia и Tenuia.

На основании анализа признаков имаго в сем. Pseudopomyzidae выделены три груп-

пы родов, включающие 1) Latheticomyia и Tenuia, 2) Heloclusia, Polypathomyia

и Pseudopomyza, и 3) Pseudopomyzella и Eopseudopomyza Hennig, 1971 - род, описан-

ный из балтийского янтаря (Hennig, 1971). В первой группе (Latheticomyia и Tenuia)

преобладают плезиоморфные признаки.

В. Генниг (Hennig, 1969), опубликовавший наиболее полные материалы по этому се-

мейству, не привел его основные отличительные признаки. Между тем, их набор в це-

лом ряде случаев характерен также для других семейств Acalyptrata (Кривошеина,

1979). Такими признаками являются: хорошо развитая, сближенная с радиальной жил-

кой Sc; короткая, не доходящая до края крыла анальная жилка (Cu₁ + An), перерыв

в костальной жилке перед впадением в нее R₁, сходящиеся затеменные щетинки (pvt),

наличие 3 или 4 орбитальных щетинок, 4 или 5 пар дорсоцентральных и 2 или 3 пар

щетинок на скутеллуме. Основные противоречия в решении вопроса о статусе

Pseudopomyzidae связаны с недостаточной исследованностью фауны Южного полу-

шария.

Опубликованы сведения о строении личинок отдельных видов семейств Суpseloso-

matidae, Micropezidae и Neriidae, описаний личинок представителей сем. Pseud-

opomyzidae до сих пор не было, сообщалось лишь об обитании личинок Polypathomyia

в коре отмирающих стволов лиственных пород (Кривошеина, 1979).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Приведенные в этой работе данные получены в результате изучения в лесных районах России

различных групп двукрылых, развивающихся в древесных стволах на разных стадиях их разло-

жения (деструкции). Материал был собран в юго-восточных районах Амурской обл. (Хинган-

ский заповедник), на юге Хабаровского края (Большехехцирский заповедник), в юго-западной

части Приморского края, в 40 км ЮВ г. Уссурийск (Супутинский заповедник) и южнее, вблизи

ст. Приморская (заповедник Кедровая Падь), а также в Сахалинской обл. на о. Кунашир в окр.

вулкана Менделеева, поселков Серноводск и Третьяково.

Часть собранных личинок фиксировали в этиловом спирте, часть сохраняли живыми в соот-

ветствующем субстрате до вылета имаго. Обе серии личинок, пустые пупарии и имаго регистри-

ровались под одним номером. В дневнике отмечали условия развития личинок, характеристики

соответствующих биотопов и состав их обитателей.

СВЕДЕНИЯ О ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЯХ

Polypathomyia stackelbergi Krivosheina, 1979 (рис. 1, 2).

М ат е риа л. Россия. Амурская обл. 2 самки, пупарии: Хинганский заповедник, Кундур, ли-

чинки под корой Maackia amurensis Rupr. et Maxim., 9.V.1975. Хабаровский край. 1 самец, 2 сам-

ки, 2 личинки: Большехехцирский заповедник, Бычиха, № 30, под корой ствола и корней Maackia

amurensis, 20.V.1976. Приморский край. 1 самец, 2 самки, 1 личинка, 2 пупария: Уссурийский

заповедник, пос. Каменушка, 40 км ЮВ г. Уссурийск, № 261, под корой M. amurensis, 17.IV.1969,

5.V.1969, 28.V.1969. Сахалинская обл. О. Кунашир, пос. Менделеево: 2 самки, 2 пупария: № 81,

под корой Phellodendron sachalinensis Sarg., 20.IX.1976; 1 самец, 3 самки: № 194, 195, 198, под

589

корой Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz., 11.V.1977; 2 самки, пупарий: пос. Третьяково,

№ 50, под корой Phellodendron sachalinensis 20.IV.1977, 24.V.1977 (А. Зайцев, Н. Кривошеина).

Р ас про с т р ане ни е. Вид зарегистрирован на территории Амурской обл., в южных райо-

нах Хабаровского края, на юге Приморского края и на о. Кунашир (Кривошеина, 1999) в хвой-

но-широколиственных и широколиственных лесах юга Дальнего Востока России. Установлено

развитие личинок в древесных породах маньчжурской флоры (акатник, бархат, диморфант), ха-

рактерных для Дальнего Востока.

Личи нка. Тело светлое, слегка желтоватое, гладкое, включая терминальный от-

дел, без бугорков и заметных кутикулярных структур, за исключением ползательных

валиков (рис. 1, 1). Лишь у боковых сторон анальной пластинки расположены слабо

выраженные плоские бугорки, образующие конусовидный выступ, более четко выра-

женный на пупариях (рис. 2, 3). Анальная пластинка поперечно-овальная, светлая,

с нечеткими границами, расположена перед серединой последнего сегмента. Верхняя

часть терминального отдела последнего сегмента немного вздута и вместе с задними

дыхальцами отделена глубокой бороздой от остальной части сегмента (рис. 1, 2).

Поля шипиков ползательных валиков хорошо развиты, массивные, отделены глубо-

кой бороздой от предшествующего сегмента. Граница сегментов с дорсальной стороны

расположена на уровне среднего отдела ползательных валиков.

Ползательные валики (рис. 1, 6) состоят из различных по структуре выступов: мел-

ких заостренных бугорков по периферии валиков, небольших тупых или заостренных

бугорков и значительно более крупных выступов различной формы в среднем отделе

валиков. Похожие структуры характерны для Cypselosoma australe D. K. McAlpine,

1966 (Cypselosomidae).

Передние дыхальца расположены на боковой стороне тела на границе двух первых

грудных сегментов. Короткий расширенный на вершине атриум с 7 округлыми дыхаль-

цевыми камерами, расположенными в один ряд (рис. 1, 5). Их вершины с 3 щелевид-

ными дыхальцевыми отверстиями. Задние дыхальца расположены на конце последнего

сегмента, выше его середины, на небольших цилиндрических выступах, разделенных

широкой овальной выемкой (рис. 1, 3, 7). Стигмальная пластинка задних дыхалец поч-

ти круглая, светлая, с 3 овальными дыхальцевыми отверстиями, из которых срединное

расположено под углом 90 ^°к боковым (рис. 1, 8). Перитрема дыхалец широкая, черная.

Ротоглоточный аппарат (рис. 1, 4) склеротизован неравномерно, фарингеальный

склерит на большем протяжении светлый. Ротовые крючки обычной формы, сильно

склеротизованы, акцессорные склериты отсутствуют. Базальный отдел крючков с ко-

нусовидным вентральным выступом, направленным вниз. Зубной склерит небольшой,

дуговидно изогнутый, гипостомальный склерит удлиненный, широкий, но склеротизо-

ван неравномерно, с более темным передним отделом. Парастомальный склерит тон-

кий, стержневидный, сближен с гипостомальным и доходит почти до его переднего

отдела. Фарингеальный склерит с широким нерасчлененным базальным отделом, дли-

на которого почти достигает длины его дорсального отростка. Дорсальная перемычка

склеротизована неравномерно и четко отделена светлой перепончатой полоской от ба-

зального отдела фарингеального склерита. Дорсальные отростки фарингеального

склерита заметно короче вентральных, узкие и умеренно склеротизованы. Вентраль-

ные отростки светлые, широкие, склеротизованы лишь в самом основании. Их дор-

сальный выступ хотя и светлый, но хорошо заметен, крупный и приближен к основанию

590

Рис. 1. Polypathomyia stackelbergi Krivosheina, личинка.

1 - общий вид сбоку; 2 - задний конец тела сбоку; 3 - задний конец тела снизу; 4 - ротоглоточный аппарат

сбоку; 5 - переднее дыхальце; 6 - кутикулярные структуры ползательных валиков; 7, 8 - задние дыхальца.

a - ротовые крючки, b - зубной склерит, с - гипостомальный склерит, d - дорсальный отросток

фарингеального склерита, e - базальный отдел фарингеального склерита, f - дорсальная перемычка, g -

вентральный отросток фарингеального склерита, h - конусовидный дорсальный выступ,

m - фарингеальная мембрана.

отростка. Фарингеальная мембрана хорошо выражена, с четкой решетчатой структу-

рой, что подтверждает наличие у личинок такого типа питания, как сапрофагия.

Длина тела 5-6.5 мм.

Пупарий. Окраска покровов пупария от желтой до буроватой, пупарий удлинен-

но-овальный, слегка уплощен дорсально. Все сегменты с ребристыми поперечными

полосками.

Передний отдел I грудного сегмента с дорсальной стороны с короткими, слегка дуго-

видно изогнутыми ребристыми полосками, II и III грудные сегменты с четкими попе-

речными полосками (рис. 2, 1). Передние дыхальца расположены на небольших

овальных выступах в переднебоковых углах переднегруди. Вентральная сторона пе-

реднегруди с 4 небольшими плоскими срединными и 4 крупными ребристыми боковы-

ми полосками (рис. 2, 2). На II грудном сегменте хорошо выражены ребристые

поперечные полоски, на III сегменте они мельче и слабо выступающие.

Брюшные сегменты с относительно тонкими многочисленными поперечными бо-

роздками, более густыми в среднем отделе сегментов. На вентральной стороне узкие

темные полоски расположены непосредственно за ползательными валиками.

591

Рис. 2. Polypathomyia stackelbergi Krivosheina, пупарий.

1, 2 - грудные сегменты с дорсальной и вентральной сторон; 3 - задний конец тела с вентральной

стороны; 4 - кутикулярные структуры ползательных валиков.

st - переднегрудные дыхальца.

Последний сегмент на дорсальной стороне с крупными складками, окружающими

бугорки, несущие задние дыхальца. С вентральной стороны на последнем сегменте

между анальной пластинкой и терминальными бугорками заметны 2 крупные сбли-

женные поперечные складки, расположенные на равном расстоянии от анальной пла-

стинки и терминального конца сегмента. Более тонкие бороздки расположены

в переднем отделе сегмента.

Ползательные валики с темными бугорками, образующими поперечные ряды. Два

первых ряда представлены шипиками и бугорками средних размеров и различной фор-

мы. Средняя треть ползательных валиков с 3 поперечными рядами темных бугорков

неправильной формы (рис. 2, 4). Последний, завершающий ряд состоит из мелких про-

592

стых бугорков. Ни у кого из исследованных нами ранее личинок двукрылых подобное

строение ползательных валиков не наблюдалось.

Анальная пластинка с неглубокими широкими выемками по заднему краю (рис. 2, 3).

К ее боковым сторонам примыкают короткие продольные ряды бугорков; имеется так-

же дуговидный ряд перед анальной пластинкой.

Последний сегмент с 2 расходящимися в стороны крупными овальными терминаль-

ными бугорками, разделенными широкой выемкой (рис. 2, 3). На их вершинах распо-

ложены стигмальные пластинки задних дыхалец.

Длина пупария 4.5-6 мм.

Би оло г ия. Личинки P. stackelberg i неоднократно отмечались в коре лежащих на

земле стволов акатника (в Хинганском, Большехехцирском и Супутинском заповедни-

ках), как старых, с бурой гнилью, так и недавно упавших, со свежим волокнистым

лубом. В упавших стволах, а также в пнях личинки P. stackelbergi встречались также

на корнях, прикрытых небольшим слоем земли. В нависающих над землей на высоте

1.5-2 м стволах личинки обитали вблизи переломов или расщепов стволов по границе

со свежим лубом, часто располагались группами, перемещаясь по стволу до комля

и вывороченных корней. Взрослые личинки P. stackelbergi как в стволах, так и на кор-

нях перемещались в участки со скоплениями темного детрита. На о. Кунашир личин-

ки обнаружены в лежащих на земле стволах бархата сахалинского и диморфанта

в частично переработанном, влажном, местами слизистом лубе, окрашенном в светло-

или темно-бурые тона. Кора местами была с трещинами, вблизи которых луб бурый,

рыхлый и влажный.

В целом P. stackelbergi характерен для лесных массивов со старыми перестойными

деревьями широколиственных пород, где всегда присутствуют упавшие или надлом-

ленные стволы из первого и второго ярусов, а также деревья со следами повреждений

различного типа (механических и нанесенных насекомыми-ксилофагами).

С о с т ав кс ил о фи ль ны х с о о бще с тв. Личинки P. stackelbergi заселяют

стволы, первоначально поврежденные или ослабленные личинками-ксилофагами. Ти-

пичными представителями этой группы в бархате сахалинском являются личинки сло-

ников Rhadinomerus babai Morimoto (Curculionidae, Cryptorhynchinae), проделывающие

ходы в пропитанных соком коре и древесине (о. Кунашир). Вслед за ними такие био-

топы заселяют личинки двукрылых Steganina shirozui Okada, 1971 (Drosophilidae)

и Lenitovena trigona (Matsumura, 1905) (Tephritidae), последние активно перерабатыва-

ют субстрат, разжижжая лубяные волокна. При заселении стволов короедами в ходах

развиваются личинки-флеофаги рода Libnotes Westwood, 1876 (Limoniidae). Личинки

P. stackelbergi появляются в стволах вслед за флеофагами и обитают в лубе до появле-

ния мелкодисперсного детрита. В местах скопления темного детрита личинкам

P. stackelbergi обычно сопутствуют личинки-сапрофаги и сапро-некрофаги из се-

мейств Xylomyidae (Xylomya yasumatsui (Nagatomi et Tanaka, 1971), Solva harmandi

Ségui, 1956) и Stratiomyidae (Neopachygaster stackelbergi Krivosheina, 1973, Wallacea

nigrotibialis Pleske, 1930). Вместе с личинками двукрылых - флеофагами на бархате

поселяются личинки-сапроксилофаги жуков Elacatis kraatzi Reitter (Othniidae), имаго

которых питаются преимущественно древесным соком (Лафер, 1992). Под корой бар-

хата постоянными спутниками личинок P. stackelbergi были личинки жесткокрылых

Syntelia histeroides Lew. (Synteliidae), всеядные облигатные хищники, нападающие

593

в основном на личинок двукрылых; имаго S. histeroides питаются бродящим соком на

поврежденных стволах и пнях (Мамаев и др., 1977). Вслед за личинками-флеофагами

и сапрофагами в зоне коры появляются хищные личинки жуков-карапузиков Hololepta

amurensis Reitter (Histeridae), а при частичном разрушении коры спутниками личинок

двукрылых в лубе становятся хищные личинки двукрылых-мегамеринид рода Texara

Walker, 1856, развитие которых установлено в акатнике и бархате в Хабаровском

и Приморском краях (N. Krivosheina, M. Krivosheina, 1997). Обычными обитателями

зоны коры, сопровождающими личинок P. stackelbergi, являются также хищные ли-

чинки двукрылых-ксилофагид Xylophagus admirandus Krivosheina et Mamaev, 1972

и X. albopilosus Miyatake, 1965.

Таким образом, личинки Polypathomyia stackelbergi обитают в зоне луба в течение

всего периода его разложения от начальных этапов до частичного превращения

в детрит. Личинки младших возрастов встречаются в свежем лубе, пропитанном дре-

весным соком, а окукливание обычно происходит в толще детрита вблизи трещин

коры.

Основные биотопы, в которых развивается рассматриваемый вид, - это зона коры

и поверхностных слоев древесины ослабленных и поврежденных деревьев широко-

лиственных пород, характерных для лесных экосистем Дальнего Востока.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные автором первые сведения по морфологии личинки и пупария предста-

вителя сем. Pseudopomyzidae дают возможность сравнить семейства Pseudopomyzidae,

Micropezidae, Neriidae и Cypselosomatidae по признакам не только имаго, но и личи-

нок.

Так, у личинок всех 4 семейств ротовые крючки без акцессорных склеритов, фарин-

геальная мембрана хорошо развита, гипостомальные склериты удлиненные, стержне-

видной формы. Передние дыхальца вееровидные, плоские, с расположенными в один

ряд преимущественно удлиненными, пальцевидными дыхальцевыми камерами. Зад-

ние дыхальца расположены на небольших бугорках в верхней половине терминально-

го отдела последнего брюшного сегмента. По ряду других существенных признаков

личинки видов этих семейств различаются.

Cypselosomatidae (Cypselosoma australe (D. K. McAlpine, 1966)).

Передние дыхальца с простым, расширенным на вершине атриумом, несущим до

10 удлиненных дыхальцевых камер.

Задние дыхальца с 4 овальными дыхальцевыми отверстиями, расположенными

вдоль края стигмальной пластинки.

Дорсальные отростки фарингеальных склеритов немного короче вентральных,

а вентральные отростки фарингеальных склеритов без дорсального бугорка.

Длина нерасчлененного базального отдела фарингеального склерита в 2 раза мень-

ше длины дорсального отростка.

Ползательные валики развиты на всех 8 брюшных сегментах; кутикулярные струк-

туры ползательных валиков развиты в виде различных по форме и размерам бугорков,

а не в виде, как обычно, заостренных шипиков.

594

N e ri id ae (Odontoloxozus longicornis (Coquillett, 1904) и Telostylinus lineolatus

(Wiedemann, 1830)) (Berg, 1947; Olsen, Ryckman, 1963; Steyskal, 1965).

Передние дыхальца с простым расширенным на вершине атриумом, несущим до

18 удлиненных или до 8 укороченных дыхальцевых камер.

Задние дыхальца с 4 щелевидными дыхальцевыми отверстиями, расположенными

параллельно наружному краю стигмальной пластинки, медиальнее отверстий пери-

спиракулярных желез.

Дорсальные отростки фарингеальных склеритов расширены в основании, немного

сужены в вершинной половине и заметно короче вентральных; вентральные отрост-

ки - без дорсального бугорка.

Длина нерасчлененного базального отдела фарингеального склерита не меньше дли-

ны дорсального отростка.

Судя по рисункам, ползательные валики расположены только на 7 последних брюш-

ных сегментах, а кутикулярные структуры ползательных валиков развиты в виде за-

остренных шипиков.

Mic r o p e zid a e (Calobatina geometroides (Cresson, 1926), Compsobata univitta

(Walker, 1849), Micropeza corrigiolata (Linnaeus, 1767), Mimegralla albimana (Doleschall,

1856), M. coeruleifrons (Macquart, 1843), Rainieria antennaepes (Say, 1823), Taeniaptera

lasciva (Fabricius, 1798)) (Müller, 1957; Steyskal, 1964; Wallace, 1969; Teskey, 1972).

Передние дыхальца с простым или двулопастным вееровидным атриумом, несущим

от 4 до 19 дыхальцевых камер.

Задние дыхальца с 3 или 4 овальными, щелевидными или многочисленными точеч-

ными отверстиями.

Дорсальные отростки фарингеального склерита от относительно узких до широких,

почти равны по длине вентральным, вентральные отростки - с различным по разме-

рам конусовидным дорсальным выступом.

Длина нерасчлененного базального отдела фарингеального склерита в 2-5 раз мень-

ше длины его дорсального отростка.

Ползательные валики расположены на всех 8 брюшных сегментах.

P seu d o p o my z id a e (Polypathomyia stackelbergi).

Передние дыхальца с простым вееровидным атриумом, несущим 7 коротких ды-

хальцевых камер.

Задние дыхальца с 3 овальными, расположенными радиально дыхальцевыми отвер-

стиями, 2 краевых расположены под прямым углом к третьему; похожие дыхальца,

с такой же округлой стигмальной пластинкой, но иным расположением дыхальцевых

отверстий, у личинок Taeniaptera lasciva (Steysкal, 1964) из Micropezidae. Участок с за-

дними дыхальцами отделен глубокой бороздой от остальной части сегмента; стиг-

мальная пластинка задних дыхалец округлая, с широкой черной перитремой.

595

Дорсальные отростки фарингеального склерита узкие, слегка дуговидно изогнуты,

не менее, чем на треть короче вентральных, вентральные отростки - с массивным ко-

нусовидным выступом.

Длина нерасчлененного базального отдела фарингеального склерита равна длине

дорсального отростка.

Ползательные валики расположены на всех 8 брюшных сегментах, кутикулярные

структуры ползательных валиков преимущественно с тупыми бугорками различной

формы и размеров.

Сравнительный морфологический анализ личиночных признаков показал значи-

тельные различия между рассматриваемыми семействами по строению фарингеаль-

ных склеритов, задних дыхалец и кутикулярных структур ползательных валиков.

В целом сильнее всех обособлено от других сем. Micropezidae, но, возможно, это

связано с объединением в рамках одного семейства довольно различных по личиноч-

ным признакам 3 подсемейств: Calobatinae, Micropezinae и Taeniapterinae.

Сем. Pseudopomyzidae по строению личинок резко отличается от Cypselosomatidae

и Neriidae и имеет очень мало сходства по каким-либо существенным признакам

с Micropezidae. Анализ родственных связей внутри семейства требует дальнейшего

изучения биологии его представителей.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор искренне признательна А. И. Зайцеву (Московский городской педагогический

университет) за предоставление материалов по личинкам, собранным в 1977 г. на

о. Кунашир.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Кривошеина Н. П. 1979. Новый представитель сем. Pseudopomyzidae (Diptera) в фауне Палеарктики и поло-

жение семейства в системе отряда двукрылых. Энтомологическое обозрение 58 (1): 179-189.

Кривошеина Н. П. 1999. Сем. Pseudopomyzidae. В кн.: П. А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего

Востока России. Т. 6. Двукрылые и блохи. Ч. 1. СПб.: Наука, Санкт-Петербургское отделение,

с. 500-503.

Лафер Г. Ш. 1992. Сем. Othniidae. В кн.: П. А. Лер (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока

СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. СПб.: Наука, Санкт-Петербургское отделение, с. 501-502.

Мамаев Б. М., Кривошеина Н. П., Потоцкая В. А. 1977. Определитель личинок хищных насекомых - энто-

мофагов стволовых вредителей. М.: Наука, 392 с.

Berg C. O. 1947. Biology and metamorphosis of some Solomon Islands Diptera. Part I. Micropezidae and Neriidae.

Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 503: 1-14 + 3 plates.

Greve L., Jonassen T. 1995. Pseudopomyza atrimana (Meigen, 1830) (Diptera, Pseudopomyzidae); new family and

species to the Norwegian fauna. Fauna Norvegica Ser. B 42 (2): 131-133.

Griffiths G. C. D. 1972. The Phylogenetic Classification of Diptera Cyclorrhapha, with Special Reference to the

Structure of the Male Postabdomen. Series entomologica. The Hague: Dr. W. Junk, Vol. 8: 1-340.

Hennig W. 1969. Neue Gattungen und Arten der Acalyptratae. The Canadian Entomologist 101 (6): 589-633. doi:

10.4039/Ent101589-6

Hennig W. 1971. Die Familien Pseudopomyzidae und Milichiidae im Baltischen Bernstein (Diptera: Cyclorrhapha).

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 233: 1-16.

Krivosheina N. P. 1984. Family Pseudopomyzidae. In: A. Soós, L. Papp (eds). Catalogue of Palaearctic Diptera.

Vol. 10. Clusiidae-Chloropidae. Budapest: Akadémiai Kiadó, p. 49-50.

Krivosheina N. P., Krivosheina M. G. 1997. New data to the biology and morphology of the larvae of Megamerinidae

(Diptera). Studia Dipterologica 4 (1): 231-237.

McAlpine D. K. 1966. Description and biology of an Australian species of Cypselosomatidae (Diptera), with

a discussion of family relationships. Australian Journal of Zoology 14 (4): 673-685. doi: 10.1071/ZO9660673

596

McAlpine D. K. 1994. A new Australian species of pseudopomyzid fly (Diptera: Nerioidea) and the subgenera of

Pseudopomyza. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 114 (4): 181-187.

McAlpine D. K. 1996. Relationships and classification of the Pseudopomyzidae (Diptera: Nerioidea). Proceedings

of the Linnean Society of New South Wales 116: 223-232.

McAlpine J. F. 1989. Phylogeny and classification of the Muscomorpha. In: J. F. McAlpine (ed.). Manual of Nearctic

Diptera. Vol. 3. Research Branch Agriculture Canada, Monograph No 32: 1397-1505.

Müller H. 1957. Leguminosenknöllchen als Nahrungsquelle heimischer Micropezidae (Tylidae) Larven (Diptera).

Zur Morphologie und Biologie der bisher unbekannten Larve von Micropeza corrigiolata L. (Tylos

corrigiolatus L.). Beiträge zur Entomologie 7: 247-262.

Olsen L. E., Ryckman R. E. 1963. Studies on Odontoloxorus longicornis (Diptera: Neriidae). Part I. Life history and

description of immature stages. Annals of the Entomological Society of America 56 (4): 454-469.

doi: 10.1093/aesa/56.4.454

Shatalkin A. I. 1994. Palaearctic species of Pseudopomyzidae (Diptera). Russian Entomological Journal 3 (3-4):

129-145.

Steyskal G. C. 1964. Larvae of Micropezidae (Diptera), including two species that bore in ginger roots. Annals of

the Entomological Society of America 57 (3): 292-296. doi: 10.1093/aesa/57.3.292

Steyskal G. C. 1965. The third larval instar and puparium of Odontoloxorus longicornis (Diptera: Neriidae). Annals

of the Entomological Society of America 58 (6): 936-937. doi: 10.1093/aesa/58.6.936a

Steyskal G. C. 1970. The family position and additional descriptive data concerning Tenuia nigripes Malloch

(Diptera: Pseudopomyzidae). Pacific Insects 12 (4): 871-873.

Teskey H. J. 1972. The mature larva and pupa of Compsobata univitta (Diptera: Micropezidae). The Canadian

Entomologist 104 (3): 295-298. doi:10.4039/Ent104295-3

Wallace J. B. 1969. The mature larva and pupa of Calobatina geometroides (Cresson) (Diptera: Micropezidae).

Entomological News 80: 317-321.

FIRST DATA ON THE MORPHOLOGY OF IMMATURE STAGES OF FLIES

OF THE FAMILY PSEUDOPOMYZIDAE (DIPTERA)

N. P. Krivosheina

Keywords: Polypathomyia stackelbergi, larva, pupa, morphology, saprophage, trees,

Maackia amurensis, Phellodendron sachalinensis, Kalopanax septemlobus.

SUMMARY

The information on the morphology of the family Pseudopomyzidae is presented for the first time.

Polypathomyia stackelbergi larvae are associated with wood substrates and live under bark of deciduous

trees. Larvae differ significantly from those of related families in the morphology: they have different

structure of ventral cornua of the pharyngeal sclerite with dorsal tubercle, posterior end of terminal

body segment carrying spiracles is divided by a furrow, creeping welts with large tubercles of irregular

shape. This species and its distribution are associated with trees Maackia amurensis Rupr. et Maxim.,

Phellodendron sachalinensis Sarg., and Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz. endemic to the East

Asian Subregion of the Palaearctic.

597