ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 99, 3, 2020

УДК 591.9: 595.768.24

КОРОЕДЫ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ (COLEOPTERA,

CURCULIONIDAE: SCOLYTINAE): ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ,

СОСТАВ И ГЕНЕЗИС ФАУНЫ

Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет

им. С. М. Кирова, Институтский пер., 5, С.-Петербург, 194021 Россия

*e-mail: michail@MM13666.spb.edu (автор для переписки);

**e-mail: a.selikhovkin@mail.ru

Поступила в редакцию 23.04.2020 г.

После доработки 20.05.2020 г.

Принята к публикации 20.05.2020 г.

Даны обзор истории изучения, анализ состава и генезиса фауны, экологии и биологии важной

группы ксилофильных насекомых - жуков-короедов (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae) на

Северо-Западе России. Рассмотрена история изучения фауны короедов Северо-Запада с конца

XVIII в. по настоящее время; показано, как формировались представления о современном со-

ставе фауны. Дан сравнительный анализ фаун Ленинградской, Новгородской, Псковской, Мур-

манской областей и Республики Карелия в сопоставлении с фаунами сопредельных Эстонии и

Финляндии. Обсуждены закономерности распространения «северных» и «южных» видов коро-

едов на территории региона и изменения общего разнообразия фауны в широтном направлении

с севера на юг. Состав фауны короедов отдельных областей соотнесен с распространением кор-

мовых растений в послеледниковое время; показано, что граница между подзонами средней и

южной тайги, проходящая по территории Ленинградской обл., служит и северным рубежом для

распространения многих видов короедов. Особое внимание уделено видам короедов, ареалы ко-

торых в европейской части России в последнее время по разным причинам распространились на

территорию Северо-Запада, в частности, союзному короеду Ips amitinus (Eichhoff, 1872) и видам

рода Scolytus Geoffroy, 1762, развивающимся на ильмах. Показано, что отсутствие мониторинга

популяций заболонников привело к вспышке их размножения, распространению голландской

болезни вязов в Ленинградской обл. и к серьезным экономическим убыткам. Названы редкие

виды короедов, заслуживающие внесения в региональные «Красные книги», отмечена недоста-

точность знаний фаун короедов особо охраняемых природных территорий Северо-Запада. Крат-

ко рассмотрено хозяйственное значение наиболее вредных короедов таежной зоны - типографа

Ips typographus (Linnaeus, 1758) и сосновых лубоедов рода Tomicus Latreille, 1802. Перечислены

таксономические проблемы, которые должны быть решены для уточнения состава региональ-

ных фаун короедов Северо-Запада. Показана роль ученых Лесного института в Санкт-Петербур-

ге в изучении биологии короедов региона и России в целом.

Ключевые слова: жесткокрылые, короеды, лесная энтомология, Северо-Запад России, стволо-

вые вредители, фауна, Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae.

DOI: 10.31857/S0367144520030119

631

Короеды (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) - относительно небольшая группа

жуков, насчитывающая в мире около 6000 описанных видов (Wood, Bright, 1992; Vega,

Hofstetter, 2015), а в России по нашим подсчетам 260 видов, включает целый ряд наи-

более опасных вредителей лесного хозяйства. Абсолютное большинство короедов уча-

ствует в естественном процессе разложения отмирающей древесины и играет

важнейшую позитивную роль в экосистемах; лишь при массовом размножении некото-

рые виды приводят к деградации лесных сообществ (Raffa et al., 2015). Изучение фау-

ны короедов России продолжается более века; опубликована обобщающая сводка - том

«Фауны СССР» (Старк, 1952), однако региональные исследования сохраняют актуаль-

ность. Прежде всего, это связано с постоянной динамикой фауны России и отдельных

ее регионов, в частности из-за обогащения инвазивными (завозными) видами и вида-

ми, расширяющими свои ареалы в силу естественных причин (изменения климата и

пр.) (Мандельштам и др., 2018). Кроме того, в результате углубленного изучения фау-

ны короедов России и их систематики с территории страны до сих пор описывают но-

вые для науки виды короедов (Petrov, Shamaev, 2020). Система и номенклатура короедов

также меняются (Jordal, Knížek, 2007; Petrov, 2018; Petrov et al., 2019; Mandelshtam,

Petrov, 2019), что требует корректировки региональных списков. Главная же причина

необходимости региональных исследований в том, что фауна короедов в разных реги-

онах России изучена крайне неравномерно, и мы попытались дать анализ литературы

по короедам Северо-Запада России - региона с одной из наиболее полно изученных

фаун. В обзоре рассмотрена фауна не всех субъектов Северо-Западного федерального

округа, а только Ленинградской, Новгородской, Псковской, Мурманской областей и

Республики Карелия, составляющих Северо-Запад европейской части России, что

определяется не только размерами журнальной статьи, но и органическим единством

фауны названных выделов, а также опытом работы авторов преимущественно в этом

регионе. Комплексы короедов зеленых насаждений Санкт-Петербурга и Ленинград-

ской обл. обсуждаются совместно, так как естественной границы между этими двумя

субъектами Российской Федерации нет, а население городских насаждений формиру-

ется преимущественно мигрантами из окружающих лесов. Список видов короедов

рассматриваемых областей вместе с современными данными по фаунам сопредельных

Финляндии и Эстонии приведен в табл. 1. Номенклатура короедов приводится по Па-

леарктическому каталогу жесткокрылых (Knížek, 2011) с исправлениями, сделанными

в коллективном каталоге долгоносикообразных жуков Палеарктики (Alonso-Zarazaga

et al., 2017). В тексте для обеспечения сопоставимости данных разных авторов исполь-

зуются современные названия родов и видов короедов, за исключением цитат. Полные

латинские названия, авторы и даты описания всех таксонов короедов приведены

в табл. 1, поэтому в тексте, кроме случаев очевидной необходимости для его понима-

ния, эти данные опущены. Ниже мы последовательно рассматриваем историю изуче-

ния и современное состояние познания фауны короедов отдельных регионов

Северо-Запада, общие особенности фауны региона и распределения отдельных видов,

историю ее формирования с учетом исторических факторов и экспансий ареалов от-

дельных жуков в последние десятилетия, проблемы вредоносности одних видов и не-

обходимости охраны других.

632

Таблица 1 (продолжение)

S. laevis Chapuis, 1869

S. mali (Bechstein, 1805)

+(E)

S. morawitzi Semenov, 1902

S. multistriatus (Marsham, 1802)

S. pygmaeus (Fabricius, 1787)

S. ratzeburgii E. W. Janson, 1856

S. rugulosus (P. W. J. Müller, 1818)

S. scolytus (Fabricius, 1775)

S. triarmatus (Eggers, 1912)

Триба X y l e b o r i n i LeConte, 1876

Род Anisandrus Ferrari, 1867

A. dispar (Fabricius, 1792)

Род Heteroborips Reitter, 1913

H. cryptographus (Ratzeburg, 1837)

Род Xyleborinus Reitter, 1913

X. attenuatus (Blandford, 1894)

Род Xyleborus Eichhoff, 1864

X. monographus (Fabricius, 1792)

Триба X y l o t e r i n i LeConte, 1876

Род Trypodendron Stephens, 1830

T. domesticum (Linnaeus, 1758)

T. laeve Eggers, 1939

T. lineatum (Olivier, 1800)

T. signatum (Fabricius, 1792)

Итого

П р и м е ч а н и е. + - распространение подтверждено коллекционным материалом; +? - литературные

данные о распространении вида не подтверждены материалом; (1) - вид известен по единичным

экземплярам; (i) - вид интродуцирован; (E) - вид в настоящее время в регионе предположительно

вымер; * - неопубликованные сборы первого автора. В подсчет включены все виды, кроме заведомо

интродуцированных (i) и заведомо не размножающихся в регионах. Фауны Ленинградской обл. и Санкт-

Петербурга объединены в одном столбце.

¹ Согласно данным молекулярной филогенетики роды Ernoporicus Berger, 1917 и Ernoporus C.G. Thom-

son, 1859 отнесены к самостоятельной трибе Ernoporini Nüsslin, 1911, а род Trypophloeus Fairmaire, 1864 -

к трибе Trypophloeini Nüsslin, 1911 (Johnson et al., 2020).

637

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ КОРОЕДОВ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ

Фауна Санкт-Петербурга и Ленинградской области

Первые списки насекомых окрестностей Санкт-Петербурга были составлены И. Ге-

орги (Georgi, 1790) и Й. Цедергельмом (Cederhielm, 1798). И. Георги не упоминает ни

одного вида короедов конкретно, но указывает, что в Санкт-Петербурге встречается

14 видов рода Dermestes, в составе которого К. Линнеем были описаны Ips typographus,

Tomicus piniperda и другие короеды.

Несмотря на то, что, как писал впоследствии А.-Д. Гуммель (Hummel, 1823a), сте-

пень доверия к ранним спискам невысокая, поскольку они включали много видов жу-

ков, на Северо-Западе не встречавшихся, в списке Й. Цедергельма (Cederhielm, 1798)

фигурировало 4 обычнейших вида короедов хвойных пород Северо-Запада и не было

указаний на не обитающие в регионе виды. В монографии Й. Цедергельма была дана

характеристика рода Bostrichus Fabricius, 1775 (с. 101-102) и под номерами 307-310

(c. 102-103) в этом роде названы как обитатели подкорного пространства виды, извест-

ные под современными названиями Ips typographus, Pityogenes chalcographus,

Polygraphus poligraphus и Tomicus piniperda. Таким образом, работа Й. Цедергельма

(Cederhielm, 1798) - это первое упоминание в научной литературе для Санкт-Петер-

бурга таких важнейших вредителей ели и сосны, как короед-типограф I. typographus и

большой сосновый лубоед (садовник) T. piniperda. Помимо описаний работа содержа-

ла и увеличенные цветные рисунки этих видов. А.-Д. Гуммель (Hummel, 1823b) счи-

тал, что список видов насекомых Санкт-Петербурга после Й. Цедергельма (Cederhielm,

1798) должен быть не просто дополнен, а составлен заново. На основании собствен-

ных сборов и по сообщениям коллег он (Hummel, 1822, 1823a, 1823b, 1825, 1827) зна-

чительно дополнил фаунистические списки жуков Санкт-Петербурга, доведя число

видов короедов до 13.

Основной бедой ранних энтомологических описаний фауны Санкт-Петербурга было

то, что публикации не документировались помещением собранных экземпляров в об-

щие коллекции и плохо этикетировались. Проблема систематического изучения энто-

мологической фауны окрестностей¹ Санкт-Петербурга была поставлена в современном

виде впервые Р. Р. Остен-Сакеном (1857). Несомненно новой для России была выска-

занная им и рядом других энтомологов в 1852 г. мысль о необходимости помещения

всех насекомых, найденных в окрестностях Санкт-Петербурга, в публичную коллек-

цию в Зоологической лаборатории Академии наук для облегчения труда определения

насекомых и, главное, для возможности проверки определений в будущем с развитием

систематики насекомых. К сожалению, эта задача была решена лишь частично, и эк-

земпляры короедов, упомянутых для Санкт-Петербурга и близлежащих территорий

Р. Р. Остен-Сакеном и даже более поздними сборщиками, не удается опознать в совре-

менных коллекции Зоологического института РАН (ЗИН) из-за недостаточно полной

этикетировки и отсутствия фамилий сборщиков. Р. Р. Остен-Сакен (1857) привел для

окрестностей Санкт-Петербурга 27 видов короедов (без учета с синонимичных в со-

временной таксономии названий), из которых только 13 упоминались ранее А.-Д. Гум-

мелем (см. выше) и еще один Й. Цедергельмом (Cederhielm, 1798). Находки почти всех

27 видов короедов, за исключением немногих, вызывавших сомнения и у самого

¹ Р. Р. Остен-Сакен применял термин «окрестности», не уточняя границ изученной территории.

638

Р. Р. Остен-Сакена (1857), подтверждаются современными сборами жуков в Ленин-

градской обл.; на видах, которые, по нашему мнению, определены ошибочно, мы оста-

новимся далее. В фаунистическом списке И. Оберта (1874) было уже 35 видов короедов

без учета, по его мнению, синонимичных названий. Еще Р. Р. Остен-Сакен (1857) обра-

тил внимание, что фауны районов, лежащих к северу и к югу от Санкт-Петербурга,

значительно различаются и число видов растет с продвижением на юг. В пределах

Ордовикского (Силурийского) плато, расположенного к югу от Финского залива, обна-

руживается много европейских видов насекомых, не встречающихся в С.-Петербурге и

на Карельском перешейке. На этом основании Р. Р. Остен-Сакен (1857) высказал пред-

положение, что исследование, к примеру, удаленного Лужского уезда приведет к наход-

кам новых для региона видов. Действительно, такие виды жуков были собраны

В. В. Мазаракием (1902, 1903) в окрестностях станции Преображенская (ныне Толма-

чево Лужского р-на) и в некоторых других районах бывшей Санкт-Петербургской гу-

бернии, но новых для региона видов короедов в его списках не оказалось. Большой

вклад в изучение биологии короедов в России и разработке мер борьбы с ними внесли

энтомологи Императорского лесного института в Санкт-Петербурге Н. А. Холодков-

ский, И. Я. Шевырёв и А. А. Силантьев, но их интерес к короедам определялся в пер-

вую очередь массовым размножением короеда-типографа и задачами практического

лесного хозяйства по борьбе с короедами хвойных пород, а не изучением фауны. В за-

метке А. А. Силантьева (1888) сообщается о первой находке в Санкт-Петербургской

губернии Ernoporus tiliae на липе мелколистной Tilia cordata Mill. и приводится описа-

ние строение галерей и фенологии этого вида. Для Петербургской губернии И. Я. Ше-

вырёвым (1891) был приведен целый ряд видов, в том числе впервые отмечен Ips

duplicatus в Гатчине. Им же впервые указан и Orthotomicus proximus, отсутствовавший

в более ранних списках И. Оберта (1874) и приведенный как новый вид для области

В. В. Мазаракием (1902). Наконец, И. Я. Шевырёв (1891) указал для губернии

Dryocoetes villosus, которого этот энтомолог хорошо отличал от D. autographus (нали-

чие D. villosus в фауне Ленинградской обл. обсуждается далее в обзоре короедов, тро-

фически связанных с дубом). П. Н. Спесивцевым (1913 б) впервые была поставлена

задача систематических исследований географического распространения короедов

в лесах России, решению которой должен способствовать и настоящий обзор. Первой

специализированной работой, целиком посвященной фауне короедов Петроградской

губернии, следует считать исследование П. Горностаева (1917), инициированное про-

фессором Лесного института Н. А. Холодковским. Материал для этой работы был со-

бран в ближайших окрестностях Петрограда с весны 1915 до начала 1916 г. и включал

40 видов короедов, но были найдены не все приведенные И. Обертом (1874) виды.

Определения короедов были проверены в зоологическом кабинете Лесного института

П. Н. Спесивцевым, что обеспечило достоверность всех указаний. Примечательно,

что, несмотря на рост мегаполиса, в XXI в. многие виды короедов, отмеченные П. Гор-

ностаевым (1917), встречаются в северных районах Санкт-Петербурга (Поповичев,

2000) и в настоящее время, хотя количество деревьев хвойных пород, особенно елей,

в городских парках резко сократилось.

Большинство исследований короедов в Ленинградской обл. проводили в хорошо ос-

военных и легкодоступных западных ее частях. Вместе с тем некоторые виды встреча-

ются преимущественно на востоке области, где многие виды, в первую очередь

связанные с широколиственными породами, выпадают из состава фауны, и она имеет

в целом более северный облик. Пионером изучения восточных районов области был

639

А. В. Яцентковский (1931), который опубликовал списки короедов Тихвинского р-на.

В частности, им впервые был обнаружен в области иркутский гравер Pityogenes

irkutensis irkutensis (приведен под названием P. monacensis Fuchs, 1911), которого нет

в западных районах Ленинградской обл. и в сопредельной Эстонии (Voolma et al.,

2004); впоследствии этот редкий вид был собран повторно в Бокситогорском р-не так-

же на востоке области первым автором обзора (Мандельштам, 2004). Много видов

короедов, часть из них впервые, указал для фауны Ленинградской обл. в фундамен-

тальной монографии В. Н. Старк (1952). К сожалению, после этой работы фауне коро-

едов на Северо-Западе уделялось недостаточное внимание, в результате чего с

опозданием были обнаружены экспансии в регион ряда хозяйственно важных видов,

Ips amitinus и вязовых заболонников из рода Scolytus. В двух статьях (Мандельштам,

Поповичев, 2000; Мандельштам, Хайретдинов, 2017) была ревизована современная

фауна короедов Ленинградской обл. и общее число видов в ней, не считая завезенных,

было увеличено до 76 (см. табл. 1), что составляет более четверти фауны России.

Фауна Карелии

Вторым по степени изученности энтомофауны регионом Северо-Запада, несомнен-

но, следует считать Карелию. И. Я. Шевырёв (1891) привел первые списки короедов

Олонецкой губернии, включая виды, найденные на Свири² в современной Ленинград-

ской обл., в Петрозаводске и других населенных пунктах Карелии. Традиционно фауна

Карелии была предметом изучения и финских энтомологов. Первые систематические

списки жуков Русской Карелии (Poppius, 1899) включали 27 видов короедов, но стра-

дали очевидной неполнотой. Так, например, в них не был приведен Trypodendron

signatum, указанный еще И. Я. Шевырёвым (1891) для Петрозаводска. В районирова-

ние Фенноскандии были включены не только территории Финляндии, отошедшие по-

сле Второй мировой войны к России, но и полностью вся Карелия и Мурманская обл.

Соответственно, сведения о короедах этих территорий входят во многие публикации

финских исследователей. Фундаментальная монография У. Сааласа в двух томах

(Saalas, 1917, 1923), в которой были рассмотрены жесткокрылые Финляндии, связан-

ные с елью, включала обзор видовых ассоциаций короедов на ели, их фенологии, хищ-

ников и симбионтов ходах короедов и содержала много сведений о находках короедов

на Карельском перешейке в Ленинградской обл., а также и во всей Карелии.

Изучение фауны короедов Карелии после Второй мировой войны было продолжено

энтомологами Карельского филиала АН СССР. Из наиболее важных работ следует от-

метить исследование Э. В. Титовой (1959), посвященное короедам хвойных пород.

В этой публикации впервые для Карелии были приведены Hylastes plumbeus (под на-

званием H. obscurus Chapuis, 1875) и Pityogenes irkutensis. Активно расширяющий

в последнее время свой ареал Ips amitinus, сведения о котором в Карелии появляются

существенно позже (Яковлев и др., 1986), в списках видов Э. В. Титовой (1959) отсут-

ствовал. В заповеднике «Кивач» долгое время фауну и биологию короедов и других

ксилофагов изучали энтомологи Московского государственного университета леса

(Мозолевская и др., 1991), которые дополнили список видов фауны Карелии несколь-

кими редкими видами. Многочисленные публикации сотрудников Института леса из

Петрозаводска были посвящены изучению энтомофауны, в том числе фауны короедов,

² Указание И. Я. Шевырёва «Свирь» не может быть конкретизировано.

640

существующих и планируемых охраняемых территорий в Карелии: Национального

парка (НП) «Калевальский» (Яковлев и др., 1998), заказника «Кижские шхеры» (Яков-

лев и др., 1999), НП «Паанаярви» (Yakovlev et al., 2000) и других. Данные о короедах

отдельных провинций Республики Карелия в сопоставлении с сопредельной Финлян-

дией и Ленинградской обл. рассмотрены в обзорной статье (Voolma et al., 2004).

Фауна Мурманской области

Первые систематические сведения о фауне короедов области были получены во вре-

мя работы В. Н. Старка в 1928 г. в Хибинском массиве, по результатам которой была

опубликована заметка с описанием видового состава и биологии 47 видов жуков этого

подсемейства (Старк, 1931) и кратким упоминанием еще одного, нового вида микро-

графа рода Pityophthorus, которому В. Н. Старк до 1952 г. не дал ни названия, ни опи-

сания. Этот список В. Н. Старка был дополнен в статье Г. И. Нестерчука (1930), который

проводил сборы в лесах, примыкающих к Мурманской железной дороге, в Повенецком

лесничестве на берегу Онежского озера в Карелии и в Имандровском лесничестве на

Кольском полуострове (Нестерчук, 1930). Список видов Г. И. Нестерчука (1930) для

Имандровского лесничества включал не указанные В. Н. Старком виды короедов,

а именно: Tomicus minor, Cryphalus abietis, Lymantor coryli, Anisandrus dispar и Ips

subelongatus. C 1975 г. в Мурманской обл. исследования проводили лесные энтомологи

из Московского лесотехнического института (Московского государственного универ-

ситета леса (МГУл)), которые изучали короедов в Кандалакшском и Лапландском запо-

ведниках, а также в лесах Мончегорского лесхоза. В обобщающей статье (Мозолевская,

Шарапа, 1996) составлен список насекомых-ксилофагов Мурманской области, включа-

ющий 55 видов короедов, в том числе все таксоны, указанные В. Н. Старком (1931,

1952) (кроме Hylastes septentrionalis Eggers, 1923 = H. plumbeus) и Г. И. Нестерчуком

(1930), а также Hylastes ater, Polygraphus griseus Eggers, 1923 и Carphoborus teplouchovi.

Впоследствии к этому списку был добавлен найденный в заповеднике «Пасвик» толь-

ко один вид, недавно появившийся в регионе Ips amitinus (Щербаков и др., 2013).

Из списка видов фауны Мурманской обл. мы здесь исключаем H. ater, который, оче-

видно, смешивался с H. brunneus (этот вопрос подробно обсуждается далее), и

P. griseus, который мы, как и Г. Сильверберг (Silfverberg, 2004), считаем синонимом

P. poligraphus. Таким образом, мы насчитываем в фауне короедов Мурманской обл.

54 вида (см. табл. 1).

Фауна Новгородской области

Первые сведения о видовом составе короедов Новгородской губернии содержатся

в работе И. Я. Шевырёва (1891) с указанием 4 видов: Hylurgops palliatus, Dryocoetes

autographus, Ips typographus и Pityogenes chalcographus. Фауна короедов, как и других

жуков, в Новгородской обл. изучена несравнимо хуже, чем в сопредельной Ленинград-

ской обл. Основополагающие работы по фауне жуков Новгородской губернии выпол-

нены Ф. А. Зайцевым (1906, 1915), указавшим для области 1390 видов жесткокрылых,

среди которых только 19 видов короедов. Позднее для фауны Новгородской обл. были

добавлены Ips amitinus (Mandelshtam, 1999), Dryocoetes hectographus (Лобанов, 2014)

и Dendroctonus micans (Сажнев, 2016). Интересные сборы были сделаны в Новгород-

ской обл. Т. В. Галасьевой (МГУл), отметившей там редкого Orthotomicus starki (Ман-

дельштам, Поповичев, 2000), но большинство ее находок не опубликовано. Первый

641

автор обзора в 1995 г. проводил сборы короедов в дер. Яблоновка Окуловского р-на,

а в 2001 г. - близ дер. Красная Гора Мошенского р-на и в г. Боровичи, что позволило

удвоить количество видов, известных из Новгородской обл., доведя его до 40 (см.

табл. 1). Необходимы более тщательные исследования фауны этой территории, особен-

но в связи с экспансией на Северо-Запад вязовых заболонников из рода Scolytus.

В Красную книгу Новгородской области (2015) не внесен ни один вид из этого подсе-

мейства долгоносиков, и пока фауна области недостаточно изучена, нет оснований ре-

комендовать к охране какие-либо виды короедов из ее состава.

Фауна Псковской области

Исследования короедов Псковской обл. фрагментарны. Шесть видов: Tomicus minor,

Scolytus ratzeburgii, Ips typographus, I. duplicatus, Pityogenes chalcographus и Ortho-

tomicus proximus приводятся для Торопецкого уезда Псковской губернии И. Я. Шевы-

рёвым (1891) и еще один вид - Anisandrus dispar - им же указан для Святых Гор

(Пушкинских гор). Большая часть Торопецкого уезда сейчас входит в состав Тверской

обл., а Куньинский р-н относится к Псковской обл., поэтому неизвестно, для какой из

современных областей были указаны виды И. Я. Шевырёвым. Все виды, кроме Ips

duplicatus, были собраны и нами в современных границах Псковской обл.; хотя нахож-

дение I. duplicatus Псковской обл. возможно, в региональный список видов (см.

табл. 1) мы его пока не включили. Нам известны лишь две современные публикации,

посвященные короедам современной Псковской обл., собранным во время экскурсий

в Осынском лесничестве НП «Cебежский» в Себежском р-не (Мандельштам, Селихов-

кин, 2003) и в Островском р-не рядом с дер. Астратово Воронцовской волости (Ман-

дельштам, 2014). Список короедов из этой недостаточно изученной области пока

включает 41 вид (см. табл. 1).

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР И АНАЛИЗ ФАУНЫ КОРОЕДОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА

Общие особенности фауны

Основу фауны короедов Северо-Запада составляют виды с транспалеарктическим

и евро-сибирским типами ареалов. Виды, связанные с широколиственными породами

деревьев, встречаются лишь на юге региона; для видов, развивающихся на хвойных и

мелколиственных породах, характерно сплошное распространение в регионе. Общее

видовое разнообразие короедов, как и большинства других групп насекомых, законо-

мерно возрастает в направлении с севера на юг и юго-запад (см. табл. 1). Если в Мур-

манской обл. отмечено 54 вида короедов, то в Республике Карелия уже 59, в Финляндии

(Rassi et al., 2015) 69, в Эстонии 70, а в Ленинградской обл. (без учета случайных за-

возов) - 76 видов жуков этого подсемейства. Особенно отчетливо прослеживается эта

тенденция на примере заболонников рода Scolytus, трофически связанных в Палеар-

ктике преимущественно с лиственными породами деревьев. В Мурманской обл. отме-

чены всего 2 вида этого рода, один из которых развивается на лиственнице и на сосне.

В Финляндии встречается 4 вида Scolytus, в Ленинградской обл. и Эстонии - по 8 ви-

дов (см. табл. 1). Из-за слабой изученности энтомофауны в общий тренд роста числа

видов короедов к югу не вписываются Новгородская и Псковская области, в которых

отмечено всего 40 и 41 вид короедов соответственно. Из заболонников в обеих этих

областях отмечен лишь транспалеарктический S. ratzeburgii, развивающийся на бере-

зе. Видов рода Scolytus, связанных с широколиственными породами деревьев, в этих

642

субрегионах не найдено, притом что участие в древостоях широколиственных пород

в подтаежной зоне существенно выше, чем в Ленинградской обл. (Ковалева, Ярмишко,

2017). Из 40 видов короедов фауны Новгородской обл. (см. табл. 1) 19 впервые приво-

дятся для нее в настоящем обзоре по сборам первого автора. Лишь две публикации

посвящены фауне короедов Псковской обл. (Мандельштам, Селиховкин, 2003; Ман-

дельштам, 2014). После тщательного изучения фауны короедов Новгородской и Псков-

ской областей общее число видов короедов в них должно приблизиться к числу видов,

известных из наиболее изученной на Северо-Западе Ленинградской обл. Число досто-

верно известных для всех регионов Северо-Запада, Эстонии и Финляндии видов коро-

едов (см. табл. 1) составляет 27, т. е., ограничено видовым разнообразием плохо

изученных Новгородской и Псковской областей. Для сравнения можно отметить, что

в наиболее удаленных и флористически различных Мурманской и Ленинградской об-

ластях число общих видов составляет 49 (из 54 отмеченных в Мурманской обл., при-

чем различия приходятся на 5 «северных» видов, не встречающихся в Ленинградcкой

обл. и Финляндии). Мы ожидаем, что после полного выявления фаун короедов Новго-

родской и Псковской областей 90 % видов в них окажутся общими с наиболее изучен-

ной Ленинградской обл., до этого времени проводить количественный подсчет

общности фаун представляется нецелесообразным.

Северные виды короедов в фауне Северо-Запада

Специфических для региона северных видов и тем более эндемичных таксонов нет,

хотя встречаемость отдельных короедов и заселяемые ими виды кормовых пород меня-

ются в широтном направлении. Единственным вид, который мог бы считаться специ-

фичным для Северо-Запада России, - это Pityophthorus lapponicus Kurentsov, 1941.

Хотя 11 особей этого вида были впервые найдены В. Н. Старком на веточках усыхаю-

щей ели в еловом лесу около оз. Имандра на Кольском полуострове еще в 1928 г.

(Старк, 1952), вид был описан А. И. Куренцовым (1941) по материалу из Приморского

края. Экземпляры из коллекции В. Н. Старка в Зоологическом институте РАН и Все-

российском институте защиты растений (ВИЗР) обнаружить не удалось, поэтому срав-

нить их с экземплярами с Дальнего Востока невозможно и не исключено, что они

относятся к разным видам (Voolma et al., 2004). Экземпляры с Кольского полуострова,

определенные сотрудниками МГУл (Мозолевская, Шарапа, 1996) как P. lapponicus, от-

носятся к Pityophthorus traegardhi и также не подтвердили находку P. lapponicus на

Кольском полуострове. Типовая серия P. lapponicus в ЗИН сохранилась, и в настоящее

время мы склонны считать, что ареал этого вида помимо Кольского полуострова вклю-

чает лишь Приморский край и о. Сахалин (Мандельштам, Якушкин, 2019).

В пределах Северо-Запада лишь на территории Мурманской обл. встречаются коро-

еды, основные кормовые растения которых - лиственницы (Larix spp.); это Dryocoetes

baikalicus, Scolytus morawitzi и Ips subelongatus (Нестерчук, 1930; Старк, 1931, 1933;

Pfeffer, 1995; Мозолевская, Шарапа, 1996; Voolma et al., 2004). В настоящее время си-

бирская лиственница Larix sibirica Ledeb. на Кольском полуострове не встречается;

Ф. Кеппен (1885) проводил западную границу ее распространения по Соловецким

островам в Архангельской обл. Г. И. Нестерчук (1930) со ссылкой на Ф. Кеппена (1885)

писал, что ранее ареал лиственницы включал Кольский полуостров. Не вызывает со-

мнения недавнее распространение сибирской лиственницы по всему Северо-Западу

в послеледниковое время, о чем свидетельствуют ее находки в современных торфяни-

ках под Псковом (Сукачев, 1924, цит. по: Бобров, 1972). Совсем недавно ареал лист-

643

венницы Larix sibirica на Северо-Западе был сплошным. Сокращение области

распространения этой древесной породы в северо-западных областях европейской ча-

сти России началось в атлантическое время, когда потепление климата способствовало

вытеснению лиственничников широколиственными лесами (Бобров, 1972). В резуль-

тате только на севере (в Мурманской обл.) сохранились реликтовые популяции ли-

ственничных видов короедов, которые раньше, очевидно, были широко распространены

и в более южных районах Северо-Запада. В. Н. Старк (1931) обнаружил единичные

деревья лиственницы на южном побережье Кольского полуострова, но лиственничные

виды короедов были найдены им и в его центре на сосне; на сосне же эти виды отме-

чены в недавнее время Е. Г. Мозолевской и Т. В. Шарапой (Мозолевская, Шарапа,

1996). Ips subelongatus часто морфологически не отличим от I. cembrae (Douglas et al.,

2019) и с уверенностью сказать, какой именно вид находили в Мурманской обл., без

новых сборов и молекулярного анализа невозможно, тем более что тип I. subelongatus

в коллекции В. Мочульского в Зоологическом музее Московского государственного

университета (МГУ) не сохранился (Мандельштам, Никитский, 2010). Ips subelongatus

завозили с лесоматериалами из азиатской части России в Финляндию (Siitonen, 1990).

Очевидно, завозом следует объяснять и единичную находку I. cembrae/subelongatus на

ели в Санкт-Петербурге («Лесной, 21.VI.1944, Ю. Викторов»; ЗИН) (Мандельштам,

Поповичев, 2000). В крупном искусственном массиве лиственницы (Линдуловская ро-

ща, пос. Рощино, Выборгский р-н), существующем в Ленинградской обл. с XVIII в.,

несмотря на наличие разновозрастных, в том числе крупноствольных ветровальных

деревьев, лиственничные виды короедов не обнаружены; на лиственнице мы здесь из-

редка отмечали только виды, заселяющие в окружающих лесах преимущественно ель

и сосну: Hylurgops palliatus и Trypodendron lineatum. Ближайшие к территории Севе-

ро-Запада России точки находок I. subelongatus расположены на юге Архангельской

обл. (Каргополь) (Старк, 1933, 1952), а I. cembrae - в Московской обл., где жуки были

собраны не под корой деревьев, а в лесной подстилке (Петров, Никитский, 2001).

Южные виды короедов в фауне Северо-Запада

Транспалеарктические виды короедов развиваются преимущественно на хвойных

породах деревьев, широко распространенных в таежной зоне Евразии. Соответствен-

но, такие виды короедов присутствуют и во всех районах Северо-Запада. Напротив,

короеды, обитающие на лиственных, особенно широколиственных породах деревьев,

как правило, имеют менее обширные ареалы, ограниченные не только по широтному,

но и по долготному простиранию. Хорошим примером может служить распростране-

ние в Палеарктике видов рода Scolytus (Старк, 1952; Petrov et al., 2019), в России насе-

ляющих преимущественно широколиственные леса европейской части и юга Дальнего

Востока. Как уже упоминалось, число видов этого рода быстро возрастает с продвиже-

нием к югу (Старк, 1952). Единственный транспалеарктический вид в этом роде - раз-

вивающийся на березе S. ratzeburgii, который на Северо-Западе встречается

повсеместно и дальше других форм распространен на север вплоть до центральных

районов Мурманской обл. (Мозолевская, Шарапа, 1996). В Карелии к видам этого рода

добавляется S. rugulosus, распространенный на север до широты Архангельска (Schedl,

1981), но отсутствующий на Кольском полуострове. Для Карелии, видимо, по случай-

ным залетам приводится еще S. intricatus (Silfverberg, 2004), что удивительно, так как

кормовое растение этого вида - дуб - в Карелии не встречается. Северная естественная

граница распространения остальных видов заболонников на Северо-Западе проходит

644

по Ленинградской обл. (по 60-й параллели). Scolytus laevis распространен на север до

южного побережья Ладожского озера (Мандельштам, Поповичев, 2000) и до южного

побережья Финского залива в Эстонии (Voolma et al., 2000, 2004), несмотря на то, что

ильмы спорадически встречаются севернее, в южной Карелии, например, на о. Кижи и

в южной Финляндии. Scolytus mali найден в яблоневых садах усадьбы Александрино

в Санкт-Петербурге (Мандельштам, Хайретдинов, 2017) и не продвигается далее на

север в Карелию (Silfverberg, 2004), в Финляндии он считается вымершим видом.

Scolytus intricatus также встречается преимущественно к югу от Санкт-Петербурга (об

этом виде еще будет сказано далее). Аванпостом для недавно появившихся на Севе-

ро-Западе вязовых заболонников S. multistriatus, S. scolytus и S. pygmaeus на Северо-

Западе стали старые городские посадки ильмов в Санкт-Петербурге (Мандельштам,

Поповичев, 2000; Мандельштам, Хайретдинов, 2017).

Таким образом, северным пределом распространения многих «южных» видов коро-

едов служит граница между средней и южной тайгой, проходящая на территории

Северо-Запада по Ленинградской обл., северному побережью Финского залива, а вос-

точнее - южнее Ладожского озера и по Тихвинскому р-ну, т. е. существенно южнее

долины р. Свирь (Геоботаническое районирование…, 1989). Это вполне естественно,

так как южная подзона тайги характеризуется участием в древостоях широколиствен-

ных пород, отсутствующих или встречающихся единично севернее. При этом фор-

постами распространения южных видов короедов служат пойменные леса крупных

рек, старые городские и пригородные парки и экстразональный округ Ордовикского

плато с карбонатными почвами. Наиболее показателен в этом отношении пример дуба

Quercus robur L. и обитающих на нем короедов. Дуб по долинам рек продвигается на

север в европейской части России на 200-300 км дальше, чем по междуречьям (Смир-

нова, Турубанова, 2004). Распространению дуба на север способствует более мягкий

климат побережья Финского залива и Санкт-Петербурга. Исторические посадки дуба

в пригородных парках обеспечивают наличие большого числа крупных деревьев. Со-

ответственно, наиболее северные находки типичного для этого вида деревьев дубового

заболонника Scolytus intricatus сделаны в парке «Дубки» Сестрорецка (сборы В. Н. Пра-

солова) на юге Карельского перешейка и в парке Ораниенбаума. Обычным и даже мно-

гочисленным S. intricatus становится лишь в пойме р. Луга, в 130 км южнее самых

северных точек находок заболонника. В Лужском р-не Ленинградской области и юж-

нее в зоне подтайги (хвойно-широколиственных лесов) в междуречьях дуб нечаст и

S. intricatus до сих пор достоверно не зарегистрирован в Псковской (Мандельштам,

Селиховкин, 2003; Мандельштам, 2014) и Новгородской областях. Севернее дуб растет

в парке «МонРепо» в Выборге, но там популяция дуба невелика и специфические ко-

роеды на нем не найдены.

Пыльца дуба присутствует в споро-пыльцевых спектрах древнего голоцена на юге

Карелии, в раннем голоцене ареал дуба доходил до Кольского полуострова, в среднем

голоцене ареал дуба еще расширился и его пыльца найдена даже на севере Кольского

полуострова (Смирнова, Турубанова, 2004). В позднем голоцене дуб исчез с Кольского

полуострова, но ареал его в Карелии оставался прежним. Современный ареал дуба

существенно отличается от позднеголоценового, на территории Карелии естественных

древостоев дуба нет (Ареалы…, 1977) и, соответственно, дубовые короеды не встреча-

ются. Отдельные посадки дуба есть и в Карелии, например на о. Валаам, но специфи-

ческий для дуба S. intricatus здесь уже не обнаруживается. Очевидно, ранее дубовые

короеды были распространены дальше на север, и «воспоминанием» об этом могут

645

служить находки домового древесинника Trypodendron domesticum в заповеднике

«Кивач» (Полевой и др., 2017) и на о. Валаам. Несмотря на то, что этот вид многояден

и может развиваться на осине и березе, его ареал в основном повторяет ареал дуба и

можно думать, что в южной Карелии он сохранился с тех времен, когда дуб был рас-

пространен севернее. Действительно, немногим более двух веков назад дуб рос гораз-

до севернее современной границы (Паллас, 1773, цит. по: Смирнова, Турубанова,

2004).

Преимущественно на дубе развиваются еще три южных вида короедов, зарегистри-

рованные по единичным находкам в Ленинградской обл. Р. Р. Остен-Сакен (1857)

с некоторыми оговорками упоминает сообщение А.-Д. Гуммеля (Hummel, 1825) о на-

ходке в Царском Селе (ныне г. Пушкин) графом Карлом Густавом Маннергеймом дубо-

вого непарного короеда Xyleborus monographus. Этот вид был исключен из списка

современной фауны Ленинградской обл. (Мандельштам, Поповичев, 2000) из-за отсут-

ствия материала по нему в музеях Санкт-Петербурга и Эстонии (Voolma et al., 1997,

2004). Для Эстонии и Латвии в современных каталогах X. monographus по-прежнему

приводится (Silfverberg, 2004) и, возможно, до сих пор изредка встречается в Ленин-

градской обл.

В коллекции ЗИН есть единичные экземпляры Dryocoetes villosus и Taphrorychus

villifrons из Санкт-Петербурга (Мандельштам, Поповичев, 2000). Старые сведения

о находках D. villosus в Санкт-Петербурге (Hummel, 1823b; Остен-Сакен, 1857; Маза-

ракий, 1903) несомненно относятся к D. autographus, однако сохранившийся в коллек-

ции ЗИН экземпляр из коллекции П. П. и А. П. Семеновых-Тян-Шанских и указание

И. Я. Шевырёва (1898) свидетельствуют о возможных редких находках южного вида

D. villosus у северной границы ареала дуба, что еще раз подтверждает мнение

Р. Р. Остен-Сакена (1857) о необходимости сохранения экземпляров хотя бы редких

находок в публичных коллекциях для обеспечения возможности проверки старых

определений. Dryocoetes villosus и Taphrorychus villifrons - многоядные виды, развива-

ющиеся не только на дубе, но и на грабе и буке; их ареалы расположены далеко к югу

от Ленинградской обл. Тем не менее, были возможны случайные залеты или завозы на

Северо-Запад с посадочным материалом видов, обычных на юге европейской части,

тем более что даже бук до 1917 г. высаживали в поместьях под Санкт-Петербургом

(Мандельштам, Поповичев, 2000), например, в Сиверской и в Дудергофе. В отличие

от ситуации со Scolytus intricatus, эти находки, по-видимому, не отражают прежнее

распространение видов на Северо-Западе в голоцене, а обусловлены антропогенным

фактором.

Для связанных трофически с ясенем Hylesinus crenatus и H. varius северная граница

распространения - городские посадки Санкт-Петербурга (Горностаев, 1917; Старк,

1952; Мандельштам, Поповичев, 2000; Petrov, 2018). Ясень распространен и севернее,

по побережью Финского залива на Карельском перешейке, но там эта древесная поро-

да встречается редко и поселений ясеневых лубоедов рода Hylesinus не обнаружено.

Южнее ясеневые лубоеды встречаются преимущественно в старых парках, например

Александровском парке Пушкина, Дворцовом парке Гатчины, а из естественных ме-

стообитаний - в экстразональном округе Ордовикского плато (Геоботаническое райо-

нирование…, 1989), в частности в ясеневниках Вороньей горы (Дудергофские высоты),

в районе пос. Оржицы (Ломоносовский р-н), вдоль Балтийско-Ладожского уступа

в пос. Копорье. Площади, занятые ясеневыми лесами в Новгородской и Псковской об-

646

ластях, более чем вдвое превышают таковые в Ленинградской обл. (Ковалёва, Ярмиш-

ко, 2017), но из-за слабой изученности энтомофауны этих территорий H. varius

обнаружен в Новгородской обл. только в городских посадках в Боровичах, а H. crenatus

в Псковской обл. - только в придорожных посадках близ г. Себеж.

Липа мелколистная встречается в качестве примеси и в лесах южной Карелии. На

ней на Северо-Западе живет один специфический короед - липовый крифал Ernoporus

tiliae, который обычен в Санкт-Петербурге (Силантьев, 1888; Горностаев, 1917; Попо-

вичев, 2000), в пригородных парках и пойменных лесах Ленинградской обл. (Мандель-

штам, Поповичев, 2000), найден также в хвойно-широколиственных лесах Псковской

обл. (Мандельштам, Селиховкин, 2004) и в Новгородской обл., но отсутствует в Каре-

лии (Silfverberg, 2004). Приведенных примеров достаточно, чтобы показать, что Ле-

нинградская обл. представляет собой пограничную территорию для продвижения

«южных» видов короедов на север.

Несколько сложнее обстоит дело с «южными» видами короедов, обитающими на

хвойных и мелколиственных породах деревьев. Наличие кормовых пород для них не

служит лимитирующим распространение фактором, но многие виды, в том числе свя-

занные с повсеместно распространенной сосной, на севере становятся редкими, спора-

дичными. Например, Hylurgus ligniperda, отмеченный для Ленинградской обл. еще

И. Обертом (1874), сейчас встречается здесь по нашим данным только в Лужском и

Гатчинском районах (Мандельштам, Хайретдинов, 2017). Небольшая серия жуков это-

го вида лишь относительно недавно была собрана в ловушки с терпентином смолы/

этанолом в Эстонии К. Воолма (Voolma et al., 1998). Этот вид встречается в Латвии

(Telnov et al., 1997) и в сопредельном Себежском р-не Псковской обл. (Мандельштам,

Селиховкин, 2003). В Карелии и Финляндии (Heliövaara et al., 1998; Silfverberg et al.,

2004; Voolma et al., 2004; Rassi et al., 2015) этого вида нет. Редкими на Северо-Западе

становятся такие типично сосновые виды как Pityophthorus glabratus, Orthotomicus

longicollis, а Hylastes ater, H. angustatus и H. attenuatus, по-видимому, вовсе не живут

в регионе (Mandelshtam, Petrov, 2019); причиной этого, вероятно, могут быть климати-

ческие факторы. Виды, трофически связанные с березой, ольхой и осиной, встречают-

ся по всему Северо-Западу, за исключением Trypophloeus discedens, который севернее

пос. Кузнечное (Приозерский р-н Ленинградской обл.) не найден и становится обыч-

ным лишь на юге Псковской обл. в НП «Себежский», для которого ранее был указан

как T. asperatus grothii Hagedorn, 1904 (Мандельштам, Селиховкин, 2003). Лишь один

«южный» вид - многоядный Lymantor coryli - доходит на севере до Кольского полуо-

строва (Нестерчук, 1930; Мозолевская, Шарапа, 1996), где обнаружен на необычном

кормовом растении - рябине Sorbus aucuparia L.

Новые для фауны Северо-Запада виды короедов

Современное распространение короедов на территории Северо-Запада России, как

и на территории северных стран Европы (Lekander et al., 1977), определяется в первую

очередь наличием кормовых пород, их встречаемостью, а также климатическими

факторами, способом ведения лесного хозяйства и наличием спелых ненарушенных

насаждений и, в меньшей степени, недавним естественным расширением ареала и не-

преднамеренной интродукцией чужеродных видов. После окончания покровного оле-

денения вслед за кормовыми породами по территории Северо-Запада распространились

связанные с ними короеды, в частности, все встречающиеся здесь виды короедов хвой-

647

ных пород. Жуки-короеды распространяются гораздо быстрее, чем деревья, служащие

им кормовыми породами, за редкими исключениями. Наиболее наглядна в этом отно-

шении послеледниковая история расселения ели (Moe, 1970) и поселяющегося на ней

короеда Ips amitinus (Økland et al., 2019). Ель появилась в Восточной Финляндии при-

мерно за 3 тыс. лет до н. э., и ей потребовалось 2000 лет, чтобы проникнуть в севе-

ро-восточную часть Швеции. Показательно, что в южных частях современного ареала

в Швеции ель появилась еще позже, около 1000-1500 гг. н. э. Ips amitinus появился

в Северной Европе намного позже родственного I. typographus, но недавняя экспансия

I. amitinus на всем пути от Центральной Европы до наиболее северных хвойных древо-

стоев была быстрой (Økland et al., 2019). В цитируемой работе было сделано предполо-

жение, что I. amitinus отсутствовал в северном ледниковом рефугиуме для европейской

ели на Русской равнине и что экспансия вида из ледниковых убежищ в горах Централь-

ной Европы на север могла быть замедлена по ряду причин. Среди этих причин (Økland

et al., 2019) рассматривались наличие экологических барьеров для расширения ареала

в виде послеледниковых сухих равнин и болот в Центральной и Юго-Восточной Евро-

пе; хозяйственная деятельность человека, приведшая к массовой вырубке хвойных ле-

сов на пути расширения ареала; фрагментация лесных массивов и неблагоприятный

климат вне горных местностей континента для адаптированного к холоду вида. Как

только I. amitinus добрался до пояса бореальных лесов Европы в XX в., расширение

ареала стало стремительным.

Впервые экспансия ареала I. amitinus была отмечена в Эстонии, когда за два года вид

исходно обычный в южных частях страны (Zolk, 1932) оккупировал всю ее террито-

рию (Zolk, 1935). Ips amitinus впервые был отмечен в южной Финляндии в районе Ту-

усула в 1951 г. (Nuorteva, 1955; Koponen, 1975) и, очевидно, несколько раньше он

появился в Ленинградской обл. (Mandelshtam, 1999). Вид стремительно распростра-

нялся на север (Koponen, 1975, 1980). В 1968 г. он впервые был отмечен уже в севе-

ро-восточной Финляндии на границе с современным НП «Паанаярви» в северной

Карелии (Muona, Viramo, 1986), где еще в 1960 г., по всей видимости, отсутствовал

(Lindroth, 1960). К 1996 г. I. amitinus достиг Мурманской обл. и в 2011 г. уже был отме-

чен в заповеднике «Пасвик» на сосне у северной границы распространения хвойных

лесов (Щербаков и др., 2013). В настоящее время I. amitinus встречается во всех реги-

онах Северо-Запада и повсюду обычен, хотя и не очень многочислен (см. табл. 1). Этот

вид, селящийся на Северо-Западе на сосне и ели, здесь не причиняет особого вреда, но

после интродукции в Западную Сибирь дал вспышку размножения, приведя к массово-

му усыханию кедра в Томской и Кемеровской областях (Керчев и др., 2019). Нельзя

исключить, что в Западную Сибирь I. amitinus попал именно с Северо-Запада России.

Во всяком случае, этот пример показывает, что и в течение последних 70 лет фауна

Северо-Запада обогатилась новым нежелательным видом короедов. В начале ХХ в.

распространение I. amitinus в Российской Империи было ограничено входившей в ее

состав Польшей, но в своей знаменитой монографии «Загадка короедов» энтомолог

Лесного института в Санкт-Петербурге И. Я. Шевырёв (1905) уже уделил должное

внимание этому виду, дал его первые в отечественной литературе изображения и пред-

ложил для него ныне широко употребляемое русское название - «союзный короед»

(Керчев и др., 2019). Размножение I. amitinus в Эстонии, как уже было отмечено, дати-

руется 30-ми годами XX века (Zolk, 1932, 1935), в Ленинградской обл. этого вида не

было (Яцентковский, 1930, 1931) и впервые он был собран лишь в 1976 г. (Mandelshtam,

1999), т. е. значительно позже, чем он мог в действительности появиться, из-за отсут-

648

ствия постоянного мониторинга фауны короедов Северо-Западного региона. В этом

случае катастрофических для лесного хозяйства последствий не было, но вероятность

вспышек размножения I. amitinus на вновь освоенной территории в будущем существу-

ет (Økland et al., 2019).

Не так обстоит дело со вспышкой размножения вязовых заболонников рода Scolytus

в Санкт-Петербурге, меры по предотвращению которой запоздали, и короедами был

нанесен значительный экономический ущерб в результате повреждения деревьев и

еще в большей степени из-за распространения смертельного для ильмовых заболева-

ния - голландской болезни вязов (Калько, 2008, 2009). Сам возбудитель голландской

болезни Ophiostoma ulmi в Ленинградской обл. из усыхающих древесных пород был

выделен еще в 1972 г. А. Я. Семеновым, и этот патоген неоднократно выделяли из усы-

хающих яблонь (Калько, 2009). Проникновение на территорию Северо-Запада вязовых

заболонников рода Scolytus, несомненно, послужило развитию катастрофической эпи-

фитотии, так как эти короеды способствовали быстрому распространению голланд-

ской болезни вязов, и, возможно, именно они занесли новый высокоагрессивный

патоген Ophiostoma novo-ulmi (Калько, 2009; Селиховкин и др., 2020).

Вязовые заболонники в окрестностях Санкт-Петербурга впервые зарегистрированы

в 1995 г. в Пушкине (Щербакова, 2008) и далее распространились к северу в городские

парки. Именно в Пушкине были проведены первые массовые вырубки вязов, погиб-

ших и увядающих вследствие голландской болезни в конце 1990-х гг. (Калько, 2009).

Первые сообщения в печати о находках Scolytus multistriatus в Ленинградской обл. по-

явились в 1997 г. (Мандельштам, 1998), когда вид был найден в центре Санкт-Петер-

бурга (сквер на Вяземском бульваре на Петроградской стороне) и в парках северной

части города (парк Политехнического института) (Поповичев, 2000). В это время,

а может быть и раньше, он уже встречался в пойменных лесах р. Луга близ пос. Толма-

чево (Мандельштам, Поповичев, 2000). Точное время появления S. multistriatus устано-

вить трудно, поскольку короедам пойменных лесов внимания традиционно уделялось

меньше, чем вредителям лесообразующих пород (Мандельштам, 1998). То же касается

и датировки появления в Санкт-Петербурге S. scolytus. Заболонник-разрушитель

S. scolytus (как S. destructor Oliv.) был приведен для окрестностей Санкт-Петербурга

В. И. Мочульским в его рукописном каталоге жуков этого региона 1840-х гг. (Остен-Са-

кен, 1857), но весьма вероятно, что указание относится к S. ratzeburgii E. W. Janson,

1856, описанному позднее; оно было повторено И. Обертом (1874). По этим соображе-

ниям и из-за отсутствия вида в собственных сборах и другом коллекционном материа-

ле S. scolytus не был включен в список фауны Ленинградской обл. (Мандельштам,

Поповичев, 2000). В коллекции Б. В. Сокановского (Зоологический музей МГУ) обна-

ружен экземпляр этого вида с этикеткой «Петербург, М. Старов» без даты сбора, кото-

рый мы относим к периоду после реформы грамматики русского языка 1918 г., хотя

к тому времени Санкт-Петербург уже несколько лет назывался Петроградом. Первые

известные нам достоверные находки жуков S. scolytus сделаны в Ленинградской обл.

в 2000 г. в пойме р. Саблинка (приток р. Тосно) (Мандельштам, Хайретдинов, 2017).

Распространение вязовых заболонников по территории Ленинградской обл. продолжа-

ется, и к настоящему времени наиболее северные известные находки S. multistriatus и

S. scolytus на Северо-Западе сделаны в парках Выборга (Б. Г. Поповичев, устное сооб-

щение), наиболее восточные находки S. multistriatus -в Тихвине, а S. scolytus - в пойме

р. Лава (дер. Васильково, Мгинский р-н) (Мандельштам, Хайретдинов, 2017). Оба эти

вида до сих пор неизвестны в фауне юго-западной Финляндии, где растут старые иль-

649

мы. Scolytus pygmaeus был обнаружен в Санкт-Петербурге позже, только в 2012 г.

(Щербакова, Мандельштам, 2014; Мандельштам, Хайретдинов, 2017), но почти сразу

в нескольких районах города. Есть все основания предполагать, что произошло суще-

ственное обогащение местной популяции заболонников Ленинградской обл. жуками

(Щербакова, 2008), распространяющими голландскую болезнь ильмовых, при их ми-

грации с юга России. До настоящего времени S. scolytus не найден в мониторируемых

пойменных вязовниках рек Ящера и Луга, что служит еще одним косвенным свиде-

тельством недавнего проникновения этого вида в Ленинградскую обл. (Мандельштам,

Хайретдинов, 2017). Обитавший ранее в Ленинградской обл. S. laevis (Мандельштам,

1998) не был связан с возникновением очагов голландской болезни. Вред, нанесенный

вязовыми заболонниками, иллюстрируют количественные данные. В городских

и пригородных насаждениях Санкт-Петербурга и пригородов размножение вязовых

заболонников в первые два десятилетия XXI в. и распространение ими возбудителей

голландской болезни привело к тому, что с 2009 по 2015 гг. площадь очагов голланд-

ской болезни выросла в 3.5 раза, в 2002 г. было зафиксировано 29 очагов, в 2006 - 42,

в 2007 - 76, а в 2015 г. - уже 700 очагов. В 2017 г. только в уличных посадках было за-

регистрировано более 400 очагов графиоза и заболонников, 3575 вязов было рекомен-

довано к немедленной вырубке (Щербакова, Мандельштам,

2014; Щербакова,

Шевченко, 2014; Щербакова, Мельничук, 2016; Щербакова и др., 2019). В настоящее

время из-за голландской болезни вязы почти полностью выпали из городских насажде-

ний Санкт-Петербурга, в которых раньше эта порода занимала второе место после

липы. Этот пример наглядно иллюстрирует необходимость мониторинга фауны коро-

едов Северо-Запада и контроля за появлением новых видов.

Фауна короедов Северо-Запада постоянно претерпевает изменения. Мы писали о по-

явлении на Северо-Западе таких видов, как вязовые заболонники, не соответствующих

определению чужеродных (Справочник…, 2019), т. е., расширивших ареал в результа-

те преднамеренной или случайной интродукции человеком. Заболонники, по-видимо-

му, не были интродуцированы на Северо-Запад, но их распространение по крайней

мере косвенно связано с деятельностью человека и угрожает биологическому разноо-

бразию. Причиной естественного расширения ареала этих заболонников стало не толь-

ко общее потепление климата, но и появление «коридоров экспансии» в виде посадок

ильмовых пород вдоль железных дорог и автомагистралей, по которым виды могли

распространяться на север (Власов, Мандельштам, 2005). Подобный путь был доказан

для опасного дальневосточного инвазивного вида - ясеневой изумрудной узкотелой

златки Agrilus planipennis Fairmaire, 1888 (Selikhovkin et al., 2017), распространившей-

ся по придорожным посадкам ясеня вдоль трассы М1 Москва-Санкт-Петербург от

очага инвазии в Москве до северной окраины Твери, но не достигшей территории Се-

веро-Запада. Весьма вероятно, что таким же был путь и вязовых заболонников Scolytus

multistriatus, S. scolytus и S. pygmaeus - аборигенов центральных областей России,

в том числе Московской обл. (Петров, Никитский, 2001).

Чужеродные виды короедов в фауне Северо-Запада

Полностью отвечает определению чужеродного вида короедов Ленинградской обл.

только Xyleborinus attenuatus (= Xyleborus alni Niisima, 1909), аборигенный для Дальне-

го Востока. Обширный вторичный ареал этого древесинника сформировался на терри-

тории Центральной Европы (Knížek, 2011), Украины (Никулина и др., 2007; Nikulina

et al., 2015) и России (Мандельштам, 2019 б). Вид, вероятно, был завезен в Западную

650

Европу, наиболее старые известные европейские экземпляры собраны в Австрии

в 1986 г. (Holzschuh, 1994). Путь инвазии X. attenuatus в европейскую часть России не

вполне ясен, равновероятными представляются два сценария: либо после завоза в За-

падную Европу вид распространился на восток, либо путь инвазии лежал в Европу

через территорию Украины (Мандельштам,

2017,

2019 б). На Северо-Западе

X. attenuatus пока известен лишь с запада Ленинградской обл., где жуков собирали,

начиная с 2007 г. (Мандельштам, Хайретдинов, 2017), на ясене и осине в окрестностях

пос. Оржицы (Ломоносовский р-н), у железнодорожной станции Можайская и

в Белоострове. Последняя точка сбора на правом берегу р. Сестра расположена на тер-

ритории, ранее принадлежавшей Финляндии, и, насколько нам известно, стала на сен-

тябрь 2017 г. самой северной находкой этого вида в Европе. В Ленинградской обл.

X. attenuatus встречается не часто и вред от него незначителен, поэтому он должен

быть отнесен к чужеродным, но не к инвазивным видам. Североамериканский

Gnathotrichus materiarius (Fitch, 1858), интродуцированный и акклиматизировавшийся

в ряде стран Европы, в сопредельной с Северо-Западным регионом России Финляндии

известен по одному экземпляру, собранному в феромонные ловушки для типографа

в 1996 г. (Valkama et al., 1997). Впоследствии он в Финляндии не регистрировался и,

судя по всему, там не размножается, так же как в Карелии и Ленинградской обл.

В сборах Б. Г. Поповичева 1981 г. с ели из окрестностей Тосно-2 в Ленинградской

обл. нами было идентифицировано по одному экземпляру чужеродных видов Poly-

graphus proximus Blandford, 1894, Hylurgops longipillus Reitter, 1895 и Pityokteines

spinidens (Reitter, 1895) (Мандельштам, Поповичев, 2000). Эти находки мы интерпре-

тировали как результат завоза по железной дороге, проходящей вблизи места сбора,

однако указания этих видов в статье 2000 г. могут быть объясняться и ошибочной эти-

кетировкой старого материала (Мандельштам, Хайретдинов, 2017). За прошедшие го-

ды новых сборов этих видов в Ленинградской обл. сделано не было, что требует их

исключения из списка короедов Северо-Запада.

Подводя итог сказанному, можно отметить, что число чужеродных видов короедов на

Северо-Западе, например, по сравнению со странами Европы, невелико. Мы ожидаем

появления в ближайшем будущем на Северо-Западе еще одного вселенца с Дальнего

Востока России, майхинского непарного короеда Anisandrus maiche (Kurentsov, 1941).

К настоящему времени этот вид в европейской части бывшего СССР известен лишь из

Московской (Никитский, 2009) и Белгородской областей (Коваленко, Никитский,

2013), а также с Украины (Nikulina et al., 2015), но, вероятно, A. maiche распространен

в европейской части России гораздо шире (Мандельштам, 2019 а). Этот редко реги-

стрируемый из-за развития преимущественно в тонких ветвях вид характеризуется

широкой полифагией и переносит суровые климатические условия Сихотэ-Алиня (Ку-

ренцов, 1941), поэтому мы не видим ограничений для его распространения на Севе-

ро-Запад России. Экзотические же виды тропических короедов при рассмотрении

фауны Северо-Запада мы не обсуждаем, так как они не могут размножаться в есте-

ственной среде умеренных широт. Можно упомянуть лишь о завозах Coccotrypes

dactyliperda (Fabricius, 1801) в Санкт-Петербург, о которых сообщал еще И. Оберт

(1874), а в настоящее время этот вид, доставленный из Израиля, культивируют в пло-

дах фиников энтомологи-любители в Эколого-биологическом центре Санкт-Петер-

бургского городского Дворца творчества юных. В коллекции ЗИН есть экземпляры

тропических короедов, обнаруженные в поступивших в Санкт-Петербург посылках

с семенами. Эти жуки принадлежат кроду Hypothenemus Westwood, 1834; точное опре-

651

деление их непросто, но для лесного хозяйства на Северо-Западе они значения не име-

ют.

Наряду с появлением на Северо-Западе новых для региона короедов ряд видов,

включавшихся в списки фауны Ленинградской обл., известен лишь по старым литера-

турным указаниям и коллекционным материалам и в настоящее время в сборы не по-

падает. Большей частью это виды, находящиеся у границы ареалов и известные по

единичным залетам и завозам. В Финляндии и Эстонии подобные виды, которые не

собирали в этих странах после 1940 г., считаются в них вымершими (см. табл. 1). Мы

не склонны считать эти виды вымершими на Северо-Западе и объясняем их отсутствие

в регионе следствием колебания численности на границе ареалов.

Редкие виды короедов в фауне Северо-Запада и проблема охраны короедов

К числу редких короедов на Северо-Западе относятся все виды рода Carphoborus, но

причины их редкости разные. Carphoborus minimus находится здесь у северной грани-

цы распространения. Он отмечен для окрестностей Санкт-Петербурга И. Обертом

(1874), хотя этот автор, возможно, мог смешивать его с позднее описанными видами,

например с C. cholodkovskyi Spessivtsev, 1916. В коллекции Б. В. Сокановского в Зооло-

гическом музее МГУ есть экземпляр C. minimus с этикеткой «Петроград» (Мандель-

штам, Поповичев, 2000). Из стран Северной Европы жук отмечен лишь в Финляндии

(Silfverberg, 2004), где после сбора двух экземпляров в 1943 г. в центральной части

страны вид больше не находили (Krogerius, 1944; Lekander et al., 1977); в настоящее

время в Финляндии вид считается уязвимым (категория «VU» (vulnerable)), а возмож-

но и вымершим в стране (Voolma et al., 2004; Malmberg et al., 2019). В более южных

районах Европы этот вид обычен и не нуждается в принятии специальных мер охраны.

Другие виды рода Carphoborus фауны Северо-Запада: C. rossicus, C. cholodkovskyi,

C. teplouchovi - типичные таежные виды, встречающиеся в России вплоть до Дальнего

Востока (Knížek, 2011). Carphoborus rossicus относительно часто встречается по всему

Северо-Западу, за исключением слабо изученных Псковской и Новгородской областей,

и не включен даже в Красную книгу Финляндии (Malmberg et al., 2019); в Ленинград-

ской обл. он более обычен в восточных ее частях (Мандельштам, Хайретдинов, 2017).

Carphoborus teplouchovi в Ленинградской обл. и сопредельных Финляндии и Эстонии

не найден (Voolma et al., 1997, 2004; Мандельштам, Поповичев, 2000; Silfverberg, 2004),

но известен из Кандалакшского заповедника в Мурманской обл. (Шарапа, 1986; Мозо-

левская, Шарапа, 1996), где заселял сосну, а не обычное для него кормовое растение -

ель. С сопредельных с Северо-Западом территорий этот редкий вид известен по одному

экземпляру, собранному в Архангельской обл. на Соловецких островах Юрканским

(1927). Carphoborus cholodkovskyi включен в Красную книгу Мурманской обл. как ред-

кий вид с недостаточно изученным распространением (категория DD) (Полевой, 2014).

Насколько это оправданно - неясно, так как заповедник «Пасвик» (Щербаков и др.,

2013; Полевой, 2014) - не единственное место обитания вида в Мурманской обл., вид

встречается и в горных лесах южных склонов Хибин (Нестерчук, 1930; Старк, 1931,

1952). Е. Г. Мозолевская и Т. В. Шарапа (1996) указывают его как редкий вид для

центральной части полуострова и как более обычный вид - для лесов Кандалакшского

заповедника в Мурманской обл. Carphoborus cholodkovskyi неоднократно отмечался

для Карелии (Титова, 1959; Яковлев и др., 1986), в частности для заповедника «Кивач»

(Мозолевская и др., 1991); в Финляндии считается уязвимым видом (VU) (Malmberg

et al., 2019). В Ленинградской обл. C. cholodkovskyi не собирали с 1927 г. (Мандель-

652

штам, Поповичев, 2000), а в Эстонии (Voolma et al., 1996) - с 1938 г., и в этой стране его

следует считать вымершим. Вид обитает только в старовозрастных чистых сосновых

насаждениях, жуки прокладывают ходы преимущественно на южной стороне верхних

частей стволов исключительно стоящих и медленно умирающих деревьев с постепен-

ным отмиранием коры и присыханием ее к стволу (Старк, 1952; Lekander, 1977). По-

добные деревья встречаются нечасто. Таким образом, причиной редкости вида на

Северо-Западе могут быть его специфические требования к заселяемому субстрату,

обитание у границы ареала, лежащего преимущественно на востоке Палеарктики, и

плохое знание биологии вида, в результате чего он редко попадает в ручные сборы. Мы

считаем целесообразным включение всех видов рода Carphoborus в Красную книгу

Ленинградской обл. (2018), в которой до сих пор нет ни одного вида короедов. В Крас-

ную книгу Республики Карелия (2007) среди 249 видов насекомых включены два вида

короедов - Orthotomicus longicollis как вид с неопределенным статусом (категория 4

Красной книги РФ, категория DD МСОП - недостаточно изученный вид) и Heteroborips

cryptographus как редкий вид (категория 3 Красной книги РФ, категория LC МСОП -

вызывающий наименьшее опасение вид). Heteroborips cryptographus встречается во

всех регионах Северо-Запада (см. табл. 1), обычен в Ленинградской, Псковской и Нов-

городской областях, не внесен он и в Красную книгу Финляндии (Malmberg et al., 2019)

и с нашей точки зрения не нуждается в принятии специальных мер охраны. Orthotomicus

longicollis - редкий, уязвимый (категория VU МСОП) вид в Финляндии (Rassi et al.,

2015; Malmerg et al., 2019). Так же должен быть определен его статус и в Ленинград-

ской обл., где он встречается спорадически и нам известен лишь по 2 экз. в коллекции

ЗИН, собранным В. Н. Старком 25.VII.1930 под корой сосны в Тургоше; указание

O. longicollis для района южной ТЭЦ (Мандельштам, Поповичев, 2000) ошибочно и

относится в действительности к O. proximus. В Карелии O. longicollis найден лишь

в заповеднике «Кивач» (Мозолевская и др., 1991), а севернее не встречается. Основная

часть ареала O. longicollis расположена южнее (Старк, 1952), в Крыму (Nikulina et al.,

2015) этот вид даже многочислен. В сопредельной Финляндии помимо видов, вероят-

но, исчезнувших в регионе (см. табл. 1), и уже упомянутых видов рода Carphoborus

к уязвимым видам (VU) отнесены также Pityophthorus glabratus, Ips sexdentatus,

Pityogenes irkutensis, а к потенциально уязвимым видам (NT) - Trypophloeus alni,

T. binodulus и T. discedens. Все 6 последних видов достаточно редки и на Северо-Запа-

де, но широко распространены в других регионах России и поэтому им пока не угро-

жает исчезновение из фауны нашей страны.

Исследование короедов особо охраняемых природных территорий

Публикаций по фауне короедов особо охраняемых природных территорий (ООПТ)

Северо-Запада России немного, и обычно данные о короедах входят в состав работ по

всей энтомофауне заповедников, заказников и национальных парков или более круп-

ных выделов. Многие из этих сведений упомянуты в разделах по истории изучения

короедов отдельных регионов Северо-Запада. Для многих заповедников и заказников

списков короедов нет, как и оценки их значения для лесных сукцессий в ООПТ. В этом

отношении особенно показателен пример с Нижнесвирским заповедником. О фауне

жесткокрылых этого заповедника нам известна лишь одна публикация (Palmén, 1946),

в которой для лесов в низовьях Свири приведено 29 видов короедов, почти все из них

были упомянуты и для бывшей деревни Гумбарицы, т. е., для территории современно-

го заповедника. Однако действительное число видов короедов в заповеднике должно

653

быть близко к 50, и, очевидно, для инвентаризации его фауны требуются дополнитель-

ные исследования с целью выявления редких видов короедов, нуждающихся в охране.

Колеоптерофауна НП «Паанаярви», в том числе и фауна короедов, бывшая объектом

изучения как финских, так и российских энтомологов, может считаться наиболее пол-

но выявленной среди фаун ООПТ на Северо-Западе. Первый обзор фауны жуков фин-

ской провинции Койлисмаа (Koillismaa, Ks), на территории которой располагалась

значительная часть современного национального парка (Platonoff, 1943), включал

21 вид короедов; недавнее исследование фауны той же провинции (Muona, Viramo,

1986) позволило выявить в ней 36 видов короедов. Карельские энтомологи (Yakovlev

et al., 2000) на территории национального парка, разделенной между биогеографиче-

скими провинциями Койлисмаа и Karelia Keretina (Kk) Фенноскандии, собрали мень-

ше (30) видов короедов, но указали такие нечастые на Северо-Западе виды как

Pityogenes irkutensis и Trypophloeus bispinulus, а также Crypturgus cinereus. На террито-

рии НП «Паанаярви» первый автор обзора собрал еще и Trypodendron laeve, который

раньше был указан для провинции Койлисмаа в Финляндии, а также других провинций

Карелии и Карельского перешейка в Ленинградской обл. (Muona, 1994). Таким обра-

зом, число видов для НП «Паанаярви» (вместе с прилегающими территориями фин-

ской провинции Койлисмаа) достигло 40, т. е. 68 % от всех известных из Карелии

59 видов короедов (Silfverberg, 2004). Если по энтомофауне ООПТ Карелии и Мурман-

ской обл. существуют публикации, то по недавно образованным заповедникам «Рдей-

ский» в Новгородской обл. и «Ингерманландский» в Ленинградской обл. списки

ксилофильных насекомых, включающие короедов, отсутствуют. Специализированных

работ, посвященных короедам ООПТ, практически нет, можно лишь упомянуть крат-

кое сообщение о короедах комплексного заказника «Река Рагуша» в Бокситогорском

р-не Ленинградской обл. (Мандельштам, 2004) и НП «Себежский» в Псковской обл.

(Мандельштам, Селиховкин, 2003). Очевидно, в больших усилиях нуждается изучение

жуков комплексных заказников Ленинградской обл., а также пригородных парков

Санкт-Петербурга, где влияние короедов на древесные насаждения требует постоян-

ного мониторинга.

Таксономические проблемы в изучении короедов Северо-Запада России

Особо следует остановиться на таксономических проблемах при изучении короедов.

Поскольку основу фауны короедов Северо-Запада составляют хорошо известные евро-

пейские формы, то проблем с их идентификацией обычно не возникает. Однако есть

трудные группы, например корнежилы (род Hylastes Erichson, 1836), в которых отли-

чия между близкими видами слабо выражены и виды длительное время смешивались.

Лишь недавно были опубликованы определительные таблицы для видов трибы

Hylastini LeConte, 1876 фауны России и сопредельных государств (Mandelshtam, Petrov,

2019), которые должны помочь уточнить видовой состав корнежилов в разных частях

Северо-Запада России. Традиционно, со времен А.-Д. Гуммеля (Hummel, 1823a, 1823b)

для Петербурга приводились H. ater и H. angustatus. Р. Р. Остен-Сакен (1857) добавляет

к этому списку H. opacus и на основании рукописного каталога В. Мочульского указы-

вает H. linearis Erichson, 1836, несмотря на то, что сам Р.Р. Остен-Сакен не относит

последнее указание к числу наиболее достоверных. В списке И. Оберта (1874) фигури-

руют все эти виды и добавляется H. cunicularius. В списке Б. Поппиуса (Poppius, 1898)

для русской Карелии упоминается еще и H. brunneus. Именно последний вид, по-види-

мому, мало известный русским энтомологам, как показали ревизии энтомологических

654

коллекций, полностью замещает H. ater в Эстонии (Voolma et al., 1996, 2004), Карелии

(Silfverberg, 2004), Ленинградской обл. (Мандельштам, Поповичев, 2000) и Финлян-

дии (Rassi et al., 2015), а также в значительной мере или полностью в других частях

Северо-Запада. На проблему смешения H. ater и H. brunneus (= H. aterrimus Eggers,

1933) в таежной зоне указывал еще В. Н. Старк (1952), а К. Шедль (Schedl, 1981) сино-

нимизировал валидные виды H. ater и H. brunneus. Представляется более чем вероят-

ным, что указания H. ater для Мурманской обл. (Мозолевская, Шарапа, 1996) также

должны быть отнесены к H. brunneus. Теперь, когда в руках энтомологов имеются на-

дежные признаки для различения H. ater и H. brunneus (Mandelshtam, Petrov, 2019),

следует переисследовать материал по этим видам корнежилов из Мурманской обл.,

Карелии и Псковской обл. в коллекции ЗИН, чтобы установить, встречается ли H. ater

вообще на Северо-Западе России. Для подтверждения распространения «мелких» ви-

дов корнежилов H. angustatus, H. opacus и H. plumbeus на Северо-Западе европейской

части России одних морфологических критериев может оказаться недостаточно и,

вероятно, потребуется провести молекулярно-генетический анализ ДНК встречаю-

щихся в регионе форм. В табл. 1 на основании литературных данных H. angustatus со-

хранен в списках видов отдельных субрегионов Северо-Запада. Вероятно, однако, он

должен быть исключен из этих списков (Мандельштам, Хайретдинов,

2017;

Mandelshtam, Petrov, 2019), но для этого необходимо дополнительное изучение коллек-

ций. Из перечисленных видов рода лишь H. linearis должен быть с полной уверенно-

стью удален из списков короедов Северо-Запада (Мандельштам, Поповичев, 2000;

Silfverberg, 2004), так как севернее Западной Украины он не встречается (Старк, 1952;

Pfeffer, 1995; Nikulina et al., 2015; Mandelshtam, Petrov, 2019).

Пример с корнежилами показывает, что даже в хорошо изученном Северо-Западном

регионе России требуется проведение дополнительных таксономических исследова-

ний для уточнения видового состава короедов. К другим нерешенным фаунистическим

проблемам на Северо-Западе относятся особенности распространения в разных частях

региона близких видов Crypturgus cinereus и C. subcribrosus, видовая самостоятель-

ность которых была окончательно установлена лишь недавно (Jordal, Knížek, 2007).

Возможны находки аборигенных популяций Scolytus triarmatus наряду со S. scolytus,

поскольку эти два вида могут встречаться и совместно, а надежно различать их умеют

только специалисты (Petrov et al., 2019).

Хозяйственное значение короедов на Северо-Западе

Из более чем 6000 видов подсем. Scolytinae лишь немногие можно отнести к серьез-

ным вредителям (Raffa et al., 2015), и в первую очередь это короеды хвойных пород,

ущерб от которых бывает значительным. Ф. Кеппен (1882) цитирует Гильдемана, напи-

савшего в Лесном журнале в 1834 г., что «гибельные действия елового короеда

(B. typographus) замечаются в России более чем от какого-либо другого насекомого».

Вспышки размножения короеда-типографа регулярно регистрируются в Санкт-Петер-

бургской губернии с середины XIX в. В 1860 г. на даче Лисинского учебного лесниче-

ства (Царскосельского уезда) типограф «попортил еловые деревья» на площади до

200 квадратных сажень (более 900 м²) (Кеппен, 1882). О «страшном размножении»

этого вида в еловых лесах Санкт-Петербургской губернии, охватившем огромные про-

странства в 1864 г., пишет Симашко (Кеппен, 1882), в той же монографии указывая, что

в Санкт-Петербургской губернии значителен вред от короедов Ips typographus,

I. acuminatus, Pityogenes chalcographus и Tomicus piniperda. Эти виды остались основ-

655

ными стволовыми вредителями и в настоящее время. По данным Центра защиты леса

Ленинградской обл. (ЦЗЛ), в 2010-2014 гг. площадь очагов короеда-типографа соста-

вила 3 296 га. Из-за размножения стволовых вредителей, в основном короеда-типогра-

фа, с 2011 по 2015 г. в санитарную рубку было назначено 1985.5 га (Селиховкин и др.,

2016, 2018). Данные лесопатологических обследований ЦЗЛ не могут считаться репре-

зентативными, и площадь очагов стволовых вредителей была существенно больше

(Селиховкин, 2017; Селиховкин и др., 2016, 2017, 2018). В задачу настоящего обзора не

входит рассмотрение истории вспышек размножения короеда-типографа на Северо-

Западе, и мы привели лишь несколько цифр, чтобы подчеркнуть важность знания мест-

ной фауны для мониторинга вредителей и предсказания вспышек массового размноже-

ния. Вред короедов сосне может быть также существенным; Ф. Кеппен (1882)

причисляет Tomicus piniperda «к весьма вредным насекомым» и пишет, что «при боль-

шей внимательности наших лесничих и лесовладельцев… неминуемо вредность» это-

го вида «окажется очень и очень значительной». Лесные садовники из рода Tomicus

приносят двоякий вред: как вторичные вредители, заселяющие чаще ветровальные,

снеголомные, буреломные деревья или заготовленные круглые лесоматериалы, и как

первичные вредители, повреждая молодые побеги совершенно здоровых сосен, что

приводит к снижению ассимиляционной поверхности и ослаблению деревьев. Послед-

ний аспект их деятельности хорошо виден в парках Санкт-Петербурга, где сосны и так

испытывают сильный пресс антропогенного воздействия, например, в парке Лесотех-

нического университета, Политехнического университета, парке Сосновка (Попови-

чев, 2000; Поповичев, 2008). О вреде, причиненном при размножении вязовых

заболонников рода Scolytus в Санкт-Петербурге и пригородах, мы писали выше.

ВКЛАД ЭНТОМОЛОГОВ ЛЕСНОГО ИНСТИТУТА В САНКТ-ПЕТЕРБУРГЕ

В ИЗУЧЕНИЕ КОРОЕДОВ

Не останавливаясь на конкретных исследованиях, необходимо подчеркнуть значение

работ ведущих ученых Лесного института в Санкт-Петербурге (ныне Санкт-Петер-

бургского лесотехнического университета им. С. М. Кирова) в изучении не только фа-

уны короедов Северо-Запада и других регионов России, но и биологии этих жуков,

в разработке методов прогнозирования вспышек размножения наиболее вредных ви-

дов короедов и мер борьбы с ними. В. С. Семеновым была опубликована первая сводка

по вредителям леса России «О вредных лесных насекомых» (1845 г. - 1-я часть и

1851 г. - 2-я часть); она включала сведения и о короедах (Катаев, 2000). А. А. Длатов-

ским были даны рекомендации по проведению массовых защитных мероприятий

в связи с началом массового размножения короеда-типографа в Лисинских ельниках,

а В. Т. Собичевским в 1861 г. было напечатано несколько статей о короеде-типографе

(Катаев, 2000).

Важнейший вклад в развитие энтомологии, в особенности лесной, внес Н. А. Холод-

ковский. Написанный им курс энтомологии, первая версия которого, - «Краткий курс

энтомологии с обращением особого внимания на насекомых, имеющих значение в лес-

ном хозяйстве» - вышла в 1890 г., выдержал четыре издания. Четвертое, посмертное

издание объемом более 800 стр. вышло в 3 томах под редакцией коллектива авторов

в 1927-1932 гг. Второй том содержит большой раздел, посвященный короедам (Холод-

ковский, 1929).

Интерес Н. А. Холодковского и его учеников, И. Я. Шевырёва, А. А. Силантьева и

П. Н. Спесивцева, к изучению короедов в значительной мере был связан с массовым

656

размножением короеда-типографа в 1882-1894 гг. в западных губерниях России и бо-

лее ранними (XVIII-XIX вв.) хорошо известными размножениями этого вредителя

в Германии и России (Катаев, 2000). Н. А. Холодковский опубликовал несколько работ

по этой проблеме: «О направлении короедных ходов» (1890 г.), «Еловый короед и меры

к его предупреждению и уничтожению», «Опустошительное размножение короедов

в Средней России с 1882 по 1894 г. и способы борьбы с ним» (1896). В этих работах он

анализирует причины массовых размножений короедов, разнохарактерность ходов,

прокладываемых разными видами в живых частях коры, связывая ее с жизнестойко-

стью дерева, и дает ряд практических рекомендаций (Холодковский, 1888; Катаев,

2000).

И. Я. Шевырёв и А. А. Силантьев провели многочисленные обследования лесов

в разных губерниях, поставили ряд оригинальных экспериментов для изучения биоло-

гии короедов хвойных и лиственных пород, в частности, закономерностей строения

галерей; разработали новые методы наблюдения за поведением короедов в лаборато-

рии под стеклом. Эти эксперименты частично описаны в знаменитой монографии «За-

гадка короедов» (Шевырёв, 1905), до сих пор наиболее известного научно-популярного

труда о биологии короедов, который, тем не менее, может считаться полноценным на-

учным изданием. Основными полигонами для изучения биологии короедов зоологами

Лесного института были парк самого института, который занимал в несколько раз

большую площадь, чем ныне существующие парк СПбГЛТУ, и Лисинское учебное

лесничество. И. Я. Шевырёвым опубликовано более 20 работ по короедам, в том числе

определитель, вышедший приложением к Лесному журналу за 1887 г., долго оставав-

шийся единственным русским определителем короедов и быстро ставший библиогра-

фической редкостью (Спесивцев, 1913 а). И. Я. Шевырёвым и П. Н. Спесивцевым

описан целый ряд новых видов короедов с территории России, в том числе и встреча-

ющихся на Северо-Западе. Определитель короедов П. Н. Спесивцева выдержал 3 изда-

ния в 1913, 1925 и 1931 гг. (Спесивцев, 1931) и до сих пор служит образцом

иллюстраций морфологии короедов. Третье издание руководства (Спесивцев, 1931)

вышло под редакцией М. Н. Римского-Корсакова с использованием данных, получен-

ных А. В. Яцентковским (1930) при подготовке определителя короедов по ходам. Опре-

делитель А. В. Яцентковского имел очень большое практическое значение, так как

позволял относительно легко установить видовую принадлежность целого ряда видов,

в том числе наиболее важных в хозяйственном отношении. В дальнейшем в Лесном

институте при проведении исследований, связанных с короедами, основное внимание

уделялось исследованию биологии наиболее значимых видов и роли короедов в усыха-

нии древостоев, а также разработке методики оценки плотности популяций вредите-

лей. В решение этой проблемы большой вклад внес О. А. Катаев (Тальман, Катаев,

1964; Катаев, Мозолевская, 1981; Мозолевская и др., 1984). Важнейшим аспектом дея-

тельности зоологов Лесного института была и остается задача подготовки учебников

по лесной энтомологии, в которых короедам традиционно отводится одно из главных

мест. Из этих работ за недостатком места упомянем лишь несколько (Римский-Корса-

ков и др., 1949; Гусев и др., 1961; Мозолевская и др., 2010). Все учебники и экспери-

ментальные работы энтомологов Лесного института не могут быть рассмотрены

в рамках настоящего обзора и должны послужить материалом для отдельной публика-

ции, но вместе с другими цитированными в предыдущих разделах исследованиями

они подчеркивают сохраняющееся ведущее положение Санкт-Петербургского госу-

657

дарственного лесотехнического университета в изучении биологии, хозяйственного

значения и фауны короедов не только Северо-Запада, но и всей России.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского фонда фундамен-

тальных исследований в рамках научного проекта № 19-14-50162.

FUNDING

The reported study was funded by the Russian Foundation for Basic Research, project

number 19-14-50162.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. 1. 1977. Л.: Наука, 164 с.

Бобров Е. Г. 1972. История и систематика лиственниц. Л.: Наука, 96 c.

Власов Д. В., Мандельштам М. Ю. 2005. Вязовые заболонники рода Scolytus Geoffroy, 1762 (Coleoptera:

Scolytidae) - новые и опасные вредители парковых насаждений Ярославля и Санкт-Петербурга. В кн.:

В. А. Павлюшин (ред.). Фитосанитарное оздоровление экосистем. Материалы Второго Всероссийско-

го съезда по защите растений: в 2 томах. Т. 1. СПб.: Всероссийский научно-исследовательский инсти-

тут защиты растений РАСХН, с. 262-264.

Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. 1989. Л.: Наука, 64 с.

Горностаев П. 1917. Материалы к познанию фауны короедов Петроградской губернии (Coleoptera, Ipidae).

Русское энтомологическое обозрение 16 (3-4): 308-315.

Гусев В. Н., Римский-Корсаков М. Н., Яцентковский А. В., Шиперович В. Я., Полубояринов И. И. 1961. Лес-

ная энтомология. Издание 4-е, переработанное. М.; Л.: Гослесбумиздат, 488 с.

Зайцев Ф. А. 1906. Материалы для фауны жесткокрылых (Coleoptera) Новгородской губ. Труды Пресново-

дной биологической станции Императорского С.-Петербургского общества естествоиспытателей.

СПб. Том 2: 78-141.

Зайцев Ф. А. 1915. К фауне жесткокрылых Новгородской губернии. Русское энтомологическое обозрение 15

(4): 558-568.

Калько Г. В. 2008. Голландская болезнь вязов в Санкт-Петербурге. Микология и фитопатология 42 (6):

564-572. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=12142230

Калько Г. В. 2009. Офиостомовое увядание вязов в Санкт-Петербурге. Защита и карантин растений 3: 48-49.

https://www.elibrary.ru/item.asp?id=12980045

Катаев О. А. 2000. Энтомология в Лесном институте - Лесотехнической академии: вклад в науку и практику

XIX-XX столетий. 50 с. (рукопись).

Катаев О. А., Мозолевская Е. Г. 1981. Экология стволовых вредителей (очаги, их развитие, обоснование мер

борьбы). Учебное пособие. Л.: Ленинградская ордена Ленина Лесотехническая академия им.

С. М. Кирова, 87 с.

Кеппен Ф. 1882. Вредные насекомые. Издание Департамента земледелия и Сельской Промышленности.

Том второй. Специальная часть. I. Прямокрылые, жуки и перепончатокрылые. СПб.: Типография Им-

ператорской Академии Наук, 585 с.

Кеппен Ф. 1885. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе

с приложением, содержащим опыт разделения Европейской России на древесно-растительные обла-

сти. СПб.: Типография Императорской Академии Наук, 634 с.

Керчев И. А., Мандельштам М. Ю., Кривец С. А., Илинский Ю. Ю. 2019. Союзный короед Ips amitinus

(Eichhoff, 1872) (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae) - новый чужеродный вид в Западной Сибири.

Энтомологическое обозрение 98 (3): 592-599. doi: 10.1134/S0367144519030092

Коваленко Я. Н., Никитский Н. Б. 2013. Интересные и новые для фауны России находки ксилофильных

жесткокрылых (Coleoptera) в среднерусской лесостепи. Бюллетень Московского общества испытате-

лей природы. Отдел биологический 118 (2): 20-26.

Ковалёва К. А., Ярмишко В. Т. 2017. Распространение широколиственных древесных пород в лесах Севе-

ро-Запада Российской Федерации. Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии 219:

32-46. doi: 10.21266/2079-4304.2017.219.32-46

658

Красная книга Ленинградской области. 2018. Животные. Ю. Н. Бубличенко, С. М. Голубков, П. В. Кияшко

(ред.). СПб.: «Папирус», 560 с.

Красная книга Новгородской области. 2015. Ю. Е. Веткин и др. (ред.). СПб.: изд. «Дитон», 480 с. https://www.

elibrary.ru/item.asp?id=29374517

Красная книга Республики Карелия. 2007. А. Д. Волков, Н. В. Лапшин (ред.). Петрозаводск: «Карелия»,

364 с. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=19496826

Куренцов А. И. 1941. Короеды Дальнего Востока СССР. М.; Л.: Издательство АН СССР, 234 с.

Лобанов А. Л. 2014. Фауна жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) Национального парка «Валдайский» В кн.:

Е. М. Литвинова (ред.). Полевой сезон-2012: Исследования и природоохранные действия на особо

охраняемых природных территориях Новгородской области. Материалы региональной научно-прак-

тической конференции. Валдай, 9-10 ноября 2012 года. Великий Новгород: Печатный двор «Великий

Новгород», с. 41-62.

Мазаракий В. В. 1902. Экскурсии в окрестностях ст. Преображенской, Лужского уезда С-Петербургской гу-

бернии, с указанием наиболее интересных жуков, найденных за последнее время в названной местно-

сти. Труды Русского энтомологического общества в С.-Петербурге. Под ред. А. П. Семёнова. Действия

общества 35: XXVII-XXXVII.

Мазаракий В. В. 1903. О наиболее интересных видах жесткокрылых, найденных в районе С.-Петербургской

губернии (за исключением Лужского уезда) в течение последних лет (до 1900 г. включительно). Труды

Русского энтомологического общества в С.-Петербурге. Под ред. А. П. Семёнова. Действия общества

36: XXVIII-CXLIII.

Мандельштам М. Ю. 1998. Новые данные о фауне короедов (Coleoptera, Scolytidae) Ленинградской области.

В кн.: Г. С. Медведев (ред.). Проблемы энтомологии в России. Сборник научных трудов XI Съезда

Русского энтомологического общества (23-26 сентября 1997 г., Санкт-Петербург). Т. 2. СПб.: Зооло-

гический институт РАН, с. 23-24.

Мандельштам М. Ю. 2004. Короеды (Coleoptera: Scolytidae) лесов комплексного заказника «Река Рагуша»

в Бокситогорском районе Ленинградской области. В кн.: Сельские леса России: прошлое, настоящее,

будущее. Материалы Международного симпозиума. СПб.: СПбНИИЛХ, с. 207-211.

Мандельштам М. Ю. 2014. К познанию фауны короедов (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) Псковской

области. Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных 14 (2): 37-40.

Мандельштам М. Ю. 2017. К познанию чужеродных короедов (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) евро-

пейской части России. В кн.: В. М. Гедьо (ред.). Леса России: политика, промышленность, наука, об-

разование. Материалы второй международной научно-технической конференции. Т.

2. СПб.:

СПбГЛТУ, с. 142-144. https://elibrary.ru/item.asp?id=38569698

Мандельштам М. Ю. 2019а. Anisandrus maiche (Kurentsov, 1941). Древесинник многоядный малый, майхин-

ский непарный короед. В кн.: М. Я. Орлова-Беньковская (автор-составитель). Справочник по чуже-

родным жесткокрылым европейской части России. [Интернет-документ: URL: https://www.zin.ru/

Animalia/Coleoptera/rus/invguid1.htm] Препринт, Ливны: Издатель Мухаметов Г. В., с. 432-435.

https://elibrary.ru/item.asp?id=39322086

Мандельштам М. Ю. 2019б. Xyleborinus attenuatus (Blandford, 1894) (= Xyleborinus alni (Niisima, 1909)).

Ольховый черный древесинник, ольховый непарный короед. В кн.: М.Я. Орлова-Беньковская (ав-

тор-составитель). Справочник по чужеродным жесткокрылым европейской части России. [Интер-

нет-документ: URL: https://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/invguid1.htm] Препринт, Ливны:

Издатель Мухаметов Г. В., с. 443-446. https://elibrary.ru/item.asp?id=39322086

Мандельштам М. Ю., Никитский Н. Б. 2010. Обзор типовых экземпляров жуков-короедов (Coleoptera:

Scolytidae) из коллекции В. Мочульского в Зоологическом музее Московского университета. Бюлле-

тень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический

115

(5):

13-21.

https://elibrary.ru/item.asp?id=18765425

Мандельштам М. Ю., Поповичев Б. Г. 2000. Аннотированный список видов короедов (Coleoptera, Scolytidae)

Ленинградской области. Энтомологическое обозрение

(3):

599-618. https://elibrary.ru/item.

asp?id=9289458

Мандельштам М. Ю., Селиховкин А. В. 2003. Аннотированный список жуков-короедов (Coleoptera,

Scolytidae) национального парка «Себежский». Природа Псковского края 15: 14-19.

Мандельштам М. Ю., Хайретдинов Р. Р. 2017. Дополнения к списку видов короедов (Coleoptera, Curculionidae:

Scolytinae) Ленинградской области. Энтомологическое обозрение 96 (3): 512-521. https://elibrary.ru/

item.asp?id=30459981

Мандельштам М. Ю., Якушкин Е. А. 2019. Новые и интересные находки короедов на Сахалине. В кн.:

В. М. Гедьо и др. (ред.). Леса России: политика, промышленность, наука, образование. Материалы IV

659

научно-технической конференции. Санкт-Петербург, 22-25 мая 2019 г. СПб.: ПОЛИТЕХ-ПРЕСС,

с. 131-134. https://elibrary.ru/item.asp?id=38569698

Мандельштам М. Ю., Якушкин Е. А., Петров А. В. 2018. Ориентальные жуки древесинники (Coleoptera:

Curculionidae: Scolytinae) - новые вселенцы в Приморском крае России. Российский журнал биологи-

ческих инвазий 3: 74-87. https://elibrary.ru/item.asp?id=35590620

Мозолевская Е. Г., Галасьева Т. В., Чемерис М. В. 1991. Видовой состав и особенности распространения

насекомых-ксилофагов в заповеднике «Кивач». В кн.: Е. Б. Яковлев, Е. Г. Мозолевская (ред.). Энтомо-

логические исследования в заповеднике «Кивач». Петрозаводск: Карельский научный центр АН

СССР, Институт леса, с. 66-74.

Мозолевская Е. Г., Катаев О. А., Соколова Э. С. 1984. Методы лесопатологического обследования очагов

стволовых вредителей и болезней леса. М.: Лесная промышленность, 152 с.

Мозолевская Е. Г., Селиховкин А. В., Ижевский С. С., Захаров А. А., Голосова М. А., Никитский Н. Б. 2010.

Лесная энтомология. Издание 2-е, исправленное. Учебник для студентов вузов. М.: «Академия»,

415 c.

Мозолевская Е. Г., Шарапа Т. В. 1996. Видовой состав насекомых-ксилофагов Мурманской области. Энтомо-

логическое обозрение 75 (3): 558-566. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=9285336

Нестерчук Г. И. 1930. Леса Карело-Мурманского края и их вредители. Болезни растений (Вестник отдела

фитопатологии Главного ботанического сада СССР) 19 (3-4): 159-182.

Никитский Н. Б. 2009. Новые и интересные находки ксилофильных и некоторых других жесткокрылых на-

секомых (Coleoptera) в Московской области и Москве. Бюллетень Московского общества испытателей

природы. Отдел биологический 114 (5): 50-58.

Никулина Т. В., Мартынов В. В., Мандельштам М. Ю. 2007. Xyleborinus alni (Niisima, 1909) - новый вид

жуков-короедов (Coleoptera, Scolytidae) в фауне Украины и европейской части России. Вестник зоо-

логии 41 (6): 542.

Оберт И. 1874. Список жуков, найденных по сие время в Петербурге и его окрестностях. Труды Русского

энтомологического общества в Санкт-Петербурге 8: 108-139.

Остен-Сакен Р. Р. фон дер. 1857. Очерк современного состояния познания энтомологической фауны окрест-

ностей Санкт-Петербурга. Журнал Министерства народного просвещения, Санкт-Петербург. Отделе-

ние II. Словесность, науки и художества. Часть 94: 330-360. Часть 95: 36-58, 156-204. Часть 96:

243-306.

Петров А. В., Никитский Н. Б. 2001. Фауна короедов (Coleoptera, Scolytidae) Московской области. Энтомо-

логическое обозрение 80 (2): 353-367. https://elibrary.ru/item.asp?id=9289493

Полевой А. В. [Интернет документ] 2014. Лубоед Холодковского малый. Красная книга Мурманской обла-

сти. [URL: http://gis.gov-murman.ru/redbook/?q=Carphoborus_cholodkowskyi].

Полевой А. В., Никитский Н. Б., Мандельштам М. Ю., Хумала А. Э. 2017. К познанию комплексов насеко-

мых, заселяющих древесину на начальной стадии разложения. Известия Санкт-Петербургской лесо-

технической академии 220: 33-44. doi: 10.21266/2079-4304.2017.220.33-45

Поповичев Б. Г. 2000. Короеды в северных районах Санкт-Петербурга. Лесной Вестник 6 (15): 135-140.

Поповичев Б. Г. 2008. Динамика плотности популяций большого соснового лубоеда Tomicus piniperda

L. (Coleoptera, Scolytidae) в парках Лесотехнической академии и Политехнического университета.

Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии 182: 249-254. https://www.elibrary.ru/item.

asp?id=15230615

Римский-Корсаков М. Н., Гусев В. И., Полубояринов И. И., Шиперович В. Я., Яцентковский А. В. 1949. Лес-

ная энтомология. Третье издание. М.; Л.: Гослесбумиздат, 508 с.

Сажнев А. С. 2016. К фауне жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) ГПЗ «Рдейский» (Новгородская область).

Сообщение 1. В кн.: Н. В. Шулаев (ред.). Труды Казанского отделения Русского энтомологического

общества. Вып. 4. Казань: ООО «Олитех», с. 54-56.

Селиховкин А. В. 2017. Эффективность санитарно-оздоровительных мероприятий в современных условиях

на примере Ленинградской области. Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии 221:

35-51. doi: 10.21266/2079-4304.2017.221.35-51

Селиховкин А. В., Ахматович Н. А., Варенцова Е. Ю., Поповичев Б. Г. 2018. Размножение короеда типографа

и других дендропатогенных организмов на Карельском перешейке. Лесоведение 6: 426-433.

doi: 10.1134/S002411481805008X

Селиховкин А. В., Варенцова Е. Ю., Поповичев Б. Г. 2017. Сплошные санитарные рубки как метод контроля

плотности популяций стволовых вредителей и распространения дендропатогенных организмов в со-

временных условиях на примере Ленинградской области. Известия Санкт-Петербургской лесотехни-

ческой академии 220: 186-199. doi: 10.21266/20794304.2017.220.186-199

660

Селиховкин А. В., Глебов Р. Н., Магдеев Н. Г., Ахматович Н. А., Поповичев Б. Г. 2016. Оценка роли насеко-

мых и дендропатогенных организмов в усыхании древостоев Ленинградской области и республики

Татарстан. Лесоведение 2: 83-95. https://elibrary.ru/item.asp?id=25948978

Селиховкин А. В., Дренкхан Р., Мандельштам М. Ю., Мусолин Д. Л. 2020. Инвазии насекомых-вредителей и

грибных патогенов древесных растений на северо-западе европейской части России. Вестник

Санкт-Петербургского университета. Науки о Земле 65 (2): (в печати).

Силантьев А. А. 1888. Энтомологические заметки. Ежегодник С.-Петербургского лесного института. Год 3.

СПб.: Типография В. Безобразова, с. 119-121.

Смирнова О. В., Турубанова С. А. 2004. Изменение видового состава и распространения ключевых видов

деревьев (эдификаторов) лесного пояса с конца плейстоцена до позднего голоцена. В кн.: О. В. Смир-

нова (ред.). Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность (в 2 книгах). Книга 1.

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, с. 118-134.

Спесивцев П. 1913 а. Практический определитель короедов главнейших древесных пород европейской Рос-

сии (за исключением Крыма и Кавказа). СПб.: Изд. Девриена, 112 с.

Спесивцев П. Н. 1913 б. Проект систематических исследований географического распространения короедов

в лесах Российской Империи и программа для собирания короедов. Лесной журнал 1/2: 289-293.

Спесивцев П. 1931. Определитель короедов европейской части СССР (за исключением Крыма и Кавказа).

Третье издание. М.; Л.: Сельхозгиз, 104 с.

Справочник по чужеродным жесткокрылым европейской части России. Автор-составитель - М. Я. Орло-

ва-Беньковская.

[Интернет-документ].

2019.

[URL: https://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/

invguid1.htm] Препринт, Ливны: Издатель Мухаметов Г. В., 882 c. ISBN 978-5-904246-80-8.

https://elibrary.ru/item.asp?id=39322086

Старк В. Н. 1931. Короеды Хибинского массива. Защита растений от вредителей 7 (5-6): 19-28.

Старк В. Н. 1933. Экологические группировки короедов на сибирской лиственнице (Larix sibirica). В кн.:

В. В. Бердников (ред.). Вредители сельского и лесного хозяйства Северного края. Сборник статей.

Архангельск: Техпроп Северного треста ОБВ. Севкрайгиз, с. 98-107.

Старк В. Н. 1952. Короеды. (Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 31). М.; Л.: Издательство Академии наук СССР,

462 с.

Тальман П. Н., Катаев О. А. 1964. Методы лесопатологических обследований. Учебное пособие. Л.: Все-

союзный заочный лесотехнический институт, 120 с.

Титова Э. В. 1959. Короеды хвойного подроста на лесных вырубках Карелии. В кн.: В. Я. Шиперович и др.

(ред.). Исследования по лесовозобновлению в Карелии. Труды Карельского филиала АН СССР

(Петрозаводск) 16: 110-126.

Холодковский Н. А. 1888. О ходах короедов. Лесной ежегодник 3: 181-197.

Холодковский Н. А. 1929. Курс энтомологии теоретической и прикладной. Т. 2. М.; Л.: Государственное из-

дательство сельскохозяйственной и колхозно-кооперативной литературы, 400 с.

Шарапа Т. В. 1986. Изучение короедов в лесах Кандалакшского госзаповедника. В кн.: В. Е. Соколов,

К. П. Филонов (ред.). Проблемы охраны генофонда и управление экосистемами в заповедниках лес-

ной зоны. Тезисы докладов Всесоюзного совещания (23-25 сентября 1986 г., Березинский заповед-

ник). Часть 2. Раздел «Зоология и паразитология». М.: с. 230-232.

Шевырёв И. Я. 1891. Материалы для изучения фауны короедов России. Ежегодник С.-Петербургского лес-

ного института. Год 4. СПб.: Типография В. С. Балашева, с. 299-302.

Шевырёв Ив. 1905. Борьба с короедами. 1. Загадка короедов. Второй отчет Лесному департаменту о вредных

насекомых. II. (Перепечатано из «Лесного журнала», 1905, №№ 6-8.) СПб.: Типография Спб. Градо-

начальства, 90 с.

Щербаков А. Н., Никитский Н. Б., Полевой А. В., Хумала А. Э. 2013. К фауне жесткокрылых насекомых

заповедника «Пасвик» (Insecta, Coleoptera). Вестник Московского государственного университета

леса - Лесной вестник 6 (98): 16-21. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=20737500.

Щербакова Л. Н. 2008. Вязовые заболонники в городских посадках г. Санкт-Петербурга. Известия Санкт-Пе-

тербургской лесотехнической академии 182: 306-313. https://elibrary.ru/item.asp?id=15230622

Щербакова Л. Н., Мандельштам М. Ю. 2014. Вязы Санкт-Петербурга: после третьего звонка. В кн.: Д. Л. Му-

солин, А. В. Селиховкин (ред.). VIII Чтения памяти О. А. Катаева «Вредители и болезни древесных

растений России». Материалы международной конференции. Санкт-Петербург, 18-20 ноября 2014 г.

СПб.: Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М.Кирова,

с. 97-98. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=26060754

Щербакова Л. Н., Мельничук И. А. 2016. Голландская болезнь ильмовых пород в городских и пригородных

насаждениях Санкт-Петербурга. В кн.: В. М. Гедьо (ред.). Леса России: политика, промышленность,

661

наука, образование. Материалы научно-технической конференции. Санкт-Петербург, 13-15 апреля

2016 г. Т. 2. СПб.: СПбГЛТУ, с. 213-214. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=26060931

Щербакова Л. Н., Шевченко С. В. 2014. Состояние вязов в насаждениях г. Санкт Петербурга. «Михайловская

Пушкиниана». Садово-парковая культура России. Вып. 62, с. 146-153.

Щербакова Л. Н., Шевченко С. В., Мощеникова Н. Б. 2019. Проблема гибели вязов в Санкт-Петербурге. Из-

вестия Санкт-Петербургской лесотехнической академии

228:

352-366. doi:

10.21266/2079-

4304.2019.228.352-366

Юрканский В. Н. 1927. К познанию фауны короедов Соловецкого острова (Предварительная заметка). В кн.:

К познанию фауны Соловецких островов. Материалы Соловецкого общества краеведения. Вып. 7.

Соловки: Издание Бюро печати УСЛОН, с. 18-21.

Яковлев Е. Б., Шорохов В. В., Горбунова В. Н. 1986. Материалы к фауне жесткокрылых-ксилофагов Карелии.

В кн.: Е. Б. Яковлев, С. Д. Узенбаев (ред.). Фауна и экология членистоногих Карелии. Петрозаводск:

Карельский филиал АН СССР, Институт леса, с. 40-59.

Яковлев Е. Б., Полевой А. В., Хумала А. Э. 1998. Материалы к энтомофауне планируемого национального

парка «Калевальский». В кн.: В. И. Крутов, А. Н. Громцев (ред.). Инвентаризация и изучение био-

логического разнообразия в приграничных с Финляндией районах Республики Карелия (оператив-

но-информационные материалы). Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. Институт леса,

с. 132-142. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=22570453

Яковлев Е. Б., Полевой А. В., Хумала А. Э. 1999. Энтомофауна заказника «Кижские шхеры». В кн.: Г. А. Ели-

на, Е. П. Иешко, П. В. Красильников, О. Л. Кузнецов, А. Д. Лукашов, Т. Ю. Хохлова (ред.). Острова

Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Труды Карельского научного центра

РАН. Серия Б. «Биогеография Карелии ». Выпуск 1. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН,

с. 87-90, 157-167. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=21626528

Яцентковский А. 1931. Вредные насекомые Тихвинского учебно-опытного леспромхоза. Ч. 1. Обследование

дач «Березовик» и «Шомушская» и постановка опытов по борьбе с вредителями. Записки лесной

опытной части Тихвинского учебно-опытного леспромхоза. Выпуск 2. Тихвин: Типография издатель-

ства газеты «Коллективизатор», 117 с.

Яцентковский А. В. 1930. Определитель короедов по повреждениям. М.; Л.: Сельхозгиз, 206 с.

Alonso-Zarazaga M. A., Barrios H., Borovec R., Bouchard P., Caldara R., Colonnelli E., Gültekin L., Hlaváč P.,

Korotyaev B., Lyal C. H. C., Machado A., Meregalli M., Pierotti H., Ren L., Sánchez-Ruiz M., Sforzi A.,

Silfverberg H., Skuhrovec J., Trýzna M., Velázquez de Castro A. J., Yunakov N. N. 2017. Cooperative

catalogue of Palaearctic Coleoptera Curculionoidea. Monografías electrónicas SEA 8: 1-729. http://sea-

entomologia.org/monoelec.html.

Cederhielm I. 1798. Faunae Ingricae Prodromus exhibiens Methodicam Descriptionem Insectorum Agri

Petropolensis praemissa Mammalium, Avium, Amphibiorum et Piscium enumeratione. Lipsiae: Impensis

Iohann Friedrich Hartknoch, XVIII + 348 p.

Douglas H. B., Cognato A. I., Grebennikov V., Savard K. 2019. Dichotomous and matrix-based keys to the Ips bark

beetles of the World (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Canadian Journal of Arthropod Identification

38: 1-234. doi: 10.3752/cjai.2019.38 http://cjai.biologicalsurvey.ca/dcgs_38/dcgs_38.html

Georgi J. G. 1790. Versuch einer Beschreibung der Russisch Kaiserlischen Rezidenzstadt St. Petersburg und der

Merkwürdigkeiten der Gegend. St. Petersburg: bei Karl Wilhelm Müller, gedruckt bei Kayserl. Akademie der

Wissenschaften, Bd. I, p. I-XVI + 1-340; Bd. II, p. 341-615 (Coleoptera: p. 544-546).

Heliövaara K., Peltonen M., Mannerkoski I., Siitonen J. 1998. Suomen kaarnakuoriaiset (Coleoptera: Scolytidae).

Helsingin yliopisto, Soveltavan eläintieteen laitos, Julkaisuja [Publications oif the University of Helsinki,

Department of Applied Zoology] 25: 1-91.

Holzschuh C. 1994. Zur Unterscheidung von Xyleborinus saxesenii (Ratzeburg) und X. alni (Niisima) (Coleoptera,

Scolytidae). Entomologica Basiliensia 17: 311-318.

Hummel A.-D. 1822. Sur les insectes de Saint-Pétersbourg, pendant l’été 1822. Lettre à la Société Impèriale des

Naturalistes de Moscou. Essais entomologiques. Nr. II. St. Pétersbourg: de l’Imprimerie de la Chancellerie

privée du Ministère de l’Intérieur, 30 p.

Hummel A.-D. 1823a. Supplementum ad faunae ingricae prodromum, sistens insecta nonulla in agro Petropolitano

anno MDCCCXX capta, et a Dom. Cederhjelm omissa. Mémoirs de la Société Impériale des Naturalistes de

Moscou 6: 133-159.

Hummel A.-D. 1823b. III. Insectes de 1823. Essais entomologiques. Nr. III. St. Pétersbourg: de l’Imprimerie de la

Chancellerie privée du Ministère de l’Intérieur, p. 15-33.

Hummel A.-D. 1825. II. Insectes de 1824. Observationes sur les Insectes de 1823. Essais entomologiques. Nr. IV. St.

Pétersbourg: de l’Imprimerie de la Chancellerie privée du Ministère de l’Intérieur, p. 6-18.

662

Hummel A.-D. 1827. Insectes de 1826. Essais entomologiques. Nr. VI. St. Pétersbourg: de l’Imprimerie de la

Chancellerie privée du Ministère de l’Intérieur, p. 1-20.

Johnson A. J., Hulcr J., Knížek M., Atkinson T. H., Mandelshtam M. Yu., Smith S. M., Cognato A. I., Park S., Li Y.,

Jordal B. H. 2020. Revision of the bark beetle genera within the former Cryphalini (Curculionidae: Scolyti-

nae). Insect Systematics and Diversity 4 (3): 1; 1-81. doi: 10.1093/isd/ixaa002 https://doi.org/10.1093/isd/

ixaa002

Jordal B. H., Knížek M. 2007. Resurrection of Crypturgus subcribrosus Eggers 1933 stat. n., and its close

phylogenetic relationship to Nearctic Crypturgus (Coleoptera, Scolytinae). Zootaxa

1606:

41-50.

https://doi.org/10.11646/zootaxa.1606.1.3

Knížek M. 2011. Curculionidae: Scolytinae. In: I. Löbl, A. Smetana (eds). Catalogue of Palaearctic Coleoptera,

Vol. 7. Curculionoidea I. Stenstrup: Apollo Books, p. 86-87, 204-251.

Koponen M. 1975. Distribution of Ips amitinus Eichh. (Coleoptera, Scolytidae) in Finland in 1950-1973. Annales

Entomologici Fennici 41 (2): 65-69.

Koponen M. 1980. Distribution of Ips amitinus Eichh. (Coleoptera, Scolytidae) in Finland in 1974-1979. Notulae

Entomologicae 60 (4): 223-225.

Krogerius R. 1944. Ips longicollis Gyll. och Carphoborus minimus Fabr. från urskog i Saarijärvi [Ips longicollis

Gyll. and Carphoborus minimus Fabr. from the old-growth forest in Saarijärvi]. Notulae Entomologicae 24:

32.

Lekander B., Bejer-Petersen B., Kangas E., Bakke A. 1977. The distribution of bark beetles in the Nordic countries.

Acta Entomologica Fennica 32: 1-37.

Lindroth C. H. 1960. Catalogus Coleopterorum Fennoscandiae et Daniae. Helsinki, 79 p.

Malmberg S., Mannerkoski I., Martikainen P., Clayhills T., Helve E., Hyvärinen E., Karjalainen S., Mattila J.,

Muona J., Rassi P. 2019. Kovakuoriaiset. Beetles. Coleoptera. In: E. Hyvärinen, A. Juslén, E. Kemppainen,

A. Uddström, U.-M. Liukko (eds). The 2019 Red List of Finnish Species. Helsinki: Ympäristöministeriö &

Suomen ympäristökeskus [Ministry of the Environment & Finnish Environment Institute], p. 391-425.

Mandelshtam M. Ju. 1999. Notes on the current status of Ips amitinus Eichh. (Coleoptera, Scolytidae) in North-West

Russia. Entomologica Fennica 10 (1): 29-34. https://doi.org/10.33338/ef.83996

Mandelshtam M. Yu., Petrov A. V. 2019. A key to species of the tribe Hylastini LeConte, 1876 (Coleoptera:

Curculionidae: Scolytinae) from Russia and adjacent countries. Russian Entomological Journal 28 (4):

389-399. doi: 10.15298/rusentj.28.4.08

Moe D. 1970. The post-glacial immigration of Picea abies into Fennoscandia. Botaniska Notiser 123: 61-66.

Muona J. 1994. Tarkennuksia eräiden kuoriaislajien esiintymisseen Suomessa ja Venäjän Karjalassa (Coleoptera).

[New distributional data on some Coleoptera in Finland and Russian Karelia]. Sahlbergia 1: 7-10.

Muona J., Viramo J. 1986. The Coleoptera of the Koillismaa area (Ks), North-East Finland. Oulanka Reports 6:

3-50.

Nikulina T., Mandelshtam M., Petrov A., Nazarenko V., Yunakov N. 2015. A survey of the weevils of Ukraine. Bark

and ambrosia beetles (Coleoptera: Curculionidae: Platypodinae and Scolytinae). Monograph. Zootaxa 3912

(1): 1-61. doi: 10.11646/zootaxa.3912.1.1

Nuorteva M. 1955. Fennoskandialle uusi kaarnakuoriaislaji Ips amitinus Eichh. tavattu Suomesta (Ips amitinus

Eichh. (Col., Scolytidae) neu für Fennoscandien). Annales Entomologicae Fennicae 21 (1): 30-32.

Økland B., Flø D., Schroeder M., Zach P., Cocos D., Martikainen P., Siitonen J., Mandelshtam M. Y., Musolin D. L.,

Neuvonen S., Vakula J., Nikolov C., Lindelöw Å., Voolma K. 2019. Range expansion of the small spruce bark

beetle Ips amitinus: a newcomer in northern Europe. Agricultural and Forest Entomology 21 (3): 286-298.

doi: 10.1111/afe.12331

Palmén E. 1946. Materials zur Kenntnis der Käferfauna im westlichen Swir-Gebiet (Sowjet-Karelien). Acta

Societatis Pro Fauna et Flora Fennica 65 (3): 1-198.

Petrov A. V. 2018. A key to genera and species of the tribe Hylesinini Erichson, 1836 (Coleoptera: Curculionidae:

Scolytinae) from Russia and adjacent countries. Russian Entomological Journal

(2): 179-189.

doi: 10.15298/rusentj.27.2.08

Petrov A. V., Mandelshtam M. Yu., Beaver R. A. 2019. A key to species of the tribe Scolytini Latreille, 1804

(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) from Russia and adjacent countries. Russian Entomological Journal

28 (3): 286-302. doi: 10.15298/rusentj.28.3.08

Petrov A. V., Shamaev A. V. 2020. Description of a new Hypothenemus Westwood, 1834 species (Coleoptera:

Curculionidae: Scolytinae) from South of Primorskiy Kray of Russia and South Korea. Russian Entomological

Journal 29 (1): 83-86. doi: 10.15298/rusentj.29.1.11

Pfeffer A. 1995. Zentral- und Westpaläarktische Borken- und Kernkäfer (Coleoptera: Scolytidae, Platypodidae).

Entomologica Basiliensia 17: 5-310.

663

Platonoff S. 1943. Zür Kenntnis der Käferfauna um den See Paanajärvi in Kuusamo, Nordfinnland. Notulae

Entomologicae 23: 76-145.

Poppius B. R. 1899. Forteckning öfver Ryska Karelens Coleoptera. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica 18

(1): 1-125 (Scolytidae p. 107-109).

Raffa K. F., Grégoire J.-C., Lindgren B. S. 2015. Natural history and ecology of bark beetles. In: F. E. Vega,

R. W. Hofstetter (eds). Bark Beetles. Biology and Ecology of Native and Invasive Species. Amsterdam etc.:

Elsevier, Academic Press, p. 1-40.

Rassi P., Karjalainen S., Clayhills T., Helve E., Hyvärinen E., Laurinharju E., Malmberg S., Mannerkoski I.,

Martikainen P., Mattila J., Muona J., Pentinsaari M., Rutanen I., Salokannel J., Siitonen J., Silfverberg

H. 2015: Kovakuoriaisten maakuntaluettelo 2015 [Provincial List of Finnish Coleoptera 2015]. Sahlbergia 21

(Suppl.1): 1-164.

Saalas U. 1917. Die Fichtenkäfer Finnlands. I. Allgemeiner Teil und Spezieller Teil I. Annales Academiae

Scientiarium Fennicae. Ser. A. 8 (1): 1-547.

Saalas U. 1923. Die Fichtenkäfer Finnlands. II. Spezieller Teil II und Larvenbestimmungstabelle. Annales Academiae

Scientiarium Fennicae. Ser. A. 22 (1): 1-576.

Schedl K. E. 1981. Familie: Scolytidae (Borken- und Ambrosiakäfer) (Ipidae). In: H. Freude, K. W. Harde,

G. A. Lohse (eds). Die Käfer Mitteleuropas. Bd. 10. Krefeld: Goecke & Evers, p. 34-99.

Selikhovkin A.V., Popovichev B. G., Mandelshtam M. Yu., Vasaitis R., Musolin D. L. 2017. The frontline

of invasion: the current northern limit of the invasive range of Emerald ash borer, Agrilus planipennis

Fairmaire (Coleoptera: Buprestidae), in European Russia. Baltic Forestry 23 (1): 309-315. https://elibrary.ru/

item.asp?id=31057277. Адрес открытого доступа: https://www.balticforestry.mi.lt/bf/PDF_Arti-

cles/2017-23%5B1%5D/Baltic%20Forestry%202017.1_309-315.pdf

Siitonen J. 1990. Potential forest pest beetles conveyed to Finland on timber imported from the Soviet Union. Silva

Fennica 24 (3): 315-321. doi: /10.14214/sf.a15585

Silfverberg H. 2004: Enumeratio nova Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Sahlbergia 9: 1-111.

Telnov D., Barsevskis A., Savich F., Kovalevsky F., Berdnikov S., Doronin M., Cibulskis R., Ratniece D. 1997.

Check-list of Latvian beetles (Insecta: Coleoptera). Mitteilungen des Internationalen Entomologischen

Vereins e. V. Frankfurt a. M., Suppl. V: 1-141 (Scolytidae p. 133-135, 138).

Valkama H., Martikainen P., Räty M. 1997. First record of North American ambrosia beetle Gnathotrichus

materiarius (Fitch) (Coleoptera, Scolytidae) in Finland - a new potential forest pest? Entomologica Fennica

8 (4): 193-195. https://doi.org/10.33338/ef.83943

Vega F. E., Hofstetter R. W. 2015. Preface. In: F. E. Vega, R. W. Hofstetter (eds). Bark Beetles. Biology and Ecology

of Native and Invasive Species. Amsterdam etc.: Elsevier, Academic Press, p. XVII.

Voolma K., Mandelshtam M. Yu., Shcherbakov A. N., Yakovlev E. B., Õunap H., Süda I., Popovichev B. G., Sharapa

T. V., Galasjeva T. V., Khairetdinov R. R., Lipatkin V. A., Mozolevskaya E. G. 2004. Distribution and spread

of bark beetles (Coleoptera: Scolytidae) around the Gulf of Finland: a comparative study with notes on rare

species of Estonia, Finland and North-Western Russia. Entomologica Fennica

(4):

198-210.

https://doi.org/10.33338/ef.84222

Voolma K., Õunap H., Süda I. 1996. Ürasklased (Coleoptera, Scolytidae) Eesti entomoloogilistes kollektsioonides

[Bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) in the insect collections of Estonia]. Metsanduslikud Uurimused

(Tartu) 27: 125-132.

Voolma K., Õunap H., Süda I. 1997. Bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) of Estonia: results of the examination of

insect collections. Baltic Forestry 3 (1): 19-23.

Voolma K., Õunap H., Süda I. 2000. Eesti putukate levikuatlas [Distribution Maps of Estonian Insects]. Kaardid

[Maps] 98-165. Ürasklased - Scolytidae. Vol. 2. Tartu: Eesti Loodusfoto, 84 p.

Voolma K., Süda I., Õunap H. 1998. New records of bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) from Estonia. Proceedings

of the Estonian Academy of Sciences. Biology. Ecology 47 (1): 73-78.

Wood S. L., Bright D. E., Jr. 1992. A catalog of Scolytidae and Platypodidae (Coleoptera). Part 2: taxonomic index.

Great Basin Naturalist Memoirs 13 (A): 1-833; 13 (B): 835-1553.

Yakovlev E. B., Scherbakov A., Polevoi A., Humala A. 2000. Insect fauna of the Paanajärvi National park and

proposed Kalevala National park with particular emphasis on saproxylic Coleoptera, Diptera and

Hymenoptera. In: R. Heikkilä, H. Heikkilä, A. Polevoi, E. Yakovlev (eds). Biodiversity of Old-growth

Forests and Its Conservation in North-Western Russia. Oulu: Regional Environmental Publications 158.

North Ostrobothnia Regional Environment Center, p. 103-157.

Zolk K. 1932. Kodumaa ürasklased (Ipidae) ühes lühikese ülevaatega nende bionoomiast ja levimisest Eestis [Die

Borkenkäfer (Ipidae) Estlands mit kurzer Berücksichtigung ihrer Bionomie und Verbreitung]. In: Eesti

Metsanduse Aastaraamat (Tartu), vol. 6, p. 127-176.

664

Zolk K. 1935. Metsakahjurite esinemine Eestis 1934. a. [Das Vorkommen der Forstschädlinge in Estland im Jahre

1934]. In: Eesti Metsanduse Aastaraamat (Tartu), vol. 7, p. 614-638.

BARK AND AMBROSIA BEETLES (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE:

SCOLYTINAE) OF NORTH-WESTERN RUSSIA: HISTORY OF THE STUDY,

COMPOSITION AND GENESIS OF THE FAUNA

M. Yu. Mandelshtam, A. V. Selikhovkin

Key words: beetles, bark beetles, forest entomology, North-Western Russia, trunk pests,

fauna, Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae

SUMMARY

An essay of the fauna of bark beetles (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) in five federal subjects

of North-Western Russia is presented. Species composition of scolytids in Leningrad, Novgorod, Pskov

and Murmansk provinces as well as in the Republic of Karelia is compared in relation to the bark

beetle fauna of adjacent Estonia and Finland. History of investigation of the North-Western Russian

bark beetle fauna starting from the 18th century and up to date is discussed, and state of the modern

knowledge on the regional bark beetle fauna is traced. Distribution of “northern” and “southern”

bark beetle species into the territory of the region is discussed, and increase in species richness in

southward direction is demonstrated. The problem of the genesis of the bark beetle fauna in separate

provinces is analyzed with respect to the host plant distribution in the postglacial period (Holocene).

It is demonstrated that the border between the middle and the southern taiga subzones running across

Leningrad Province is also the northern distribution boundary of numerous bark beetle species. Special

attention is paid to expansion of several bark beetle species into the territory of North-Western Russia in

last decades caused by different factors. Particularly, the northward range expansion of the small spruce

bark beetle Ips amitinus (Eichhoff, 1872) and elm bark beetles from the genus Scolytus Geoffroy, 1762

is considered in more details. It is shown that the absence of monitoring of the elm Scolytus populations

has led to the pest uncontrolled reproduction, Dutch elm disease spread, and to significant economic

losses. Rare bark beetle species deserving inclusion into regional Red Data Lists are named. Attention

is attracted to the problem of insufficient studies of the bark beetle fauna in nature reserves and other

nature protected areas in North-Western Russia.

The damage caused by the most economically important bark beetles in the boreal forests zone is

briefly reviewed, namely the damage caused by European spruce bark beetle Ips typographus (Linnaeus,

1758) and pine-shoot beetles of the genus Tomicus Latreille, 1802 is considered. Some taxonomic

problems to refine local bark beetle species lists in North-Western Russia are yet to be solved. Scientists

of the St. Petersburg Forest Institute have contributed not only to elucidation of the regional bark beetle

fauna but to investigation of the bark beetle biology in Russia in general. The impact of the Forest

Institute zoologists on modern knowledge on the bark beetle biology is underlined.

665