ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 99, 4, 2020

УДК 595.773

ВИДЫ РОДА CHIASTOCHETA POKORNY (DIPTERA,

ANTHOMYIIDAE) И ИХ СВЯЗЬ С АЗИАТСКИМИ ВИДАМИ РОДА

TROLLIUS L. (RANUNCULACEAE)

¹ Зоологический институт РАН

Университетская наб. 1, С.-Петербург, 199034 Россия

*e-mail: chlorops@zin.ru

² Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск, 630090 Россия

**e-mail: astro11@rambler.ru, *** e-mail gusara663@gmail.com

Поступила в редакцию 18.05.2020 г.

После доработки 26.05.2020 г.

Принята к публикации 26.05.2020 г.

Впервые в России в природных условиях изучены мухи рода Chiastocheta Pokorny, 1889 (Diptera:

Anthomyiidae), опылители и потребители семян растений рода Trollius L. (Ranunculaceae), и их

связи с эндемичными азиатскими видами этого рода. Впервые найдены в Западной Сибири

Chiastocheta rotundiventris Hennig, 1953 и Ch. trollii (Zetterstedt, 1845), известные ранее только

из Европы, и Ch. latispinigera Fan, Chen et Jiang, 1982, известный из Китая, Японии и с о. Саха-

лин. Впервые показана связь исследованных видов Chiastocheta с Trollius sajanensis, T. altaicus

и T. apertus, а для Ch. latispinigera также с T. europaeus. Установлено, что летнецветущие виды

Trollius chinensis, T. ledebourii, T. pumilus и T. riederianus, цветение которых в Новосибирском

ботаническом саду начинается после 7 июня, не опыляются представителями местных попу-

ляций Chiastocheta и не подвергаются заражению их личинками. Описан и проиллюстрирован

фотографиями генитальный аппарат самцов исследованных видов и выявлена изменчивость

строения некоторых его структур.

Ключевые слова: мухи, Anthomyiidae, Chiastocheta, Trollius, Западная Сибирь.

DOI: 10.31857/S0367144520040048

Отношения насекомых и растений многогранны. Иногда один и тот же вид насе-

комых в имагинальной стадии может выступать как опылитель и способствовать обра-

зованию семян, а на личиночной стадии потреблять семена этого же растения. Этот

феномен привлекает большое внимание экологов и эволюционистов. Такие взаимоот-

ношения обозначают как облигатный мутуализм и считают результатом сопряженной

эволюции (= коэволюции; Pellmyr, 1989; Jaeger, Després, 1998; Fenster et al., 2004).

Виды рода Chiastocheta Pokorny, 1889 (Diptera, Anthomyiidae) - опылители и одновре-

менно фитофаги семян растений рода Trollius L. (Ranunculaceae). Имаго этих видов

питаются нектаром и пыльцой и опыляют цветки Trollius, а личинки поедают семена

растения. Взаимоотношениям видов Chiastocheta с Trollius europaeus посвящены

867

многочисленные работы (Jaeger et al., 2000; Ibanez, Desprès, 2009, и др.). «Плата» за

опыление - частичная потеря реальной семенной продуктивности растения-хозяина

(Després et al., 2007; Ibanez, Després, 2009; Klank et al., 2010; Suchan et al., 2015; Gusar,

Buglova, 2018). Тем не менее, эти взаимоотношения определяются как облигатно му-

туалистические, поскольку 33-58 % семян избегает уничтожения личинками (Pellmyr,

1992; Desprès et al., 2007).

Род Chiastocheta - голарктический, преобладающее большинство видов распростра-

нено в Палеарктике. Лишь 2 вида известны в Северной Америке - Ch. glauca

Cocquillet, 1900 и Ch. solidiceps Huckett, 1966, оба распространены преимущественно

на западе от Аляски до Калифорнии (Huckett, 1966). Род Trollius также голарктический

и включает 30 видов (Doroszewska, 1974), лишь один из них обитает в Северной Аме-

рике - T. laxus Salisb. на западе Канады.

Первые два вида Chiastocheta были описаны из Швеции: Ch. inermella (Zetterstedt,

1838) и Ch. trollii (Zetterstedt, 1845) (Zetterstedt, 1838, 1845). Видовая синонимика

в роде Chiastocheta осложнена разным пониманием специалистами этих видов. Дли-

тельное время считалось, что в Европе распространен только один вид, для которого

использовалось название Ch. trollii (Mik, 1895). Шведский энтомолог О. Рингдал

(Ringdahl, 1939) принимал для него название Ch. inermella (Zetterstedt, 1838), считая

Ch. trollii младшим синонимом. В. Хенниг (Hennig, 1953) в ревизии европейской

фауны рода Chiastocheta выделил в ней 5 видов: Ch. dentifera Hennig, 1953,

Ch. macropyga Hennig, 1953, Ch. rotundiventris Hennig, 1953, Ch. setifera Hennig, 1953 и

Сh. inermella (Zetterstedt, 1838), а Ch. trollii (Zetterstedt, 1845) счел младшим сино-

нимом последнего, следуя трактовке О. Рингдаля. В число синонимов Сh. inermella им

были включены также Ch. lacteipennis Schnabl et Dziedzicki, 1911 и Ch. lophota Karl,

1943; последний теперь рассматривается как самостоятельный вид. Под рисунком

брюшка Ch. inermella (вид сбоку) в этой работе ошибочно стоит название

Ch. intermedia (Zett.). Через год после публикации В. Хеннига вышла работа Дж. Кол-

лина (Collin, 1954), посвященная этому роду, в которой автор принял другую трак-

товку Ch. trollii. Он признал самостоятельность всех четырех видов, описанных

В. Хеннигом, а вид, который И. Шнабл и Х. Дзедзицкий (Schnabl, Dziedzicki, 1911)

обозначали как Ch. trollii (Zett.), Коллин описал как Ch. schnabli Collin,

1954.

Chiastocheta inermella (Zetterstedt, 1838) Дж. Коллин считал species dubium, так как

типовой экземпляр - самка. В. Хенниг в новой работе (Hennig, 1976) признал, что его

концепция Ch. inermella в работе 1953 г. включала два вида - Ch. schnabli Collin,

1954 и Ch. trollii в трактовке Коллина (Collin, 1954). Однако В. Михелсен (Michelsen,

1985) считает, что это неверно в отношении последнего, так как Ch. trollii в трактовке

Дж. Коллина идентичен распространенному в Северной и Западной Европе

Ch. inermella (Zetterstedt, 1838), который в Центральной Европе замещает Ch. lophota

Karl, 1943. Михелсен (Michelsen, 1985) в ревизии типов Anthomyiidae, описанных

Й. Цеттерстедтом, восстанавливает Ch. trollii (Zetterstedt, 1845) как валидный вид,

числит в его синонимах Ch. schnabli Collin, 1954 и этикетирует лектотип Ch. trollii

(Zetterstedt, 1845) в коллекции. Ранее В. Хенниг (Hennig, 1953) рассматривал этот эк-

земпляр как лектотип, но не этикетировал его соответствующим образом в коллекции.

Типовая серия Ch. trollii (Zetterstedt, 1845) состоит из 12 экземпляров и, по мнению

В. Михелсена, включает 3 вида, Из этой серии В. Хенниг видел только один экземпляр

из Скандинавской коллекции в Лунде. В ней стоят два отдельно наколотых экзем-

пляра, первый из них имеет оригинальную этикетку Цеттерстедта «Ch. trollii» и у него

868

видны сурстили, которые выдаются из брюшка. Это соответствует описанию

Й. Цеттерстедта - «appendiculis 2 parvis ventralibus suffultus». Именно этот экземпляр

В. Михелсен снабдил этикеткой «лектотип Ch. trollii Zetterstedt, 1845». Михелсен

(Michelsen, 1985) признает валидным также Ch. inermella (Zetterstedt, 1838); типовой

экземпляр этого вида в коллекции Цеттерстедта - самка.

К настоящему времени из Европы описано 10 видов рода Chiastocheta (Michelsen,

2012). В Каталоге Палеарктических двукрылых как валидные перечисляются

Ch. dentifera Hennig, 1953, Сh. inermella (Zetterstedt, 1838), Ch. latispinigera Fan, Cheng

et Jiang, 1982, Ch. lophota Karl, 1943, Ch. macropyga Hennig, 1953, Ch. rotundiventris

Hennig, 1953, Ch. setifera Hennig, 1953, а три названия - Ch. trollii (Zetterstedt, 1845),

Ch. lacteipennis Schnabl, in Scnabl, Dziedzicki, 1911 и Ch. schnabli Collin, 1954 сведены

в синонимы к Сh. inermella (Dely-Draskovits, 1993). В «Определитель двукрылых насе-

комых европейской части России» включены 6 видов: Ch. macropyga, Ch. rotundiventris,

Ch. dentifera, Ch. schnabli, Ch. setifera и Ch. trollii, с указанием распространения в За-

падной Европе и на северо-западе европейской части для всех видов, за исключением

Ch. setifera, для которого приведена только Западная Европа (Эльберг, 1970). Трак-

товка видов в определителе совпадает с принятой Дж. Коллином (Collin, 1954).

Все виды, распространенные в Европе симпатрически или аллопатрически, связаны

исключительно с одним европейским растением-хозяином Trollius europaeus L., у ко-

торого цветки имеют шаровидную форму. Кроме названного вида, такая форма

цветков только у близкого к нему T. altissimus Crantz, распространенного в Восточной

Европе, (Карпаты); самостоятельность его подвергается сомнению (Maciejewska-

Rutkowska et al., 2007). В Карпатах виды Chiastocheta не изучались.

На Дальнем Востоке России только предположительно был указан один вид

Ch. latispinigera с распространением от Северо-Восточного Китая и Японии (о. Хок-

кайдо) до (под вопросом) Иркутска (Сува и др., 2004). Позднее на Сахалине был

найден Ch. latispinigera и с острова был описан Ch. sachalinensis Suwa, 2013, в каче-

стве растения-хозяина которого указан Trollius sp. (Suwa, 2013). Из Китая и Японии

известны 4 вида: Ch. trollii, Ch. curvibasis Fan et Chen, 1988, Ch. latispinigera,

Ch. pellmyri Suwa, 1989 (Suwa, 1974, 1989, 1999; Fan et al., 1982). В Японии виды

Chiastocheta живут на Trollius riederianus var. japonicus (Suwa, 1999).

Во всех цитированных работах исследовались только имаго видов рода Chiastocheta.

О. Пеллмир (Pellmyr, 1992) совсем иначе подошел к изучению системы Chiastocheta-

Trollius. В гербариях многих музеев он обследовал цветки разных видов Trollius, фик-

сировал обнаруженные яйца Chiastocheta, исследовал их форму, размер и места

откладки. В итоге О. Пеллмир пришел к выводу, что род Chiastocheta должен содер-

жать 17 видов, которые он разбил на группы, названные по уже описанным видам.

Предположительно неописанные виды были обозначены буквами и цифрами, исполь-

зовано только одно новое видовое название abruptiventris c авторством Михелсена из

группы rotundiventris, но вид не был описан. Эти 17 видов перечислены следующим

образом: группа rotundiventris, abruptiventris включает также неописанные виды: R3,

R4, R5, R6; группа trollii - T2; группа inermella - lophota, latispinigera, I5, pellmyri;

группа setifera - S3; далее перечислены «?curvibasis, macropyga, dentifera».

Распространение всех выделенных Пеллмиром видов показано на карте Евразии.

На основании морфологических особенностей яиц он также высказал предположение

869

о распространении Ch. curvibasis и Ch. latispinigera в южной части Сибири. На цветках

североамериканских видов Trollius О. Пеллмир не нашел яиц Chiastocheta и считает,

что относимые к этому роду североамериканские виды должны быть отнесены к дру-

гому роду Anthomyiidae,

Исследователи молекулярной филогении Chiastocheta выделили 5 групп видов

(Deprés, Jaeger, 1999). Первая содержит только Ch. dentifera, который авторы опреде-

ляют как паразитический вид, так как личинки питаются семенами, а имаго не уча-

ствуют в опылении цветков. Вторая группа включает Ch. intermella, Ch. setifera,

Ch. trollii и Ch. macropyga и обозначается как «промежуточная», имаго опыляют

цветки и откладывают яйца, а отродившиеся личинки питаются семенами. Третья

группа включает Ch. rotundiventris и Ch. abruptiventris. Только эта группа названа му-

туалистической, эти виды также опыляют цветки и откладывают на них яйца, а от-

родившиеся личинки питаются семенами. Различие между второй и третье группами

определено по степени участия имаго в опылении и количестве отложенных яиц и

уничтоженных личинками семян. В первой и второй группах выявлено по нескольку

гаплотипов, а Ch. rotundiventris и Ch. abruptiventris имеют единый гаплотип. Молеку-

лярные исследования были продолжены на более обширном материале (Després et al.,

2002). Для молекулярного анализа авторы получили 4 экз. мух рода Chiastocheta из

европейской части России (С.-Петербург и Кольский полуостров и 9 экз. мух из азиат-

ской части страны, но не совсем понятно из какой местности. В разделе «Материал»

указана Чита, а в табл. 2 с анализом материала - Красноярск, Додоново и Казанка.

Видовая принадлежность полученных мух и их пол не указаны, названо только рас-

тение, Trollius europaeus для мух из Европы и T. asiaticus для мух из Сибири. Необхо-

димо подчеркнуть, что на одном виде Trollius развивается несколько видов

Chiastochaeta. При анализе мух, собранных с Trollius asiaticus, было выявлено 5 гапло-

типов Si, Si2, Si3, Si4 и Si5, которые соответствуют 3 разным видам из разных выделя-

емых авторами групп. Единство гаплотипа Ch. rotundiventris и Ch. abruptiventris

установлено и в этом исследовании.

В России и, в частности, в Сибири, виды рода Chiastocheta в природе и их связи

с разными видами Trollius ранее не изучались. В европейской части России распро-

странен только Trollius europaeus, в азиатской части этот род представлен 11 видами

(Фризен, 1993). В коллекции Зоологического института РАН в С.-Петербурге есть эк-

земпляры Chiastocheta macropyga, Ch. rotundiventris, Ch. dentifera и Ch. trollii, со-

бранные А. А. Штакельбергом на юге Ленинградской обл. без указания на их связь с

Trollius. На основании данных материалов эти виды в Интернет-ресурсе Fauna

Europaea указаны для Северо-Запада европейской части России.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводились в 2017-2019 гг. на видах рода Trollius в биоресурсной научной

коллекции Центрального Сибирского Ботанического Сада - USU № 440534 - и аборигенном

виде T. asiaticus L. Коллекция размещается в пределах территории ЦСБС на двух площадках по

0.03 га каждая (54.819º N, 83.102º E) среди сосново-березового леса с дикорастущими T. asiaticus

(рис. 1). В коллекции высажены и произрастают раннелетнецветущие виды Trollius, перечислен-

ные в таблице, и летнецветущие виды T. chinensis Bunge, T. ledebourii Reichenb., T. pumilus D. Don

и T. riederianus Fisch. et Mey., цветение которых в Новосибирском ботаническом саду начинается

после 7 июня. Растения получены из ботанических садов или привезены из собственных экспе-

диций. Наличие в культуре наряду с местным T. asiaticus других видов рода Trollius, произраста-

870

Рис. 1. Расположение исследовательских площадок на территории ЦСБС.

1 - Главный корпус с прилегающими постройками; 2 - коллекционные участки с представителями рода

Trollius L.; 3 - участки естественных лесов, включающие природные популяции T. asiaticus L.

ющих в Сибири на удаленных территориях, создало уникальные экспериментальные условия

для исследования кормовых связей аборигенных видов Chiastocheta. Сроки цветения у всех

культивируемых раннелетнецветущих видов слегка различаются, но перекрываются со сроками

цветения местных популяций T. asiaticus. Наиболее длительный период цветения у местных по-

пуляций Trollius asiaticus, почти месяц с 22 мая по 27 июня. Первым, 5-15 мая, зацветает

T. sajanensis, который в ранней работе, посвященной феноритмотипам Trollius, был определен

как T. kytmanovii Reverd. (Буглова, 2011). Цветение этого вида начинается на 7-12 дней раньше,

чем у T. asiaticus в природных местообитаниях, а сроки перекрываются только на последней

неделе цветения. Чуть позднее зацветает T. apertus, среднемноголетний срок начала цветения у

этого вида приходится на 10 мая, массовое цветение продолжается с 15 мая по 5 июня (табл. 1).

Затем, примерно в 20-х числах мая, начинают цветение интродуцированные T. asiaticus из

высокогорных популяций республик Алтай и Тува, сроки цветения которых в природе отстают

примерно на 5 дней и длятся, по среднемноголетним данным, с 25 мая по 15 июня. Сроки начала

цветения T. altaicus близки к срокам у T. asiaticus, а окончание его заметно раньше - примерно

10 июня; T. europaeus расцветает на 5-7 дней позже аборигенного T. asiaticus. Кроме того, на

опытных участках высажены летнецветущие виды T. chinensis, T. ledebourii Reichenb., T. pumilus

и T. riederianus с началом цветения после 7 июня (Буглова, 2011).

Насекомых собирали Л. В. Буглова и А. С. Гусар во время цветения растений-хозяев сачком

с 9.00 до 15.00 через каждые 1-2 дня и 1 раз в неделю с 8.00 до 20.00. Насекомых для съемки

фиксировали в 70%-ном спирте, затем мацерировали в 10%-ном растворе КОН. Определение

видов проводили по строению внешних гениталий самцов (Hennig, 1953, 1976; Collin, 1954;

871

Таблица 1. Состав и среднемноголетние сроки цветения весенне-летнецветущих и ранне-

летнецветущих видов рода Trollius L. в биоресурсной коллекции растений ЦСБС

Характеристики

Сроки

Вид

Форма

Происхождение материала

Созревания

Цветения

цветков

плодов

T. altaicus

Республика Алтай, окр.

17 мая -

3 июня -

Открытая

C. A. Meyer

Семинского перевала,

10 июня

5 июля

бокаловид-

кедровые редколесья;

ная

51.05º N, 85.62º E;

h = 1780 м

T. apertus Perfil. ex

Полярно-альпийский ботани-

15 мая -

28 мая -

Открытая

Igoschina

ческий сад-институт им.

7 июня

27 июня

Н. А. Аврорина,

г. Кировск

T. asiaticus L.

Окр. ЦСБС СО РАН, 5

22 мая -

7 июня -

Открытая

4.8969º N, 83.1332º E;

27 июня

4 июля

бокаловид-

березово-сосновый лес

ная

T. europaeus L.

г. Хемниц, Германия, расте-

2 июня -

15 июня -

Закрытая

ния природной флоры

5 июля

15 июля

шаровидная

T. sajanensis

Иркутская обл., западный

5 мая -

22-17 июня

Широко от-

(Malyshev) Sipl.

склон хр. Хамар-Дабан

1 июня

крытая

П р и м е ч а н и е. Определила Л. В. Буглова.

Suwa, 1974, 2013). Яйца учитывали визуально на отмеченных растениях во время цветения -

созревания плодов каждый день утром с помощью простой лупы. Личинок изучали после извле-

чения из созревающих плодов. Для описания пупариев собирали личинок с дозревающих пло-

дов, помещенных в стеклянный террариум, дно которого выкладывали фильтровальной бумагой.

После выпадения личинок их переносили в горшки с T. asiaticus, хранили с искусственным

укрытием в теплице при температуре 5-15 °C. В осенний или зимний период растения выкапы-

вали и почву послойно рассматривали под лупой. Всего было собрано и обработано более

400 экз. имаго 4 видов Chiastocheta: более 200 экз. Ch. trollii, 150 экз. Ch. latispinigera

70 экз. Ch. rotundiventris. Для изучения гениталий самцов были отпрепарированы 5 экз.

Ch. rotundiventris, 15 экз. Ch. trollii и 10 экз. Ch. latispinigera. Строение терминалий самцов насе-

комых изучали под бинокулярной лупой в воде после обработки 10%-ным раствором КОН.

Фотографировали препараты гениталий с использованием стереомикроскопа SteREO Discovery

V12 с камерой AxioCam HRc в центре коллективного пользования ЦСБС СО РАН. Фотографии

головы имаго и пупариев сделаны камерой Canon EOS 60D на стереомикроскопе ЛОМО МСП-2.

Послойные изображения в дальнейшем сшиты с использованием программы Helicon Focus 6

и обработаны с помощью программы Adobe Photoshop CS 5.1. Фотографии генитальных аппара-

тов самцов Chiastocheta rotundiventris и C. trollii публикуются впервые, в описании гениталий

указаны варьирующие признаки.

РЕЗУЛЬТАТЫ

На территории ЦСБС СО РАН были обнаружены 4 вида рода Chiastocheta.

1. Chiastocheta trollii (Zetterstedt, 1845) (рис. 2, 1, 2).

Наиболее многочисленный вид, к которому относится почти половина собранных

в ходе исследования самцов. Ch. trollii впервые найден нами в Западной Сибири, ранее

872

он был известен в Европе, включая северо-запад европейской части России, и

в Японии. Вылет имаго происходит во II - в начале III декады апреля. Самки отклады-

вают яйца в верхней части листовки, на переходе плодолистика в стилодий (носик).

Личинки развиваются на Trollius asiaticus, T. altaicus, T. apertus, T. sajanensis

и T. europaeus. Ниже для каждого из определенных видов приводятся описание гени-

тального аппарата самца с указанием вариаций в строении отдельных структур и их

фотографии.

Генит а лии с ам ц а (рис. 3). Эпандрий крупный, с прямой нижней стороной,

при осмотре в профиль в самом широком месте верхней (тергальной) части слегка

шире, чем в нижней. Эпандрий не подогнут, хотя общий контур брюшка в профиль

слегка дугообразный. Церки плавно сужены к вершине, и их концы изогнуты

к внешней стороне, создавая выемку мезолобуса. Верхний кончик церки образует

острый или тупой угол. Церки покрыты по всей поверхности мелкими волосками -

у разных экземпляров от совсем коротких до более или менее длинных. Сурстили

крупные, при осмотре в профиль плавно изогнуты, при осмотре снизу прямые, по

всей поверхности покрыты мелкими выростами, значительно более длинными на вер-

шине. Вырост V стернита брюшка при рассматривании сбоку валенковидный. У неко-

торых экземпляров может быть выпуклость на выросте V стернита «на пятке», как

в описании Ch. latispinigera у М. Сувы (Suwa, 2013). При исследовании гениталий

самцов были выявлены вариации в строении некоторых структур - наклоне и за-

остренности кончика церки, форме изгиба сурстиля, наличии выпуклости «на пятке»

выроста V стернита. Эти вариации незначительные и не образуют корреляционных

плеяд, поэтому нет оснований для описания отдельного таксона.

2. Chiastocheta rotundiventris Hennig, 1953 (рис. 2, 3, 4).

Вид впервые найден на территории Западной Сибири, ранее был известен в Европе,

включая северо-запад европейской части России. Вылет имаго в разные годы проис-

ходит во II или в начале III декады апреля. Самки откладывают яйца на нижние части

листовок. Личинки развиваются на Trollius asiaticus, T. altaicus, T. apertus, T. sajanensis

и T. europaeus.

Ге нит а лии с а м ц а (рис. 4). Эпандрий маленький, заметно меньше, чем

у других видов, полностью, на 180°, подогнут на вентральную сторону брюшка,

поэтому сверху оно выглядит короче, чем у других видов. Форма церок весьма ста-

бильна. Верхняя полупрозрачная пластинка, соединяющая половинки мезолобуса,

широкообратнояйцевидной или округлой формы. Сурстили короткие, своеобразной

формы, голые на большем протяжении. Вырост V стернита плавно сужается, вершина

округлая, без выростов. Отличия от рисунков в работе В. Хеннига (Hennig, 1953) не-

значительные - небольшие симметричные залысины на церках (мезолобусе). Их

крайне сложно разглядеть в световой микроскоп, и, скорее всего, их не видели при

описании вида, но они четко различимы в сканирующем электронном микроскопе.

3. Chiastocheta latispinigera Fan, Chen et Jiang, 1982 (рис. 2, 5, 6).

Ранее был известен из Северо-Восточного Китая и Японии (о. Хоккайдо), а в Рос-

сии - с о. Сахалин и предположительно указывался для Восточной Сибири (Иркутск

под вопросом: Сува и др., 2004). В Западной Сибири отмечается впервые, хотя О. Пел-

лмир предполагал его обитание здесь, анализируя морфологию яиц (Pellmyr, 1992).

874

Рис. 3. Chiastocheta trollii Zetterstedt, 1845: 1 - вершина брюшка сбоку; 2 - гппандриальный

комплекс ; 3 - эпандрий сбоку; 4 - то же сзади; 5 - вершина сурстиля; 6 - V стернит

брюшка сбоку; 7 - то же снизу.

Вылет имаго происходит в III декаде апреля. Личинки развиваются на Trollius asiaticus,

T. altaicus, T. apertus и T. europaeus.

Ге ни т а лии с а мц а (рис. 5). Брюшко почти прямое, эпандрий крупный, лишь

едва подогнут на вентральную сторону брюшка. Выпуклость на выросте заднего края

V стернита брюшка, которая изображена на рисунке М. Сувы (Suwa, 2013), как пра-

вило, отсутствует у наших экземпляров. Сурстили чуть короче и загнуты более круто,

чем у Ch. trollii, по всей длине покрыты мелкими выростами, немного более длин-

ными на вершине, но заметно короче, чем у Ch. trollii. От Ch. trollii и вида № 4 отлича-

875

4. Chiastocheta sp.

Этот вид пока не удалось точно идентифицировать. По-видимому, это новый вид, но

от его описания мы пока воздерживаемся из-за недостаточности материала. Встреча-

ется редко, точные сроки лёта имаго и другие данные жизненного цикла не установ-

лены - за 3 года исследований собраны всего 4 самца. Личинки развиваются на

T. asiaticus и T. sajanensis.

Строение гениталий самца этот вида сходно с рисунком Дж. Коллина (Collin, 1954)

для Ch. inermella, но эпандрий, более крупный и слабее подогнут на вентральную сто-

рону брюшка. От Ch. latispinigera и Ch. trollii этот вид отличается почти симме-

тричным расположением тупого кончика церок, более мелким эпандрием, слегка

суженным к верхней части, и более крутым наклоном верхней части сурстилей, рас-

ширенных в месте прикрепления и плавно сужающихся к вершине.

Цикл развития Chiastocheta

Жизненный цикл Chiastocheta тесно сопряжен с сезонным циклом развития пред-

ставителей рода Trollius. Вылет имаго Ch. rotundiventris и Ch. trollii происходит при-

мерно на 4-6 дней раньше, чем у Ch. latispinigera. Эти два вида освоили самого

раннецветущего хозяина - T. sajanensis, интродуцированного в сад с хр. Хамар-Дабан

(Восточная Сибирь). По мере расцветания T. altaicus, T. apertus и T. europaeus перечис-

ленные три вида Chiastocheta начинают переходить и на эти виды. Chiastocheta

latispinigera встречается на T. asiaticus и зацветающих на 3-6 дней позже T. altaicus,

T. apertus и T. europaeus. На коллекционных экземплярах T. sajanensis яйца этой мухи

не обнаружены. Полный цикл развития мух на T. sajanensis мы наблюдали только

у Ch. rotundiventris. Chiastocheta trollii участвует в опылении T. sajanensis довольно

редко, яйца откладывает, но, по-видимому, все они погибают, так как личинок 3-го

возраста, готовых покинуть листовки, мы на T. sajanensis не находили. В первые

4-5 дней цветения имаго Chiastocheta не обнаруживаются на этом виде Trollius.

Мухи наиболее активны в утренние часы с 8.30-9 примерно до 12.30, второй пик

активности наблюдается с 14.30-15 примерно до 19 часов. Откладывание яиц совер-

шается на листовки в конце цветения - начале созревания семян Trollius. Яйца

Chiastocheta молочно-белые, с продольной ребристостью, поверхность их мелко-

ячеистая (рис. 6, 1). Самка откладывает яйца на 4-7-й день цветения и еще дня 3 после

цветения конкретного цветка. Отродившиеся личинки I возраста длиной 1-1.2 мм

прогрызают листовки и питаются не только в семенах, но и в тканях цветоложа.

Личинки мускоидного типа. Взрослая личинка 3-го возраста около 4.5 (до 4.8 мм)

длиной, тело вальковатое, беловато-прозрачное, слабо сегментированное (рис. 6, 2).

Передние дыхальца имеют 9-12, в среднем 10 пальчатых выростов. На головном сег-

менте видны короткие антенны и слабо склеротизованные коричневатые максил-

лярные пальпы (рис. 6, 4). Последний сегмент окружают небольшие мембранозные

выросты - 3 пары сверху и одна снизу. Задние дыхальца расположены на небольших

выступах. Стигмальная пластинка задних дыхалец коричневатая, небольшая, рассто-

яние между задними дыхальцами в 3-4 раза превышает диаметр стигмального диска

(рис. 6, 3, 5). Ротоглоточный аппарат длиной около 0.6 мм, массивный, сильно склеро-

тизован, черный. Ротовой крючок массивный, с широким основанием и с одним до-

полнительным зубцом. Гипостомальный склерит короткий, почти квадратный.

Цефалофарингеальный склерит с широким вентральным и узким дорсальным отрост-

878

Рис. 6. Жизненные стадии Chiastocheta.: 1 - яйцо на листовке Trollius asiaticus; 2- личинка III

возраста дорсально; 3- задний конец дичинки; 4 - головной конец личинки вентрально; 5 -

задний конец личинки вентрально; 6 - ротоглоточный аппарат личинки II (наверху)

и III (внизу) возрастов; 7 - пупарий. Масштабная линейка на 2 и 7 - 1 мм,

на остальных - 0.1 мм.

ками (рис. 6, 6). Личинки в конце фазы питания размещаются в верхней части

листовки и после ее растрескивания выпадают в почву, закапываются на глубину

5-10 мм и окукливаются с образованием пупариев. Пупарии коричневого цвета,

со слабо выраженной сегментацией и приклеившимися микрочастичками почвы

(рис. 6, 7). Вылет имаго следующего поколения происходит на следующий год.

ОБСУЖДЕНИЕ

Система Chiastocheta-Trollius сходна с аналогичными системами Yucca spp. -

Tageticula spp., кактус сенита - сенитакактусовая бабочка, и Ficus sp. - перепончато-

879

крылое сем. Agaonidae (Addicott, 1986; Anstett et al., 1996; Holland, Fleming, 1999).

В отличие от упомянутых систем опылитель-фитофаг, включающих только один вид

насекомого, в системе Chiastocheta-Trollius участвуют несколько симпатрических

видов одного рода мух. На территории Финляндии с Trollius europaeus связаны 4 вида:

Chiastocheta trollii, Ch. inermella, Ch. rotundiventris и Ch. dentifera (Pellmyr, 1989;

Michelsen, 2012). О. Пеллмир (Pellmyr, 1989) считает 3 первые вида мутуалистами,

а Ch. dentifera - антагонистом, так как откладка яиц у этого вида происходит после

окончания цветения, и он не участвует в опылении. Те же 4 вида обнаружены на тер-

ритории Дании (Johannesen, Loeschcke, 1996) и в Ленинградской обл. по данным кол-

лекции Зоологического института РАН. Во Французских Альпах на Trollius europaeus

развиваются 6 видов: Ch. trollii, Ch. inermella, Ch. rotundiventris, Ch. macropyga,

Ch. setifera и Ch. dentifera (Després, Jaeger, 1999; Jaeger et al., 2000). Отмечено, что они

могут переходить на культивируемый там восточный вид T. ledebouri. На Сахалине

с Trollius sp. связаны 2 вида: Ch. latispinigera и Ch. sachalinensis (Suwa, 2013), в Китае

также 2 вида - Ch. latispinigera и Ch. curvibasis, в Японии - Ch. latispinigera и

Ch. pellmyri (Suwa, 1989). Нами установлено, что в Западной Сибири с местными по-

пуляциями Trollius asiaticus связаны

4 вида: Ch. trollii, Ch. latispinigera,

Ch. rotundiventris и Chiastocheta sp. Уточнено распространение 3 видов Chiastocheta,

они впервые найдены в Западной Сибири: Ch. rotundiventris и Ch. trollii, известные

ранее только из Европы, и Ch. latispinigera, известный из Китая, Японии и с о. Са-

халин. Представители рода Chiastocheta из популяции, обитающей на аборигенном

растении-хозяине T. asiaticus, успешно опыляют, а их личинки развиваются на интро-

дуцированных в Ботанический сад видах Trollius, как на европейском T. europaeus, так

и на азиатских T. altaicus, T. apertus и T. sajanensis, на последнем - не все исследуемые

виды. Это позволяет предположительно экстраполировать ареалы изученных видов

Chiastocheta в Сибири на юг до Алтая и на восток до Забайкалья, в соответствии

с ареалами вновь выявленных кормовых растений. До наших исследований связи

Ch. rotundiventris и Ch. trollii были известны только с T. europaeus, а для Ch. latispinigera

указывались Trollius sp., T. riderianus var. riderianus и T. riderianus var. japonicus (Suwa,

1999). Теперь в список их растений-хозяев на основании наблюдений в природе вклю-

чены T. asiaticus, T. altaicus и T. apertus. Trollius sajanensis оказался наименее привле-

кательным для местных популяций Chiastocheta в наших условиях, возможно, причина

этого - в его более раннем зацветании, на 7-12 дней опережающее зацветание

местных популяций аборигенного T. asiaticus.

О. Пеллмир (Pellmyr, 1989) детально исследовал взаимоотношения T. europaeus

и 4 видов Chiastocheta, которые его опыляют и на нем развиваются. Он считает, что

в возникновении этих взаимоотношений большое значение имела шарообразная

форма цветка T. europaeus, при которой при смыкании лепестков остается небольшое

отверстие для входа проникающих внутрь цветка имаго Chiastocheta и выхода из него.

Другие виды Trollius с дисковидными или чашевидными открытыми цветами, по его

мнению, могут опыляться и другими насекомыми, например, шмелями. Наши иссле-

дования показывают, что форма цветка не имеет принципиального значения. Все из-

вестные виды Trollius, независимо от формы цветка, связаны с Chiastocheta,

а T. europaeus, так же, как и остальные виды, может опыляться другими насекомыми.

С этим утверждением согласуются и другие данные. М. Сува (Suwa, 2013) собирал

сачком с цветков Trollius sp. 2 вида мух, Ch. latispinigera и Ch. sachalinensis на Саха-

лине и поместил в статье фото этого вида Trollius с открытыми цветками. Нами уста-

880

новлено, что виды Chiastocheta связаны только с теми видами Trollius, время цветения

которых приходится на весенне-летний период. Летнецветущие представители

Trollius - T. chinensis, T. ledebourii, T. pumilus, T. riederianus, у которых цветение

в Новосибирском ботаническом саду начинается после 7 июня, не опыляются пред-

ставителями местных популяций Chiastocheta и не подвергаются заражению их ли-

чинками, в это время заканчивается цветение местного вида T. asiaticus (Gusar,

Buglova, 2018). Мы не можем утверждать, что летнецветущие эти виды в местах есте-

ственного произрастания не опыляются и не заражаются местными популяциями

Chiastocheta. Более того, были найдены и интродуцированы 3 экземпляра T. asiaticus,

которые предрасположены к более позднему цветению по сравнению с другими расте-

ниями своего вида. Эти экземпляры также не заражаются, хотя и опыляются

Chiastocheta. Trollius sajanensis тоже до некоторой степени выходит из-под влияния

Chiastocheta за счет более раннего цветения по сравнению с местным дикорастущим

T. asiaticus. К началу цветения этого вида имаго Chiastocheta еще не вылетают из зи-

мующих пупариев. Можно сделать вывод, что для успешного заражения и питания

личинок необходимы строго определенные фазы развития цветков и зрелости семян.

Chiastocheta rotundiventris по строению наружных половых придатков самца отлича-

ется от других исследованных видов этого рода и, по-видимому, не образует с ними

близко родственной группы. Остальные 3 изученных вида Chiastocheta морфологи-

чески близки между собой. У них более крупный гипопигий, однообразная (валенко-

видная) форма выростов V стернита брюшка при рассматривании их сбоку и сходная

форма нижней стороны церки. Эти виды различаются по степени изгиба и толщине

сурстилей и по форме кончиков церок, а также имеют незначительные различия в ве-

личине и форме гипопигия.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарны М. Суве (M. Suwa, Sapporo, Japan), Э. Кирк-Сприггсу (A. Kirk-

Spriggs, British Nuseum of Natural History London, Great Britain) и Д. Янгу (D. Yang,

Beijing Agriculture University, China) за присылку необходимой литературы.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках гостемы АААА-А19-119020690082-8 (Э. П. Нарчук)

и по государственному проекту VI.52.1.3. «Выявление путей адаптации растений

к контрастным условиям обитания на популяционном и организменном уровнях»

№ АААА-А17-117012610053-9. бот. сад. (Л. В. Буглова, А. С. Гусар) и поддержана

программой № 41 «Биоразнообразие естественных систем и биологические ресурсы

России» Президиума Российской Академии наук.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Буглова Л. В. 2011. Ритмы цветения некоторых видов Trollius L. в условиях Новосибирска. Научно-практи-

ческий журнал. Вестник Иркутской ГСХА 44 (3): 35-41.

Сува М., Сидоренко В. С., Дарваш Б. 2004. Сем. Anthomyiidae - Цветочницы. В кн.: П. А. Лер (ред.). Опре-

делитель насекомых Дальнего Востока России. Двукрылые и блохи. Т. 6, ч. 3. Владивосток: Дальнау-

ка, с. 48-98.

Фризен Н. В. 1993. Trollius L. - жарок, или купальница. В кн.: Л. И. Малышев (ред.). Флора Сибири. Т. 6.

Новосибирск: Наука, с. 103-108.

Эльберг К. Ю. 1970. Сем. Anthomyiidae - Цветочницы. В кн.: А. А. Штакельберг, Э. П. Нарчук (ред.). Опре-

делитель насекомых европейской части СССР. Двукрылые, блохи. Т. 5, ч. 2. Л.: Наука, с. 458-464.

881

Addicott J. E. 1986. Variation in the cost and benefits of mutualism. The interaction between yucca and yucca moths.

Oecologia 70: 486-494. https://doi.org/10.1007/BF00379893

Anstett M.-C., Bronstein J. L., Hossaert-McKey M. 1996. Recourse allocation: A conflict in the fig/figwasp

mutualism. Journal of Evolutionary Biology 9 (4): 417-428.

Collin J. E. 1954. The genus Chiastocheta Pokorny (Diptera: Anthomyiidae). Proceedings of the Royal Entomological

Society of London 23 (5-6): 95-102. https://doi.org/10.1111/j.1365-3113.1954.tb00109.x

Dely-Draskovits A. 1993. Family Anthomyidae. In: Á. Soós, L. Papp (eds). Catalogue of Palaearctic Diptera.

Vol. 13. Budapest: Akadémiai Kiadó, p. 11-102.

Després L., Ibanez S., Hemborg A. M., Godelle B. 2007. Geographic and within-population variation in the

globeflower-globeflower fly interaction: the costs and benefits of rearing pollinators larvae. Oecologia 151

(2): 240-250. https://doi.org/10.1007/s00442-006-0578-x

Després L., Jaeger N. 1999. Evolution of oviposition strategies and speciation in the globeflower flies Chiastocheta

species (Anthomyiidae). Journal of Evolutionary Biology

(4):

822-831. https://doi.

org/10.1046/j.1420-9101.1999.00088.x

Després L., Pettex E., Pompanon F. 2002. Speciation in the globeflower fly Chiastocheta spp. (Diptera, Anthomyiidae)

in relation to host plant species, biogeography and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution 22

(2): 258-268. doi: 10.1006/mpev.2001.1047

Doroszewska A. 1974. The Genus Trollius - A Taxonomical Study. In: Monographiae Botanicae. Vol. 41. Warszawa:

Pańtswowe Wydawnictwo Naukowe, p. 1-167 + pls I-XVI. https://doi.org/10.5586/mb.1974.002

Fan Z., Chen Z., Ma Z., Ge F. 1982. On some new species of the Anthomyiidae from China (Diptera). Contributions

from the Shanghai Institute of Entomology 2 [1981]: 221-239. (In Chinese with English summary).

Fan Z., Sun C., Chen Z., Ma S. Y., Wu L., Ge F. X., Xue W. Q., Cui C. Y., Wang C. S., Ma Z. Y., Wang C. J.,

Jiang T. J., Qian J. Q., Li R. 1988. Diptera: Anthomyiidae. In: Economic Insect Fauna of China. Vol. 37.

Beijing: Science Press, p. 1-396. (In Chinese with English summary).

Fenster C. B., Armbruster W. S., Wilson P., Dudash M. R., Thomson J. D. 2004. Pollination syndromes and floral

specialization. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 35: 375-403. doi: 10.1146/annurev.

ecolsys.34.011802.132347

Gusar A., Buglova L. 2018. Specialized pollinators and seed production of Trollius species introduced in Western

Siberia. IV(VI)th All-Russia Scientific-Practical Conference «Prospects of Development and Challenges of

Modern Botany». BIO Web of Conferences 11: 1-4. https://doi.org/10.1051/bioconf/20181100018

Hennig W. 1953. Übersicht über die europaischen Arten der Gattung Chiastocheta. Beiträge zur Entomologie 3 (6):

655-668.

Hennig W. 1976. Anthomyiidae. In: E. Lindner (ed.). Die Fliegen der Palaearktischen Region. Vol. 7, pt. 1. Stuttgart:

Schweizerbart, p. 1-974.

Holland J. N., Fleming T. H. 1999. Geographic and population variation in pollinating seed-consuming interactions

between senita cacti (Lophacereus schottii) and senita moths (Upiga virescens). Oecologia 121 (3): 405-410.

doi: 10.1007/s004420050945

Huckett H. C. 1966. New species of Anthomyiidae and Muscidae from California. Proceedings of the California

Academy of Sciences 34 (3): 235-305.

Ibanez S., Després L. 2009. Ecological conditions promoting plant specialization on a seed-eating pollinator differ

from those stabilizing the interaction. Evolutionary Ecology Research 11 (6): 921-934.

Jaeger N., Després L. 1998. Obligate mutualism between Trollius europaeus and its seed-parasite pollinators

Chiastocheta flies in the Alps. Comptes Rendus de l’Academie des Sciences - Series III - Sciences de la Vie

321 (9):789-796. https://doi.org/10.1016/S0764-4469(98)80019-X

Jaeger N., Till-Bottraud I., Després L. 2000. Evolutionary conflict between Trollius europaeus and its seed-parasite

pollinators Chiastocheta flies. Evolutionary Ecology Research 2: 885- 96.

Johannesen J., Loeschcke V. 1996. Distribution, abundance and oviposition patterns of four coexisting Chiastocheta

species (Diptera, Anthomyiidae). Journal of Animal Ecology 65 (5): 567-576. doi: 10.2307/5737

Klank C., Pluess A. R., Ghazoul J. 2010. Effects of population size on plant reproduction and pollinator abundance

in a specialized pollination system. Journal of Ecology

(6):

1389-1397. https://doi.

org/10.1111/j.1365-2745.2010.01720.x

Maciejewska-Rutkowska I., Antkowiak W., Jagodziński A. M., Bylka W., Witkowska-Banaszczak E. 2007. Chemical

composition and morphology of basal leaves of Trollius europaeus L. and T. altissimus Crantz (Ranuncul-

aceae). Polish Journal of Environmental Studies 16 (4): 595-605.

Michelsen V. 1985. A revision of the Anthomyiidae described by J. W. Zetterstedt. Steenstrupia 11 (2): 37-65.

Michelsen V. 2012. Anthomyiidae. In: T. Pape, P. Beuk (eds). Diptera Brachycera. Fauna Europaea version 2.5.

[URL: http://www.faunaeur.org]

Mik J. 1895. Zur Biologie von Chirosia trollii Zett. Wiener Entomologische Zeitung 14: 296-300.

Pellmyr O. 1989. The cost of mutualism: interactions between Trоllius europaeus and its pollinating parasites.

Oecologia 78: 53-59. https://doi.org/10.1007/BF00377197

882

Pellmyr O. 1992. The phylogeny of a mutualism: Evolution and coadaptation between Trollius and its seed-parasitic

pollinators.Biological Journal of theLinnean society 47 (4): 337-365. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1992.

tb00674.x

Ringdahl O. 1939. Diptera der Fam. Muscidae (die Gattungen Aricia und Anthomyza) von Zetterstedt in «Insecta

Lapponica» und «Diptera Scandinaviae» beschrieben. Opuscula Entomologica 4: 137-159.

Schnabl I., Dziedzicki H. 1811. Die Anthomyiiden. Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae

Germanicae Naturae Curiosorum 95 (2): 53-358.

Suchan T., Beauverd M., Trim N., Alvarez N. 2015. Asymmetrical nature of the Trollius-Chiastocheta interaction:

Insights into the evolution of nursery pollination systems. Ecology and Evolution 5 (21): 4766-4777. http://

doi.org/10.1002/ece3.1544

Suwa M. 1974. Anthomyiidae of Japan (Diptera). Insecta Matsumurana 4: 1-247.

Suwa M. 1989. Notes on the genus Chiastochela in Japan, with description of a new species (Diptera: Anthomyiidae).

Akitu 110: 1-14.

Suwa M. 1999. Japanese records of anthomyiid flies (Diptera, Anthomyiidae). Insecta Matsumurana 55: 203-244.

Suwa M. 2013. Anthomyiid flies from Sakhalin (Diptera: Anthomyiidae). Insecta Matsumurana 69 (1): 133-194.

Zetterstedt J. W. 1838. Sectio tertia. Diptera. Dipterologis Scandinaviae amicis et popularibus Carissimus. In:

J. W. Zetterstedt (ed.). Insecta Lapponica. Lipsiae [= Leipzig]: L. Voss, p. 477-868.

Zetterestedt J. W. 1845. Diptera Scandinaviae disposita et descripta. Tomus quartus. Lundae [= Lund]: Officina

Lundbergiana, p. 1739-2162. https://doi.org/10.5962/bhl.title.8143

FLIES OF THE GENUS CHIASTOCHETA POKORNY, 1889 (DIPTERA,

ANTHOMYIIDAE) AND THEIR ASSOCIATIONS WITH TROLLIUS SPP.

(RANUNCULACEAE)

E. P. Nartshuk, L. V. Buglova, A. D. Gusar

Key words: flies, Anthomyiidae, Chiastocheta, Trollius, West Siberia.

SUMMARY

Flies of the genus Chiastocheta Pokorny, 1889 (Diptera, Anthomyiidae) and their associations

with endemic Asian species of Trollius L. (Ranunculaceae) are investigated for the first time in

natural conditions in Russia. Species of Chiastocheta are pollinators and feeders of Trollius seeds.

Endemic Asian species of Trollius are investigated as host plants of Chiastocheta species. Chiastocheta

rotundiventris Hennig, 1953 and Ch. trollii (Zetterstedt, 1845), previously known in Europe, and

Ch. latispinigera Fan, Chen et Jiang, 1982 known from China, Japan and Sakhalin, are found in West

Siberia for the first time. Associations of Ch. rotundiventris and Ch. trollii with T. sajanensis, T. altaicus

and T. apertus; and association of Ch. latispinigera with T. europeus are recorded for the first time.

Trollius chinensis, T. ledebourii, T. pumilus, T. riederianus, which flower in Novosibirsk Botanical

Garden after 7^th of June, are not pollinated and injured by local populations of Chiastocheta species.

The male genital apparatus and its variations in all investigated Chiastocheta species are described and

illustrated by photos.

883