ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 100, 2, 2021

УДК 595.789: 591.15 (470.1)

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭКОЛОГО-

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕРНУШКИ

EREBIA LENA CHRISTOPH, 1889 (LEPIDOPTERA,

SATYRIDAE) НА ЕВРОПЕЙСКОМ

СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

ул. Коммунистическая, 28, Сыктывкар, 167982 Россия

e-mail: kulakova@ib.komisc.ru

Поступила в редакцию 10.02.2021 г.

После доработки 24.03.2021 г.

Принята к публикации 24.03.2021 г.

В статье представлен анализ фенотипической изменчивости внешних признаков чернушки

Erebia lena Christoph, 1889 на европейском Северо-Востоке России. Исследовались изменчи-

вость длины переднего крыла, размер каштанового пятна на переднем крыле и выраженности

П-образного каштанового штриха на верхней стороне заднего крыла, указанных в качестве диф-

ференцирующих признаков подвида Erebia lena coccinepetrae Beliк, 2019, описанного с восточ-

ного макросклона Полярного Урала. Установлено значительное сходство указанных признаков

у особей чернушки на обширной территории Приполярного и Полярного Урала и сделан вы-

вод о недостаточной обоснованности выделения уральских популяций в особый подвид E. lena

coccinepetrae Beliк, 2019. Предполагается, что в гипоарктическом поясе Евразии распространен

только номинативный подвид, имеющий сплошной ареал от северо-востока Русской равнины

до Севера Дальнего Востока в полосе лесотундры, северной тайги и в экстразональных лесных

ландшафтах южной тундры.

Ключевые слова: Lepidoptera, Satyridae, Erebia lena, подвид, изменчивость, длина крыла, кры-

ловой рисунок, европейский Северо-Восток России.

DOI: 10.31857/S0367144521020027

Чернушка Erebia lena Christoph, 1889 - восточноевро-трансазиатский (печоро-даль-

невосточный) субаркто-борео-монтанный вид, западная граница распространения ко-

торого проходит на северо-востоке европейского субконтинента (Львовский, Моргун,

2007, и др.). Популяции этой чернушки из северных регионов Восточной Европы,

Урала, Сибири и Дальнего Востока традиционно рассматривались в ранге подвида

субголарктического вида E. discoidalis (Kirby, 1837), который отличается от номина-

тивного американского подвида большими размерами, размытыми и тусклыми кашта-

новыми пятнами на верхней стороне передних крыльев, а также формой ункуса и

вальв в генитальном аппарате самца (Warren, 1936; Львовский, Моргун, 2007;

265

Gorbunov, Kosterin, 2007, и др.). Перечисленные особенности морфологии имаго и ре-

зультаты молекулярно-генетического анализа дали исследователям основание рассма-

тривать американские и евразиатские популяции в ранге видов E. discoidalis и E. lena

(Белик, 2019). По мнению авторов настоящего сообщения, проблема требует дальней-

шего изучения и тщательного анализа материалов с привлечением методов сравни-

тельной морфологии и молекулярной генетики на основе эволюционной концепции

вида с учетом зоогеографии и филогеографии таксонов. В статье принят видовой

статус E. lena, как во втором издании «Каталога чешуекрылых России» (2019), а целью

работы были характеристика фенотипической изменчивости и описание распреде-

ления на западной границе распространения популяций вида, которые были описаны

как особый подвид E. lena coccinepetrae Belik, 2019 (типовое местонахождение:

пос. Харп, 136-й км ж.-д. линии Сейда-Лабытнанги).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для исследования фенотипической изменчивости E. lena послужили сборы имаго

чернушки, проведенные авторами в период с 1994 по 2019 г. на Полярном и Приполярном Урале

(местечко Красный Камень, гора Малый Пауркеу, оз. Пагаты и хр. Малды-Нырд). В общей слож-

ности было изучено 193 экземпляра (126 самцов и 67 самок) в шести выборках из четырех

местонахождений. Основная часть собранного материала хранится в научном музее Института

биологии Коми НЦ УрО РАН, Зоологическом музее СыктГУ и личной коллекции авторов.

Репрезентативного материала с северо-востока Русской равнины в распоряжении авторов нет,

так как здесь эта чернушка очень редка и немногочисленна, что послужило основанием для ее

включения в список охраняемых объектов Красной книги Ненецкого АО (2020) и в перечень

бионадзорных видов Приложения к Красной книге Республики Коми (2019).

Камеральная обработка материала включала исследование изменчивости длины переднего

крыла, а также визуальное изучение размера каштановых пятен на верхней стороне переднего

крыла и П-образной каштановой отметины на верхней стороне заднего крыла, отдельно у самок

и самцов. Длина переднего крыла измерялась с помощью полумиллиметровой линейки от осно-

вания субкостальной жилки до вершины крыла.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Несмотря на замечание, что E. lena «почти на всем своем ареале демонстрирует по-

стоянство размеров, окраски и крылового рисунка» (Белик, 2019, с. 7), в комплекс

дифференцирующих внешних признаков нового подвида E. lena coccinepetrae его

автор включил и длину переднего крыла, и размер каштанового пятна на переднем

крыле, и наличие П-образной каштановой отметины на верхней стороне заднего

крыла. В соответствии с поставленной целью нами была исследована изменчивость

этих признаков у особей из уральских выборок.

Длина крыла

Измерения длины переднего крыла имаго Erebia lena в выборках из трех место-

нахождений выявили различия в размерах между полами - самки крупнее самцов на

1-2 мм (табл. 1). Хронографическая изменчивость длины крыла в популяционных

группировках восточного макросклона Полярного Урала (местечко Красный Камень)

и Приполярного Урала (хр. Малды-Нырд) не выражена: значимых различий по раз-

мерам особей между выборках разных лет не найдено. Не было выявлено и законо-

мерности в широтном изменении размерных признаков вдоль Уральского хребта, во

266

всяком случае, на отрезке 65-67° с. ш. Это позволяет сделать вывод о стабильности

размерных признаков особей в популяционных группировках и отсутствии значимых

различий между особями из разных местонахождений на севере Урала. В целом мини-

мальные, максимальные и средние значения длины переднего крыла имаго в исследо-

ванных выборках очень близки к показателям, приведенным для особей типовой

серии E. lena coccinepetrae. К сожалению, отсутствие репрезентативного материала из

Восточной Сибири для проведения статистически обоснованного сравнительного ана-

лиза пока не позволяет нам оценить справедливость вывода А. Г. Белика о немного

меньших размерах уральских особей по сравнению с номинативным подвидом и

данный вопрос остается открытым.

Крыловой рисунок

В крыловом рисунке Erebia lena отсутствуют глазчатые пятна, или «глазки»,

поэтому проведение количественного анализа изменчивости по этой группе при-

знаков, применявшегося для других представителей рода Erebia Dalman в регио-

нальной фауне (Кулакова, Татаринов, 2005; Кулакова, 2007, 2011; Татаринов, Кулакова,

2013, и др.), в отношении данного вида невозможно.

В описании Erebia lena coccinepetrae указано, что П-образная каштановая отметина

на верхней стороне заднего крыла у полярноуральских бабочек, в отличие от номина-

тивного восточносибирского подвида, как правило, отсутствует. Изучение нашего ма-

териала в целом подтвердило этот вывод с уточнением, что в уральских популяциях

данная отметина выражена лишь у небольшого числа особей. В исследованных вы-

борках она была не более чем у 11 % самцов в четырех выборках, самки с подобной

отметиной были выявлены во всех шести выборках, их доля варьировала от 10 до

30 %. Достоверность различий в процентных долях особей между уральскими и вос-

точносибирскими популяциями по этому качественному признаку не доказана. Для

проведения сравнительного анализа (например, с использованием критерия χ-квадрат

Пирсона или критерия Фишера) также необходим репрезентативный материал из ази-

атской части видового ареала. Замечание автора, что каштановое пятно на верхней и

нижней сторонах переднего крыла у E. lena coccinepetrae меньше, чем у номинатив-

ного подвида, не подкреплено конкретными данными. Осмотр бабочек в наших вы-

борках показал, что каштановое пятно занимает не менее 75 % поверхности крыла

у всех самок и до 50 % - у самцов.

Распространение в регионе

Самое западное достоверно установленное местонахождение чернушки E. lena на

северо-востоке Европы и во всем ареале - Ненецкий АО, пос. Харьягинский, полоса

лесотундры, 67.16° с. ш., 56.71° в. д. (находки единичных особей А. Г. Татариновым

в 1997 г.). По литературным данным (Кузнецов, 1925), одна особь чернушки была от-

ловлена 23.06.1904 г. в окрестностях с. Усть-Цильма (Республика Коми, подзона край-

несеверной тайги, 65.44° с. ш., 52.15° в. д.). Нельзя исключить, что E. lena встречается

вплоть до меридионального отрезка нижнего течения р. Печора, а учитывая слабую

изученность энтомофауны Малоземельской и Тиманской тундр, можно допустить его

локальное распространение и на этих территориях. Примеры такого распространения

дают другие представители сибирской плеяды в фауне северо-востока Русской рав-

268

нины: чернушек Erebia fasciata (Butl.), E. rossii (Curt.), E. jeniseiensis Tryb., перламу-

тровок Issoria eugenia (Ev.) и Clossiana angarensis (Ersсh.).

На Русской равнине чернушка E. lena демонстрирует выраженное северно-боре-

альное (термин по: Татаринов, 2012) ландшафтно-зональное распределение: экологи-

ческий оптимум вид здесь находит в полосе лесотундры. Он пока не найден севернее

границ лесной растительности, хотя возможно существование локальных популяций,

топически связанных с интразональными и островными елово-березовыми и листвен-

ничными редколесьями и рединами, а также с экстразональными лесными массивами

в тундровой зоне. Южная установленная граница ареала вида на Русской равнине не

выходит за пределы подзоны крайнесеверной тайги. На Урале ландшафтно-зональное

распределение вида тоже следует относить к северно-бореальному типу, и зона

его экологического оптимума здесь охватывает всю полосу лесотундры Полярного

Урала до крайнесеверотаежной провинции Приполярного Урала. Самые южные ме-

стонахождения в горной стране известны из бассейна р. Кожим (хр. Малды-Нырд -

65.41° с. ш., 60.61° в. д.). В прилегающих к Уралу районах Западно-Сибирской рав-

нины вид зарегистрирован в подзоне средней тайги (заповедник «Малая Сосьва»,

~ 62.07° с. ш., 65.10° в. д.) (Горбунов, 1992), поэтому вполне вероятно его обнару-

жение и на Северном Урале. На Заполярном Урале по облесенным речным долинам

чернушка встречается локально и в небольшой численности, проникая в южную

тундру. В Зауралье за счет большей облесенности горных склонов и речных долин

данный вид распространен дальше к северу, чем в Предуралье и на западном макро-

склоне Уральского хребта.

Анализ литературных сведений по экологии и географии E. lena на Алтае и в Са-

янах, в Забайкалье и на Севере Дальнего Востока (Куренцов, 1970, 1974; Коршунов,

2002; Gorbunov, Kosterin, 2007) позволяет сделать вывод об отсутствии существенных

различий в характере ландшафтно-зонального и биотопического распределения ви-

довых популяций на западной границе распространения и в восточноазиатской части

ареала этого вида. Повсеместно это гигро-мезофильный обитатель редколесий

(лиственничных, еловых, елово-березовых), редин и облесенных сфагновых болот на

северной периферии древесной растительности, в горных областях поднимающийся в

подгольцовый пояс и горные тундры до 800-900 м над ур. м. К сожалению, крайне

скудны сведения о характере территориального размещения и экологическом префе-

рендуме вида в гипоарктической и бореальной зонах Западно-Сибирской равнины и

на плато Путорана. Можно лишь с большой долей вероятности предположить, что

здесь он обитает в тех же ландшафтно-биотопических условиях, что и на северо-вос-

токе Европы и в Восточной Сибири. На североамериканском континенте викариру-

ющий вид E. discoidalis также связан преимущественно со сфагновыми болотами и

моховыми редколесьями, но заселяет и сухие крупнотравные местообитания типа се-

верных прерий и травянистые хвойные редколесья (Masters, 1970; Scott, 1986; Layberry

et al., 1998), поэтому на равнинах граница его ареала проходит южнее, чем в Евразии

(бореальный, или северо-температный тип ландшафтно-зонального распределения).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение фенотипической изменчивости чернушки Erebia lena выявило значи-

тельное постоянство размеров и элементов крылового рисунка имаго на обширной

территории Приполярного и Полярного Урала. Комплекс признаков, указанный в диф-

269

ференциальном диагнозе подвида E. lena coccinepetrae Belik, 2019, в целом свойствен

всем популяционным группировкам вида в северных областях Уральской горной

страны и, вероятно, прилегающих районов северо-востока Русской равнины. Под-

видовой статус уральских популяций кажется поэтому недостаточно обоснованным,

прежде всего из-за отсутствия должного количественного анализа при сравнении

материала из четко установленных пределов ареалов подвидов E. l. lena и

E. l. coccinepetrae. Учитывая особенности ландшафтно-зонального и биотопического

распределения E. lena, мы склоняемся к мнению, что в гипоарктической зоне Евразии

распространен только номинативный подвид со сплошным ареалом от северо-востока

Русской равнины до Севера Дальнего Востока в полосе лесотундры, северной тайги и

в экстразональных лесных ландшафтах южной тундры. Окончательно решить данный

вопрос можно будет только после получения репрезентативных дополнительных ма-

териалов из азиатской части ареала вида.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Статья подготовлена в Институте биологии Коми НЦ УрО РАН в рамках государ-

ственного задания по теме «Распространение, систематика и пространственная орга-

низация фауны и населения наземных и водных животных таежных и тундровых

ландшафтов и экосистем европейского Северо-Востока России», № гос. регистрации

АААА-А17-117112850235-2 (2018-2021 гг.).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Белик А. Г. 2019. Подтверждение видового статуса Erebia lena Christoph, 1889, stat. resurr. и описание Erebia

lena coccinepetrae, ssp. n., с Полярного Урала (Lepidoptera: Satyridae). Эверсманния. Энтомологи-

ческие исследования в России и соседних регионах 58: 3-10. https://elibrary.ru/item.asp?id=39241083

Горбунов П. Ю. 1992. Булавоусые чешуекрылые средней тайги Сосьвинского Приобья. В кн.: А. М. Амирха-

нов. Охрана и изучение редких и исчезающих видов животных в заповедниках. М.: Центральная

научно-исследовательская лаборатория охотничьего хозяйства и заповедников Минсельхоза России,

с. 123-126. ISBN 5875600020, 9785875600029 123-126.

Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. Издание 2-е. 2019. Под ред. С. Ю. Синёва. СПб.: Зоологический

институт РАН, 448 с.

Коршунов Ю. П. 2002. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: Товарищество научных изданий КМК,

424 с.

Красная книга Ненецкого автономного округа. 2020. Под ред. Н. В. Матвеевой, О. В. Лавриненко, И. А. Лав-

риненко. Нарьян-Мар: ГУП НАО Ненецкий информационно-аналитический центр, 450 с.

Красная книга Республики Коми, 3-е официальное издание. 2019. Под ред. С. В. Дёгтевой. Сыктывкар: ООО

«Коми республиканская типография», 768 с.

Кузнецов Н. Я. (Kuznetsov N. J.). 1925. Some new Eastern and American elements in the fauna Lepidoptera of

Polar Europa. Доклады АН СССР. Серия А: 119-122.

Кулакова О. И. 2007. Фенотипическая изменчивость чернушки Erebia disa (Becklin, 1792) (Lepidoptera,

Satyridae) на Полярном Урале. Энтомологическое обозрение 86 (3): 704-709.

Кулакова О. И. 2011. К познанию фенотипической изменчивости чернушки Erebia jeniseiensis Trybom, 1877

(Lepidoptera, Satyridae) на территории Большеземельской тундры. Энтомологическое обозрение 90

(2): 272-277.

Кулакова О. И., Татаринов А. Г. 2005. Анализ фенотипической изменчивости чернушки E. rossii на Полярном

Урале. Вестник Поморского университета, Серия Естественные и точные науки 7 (2): 70-78.

Куренцов А. И. 1970. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 164 с.

Куренцов А. И. 1974. Зоогеография Дальнего Востока на примере распространения чешуекрылых. Л.: Наука,

160 с.

Львовский А. Л., Моргун Д. В. 2007. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. М.: Товарищество науч-

ных изданий КМК, 443 с. + 8 цв. вкладок.

270

Татаринов А. Г. 2012. Ландшафтно-зональное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera:

Papilionoidea, Hesperioidea) на северо-востоке Русской равнины. Зоологический журнал 91 (8):

937-949.

Татаринов А. Г., Кулакова О. И. 2013. К вопросу о географической изменчивости чернушки Erebia euryale

(Hübner, [1805]) (Lepidoptera, Satyridae) на европейском Севере России. Зоологический журнал 92 (6):

664-681.

Gorbunov P., Kosterin O. 2007. The Butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian Part of

Russia) in Nature. Vol. 2. Moscow: Rodina and Fodio, 408 p.

Layberry R. A., Hall P. W., Lafontaine D. J. 1998. The Butterflies of Canada. Toronto: University of Toronto Press,

280 p.

Masters J. H. 1970. Ecological and distributional notes on Erebia discoidalis (Satyridae) in the North Central States.

Journal of Research on the Lepidoptera 9 (1): 11-16.

Scott J. A. 1986. The Butterflies of North America: A Natural History and Field Guide. Stanford (Calif.): Stanford

University Press, 583 p.

Warren B. C. S. 1936. Monograph of the Genus Erebia. London: British Museum (Natural History), 407 р., 104 pl.

ON PHENOTYPIC VARIABILITY, ECOLOGICAL AND GEOGRAPHICAL

FEATURES OF EREBIA LENA CHRISTOPH, 1889 (LEPIDOPTERA, SATYRIDAE)

IN NORTHEASTERN EUROPEAN RUSSIA

O. I. Kulakova, A. G. Tatarinov

Key words: Lepidoptera, Satyridae, Erebia lena, subspecies, variation, wing length, wing

pattern, Northeastern European Russia.

SUMMARY

The analysis of the phenotypic variability of Erebia lena Christoph, 1889 in the populations of

the northern regions of the Urals is presented. The landscape-zonal and biotopic distribution of the

studied species in northeastern Europe is characterized. It is concluded that the allocation of the Ural

populations to a distinct subspecies E. lena coccinepetrae Belik, 2019 is not sufficiently substantiated.

271