ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 100, 2, 2021

УДК 595.771

РАСПРОСТРАНЕНИЕ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ

(DIPTERA, CULICIDAE) НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ:

ВИДЫ РОДОВ ANOPHELES MEIGEN, COQUILLETTIDIA DYAR,

CULEX L. И CULISETA FELT

¹Зоологический институт РАН

Университетская наб., 1, С.-Петербург, 199034 Россия

*e-mail: hallisimo@yandex.ru, **e-mail: s.v.aibulatov@gmail.com

²Вологодский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного

хозяйства и океанографии

ул. Левичева, 5, Вологда, 160012 Россия

***e-mail: igor_filonenko@mail.ru

Поступила в редакцию 17.11.2020 г.

После доработки 6.02.2021 г.

Принята к публикации 6.02.2021 г.

Картированы находки 16 видов кровососущих комаров из родов Anopheles, Coquillettidia,

Culex и Culiseta (Diptera: Culicidae) на территории Северо-Западного региона России. Установ-

лена взаимосвязь значения суммы активных температур выше 0 °C с положением северной гра-

ницы ареала каждого вида, в соответствии с которым 16 видов кровососущих комаров отнесены

к 4 условным группам.

Ключевые слова: кровососущие комары, распространение, Северо-Запад России, сумма актив-

ных температур выше 0 °C, Diptera, Culicidae, Anopheles, Coquillettidia, Culex, Culiseta.

DOI: 10.31857/S0367144521020039

Кровососущие комары (Diptera: Culicidae) широко распространены на всей терри-

тории Северо-Западного региона России¹ (СЗРФ, рис. 1). Самки ряда видов известны

не только как активные кровососы человека, но и в качестве переносчиков патогенных

споровиков, вирусов, бактерий и нематод. Так, для СЗРФ показана циркуляция ви-

русов Окельбо, Батаи и калифорнийского энцефалита, а их переносчики в данном

регионе - виды родов Aedes² Meigen, 1818, Anopheles Meigen, 1818 и Culex Linnaeus,

Северо-Западный регион России рассматривается нами в составе Северо-Западного

Федерального округа РФ, т. е. Мурманской (МО), Архангельской (АО), Ленинградской (ЛО),

Вологодской (ВО), Калининградской (КО), Псковской (ПО) и Новгородской областей (НО),

а также республик Карелия (РК) и Коми. Ненецкий автономный округ (НАО) рассматривается

в рамках данной статьи отдельно от остальной части АО.

² Авторы используют классификацию Вилкерсона с соавт. (Wilkerson et al., 2015), в которой

Aedes включает Ochlerotatus Lynch Arribalzaga, 1891 в ранге подрода.

272

Рис. 1. Северо-Западный регион России.

1758 (Львов и др., 1989; Альховский, 2016). Изучение связей кровососущих комаров

с видоспецифичными возбудителями требует и точного определения видов сем. Culic-

idae, и знания фауны исследуемого региона.

Настоящая работа продолжает проект по изучению кровососущих насекомых СЗРФ,

выполняемый Зоологическим институтом РАН (ЗИН) с 2005 г. На начальном этапе

была дана общая характеристика фаун кровососущих комаров, мошек (Simuliidae),

слепней (Tabanidae) и мокрецов (Ceratopogonidae) (Медведев и др., 2007), после чего

более подробно рассмотрено распространение видов сем. Culicidae (Айбулатов,

Халин, 2019; Халин, Айбулатов, 2019; Айбулатов и др., 2020; Khalin, Aibulatov, 2021).

С целью дальнейшего анализа северных границ ареалов нами картированы находки

16 видов кровососущих комаров родов Anopheles, Coquillettidia Dyar, 1905, Culex и

Culiseta Felt, 1904 на территории всего СЗРФ. Нами рассмотрены все виды сем.

Culicidae фауны СЗРФ, за исключением представителей рода Aedes. Использованы

данные, полученные авторами ранее (Халин, Айбулатов, 2019): определение сборов

С. В. Айбулатова и А. В. Халина, а также результаты ревизии фондовых коллекций

ЗИН. Помимо этого, проведен анализ дополнительных литературных источников

по отдельным регионам СЗРФ.

В ходе работы нами охарактеризовано распространение в СЗРФ следующих видов:

Anopheles atroparvus van Thiel, 1927; A. beklemishevi Stegnii et Kabanova, 1976;

A. claviger (Meigen, 1804); A. maculipennis Meigen, 1818; A. messeae Falleroni, 1926;

273

Culex modestus Ficalbi, 1890; C. pipiens Linnaeus, 1758; C. torrentium Martini, 1925;

C. territans Walker, 1856;

Culiseta fumipennis (Stephens, 1825); C. morsitans (Theobald, 1901); C. ochroptera

(Peus, 1935); C. alaskaensis (Ludlow, 1906); C. annulata (Schrank, 1776); C. bergrothi

(Edwards, 1921);

Coquillettidia richiardii (Ficalbi, 1889).

Координаты точек сбора каждого вида внесены нами в файл формата «*.shp» и про-

анализированы в геоинформационной системе (ГИС) при помощи пакета ArcGIS10.

Помимо сведений о местоположении в файл с пространственной привязкой внесена

информация об источнике полученных данных (сборы авторов, коллекция ЗИН или

литературные данные). Применение ГИС для анализа сведений по находкам видов

кровососущих насекомых позволяет судить о характере их географического распреде-

ления. Так, посредством отображения информации о виде и координатах места сбора

возможно сопоставление расположения находок с различными тематическими кар-

тами (например, климатическими). Тематические карты могут представлять кон-

кретные характеристики территории в данной точке и результат анализа информации,

интерполируя значение фактора на район исследования. Это позволяет по местам на-

ходок вида установить гипотетические границы его распространения в регионе.

Кровососущие комары - холоднокровные животные, чей метаболизм и фенология

напрямую зависят от условий окружающей среды и возможны лишь в пределах опре-

деленного диапазона их значений. В рамках нашей работы расположение находок

видов кровососущих комаров сопоставлялось с таким климатическим показателем

территории, как сумма активных температур выше 0 °C (САТ)¹. Целесообразность ис-

пользования САТ для изучения ареалов кровососущих комаров была отмечена рядом

исследователей (например, Ясюкевич и др., 2017, 2019). Различные климатические по-

казатели применяются для прогнозирования изменений ареалов как переносчиков, так

и возбудителей трансмиссивных инфекций (Павловский, 1964; Коренберг, 1975). В ме-

дицинской энтомологии и эпидемиологической практике температурные показатели

территории помогают оценить возможность развития малярийных плазмодиев и ряда

других возбудителей (Беклемишев и др., 1949; Мошковский, Рашина, 1951). Знание

температурных требований для развития насекомых-вредителей позволяет определить

сроки проведения сельскохозяйственной дезинсекции (Попова, Попов, 2013).

В ходе настоящей работы мы использовали обобщенные данные по основным

климатическим факторам, доступным на интернет-ресурсе: Афонин и др. (2008) для

того, чтобы установить зависимость распространения видов сем. Culicidae на терри-

тории СЗРФ от показателей среды. В результате мы сопоставили находки видов кро-

вососущих комаров у северных границ ареалов с показателем САТ данной территории.

Это позволило определить гипотетические северные границы распространения

в регионе 16 видов сем. Culicidae. Для анализа влияния климатических характеристик

в местах находок мы использовали показатель САТ, рассчитанный на участок пло-

щадью 10 кв. км. Данный температурный параметр имеется на интернет-ресурсе:

¹ Сумма активных температур выше 0 °C - сумма средних суточных температур воздуха выше

0 °C за один год.

274

Рис. 2. Места находок Anopheles atroparvus van Thiel (черные треугольники) и A. beklemishevi

Stegnii et Kabanova (светлые треугольники) на Северо-Западе России

(по литературным данным).

Цветом показаны территории со значениями суммы активных температур выше 0 °C (см. легенду).

Афонин и др. (2008), непосредственно связан с территорией и на картах обозначен

цветами от зеленого до красного (рис. 2, см. легенду к карте).

В статье находки 16 видов сем. Culicidae нанесены на карту со значениями САТ

в пределах СЗРФ. Для каждого вида указан источник информации (сборы авторов,

коллекционный материал ЗИН или литературные данные).

Наиболее северные находки видов сем. Culicidae фауны СЗРФ (места сбора с коор-

динатами) были рассмотрены нами ранее (Khalin, Aibulatov, 2021). В табл. 1 перечис-

лены находки кровососущих комаров, соответствующие территориям с минималь-

ными значениями САТ (точки сбора, координаты и значения САТ). Количество

находок с минимальным значением САТ для каждого вида указано в соответствии со

степенью изученности его ареала. В ряде случаев приводится только одна точка, соот-

ветствующая территории с минимальным значением САТ (Anopheles atroparvus,

Culiseta fumipennis и C. annulata). Для большинства видов указаны две точки: в за-

падной части СЗРФ и в восточной. Например, для Anopheles beklemishevi - в РК

(в западной части СЗРФ) и Коми (в восточной части). Когда распространение видов

изучено немного лучше, приводятся три точки, что более точно характеризует

северную границу ареала, например, у Anopheles claviger: СПб (западная часть), ВО

(центральная часть) и Коми (восточная часть). Находки некоторых видов рассматрива-

275

Таблица 1. Находки кровососущих комаров на Северо-Западе России, соответствующие

территориям с минимальным значением суммы активных температур выше 0 °С

Область /

САТ,

Вид

республика,

Точка сбора

Координаты

Источник

°С

район

Anopheles

КО, Славский

54°03ʹ00.0ʺ N,

2721.8

Левенсон и др.,

atroparvus

21°40ʹ00.0ʺ E

1959

A. beklemishevi

РК, Беломорский

Беломорск

64°31ʹ49.15ʺ N,

1599.5

Перевозкин и

34°45ʹ47.98ʺ E

др., 2012

То же

Коми, Ухта

Ухта

63°33ʹ45.45ʺ N,

1577.2

Панюкова,

53°41ʹ2.48ʺ E

Остроушко, 2017

A. claviger

ВО, Тотемский

Тотьма

59°58ʹ24.55ʺ N,

1989.6

сборы авторов

42°45ʹ31.94ʺ E

То же

Коми, Сыктывкар

Сыктывкар

61°40ʹ7.65ʺ N,

1863.6

Панюкова,

50°50ʹ11.04ʺ E

Остроушко, 2017

A. maculipennis

РК, Кемский

Кемь

64°57ʹ19.92ʺ N,

1607.3

Перевозкин и

34°35ʹ54.14ʺ E

др., 2012

То же

Коми, Ухта

Ухта

63°33ʹ45.45ʺ N,

1577.2

Гордеев,

53°41ʹ2.48ʺ E

Москаев, 2014

A. messeae

МО, Печенгский

р. Шуйони-

69°16ʹ2.06ʺ N,

1136.4

коллекция ЗИН*

иоки

30°8ʹ24.28ʺ E

То же

АО, Архангельск

Архангельск

64°32ʹ23.68ʺ N,

1659.7

Шарков, 1982

40°30ʹ56.71ʺ E

» »

Коми, Ухта

Ухта

63°33ʹ45.45ʺ N,

1577.2

Панюкова,

53°41ʹ2.48ʺ E

Остроушко, 2017

Culex modestus

НО, Хвойнинский

Хвойная

58°54ʹ00.0ʺ N,

2112.3

Панюкова,

34°30ʹ00.0ʺ E

Медведев, 2008

То же

ВО, Вологодский

59°13ʹ13.79ʺ N,

2124.0

Белова и др.,

39°53ʹ29.48ʺ E

2008

» »

ЛО, Всеволож-

Новосаратовка

59°50ʹ29.5ʺ N,

2185.7

коллекция ЗИН

ский

30°31ʹ32.57ʺ E

C. pipiens

АО, Новая Земля

бухта Белушья

71°30ʹ38.91ʺ N,

519.2

Sack, 1923*

52°18ʹ3ʺ E

То же

НАО, Заполярный

о. Вайгач

70°2ʹ10.73ʺ N,

558.7

de Meijere, 1910*

59°28ʹ55.59ʺ E

» »

МО, Кировский

бассейн оз.

67°37ʹ50.5ʺ N,

848.3

коллекция ЗИН

Вудъявр

33°40ʹ15.2ʺ E

» »

Коми, Воркута

Воркута

67°29ʹ50.68ʺ N,

879.0

Панюкова,

64°3ʹ39.93ʺ E

Остроушко, 2017

C. torrentium

РК, Кондопож-

Кивач

62°16ʹ33.04ʺ N,

1923.3

Полевой, 2006

ский

33°58ʹ54.59ʺ E

То же

Коми, Троиц-

Якша

61°49ʹ29.68ʺ N,

1733

Панюкова, 2018

ко-Печорский

56°49ʹ15.96ʺ E

C. territans

Коми, Удорский

Междуреченск

63°15ʹ00.0ʺ N,

1587.1

Панюкова,

48°33ʹ00.0ʺ E

Остроушко, 2017

276

Таблица 1 (продолжение)

Область /

САТ,

Вид

республика,

Точка сбора

Координаты

Источник

°С

район

То же

РК, Пряжинский

Прякка

61°41ʹ33.0ʺ N,

1874.1

коллекция ЗИН

33°37ʹ12.0ʺ E

Culiseta

РК, Медвежье-

Медвежьегорск

62°18ʹ26.91ʺ N,

1951.0

Jakovlev et al.,

fumipennis

горский

35°17ʹ29.44ʺ E

2014

C. morsitans

МО, Кандалакш-

Кандалакша

67°9ʹ4.51ʺ N,

1227.8

коллекция ЗИН

ский

32°24ʹ46.16ʺ E

То же

Коми, Выктул

Усть-Щугел

64°16ʹ1.87ʺ N,

1454.1

Панюкова,

57°37ʹ6.86 ʺ E

Остроушко,

2017

C. ochroptera

Коми, Сосно-

Нижний Одес

63°38ʹ20.12ʺ N,

1490.6

Панюкова,

горский

54°50ʹ45.02ʺ E

Остроушко,

2017

То же

РК, Пряжинский

Прякка

61°41ʹ33.0ʺ N,

1874.1

коллекция ЗИН

33°37ʹ12.0ʺ E

C. alaskaensis

Коми, Воркута

Полярный Урал

67°0ʹ44.035ʺ N,

775.5

Бельтюкова,

65°5ʹ45.614ʺ E

Митрофанова,

1971

То же

МО, Кировский

бассейн оз.

67°37ʹ50.5ʺ N,

848.3

коллекция ЗИН

Вудъявр

33°40ʹ15.2ʺ E

C. annulata

ЛО, Кинги-

Курголово

59°46ʹ19.3ʺ N,

2226.4

сборы авторов

сеппский

28°07ʹ49.1ʺ E

C. bergrothi

МО, Кировский

бассейн оз.

67°37ʹ50.5ʺ N,

848.3

коллекция ЗИН

Вудъявр

33°40ʹ15.2ʺ E

То же

Коми, Воркута

Воркута

67°29ʹ50.68ʺ N,

879.0

Панюкова,

64°3ʹ39.93ʺ E

Остроушко,

2017

Coquillettidia

РК, Прионежский

Пухта

61°29ʹ55.0ʺ N,

1966.7

Лобкова, 1956

richiardii

34°39ʹ35.0ʺ E

То же

Коми, Прилуз-

Прислон

59°36ʹ30.0ʺ N,

2021.6

Панюкова,

ский

49°25ʹ20.0ʺ E

Остроушко,

2017

При меч а ние. Прочерк означает, что в источнике не указана конкретная точка сбора. Координаты

в таком случае даны для центра района.

ются нами как сомнительные. Они отмечены звездочкой (*) в табл. 1 и в тексте,

а также рассмотрены в «Примечаниях» к этим видам.

Ниже приведены карты СЗРФ с обозначением мест находок 16 видов сем. Culicidae,

указан (при наличии) исследованный материал (сборы авторов и коллекция ЗИН),

а также распространение каждого вида в СЗРФ и прилегающих территориях со ссыл-

ками на литературные источники. Помимо этого, кратко приводится распространение

кровососущих комаров за пределами СЗРФ по литературным данным: Гуцевич

277

и др., 1970; Халин, Горностаева, 2008; Becker et al., 2010. Находки сем. Culicidae

в Белоруссии приводится по работе Сусло (2019); в остальных странах зарубежной

Европы¹ - по данным В. Роберта с соавт. (Robert et al., 2019). Для видов рода Culiseta

распространение в России за пределами СЗРФ приведено согласно Маслову (1967).

НАХОДКИ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ

Anopheles (Anopheles) atroparvus van Thiel, 1927.

Р асп ро ст р анени е. КО (Левенсон и др., 1959; рис. 2).

Швеция (Dahl, 1977; Lundström et al., 2013). Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al.,

2006).

Юг европейской части России. Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии и

Дании, Белоруссия, Украина, Молдавия.

Anopheles (Anopheles) beklemishevi Stegnii et Kabanova, 1976.

Р асп ро ст р анени е (рис. 2). РК (Стегний и др., 1978; Перевозкин и др., 2012). ЛО (Стег-

ний и др., 1978; Москаев и др., 2016). ВО (Белова и др., 2008). Коми (Панюкова, Остроушко,

2017). НО (Москаев и др., 2015).

Швеция (Lundström et al., 2013). Финляндия (Culverwell et al., 2021).

Европейская часть России, Сибирь. Швеция, Финляндия.

Anopheles (Anopheles) claviger (Meigen, 1804).

Мат ер иа л. СПб, ЛО, ВО (рис. 3).

Р асп ро ст р анени е. СПб (Федоров, 1969). Коми (Панюкова, Остроушко, 2017). КО (Ле-

венсон и др., 1959). ПО (Павловский, 1935; Медведев, Матов, 1999). НО (Медведев, Панюкова,

2005).

Норвегия (Mehl, 1996). Швеция (Dahl, 1975; Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al., 2013;

Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Эсто-

ния (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Европейская часть России, Западная Сибирь. Зарубежная Европа на север до Великобритании,

Бельгии и Дании, Северная Африка, Белоруссия, Украина, Молдавия, Закавказье, Передняя и

Средняя Азия.

Anopheles (Anopheles) maculipennis Meigen, 1818 sensu stricto².

Р асп ро ст р анени е (рис. 4). РК (Перевозкин и др., 2012; Jakovlev et al., 2014). ЛО (Стег-

ний и др., 1978; Москаев и др., 2016). Коми (Гордеев, Москаев, 2014; Панюкова, Остроушко,

2017). НО (Москаев и др., 2015). КО (Левенсон и др., 1959; Bernotiene, 2012; Перевозкин и др.,

2018).

¹ Континентальная и островная части Европы за исключением территории РФ, а также Норвегии,

Швеции, Финляндии и стран бывшего СССР.

² Anopheles maculipennis рассматривается как отдельный вид, а не комплекс видов. Для определения

видов данного комплекса требуются специальные методики, в то время как A. maculipennis sensu

lato характеризуется четкими морфологическими признаками имаго и личинки. В связи с этим

цитируется только та литература, в которой имеется указание на проведенную диагностику до

конкретных видов, а не до комплекса A. maculipennis s. l.

278

Швеция (Dahl, 1977; Lundström et al., 2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Utrio, 1977;

Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Европейская часть России, Западная Сибирь. Зарубежная Европа на север до Великобритании,

Бельгии и Дании, Северная Африка, Белоруссия, Украина, Молдавия, Закавказье, Передняя и

Средняя Азия.

Anopheles (Anopheles) messeae Falleroni, 1926.

Мат ер иа л. МО* (рис. 5).

Р ас пр о ст ран ени е. АО (Шарков, 1982). РК (Лобкова, 1956; Стегний и др., 1978; Перевоз-

кин и др., 2012). СПб (Федоров, 1969; Стегний и др., 1978). ЛО (Стегний и др., 1978; Москаев и

др., 2016). ВО (Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Остроушко, 1986; Панюкова, Остроуш-

ко, 2017). ПО (Четверикова, 2014). НО (Москаев и др., 2015). КО (Левенсон и др., 1959; Пере-

возкин и др., 2018).

Норвегия (Mehl, 1996). Швеция (Dahl, 1977; Lundström et al., 2013). Финляндия (Utrio, 1977;

Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Европейская часть России, Сибирь. Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии

и Дании, Белоруссия, Украина, Молдавия, Средняя Азия, Северо-Восточный Китай.

П р им еча ние. Единственный изученный нами экземпляр - препарат головы самки, опреде-

ленный А. В. Гуцевичем. Подтвердить определение нам не представляется возможным.

Вместе с тем, не исключено, что имаго выведено из яйца, определенного как Anopheles messeae.

Culex (Barraudius) modestus Ficalbi, 1890.

Мат ер иа л. СПб, ЛО (рис. 6).

Р асп ро ст р анени е. ВО (Белова и др., 2008). ПО (Медведев, Матов, 1999). НО (Панюко-

ва, Медведев, 2008).

Швеция (Möhlmann et al., 2017).

Европейская часть России, Сибирь, Дальний Восток. Зарубежная Европа на север до Велико-

британии, Нидерландов и Дании, Северная Африка, Белоруссия, Украина, Молдавия, Закав-

казье, Передняя, Средняя и Южная Азия.

Culex (Culex) pipiens Linnaeus, 1758.

Мат ер иа л. МО, РК, СПб, ЛО, КО, ПО, НО (рис. 7).

Р асп ро ст р анени е. МО (Шуб, Николаев, 1937; Лобкова, 1964; Тамарина, Александрова,

1974; Шарков, 1976). АО* (Sack, 1923). НАО* (de Meijere, 1910). РК (Шингарева, 1926; Шуб,

Николаев, 1937; Лобкова, 1956, 1980; Лобкова, Макарова, 1961; Шарков и др., 1984; Полевой,

2006). СПб (Остен-Сакен, 1858; Федоров, 1946, 1969; Гуцевич, 1948). ВО (Адрианов, 1953; Озе-

ров, 1957; Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Шуб, Николаев, 1937; Остроушко, 1986;

Панюкова, Остроушко, 2017). КО (Левенсон и др., 1959; Bernotiene, 2012). ПО (Медведев, Ма-

тов, 1999; Четверикова, 2014). НО (Федорова, 1977; Кункова, 2000; Панюкова, Медведев, 2008).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström,

2001; Lundström et al., 2013; Hesson et al., 2015; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Natvig, 1948;

Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis,

2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Европейская часть России, Сибирь, Дальний Восток. Зарубежная Европа на север до Велико-

британии, Бельгии и Дании, Северная Африка, Белоруссия, Украина, Молдавия, Передняя и

280

Рис. 7. Места находок Culex pipiens Linnaeus на Северо-Западе России.

Обозначения как на рис. 3-6.

Средняя Азия. Голарктика (за исключением большей части заполярных регионов), локально -

Эфиопская, Неотропическая и Австралийская области.

П р им ечан ие. Сообщение о находке Culex pipiens в АО [архипелаг Новая Земля,

бухта Белушья (Sack, 1923)] и НАО [Заполярный р-н, о. Вайгач (de Meijere, 1910)],

вероятно, основано на ошибочном определении. Остальные находки расположены су-

щественно южнее (табл. 1, рис. 7), в том числе зарубежные: Швеция - Норрботтен,

67°08ʹ09.0ʺ N, 18°30ʹ03.5ʺ E (Lundström et al., 2013); Хапаранда, 65°49ʹ60.0ʺ N,

24°07ʹ60.0ʺ E (Hesson et al., 2015); Финляндия - Лахти, 60°58ʹ60.0ʺ N, 25°39ʹ20.0ʺ E

(Hesson et al., 2015); Ларсмо, 63°45′ N, 22°48′ E (Natvig, 1948).

Culex (Culex) torrentium Martini, 1925.

Мат ер иа л. СПб, ЛО, НО (рис. 8).

Р асп ро ст р анени е. РК (Полевой, 2006). СПб (Федоров, 1969). ВО (Белова и др., 2008).

Коми (Панюкова, 2018). ПО (Четверикова, 2014). НО (Кункова, Федорова, 2003; Панюкова,

Медведев, 2008).

Норвегия (Mehl, 1996). Швеция (Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al., 2013; Hesson

et al., 2015). Финляндия (Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм,

1957). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Европейская часть России, Западная Сибирь. Зарубежная Европа на север до Великобритании,

Бельгии и Дании, Белоруссия, Молдавия, Передняя Азия.

282

Рис. 8. Места находок Culex torrentium Martini на Северо-Западе России.

Обозначения как на рис. 3-7.

Culex (Neoculex) territans Walker, 1856.

М ате риа л. РК, СПб, ЛО, НО (рис. 9).

Р а спр о ст р ан ен и е. РК (Лобкова, 1964; Jakovlev et al., 2014). СПб (Федоров, 1969). ВО

(Белова и др., 2008). Коми (Панюкова, Остроушко, 2017). ПО (Медведев, Матов, 1999). НО (Па-

нюкова, Медведев, 2008).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Schäfer, Lundström, 2001;

Lundström et al., 2013). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell et al.,

2021). Эстония (Ремм, 1957). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Европейская часть России, Сибирь, Дальний Восток. Зарубежная Европа на север до Велико-

британии, Бельгии и Дании, Северная Африка, Белоруссия, Молдавия, Передняя и Средняя

Азия; Северная Америка.

Culiseta (Culisella) fumipennis (Stephens, 1825).

М ате риа л. РК, СПб, ЛО (рис. 10).

Р а спр о ст р ан ен и е. РК (Хумала, Полевой, 2009; Jakovlev et al., 2014). СПб (Гуцевич,

1948).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Schäfer, Lundström, 2001;

Lundström et al., 2013). Эстония (Ремм, 1957).

Европейская часть России (север и запад), юг Западной Сибири. Зарубежная Европа на север

до Великобритании, Бельгии и Дании, Северная Африка, Белоруссия и Украина, Передняя Азия.

283

Culiseta (Culisella) morsitans (Theobald, 1901).

М ате риа л. МО, РК, СПб, ЛО, ПО (рис. 11).

Р а спр о ст р ан ен и е. РК (Лобкова, 1964, 1965). СПб (Гуцевич, 1948; Федоров, 1969). Коми

(Остроушко, 1986; Панюкова, Остроушко, 2017). КО (Bernotiene, 2012). ПО (Медведев, Матов,

1999). НО (Панюкова, Медведев, 2008).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Schäfer, Lundström, 2001;

Lundström et al., 2013; Hesson et al., 2015; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Natvig, 1948;

Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Литва (Pakalniskis

et al., 2006).

Европейская часть России (северо-запад, запад, центр), юг Западной Сибири. Зарубежная

Европа на север до Великобритании, Бельгии и Дании, Северная Африка, Белоруссия, Украина,

Передняя Азия.

Culiseta (Culisella) ochroptera (Peus, 1935).

М ате риа л. РК, СПб, ЛО (рис. 12).

Р а спр о ст р ан ен и е. АО (Шевкунова, Грачева, 1961). РК (Полевой, 2006; Jakovlev et al.,

2014). СПб (Федоров, 1946, 1969). Коми (Панюкова, Остроушко, 2017). КО (Bernotiene, 2012).

НО (Панюкова, Медведев, 2008).

Норвегия (Mehl, 1996). Швеция (Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al., 2013; Möhlmann

et al., 2017). Финляндия (Utrio, 1977; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Литва

(Pakalniskis et al., 2006).

Европейская часть России, Западная Сибирь, Дальний Восток. Зарубежная Европа на север до

Нидерландов и Германии, Белоруссия, Украина, Северо-Восточный Китай.

Рис. 11. Места находок Culiseta morsitans (Theobald) на Северо-Западе России.

Обозначения как на рис. 3-10.

285

Рис. 12. Места находок Culiseta ochroptera (Peus) на Северо-Западе России.

Обозначения как на рис. 3-11.

П рим еч ани е. Culiseta ochroptera в АО обнаружили Шевкунова и Грачева (1961), но не

указали конкретную точку сбора. Из-за обширного размера АО мы не отмечаем место находки

на карте (рис. 12).

Culiseta (Culiseta) alaskaensis (Ludlow, 1906).

Мат ер иа л. МО, РК, СПб, ЛО, Коми (рис. 13).

Р асп ро ст р анени е. МО (Шингарева, 1926; Гуцевич, 1934; Соловей, Лиходед, 1966; Та-

марина, Александрова, 1974; Шарков, 1976, 1980а). АО (Edwards, 1921; Штакельберг, 1937;

Шарков, 1982). НАО (Мончадский, 1950). РК (Шингарева, 1926; Natvig, 1948; Лобкова, 1956;

Лобкова, Макарова, 1961; Jakovlev et al., 2014). СПб (Гуцевич, 1948; Федоров, 1969). ЛО (Natvig,

1948; Тальдрик, 1967). ВО (Адрианов, 1953; Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Белокур,

1960; Бельтюкова, Митрофанова, 1971; Брюшинина, 1971; Потапов и др., 1972; Остроушко,

1986; Панюкова, Остроушко, 2017). КО (Bernotiene, 2012). ПО (Медведев, Матов, 1999). НО

(Панюкова, Медведев, 2008).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Schäfer, Lundström, 2001;

Lundström et al., 2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell,

2018; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis

et al., 2006).

Европейская часть России, Сибирь, Дальний Восток. Зарубежная Европа на север до Велико-

британии и Нидерландов, Белоруссия, Украина, Молдавия; Северная Америка.

Culiseta (Culiseta) annulata (Schrank, 1776).

Материал. СПб, ЛО, КО (рис. 14).

286

Р асп ро ст р анени е. СПб (Гуцевич, 1948; Федоров, 1969). ПО (Медведев, Матов, 1999).

НО (Панюкова, Медведев, 2008).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström,

2001; Lundström et al., 2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Utrio, 1977; Culverwell, 2018;

Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al.,

2006).

Европейская часть России (запад и северо-запад), Сибирь, Дальний Восток. Зарубежная Евро-

па на север до Великобритании, Бельгии и Дании, Северная Африка, Белоруссия, Украина, Мол-

давия, Закавказье Малая Азия, Казахстан, Средняя Азия.

Culiseta (Culiseta) bergrothi (Edwards, 1921).

Мат ер иа л. МО, РК, СПб, ЛО, Эстония (рис. 15).

Р асп ро ст р анени е. МО (Шингарева, 1926; Штакельберг, 1937; Румш, 1948; Соловей, Ли-

ходед, 1966; Тамарина, Александрова, 1974; Шарков, 1980а, 1980б). АО (Шарков, 1982). РК

(Лобкова, 1956; Jakovlev et al., 2014). ВО (Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Остроушко,

1986; Панюкова, Остроушко, 2017). ПО (Медведев, Матов, 1999).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Schäfer, Lundström, 2001;

Lundström et al., 2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell

et al., 2021). Эстония (Маслов, 1967).

Европейская часть России (север и запад), Сибирь, Дальний Восток. Зарубежная Европа (Да-

ния), Казахстан, Монголия, Северный Китай, Корея и Япония.

Coquillettidia richiardii (Ficalbi, 1889).

Мат ер иа л. РК, СПб, ЛО, ПО, НО (рис. 16).

Р асп ро ст р анени е. РК (Лобкова, 1956; Jakovlev et al., 2014). СПб (Гуцевич, 1948; Федо-

ров, 1969). ЛО (Тальдрик, 1967). Коми (Панюкова, Остроушко, 2017). КО (Левенсон и др., 1959;

Bernotiene, 2012). ПО (Медведев, Матов, 1999). НО (Федорова, 1977; Панюкова, Медведев,

2008).

Норвегия (Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al.,

2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell

et al., 2020). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Европейская часть России, Западная Сибирь. Зарубежная Европа на север до Великобритании,

Бельгии и Дании, Северная Африка, Белоруссия, Украина, Молдавия, Малая Азия, Казахстан и

Средняя Азия.

ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе анализа дополнительных литературных данных уточнен видовой состав

сем. Culicidae СЗРФ, который включает 47 видов; в список добавлен Anopheles

atroparvus, обнаруженный в КО (Левенсон и др., 1959). Находки видов родов

Anopheles, Coquillettidia, Culex и Culiseta сопоставлены с показателем САТ, что позво-

лило установить минимальные значения для каждого вида в пределах СЗРФ (табл. 2),

а также проанализировать расположение северных границ ареалов. По нашим и кол-

лекционным данным уточнены северные границы ареалов в СЗРФ у 5 видов: Anopheles

claviger, A. messeae, Culiseta morsitans, Culex territans и C. modestus. На основе

минимальных значений САТ виды родов Anopheles, Coquillettidia, Culex и Culiseta от-

несены нами к 4 условным группам (рис. 17).

288

Рис. 17. Распространение условных групп изученных видов сем. Culicidae

на Северо-Западе России (см. легенду).

Объяснение состава и распространения групп 1-4 см. в тексте.

1. 3 вида: Culex pipiens, Culiseta alaskaensis и C. bergrothi. Распространены на всей

территории СЗРФ с показателем САТ выше 770 °C (т. е. за исключением севера и вос-

тока НАО, а также островной части АО; см. рис. 17). На территориях со значениями

САТ ниже 770 °C кровососущие комары родов Anopheles, Coquillettidia, Culex и

Culiseta достоверно отмечены не были.

9 видов: 3 вида группы 1, а также Anopheles beklemishevi, A. maculipennis,

A. messeae, Culex territans, Culiseta morsitans и C. ochroptera. Распространены на тер-

ритории с показателем САТ выше 1227 °C (СЗРФ за исключением большей части МО,

НАО, севера и востока Коми; см. рис. 17). Наиболее северная находка Culiseta

morsitans существенно отличается от таковых остальных видов более низким значе-

нием САТ (см. табл. 2). Точки сбора с показателями САТ 1577.2 °C, по всей види-

мости, находятся около северной границы распространения малярийных комаров на

территории СЗРФ. На этом фоне неожиданна находка вида рода Anopheles в МО

(р. Шуйони-иоки, САТ 1136.4 °C).

290

Таблица 2. Минимальные значения суммы активных температур выше 0 °С для видов сем.

Culicidae Северо-Запада России

Вид

Мин САТ, °С

Группа

Culiseta alaskaensis

775.5

C. bergrothi

848.3

Culex pipiens

848.3

Culiseta morsitans

1227.8

C. ochroptera

1490.6

Anopheles beklemishevi

1577.2

A. maculipennis

1577.2

A. messae

1577.2

Culex territans

1587.1

Culex torrentium

1733.2

Anopheles claviger

1863.6

Culiseta fumipennis

1951.0

Coquillettidia richiardii

1966.7

Culex modestus

2112.3

Culiseta annulata

2226.4

Anopheles atroparvus

2721.8

Примечание. Каждая последующая группа включает в себя все виды предыдущей,

т. е., 2-я включает 1-ю, 3-я - 1-ю и 2-ю, 4-я - все 16 видов сем. Culicidae.

13 видов: все исследованные, кроме Anopheles atroparvus, Culex modestus и

Culiseta annulata. Распространены на территории с показателем САТ выше 1733 °C

(КО, ЛО, юг РК, АО и Коми, ВО, ПО и НО). Coquillettidia richiardii в Северной Пале-

арктике - единственный представитель рода, поэтому точка сбора с показателем САТ

1966.7 °C, вероятно, расположена у северной границы ареала рода Coquillettidia

в СЗРФ.

4. 16 видов: все исследованные. Распространены на территории с показателем САТ

выше 2112 °C: КО, юг и запад ЛО, ПО, б. ч. НО, юг ВО. Так, Culex modestus обна-

ружен на юге ВО, значение САТ 2112.3 °C и выше, а Culiseta annulata - в СПб, показа-

тель САТ более 2226.4 °C. Наиболее теплолюбивым из 16 видов фауны СЗРФ оказался

Anopheles atroparvus, обнаружен только на западе КО (САТ выше 2721.8 °C).

Кровососущие комары - амфибионтные насекомые, личинки и куколки которых раз-

виваются в различных стоячих или слабопроточных водоемах, а имаго ведет наземный

образ жизни. Личинки и имаго большинства видов не имеют строгих пищевых связей

с конкретными видами растений или животных, поэтому напрямую распространение

видов сем. Culicidae не связано с ареалами других организмов. Распространение неко-

291

торых видов кровососущих комаров может быть ограничено особенностями развития

преимагинальных фаз - наличием водоемов, пригодных для жизнедеятельности ли-

чинок. СЗРФ занимает обширную территорию (более 1.5 млн кв. км), разнообразную

по климатическим условиям (от арктических пустынь до смешанных лесов). Вместе с

тем в пределах СЗРФ отсутствуют территории с аридным климатом, а также высоко-

горья, которые могли бы препятствовать расселению кровососущих комаров. В связи

с этим выбор показателя суммы тепла (т. е. САТ) в месте находки как фактора, учиты-

вающего основные особенности жизненного цикла видов сем. Culicidae, представля-

ется обоснованным.

В состав СЗРФ входят и территории, фауна кровососущих комаров которых сравни-

тельно хорошо изучена (например, МО, РК, СПб, Коми), и малоизученные регионы

(КО, АО, НАО). Сопоставление северных границ ареалов с участками, которым соот-

ветствует определенное значение САТ, в ряде случаев может быть использовано для

построения условной границы ареала на неисследованной территории. Например, об-

наружение Culiseta bergrothi в северной части МО и на северо-востоке Коми (САТ

848.3 °C) допускает распространение данного вида на большей части территории

НАО и АО. Находки Culiseta morsitans в МО и Коми (САТ 1227.8 °C) свидетельствуют

о том, что этот вид, вероятно, обитает также в континентальной части АО и ВО,

а находка Coquillettidia richiardii в РК и Коми (САТ 1966.7 °С) позволяет предполо-

жить его распространение и в ВО.

Фактором, лимитирующим распространение вида сем. Culicidae на север, могут

быть не только продолжительность периода с температурой, достаточной для раз-

вития преимагинальных фаз и активности имаго, но и слишком низкие зимние темпе-

ратуры, приводящие к гибели насекомого во время диапаузы. Большинство видов, рас-

пространенных в высоких широтах Голарктики (например, виды рода Aedes), зимует в

фазе яйца, однако наиболее северные виды, рассматриваемые в рамках нашей публи-

кации, - Culiseta alaskaensis и C. bergrothi - диапаузируют в фазе имаго, что не препят-

ствует проникновению данных видов на север до побережья Баренцева моря.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сопоставлением находок видов и значений САТ данной территории проведены ги-

потетические северные границы распространения кровососущих комаров в СЗРФ.

Установлено, что положение северной границы ареала у разных видов сем. Culicidae

на территории СЗРФ существенно различается и соответствует территориям со значе-

ниями САТ от 775.5 до 2721.8 °C. Так, например, северные границы ареалов близких

видов Culiseta alaskaensis и C. annulata далеко разделены: у 1-го вида это север МО и

Коми со значением САТ 775.5 °C, а у 2-го - СПб с показателем САТ 2226.4 °C. Отне-

сение кровососущих комаров СЗРФ к 4 условным группам по расположению северных

границ ареалов показывает, что в характере распространения ряда видов могут быть

общие закономерности. Например, наиболее северные находки относящихся к разным

родам Culiseta fumipennis и Coquillettidia richiardii, а также Culex territans и Anopheles

messeae имеют почти идентичные значения САТ - от 1951.0 до 1966.7 °C и от 1577.2 до

1587.1 °C соответственно.

Результаты настоящего исследования могут быть использованы для моделирования

изменений ареалов таких опасных переносчиков возбудителей болезней человека

292

и животных, как Anopheles maculipennis, A. messeae, Culex pipiens, C. modestus и

Coquillettidia richiardii.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена при поддержке Государственной темы «Пути формирования

видового, таксономического и морфоэкологического разнообразия паразитических

и кровососущих членистоногих» (Гос. регистрационный номер: АААА-

А17-117030310209-7) с использованием уникальной фондовой коллекции Зоологиче-

ского института РАН.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Адрианов С. И. 1953. Наблюдения над кровососущими комарами. Медицинская паразитология и паразитар-

ные болезни 6: 559-560.

Айбулатов С. В., Халин А. В. 2019. Кровососущие комары (Diptera: Culicidae) Северо-Запада России. В кн.:

Д. Б. Петренко (ред.). Актуальные проблемы биологической и химической экологии. Сборник матери-

алов VI Международной научно-практической конференции. М.: Издательство МГОУ, c. 85-89.

Айбулатов С. В., Халин А. В., Филоненко И. В. 2020. Особенности распространения кровососущих комаров

(Diptera, Culicidae) на Северо-Западе России. В кн.: О. Г. Овчинникова, И. В. Шамшев (ред.). XI Все-

российский диптерологический симпозиум (с международным участием). СПб.: Лема, с. 21-24.

doi: 10.47640/978-5-00105-586-0_2020_21

Альховский С. В. 2016. Таксономия зоонозных вирусов семейств Bunyaviridae, Flaviviridae, Reoviridae,

Orthomyxoviridae, Togaviridae, Picornaviridae и Arteriviridae, изолированных на территории Северной

Евразии. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М.:

НИИ вакцин и сывороток им. И. И. Мечникова РАМН, 47 с.

Афонин А. Н., Грин С. Л., Дзюбенко Н. И., Фролов А. Н. 2008. Агроэкологический атлас России и сопредель-

ных стран: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения. [URL: http://

www.agroatlas.ru]

Беклемишев В. Н., Виноградская О. Н., Дербенёва-Ухова В. П., Долматова А. В., Кузина О. С., Олифан В. И.,

Поспелова-Шторм М. В., Шипицина Н. К. 1949. Учебник медицинской энтомологии. Ч. 1. М.: Медгиз,

490 с.

Белова Ю. Н., Долганова М. Н., Колесова Н. С., Шабунов А. А., Филоненко И. В. 2008. Разнообразие насеко-

мых Вологодской области. Вологда: Коперник, 368 с.

Белокур В. М. 1960. К фауне кровососущих двукрылых насекомых Ненецкого национального округа и север-

ной части Коми АССР. Энтомологическое обозрение 39 (2): 404-409.

Бельтюкова К. Н., Митрофанова Ю. Г. 1971. Кровососущие насекомые (Diptera) кустарниковой тундры По-

лярного Урала. Ученые записки Пермского государственного университета 249: 158-181.

Брюшинина Г. Т. 1971. Видовой состав и фенология основных компонентов гнуса в подзоне северной тайги

Коми АССР. Труды Всесоюзного научно-исследовательского института ветеринарной медицины 40:

204-208.

Гордеев М. И., Москаев А. В. 2014. Динамика хромосомного состава популяций малярийных комаров Респу-

блики Коми в условиях потепления климата. В кн.: Сборник тезисов докладов участников VI съезда

Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС) и ассоциированные генетические сим-

позиумы. Ростов-на-Дону, 15.06-20.06.2014. Новосибирск: Издательство СО РАН, с. 7.

Гуцевич А. В. 1934. О комарах из Хибинских гор. Паразитологический сборник Зоологического института

Академии наук СССР, вып. 4, с. 5-17.

Гуцевич А. В. 1948. Наблюдения над комарами в окрестностях Ленинграда. Труды Военно-медицинской ака-

демии им. Кирова 44: 61-68.

Гуцевич А. В., Мончадский А. С., Штакельберг А. А. 1970. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3, вып. 4.

Комары (семейство Culicidae). Л.: Наука, 384 c.

Коренберг Э. И. 1975. Биохорологическая структура вида. М.: Наука, 171 с.

Кункова Е. В. 2000. К изучению фауны кровососущих комаров семейства Culicidae Валдайского националь-

ного парка. В кн.: Е. М. Литвинова, А. К. Юзбеков (составители). Материалы региональной научной

конференции «Исследования на охраняемых территориях Северо-Запада России». Великий Новго-

род: Издательство Новгородского государственного университета, с. 332-333.

Кункова Е. В., Федорова В. Г. 2003. Дополнение к фауне комаров сем. Culicidae (Diptera) Новгородской обла-

сти. Паразитология 37 (2): 113-117.

293

Левенсон Е. Д., Виноградская О. И., Аптекарь С. А., Неценгевич М. Р. 1959. Особенности эпидемиологии

малярии в Калининградской области. Труды Института медицинской паразитологии и тропической

медицины им. Е. И. Марциновского, с. 137-177.

Лобкова М. П. 1956. Материалы по наблюдению над кровососущими комарами Карельской АССР. Ученые

записки Петрозаводского университета 7 (3): 211-219.

Лобкова М. П. 1964. Некоторые данные по распространению комаров (подсемейство Culicinae) в Карелии.

В кн.: А. С. Лутта (ред.). К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в

Карелии. М.; Л.: Наука, с. 100-108.

Лобкова М. П. 1965. Кровососущие комары. В кн.: Ю. И. Полянский (ред.). Фауна озер Карелии. Беспозво-

ночные. М.; Л.: Наука, с. 230-241.

Лобкова М. П. 1980. Экология и биология Culex pipiens L. в Карелии. В кн.: А. С. Лутта (ред.). Кровососущие

членистоногие европейского Севера. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, с. 80-95.

Лобкова М. П., Макарова М. П. 1961. Морфологические изменения личинок по стадиям у некоторых видов

комаров подсемейства Culicinae. В кн.: А. С. Лутта (ред.). Труды Карельского филиала Академии наук

СССР. Вып. 30. Вопросы паразитологии Карелии. Петрозаводск: Государственное издательство Ка-

рельской АССР, с. 129-142.

Львов Д. К., Клименко С. М., Гайдамович С. Я. 1989. Арбовирусы и арбовирусные инфекции. М.: Медицина,

334 с.

Маслов А. В. 1967. Кровососущие комары подтрибы Culisetina (Diptera, Culicidae) мировой фауны. Л.:

Наука, 181 с.

Медведев С. Г., Айбулатов С. В., Беспятова Л. А., Бродская Н. К., Панюкова Е. В., Халин А. В., Янковский

А. В. 2007. Фауна кровососущих насекомых комплекса гнуса (Diptera) Сeверо-Западного региона Рос-

сии. I. Общая характеристика фауны. Энтомологическое обозрение 86 (4): 827-844.

Медведев С. Г., Матов А. Ю. 1999. Фауна клещей и кровососущих насекомых юго-запада Псковской области.

Природа Псковского края 8: 3-13.

Медведев С. Г., Панюкова Е. В. 2005. Ландшафтные особенности распространения комаров сем. Culicidae

(Diptera) в Новгородской обл. Энтомологическое обозрение 84 (4): 776-805.

Мончадский А. С. 1950. Нападение комаров на человека в природных условиях Субарктики и факторы, его

регулирующие. Паразитологический сборник, вып. 12, с. 123-166.

Москаев А. В., Гордеев М. И., Николаев В. И., Москаева Т. С. 2015. Великий водораздел и хромосомный

состав популяций комаров рода Anopheles Новгородской и Тверской области. В кн.: Изучение и охрана

природного и исторического наследия Валдайской возвышенности и сопредельных регионов. Мате-

риалы межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 25-летию национального

парка «Валдайский», г. Валдай, Новгородская область, 24-25 апреля 2015 года. Вышний Волочек,

с. 255-264.

Москаев А. В., Гордеев М. И., Ганушкина Л. Л. 2016. Видовой и хромосомный состав малярийных комаров

в различных природно-климатических зонах Ленинградской области. Медицинская паразитология

и паразитарные болезни, вып. 3, с. 36-40.

Мошковский Ш. Д., Рашина М. Г. 1951. Эпидемиология и медицинская паразитология для энтомологов. М.:

Медгиз, 455 с.

Озеров А. С. 1957. К обнаружению Culex molestus (Forskal) в Вологде. Медицинская паразитология и пара-

зитарные болезни 27 (1), приложение: 55.

Остен-Сакен Р. Р. 1858. Очерк современного состояния познания энтомологической фауны окрестностей

Санкт-Петербурга. Журнал Министерства народного просвещения 48 (2): 1-166.

Остроушко Т. С. 1986. Кровососущие комары средней тайги Коми. Труды Коми филиала АН СССР 74: 61-71.

Павловский Е. Н. 1935. К фауне эктопаразитов в Ленинградской области. В кн.: Е. Н. Павловский (ред.).

Вредители животноводства. М.; Л.: Издательство Академии наук СССР, с. 339-342.

Павловский Е. Н. 1964. Природная очаговость трансмиссивных болезней. М.; Л.: Наука, 211 с.

Панюкова Е. В. 2018. Фауна кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Печоро-Илычского заповедника

Республики Коми. Паразитология 52 (6): 476-484. https://doi.org/10.1134/S0031184718060054

Панюкова Е. В., Медведев С. Г. 2008 Видовой состав и экологические особенности кровососущих комаров

родов Culex, Culiseta и Coquillettidia (Diptera, Culicidae) на территории Новгородской области. Пара-

зитология 42 (5): 382-394.

Панюкова Е. В., Остроушко Т. С. 2017. Фауна европейского северо-востока России. Кровососущие комары

(Diptera: Culicidae). Т. 11, ч. 2. М.: Товарищество научных изданий КМК, 209 с.

Перевозкин В. П., Гордеев М. И., Москаев А. В., Ахметова Н. М., Бондарчук С. С. 2012. Распространение

и инверсионный полиморфизм малярийных комаров Карелии. Генетика 48 (7): 806-811.

Перевозкин В. П., Бондарчук С. С., Кормилицин А. В. 2018. Цитогенетический анализ малярийных комаров

Калининградской области. Генетика 54 (2): 211-215. https://doi.org/10.7868/S0016675818020145

294

Полевой А. В. 2006. Новые данные по фауне двукрылых (Diptera) заповедника «Кивач». Труды Карельского

научного центра РАН, вып. 10, с. 95-104.

Попова Е. Н., Попов И. О. 2013. Климатические факторы, определяющие границы ареалов вредителей и

возбудителей болезней сельскохозяйственных растений, и расчетные методы оценки изменения ареа-

лов при изменении климата. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем 25:

177-206.

Потапов A. A., Богданова E. H., Владимирова В. В. 1972. Фауна, сезонный и суточный ход активности кро-

вососущих двукрылых насекомых в Удорском районе Коми АССР (по наблюдениям 1970 г.). Меди-

цинская паразитология и паразитарные болезни 41 (1): 21-25.

Ремм Х. Я. 1957. Материалы по фауне и экологии комаров (Diptera, Culicidae) Эстонской ССР. Энтомологи-

ческое обозрение 36 (1): 148-160.

Румш Л. Т. 1948. Комары Севера СССР. Паразитологический сборник, вып. 10, с. 87-95.

Соловей В. Я., Лиходед В. Г. 1966. К фауне и экологии кровососущих двукрылых (Diptera) северо-западной

части Мурманской области. Энтомологическое обозрение 45 (3): 565-569.

Стегний В. Н., Новиков Ю. М., Кабанова В. М. 1978. Цитогенетический анализ и распространение малярий-

ного комара Anopheles beklemishevi. Зоологический журнал 57 (6): 873-876.

Сусло Д. С. 2019. Фауна кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Беларуси. Паразитология 53 (5):

399-415. https://doi.org/10.1134/S0031184719050041

Тальдрик А. А. 1967. Кровососущие двукрылые восточных районов Ленинградской области и защита от них

крупного рогатого скота (бетимином и карбоксилом). Автореферат диссертации на соискание ученой

степени кандидата ветеринарных наук. Л.: Ленинградский ветеринарный институт, 17 с.

Тамарина Н. А., Александрова К. В. 1974. О кровососущих комарах (Diptera: Culicidae) побережья Белого

моря. I. Обзор видов. Научные доклады высшей школы. Биологические науки 8: 16-21.

Федоров В. Г. 1946. К обнаружению Culex molestus Forskal в Ленинграде. Медицинская паразитология 15 (2):

58-68.

Федоров В. Г. 1969. Видовой состав кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Ленинграда. Медицинская

паразитология и паразитарные болезни 38 (6): 720-723.

Федорова В. Г. 1977. Фауна и экология окрыленных кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Новгород-

ской области. Медицинская паразитология и паразитарные болезни 46 (5): 574-580.

Халин А. В., Айбулатов С. В. 2019. Фауна кровососущих насекомых комплекса гнуса (Diptera) Северо-Запад-

ного региона России. III. Кровососущие комары (Culicidae). Паразитология

(4): 307-341.

https://doi.org/10.1134/S0031184719040045

Халин А. В., Горностаева Р. М. 2008. К таксономическому составу кровососущих комаров (Diptera: Culicidae)

мировой фауны и фауны России (критический обзор). Паразитология 42 (5): 360-381.

Хумала А. Э., Полевой А. В. 2009. В. К фауне насекомых юго-востока Карелии. Труды Карельского научного

центра РАН, вып. 4, с. 53-75.

Четверикова Т. Г. 2014. Кровососущие двукрылые (Diptera: Culicidae, Tabanidae) охранной зоны и прилегаю-

щих территорий заповедника «Полистовский». В кн.: С. Ю. Игошева (ред.). Современные тенденции

развития особо охраняемых природных территорий. Материалы научно-практической конференции,

посвященной 20-летию Государственного природного заповедника «Полистовский». Великие Луки,

с. 203-209.

Шарков А. А. 1976. Видовой состав и особенности распространения кровососущих комаров в Мурманской

области. В кн.: А. С. Лутта (ред.). Паразитологические исследования в Карельской АССР и Мурман-

ской области. Петрозаводск, с. 62-68.

Шарков А. А. 1980а. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Мурманской области. Петрозаводск: Изда-

тельство «Карелия», 96 с.

Шарков А. А. 1980б. Экология кровососущих комаров о. Кильдин, п-овов Средний и Рыбачий (Мурманская

область). В кн.: А. С. Лутта (ред.). Кровососущие членистоногие европейского Севера. Петрозаводск:

Карельский филиал АН СССР, с. 102-105.

Шарков А. А. 1982. Особенности распространения комаров (Culicidae) в Архангельской и Вологодской обла-

стях. Медицинская паразитология и паразитарные болезни 51 (1): 51-54.

Шарков А. А., Лобкова М. П., Усова З. В. 1984. Кровососущие комары и мошки европейского Севера

СССР. Петрозаводск: Издательство «Карелия», 152 с.

Шевкунова Е. А., Грачева Л. И. 1961. Материалы по фауне и экологии кровососущих комаров Архангельской

области. Медицинская паразитология и паразитарные болезни 30 (2): 228.

Шингарева А. И. 1926. Заболеваемость малярией в районе Мурманской железной дороги. Медицинский

журнал 9: 43-56.

Штакельберг А. А. 1937. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3, вып. 4. Семейство Culicidae. М.;

Л.: Издательство АН СССР, 257 с.

295

Шуб Г. М., Николаев Б. П. 1937. К вопросу о северной границе распространения малярии в Ленинградской

области. Медицинская паразитология и паразитарные болезни 6 (1): 56-66.

Ясюкевич В. В., Попов И. О., Попова Е. Н., Ясюкевич Н. В. 2017. Об использовании прикладных климати-

ческих индексов «сумма активных температур» и «сумма эффективных температур» для оценки рас-

пространения возбудителей болезней человека. В кн.: Тезисы докладов Всероссийской научной

конференции «Мониторинг состояния и загрязнения окружающей среды. Основные результаты

и пути развития». Москва, 20-22 марта 2017 г. М., с. 196-198.

Ясюкевич В. В., Попов И. О., Ясюкевич Н. В. 2019. Моделирование изменений нозоареала и зоны повышен-

ного эпидемического риска лихорадки Западного Нила на территории России в условиях ожидаемого

изменения климата. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем 30 (3-4):

28-37.

Becker N., Petric D., Zgomba M., Boase C., Madon M., Dahl C., Kaiser A. 2010. Mosquitoes and their Control.

Second Edition. Heidelberg; Dordrecht; London; New York: Springer, 608 p. https://doi.org/10.1007/978-3-

540-92874-4_15

Bernotiene R. 2012. The fauna and seasonal activity of mosquitoes (Diptera: Culicidae) in the Сuronian Spit (Russia,

Lithuania). European Mosquito Bulletin (Journal of the European Mosquito Control Association) 30: 72-78.

Culverwell C. L. 2018. A report on the mosquitoes of mainland Åland, southwestern Finland and revised list of

Finnish mosquitoes. Medical and Veterinary Entomology 32 (2): 145-154. https://doi.org/10.1111/mve.12272

Culverwell C. L., Uusitalo R. J., Korhonen E. M., Vapalahti O. P., Huhtamo E., Harbach R. E. 2021. The mosquitoes

of Finland: updated distributions and bionomics. Medical and Veterinary Entomology 45 (1): 1-29.

https://doi.org/10.1111/mve.12475

Dahl C. 1975. Culicidae (Diptera, Nematocera) of the Baltic Island of Öland. Entomologisk Tidskrift 96 (3-4):

77-96.

Dahl C. 1977. Verification of Anopheles (An.) messeae Falleroni (Culicidae, Diptera) from Southern Sweden.

Entomologisk Tidskrift 98: 149-152.

de Meijere J. C. H. 1910. Die Dipteren der arktischen Inseln (Eine Zusammenstellung der arktischen Tierformen mit

besonderer Berücksichtigung des Spitzbergen-Gebietes auf Grund der Ergebnisse der Deutschen Expedition

in das Nördliche Eismeer im Jahre 1898). In: F. Römer, F. Schaudinn, A. Brauer (eds). Fauna Arctica 5 (1):

15-40.

Edwards F. W. 1921. A revision of the mosquitoes of the Palaearctic Region. Bulletin of Entomological Research 12:

263-351. https://doi.org/10.1017/S0007485300040207

Hesson J. C., Verner-Carlsson J., Larsson A., Ahmed R., Lundkvist Å., Lundström J. O. 2015. Culex torrentium

mosquito role as major enzootic vector defined by rate of Sindbis virus infection, Sweden, 2009. Emerging

Infectious Diseases Journal 21 (5): 875-878. https://doi.org/10.3201/eid2105.141577

Jakovlev J., Polevoi A., Humala A. 2014. Insect fauna of Zaonezhye Peninsula and adjacent islands. In: T. Lindholm,

J. Jakovlev, A. Kravchenko (eds.) Biogeography, Landscapes, Ecosystems and Species of Zaonezhye

Peninsula, in Lake Onega, Russian Karelia. Helsinki: Finnish Environment Institute, p. 257-311.

Khalin A. V., Aibulatov S. V. 2021. Northernmost records of the mosquito species (Diptera: Culicidae) in the

Northwestern Russia. Zoosystematica Rossica 30 (1): 46-63. https://doi.org/10.31610/zsr/2021.30.1.46

Lundström J. O., Schäfer M. L., Hesson J. C., Blomgren E., Lindström A., Wahlqvist P., Halling A., Hagelin A.,

Ahlm C., Evander M., Broman T., Forsman M., Persson Vinnersten T. Z. 2013. The geographic distribution

of mosquito species in Sweden. Journal of the European Mosquito Control Association 31: 21-35.

Mehl R. 1996. Culicidae Stikkmygg. In: K. Aagaard, D. Dolmen (eds). Limnofauna Norvegica: katalog over norsk

ferskvannsfauna. Trondheim: Tapir, p. 202-205.

Möhlmann T. W. R., Wennergren U., Tälle M., Favia G., Damiani C., Bracchetti L., Koenraadt C. J. M. 2017.

Community analysis of the abundance and diversity of mosquito species (Diptera: Culicidae) in three

European countries at different latitudes. Parasites and Vectors 10 (1): 1-12. https://doi.org/10.1186/s13071-

017-2481-1

Natvig L. R. 1948. Contributions to the knowledge of the Danish and Fennoscandian mosquitoes - Culicini. Norsk

Entomologisk Tidsskrift, Supplement 1: 1-567.

Pakalniskis S., Bernotiene R., Lutovinovas E., Petrasiunas A., Podenas S., Rimsaite J., Saeter O. A., Spungis

V. 2006. Checklist of Lithuanian Diptera. New and rare for Lithuania insect species, vol. 18, p. 16-154.

Robert V., Günay F., Le Goff G., Boussès P., Sulesco T., Khalin A., Medlock J. M., Kampen H., Petrić D., Schaffner

F. 2019. Distribution chart for Euro-Mediterranean mosquitoes (western Palaearctic region). Journal of the

European Mosquito Control Association 37: 1-28.

Sack P. 1923. Dipteren aus Nowaja Semlja. In: O. Holtendahl (ed.). Report of the Scientific Results of the Norwegian

Expedition to Novaya Zemlya 1921. No. 15. Kristiania, p. 1-10.

Schäfer M., Lundsrtöm J. O. 2001. Comparison of mosquito (Diptera: Culicidae) fauna characteristics of forested

wetlands in Sweden. Annals of the Entomological Society of America

(4):

576-582.

https://doi.org/10.1603/0013-8746(2001)094[0576:COMDCF]2.0.CO;2

296