ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 100, 2, 2021
УДК 632.937 + 574.22
СТАФИЛИНИДЫ РОДА STENUS LATREILLE, 1797
(COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE)
В ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2021 г. О. Г. Гусева
Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений
шоссе Подбельского, 3, С.-Петербург-Пушкин, 196608 Россия
e-mail: olgaguseva-2011@yandex.ru
Поступила в редакцию 16.03.2021 г.
После доработки 15.04.2021 г.
Принята к публикации 15.04.2021 г.
Для Ленинградской обл. приведено 68 видов стафилинид рода Stenus. Большинство видов
отмечено в 2-4 биотопах; 97 % видов обитает во влажных биотопах - на болотах и берегах
водоемов. В агроценозах отмечено только 19 % от общего числа видов, в том числе редкие мезо-
фильные S. nanus и S. assequens assequens. Наиболее сходны между собой комплексы видов,
обитающие в лесах и населенных пунктах. Более половины из 1056 экз. стенусов было собрано
в мае и июне.
Ключевые слова: Северо-Запад России, фауна, биотопическое распределение, агроландшафт,
биоразнообразие.
DOI: 10.31857/S0367144521020076
Stenus Latreille, 1797 - обширный род стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae), насчи-
тывающий около 3000 видов (Betz et al., 2018). Изучение населения этих жуков в раз-
личных биотопах важно для уточнения требований отдельных видов к условиям оби-
тания, а также для понимания закономерностей формирования населения различных
групп членистоногих в агроландшафтах. В связи со сложностью определения стафи-
линид рода Stenus эти их особенности в большинстве регионов изучены недостаточно,
в том числе и на территории Северо-Запада России, в Ленинградской обл. Уточнение
видового состава и биотопического распределения стафилинид рода Stenus позволяет
ответить на вопрос: из каких видов складывается население этих хищных жуков
в естественных и трансформированных человеком биотопах?
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сборы стафилинид проводились в Гатчинском, Тосненском, Лужском, а также в Приозерском
и Выборгском районах Ленинградской обл. и на территории Санкт-Петербурга в период
с 1981 по 2020 г. Основные методы - использование почвенных ловушек, почвенные раскопки,
разбор подстилки, кошение энтомологическим сачком и сбор с помощью эксгаустера (Guseva,
Shpanev, 2019; Гусева, 2020). Распределение различных членистоногих, в том числе и предста-
364
вителей рода Stenus, в агроландшафте, включающем агроценозы и смежные биотопы - смешан-
ный лес и долину р. Суйда, наиболее подробно изучали в Гатчинском р-не на территории
Меньковского филиала Агрофизического НИИ (МФ АФИ) (Гусева, 2020; Guseva, Koval, 2020).
Уникальные условия агроландшафта МФ АФИ с развернутым во времени и пространстве сево-
оборотом, включающим поля многолетних трав с густым травостоем, зерновые и пропашные
культуры, создают возможность выявлять наиболее благоприятные для отдельных видов места
обитания.
При работе с материалом из почвенных ловушек подсчитывались все экземпляры членистоно-
гих, в том числе стафилиниды рода Stenus и число ловушко-суток (л.-с.) как произведение числа
ловушек на время экспозиции в сутках для вычисления динамической плотности (числа особей,
собранных за 100 л.-с.).
Была также изучена коллекции стафилинид рода Stenus Ленинградской области Зоологичес-
кого института РАН (ЗИН), представленная в основном сборами В. Н. Прасолова (г.о. из Бело-
острова, Сестрорецка, Тарховки, Разлива, Горской и Яхтенной) и сектора агробиоценологии
ВИЗР, из которых при расчетах учитывались лишь экземпляры с указанием на этикетках стации.
Все исследованные биотопы были условно разделены на пять обширных групп: 1 - берега
водоемов (включая заболоченные) и болота; 2 - леса различных типов, включая опушки; 3 - лу-
га, в том числе пойменные; 4 - населенные пункты, включая территории парков, кладбищ (в том
числе Смоленское и Митрофаньевское кладбища С.-Петербурга, старые сборы c которых есть
в коллекции ЗИН), дачных и приусадебных участков; 5 - возделываемые земли.
Было проанализировано биотопическое распределение 67 видов рода Stenus, представленных
1056 экземплярами.
Определение видовой принадлежности стафилинид и проверка наших определений с исполь-
зованием работы Ф. Ассинга и М. Шюльке (Assing, Schülke, 2012) проводились В. И. Гусаровым
(Музей естественной истории Университета Осло, Норвегия), А. В. Ковалевым (ВИЗР и ЗИН,
С.-Петербург) и покойным В. Н. Прасоловым (ЗИН, Санкт-Петербург). Номенклатура видов
принята по Каталогу палеарктических жесткокрылых (Löbl, Smetana, 2004).
На основе полученных данных была составлена матрица, записанная в виде таблицы, в кото-
рой строки соответствуют биотопам, колонки - видам, а в ячейках указано число собранных
экземпляров. Вычисления на основе матрицы проводились в среде языка программирования R
(R Core Team, 2020), пакет pvclust. Сборы из разных биотопов сравнивались с помощью индекса
Брея-Кертиса (Bray, Curtis, 1957), используемого для сравнения сообществ на основе обилия
видов (Chao et al., 2005).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На основе собственных сборов и анализа коллекционного материала был составлен
список стафилинид рода Stenus, обитающих в современных границах Ленинградской
обл., и изучено их биотопическое распределение. Список включает 67 видов, относя-
щихся к 5 подродам (табл. 1); S. glabellus Thomson, 1870 ранее не был указан для
Северо-Запада России (Оберт, 1876; Филимонов, 2014; Ryvkin, 2014; Гусева, 2020;
Шаврин, 2021).
Кроме того, в окрестностях С.-Петербурга ранее были отмечены Stenus sylvester
Erichson, 1839 и S. providus Erichson, 1839 (Оберт, 1876). Нахождение S. sylvester на
территории области требует подтверждения (Иванов, Кривохатский, 1999), а S. pro-
vidus был указан из околоводных биотопов в окрестностях дер. Извара Волосовского
р-на (Филимонов, 2014).
365
Таблица 1. Виды стафилинид рода Stenus Latreille в разных биотопах Ленинградской области
и их распространение в некоторых других регионах Восточной Европы
Биотоп
Регион
Вид
1
2
3
4
5
1
2
3
4
Подрод S t e n u s Latreille, 1797
Stenus ampliventris J. Sahlberg, 1890
4
-
-
-
-
-
+
+
-
S. argus Gravenhorst, 1806
29
4
9
5
-
+
+
+
+
S. assequens assequens Rey, 1884
-
-
-
1
1
+
+
+
+
S. ater Mannerheim, 1830*
1
1
-
-
-
+
+
+
+
S. atratulus Erichson, 1839*
3
-
-
-
-
+
+
+
+
S. biguttatus (Linnaeus, 1758)*
23
-
2
1
58
+
+
+
+
S. bimaculatus Gyllenhal, 1810*
8
5
1
3
-
+
+
+
+
S. boops boops Ljungh, 1810*
29
1
1
1
-
+
+
+
+
S. canaliculatus Gyllenhal, 1827*
4
-
-
4
18
+
+
+
+
S. carbonarius Gyllenhal, 1827*
15
1
4
9
-
+
+
+
+
S. cautus Erichson, 1839*
14
-
3
6
-
+
+
+
+
S. circularis Gravenhorst, 1802*
2
3
-
2
-
-
-
-
-
S. clavicornis (Scopoli, 1763)*
13
12
6
10
26
+
+
+
+
S. comma comma LeConte, 1863*
20
-
1
3
18
+
+
+
+
S. europaeus Puthz, 1966
5
1
5
1
-
+
+
+
+
S. excubitor Erichson, 1839
19
4
7
2
-
+
+
+
+
S. fasciculatus J. Sahlberg, 1871
2
-
-
2
-
-
+
+
-
S. fossulatus Erichson, 1840
1
-
-
-
-
+
+
+
+
S. fuscipes Gravenhorst, 1802
1
-
5
-
-
+
+
+
+
S. glabellus Thomson, 1870
14
-
-
-
-
+
-
-
-
S. humilis Erichson, 1839*
8
1
1
2
-
+
+
+
+
S. incrassatus Erichson, 1839*
7
-
1
-
-
+
+
+
+
S. juno (Paykull, 1789)*
20
7
-
14
-
+
+
+
+
S. latipennis J. Sahlberg, 1880
1
-
-
-
-
-
+
+
-
S. longitarsis Thomson, 1851
3
-
-
-
-
+
+
+
-
S. lustrator Erichson, 1839
7
4
-
2
1
+
+
+
+
S. melanarius melanarius Stephens, 1833*
22
-
-
-
-
+
+
+
+
S. morio Gravenhorst, 1806*
3
-
-
2
1
+
+
+
+
S. nanus Stephens, 1833*
1
-
1
1
14
+
+
+
+
S. nitens Stephens, 1833*
7
-
-
-
-
+
+
+
+
S. palposus Zetterstedt, 1838
2
-
-
-
-
+
+
+
+
S. proditor Erichson, 1839
10
2
-
-
-
+
+
+
-
S. pumilio Erichson, 1839
4
-
-
-
-
+
+
+
-
S. pusillus Stephens, 1833
5
1
1
6
8
+
+
+
+
S. ruralis Erichson, 1840
4
-
-
-
-
+
+
+
-
S. scrutator Erichson, 1840
18
1
-
-
-
+
+
+
+
S. vinnulus Casey, 1884
3
-
-
-
-
-
+
+
-
366
Таблица 1 (продолжение)
Биотоп
Регион
Вид
1
2
3
4
5
1
2
3
4
Подрод T e s n u s Rey, 1884
S. brunnipes brunnipes Stephens, 1833
9
-
-
5
1
+
+
-
+
S. crassus Stephens, 1833
6
-
-
6
-
+
+
+
+
S. eumerus Kiesenwetter, 1850
1
-
-
-
-
+
-
-
-
S. formicetorum Mannerheim, 1843*
1
-
-
-
-
+
+
+
+
S. intermedius Rey, 1884
1
-
-
3
-
+
+
+
-
S. nigritulus Gyllenhal, 1827*
3
-
-
1
-
+
+
+
+
S. opticus Gravenhorst, 1806
31
-
-
-
-
+
+
+
+
S. scabriculus J. Sahlberg, 1876
5
-
-
-
-
-
+
+
-
Подрод H y p o s t e n u s Rey, 1884
S. bohemicus Machulka, 1947
3
-
1
-
-
+
+
+
+
S. cicindeloides (Schaller, 1783)*
19
-
-
1
2
+
+
+
+
S. fornicatus Stephens, 1833
3
-
-
2
-
+
+
+
-
S. fulvicornis fulvicornis Stephens, 1833
6
1
2
2
3
+
+
+
-
S. kiesenwetteri Rosenhauer, 1856
14
1
-
-
-
+
+
+
-
S. latifrons Erichson, 1839*
6
-
-
-
-
+
+
+
+
S. similis (Herbst, 1784)
2
8
62
2
29
+
+
+
+
S. solutus Erichson, 1840
8
-
8
-
-
+
-
-
-
S. tarsalis Ljungh, 1810*
3
-
4
-
-
+
+
+
+
Подрод M e t a s t e n u s Ádam, 1987
S. bifoveolatus Gyllenhal, 1827
16
8
2
1
-
+
+
+
+
S. binotatus Ljungh, 1804*
6
-
-
-
-
+
+
+
+
S. flavipes flavipes Stephens, 1833
6
-
4
5
-
+
+
+
+
S. pallitarsis pallitarsis Stephens, 1833*
5
-
5
-
-
+
+
+
+
S. pubescens pubescens Stephens, 1833
5
-
-
-
-
+
+
+
+
S. umbratilis Casey, 1884
9
4
-
3
-
-
+
+
+
Подрод H e m i s t e n u s
Motschulsky, 1860
S. flavipalpis Thomson, 1860
9
5
2
2
-
+
+
+
+
S. geniculatus Gravenhorst, 1806
1
1
-
2
-
+
+
+
+
S. impressus impressus Germar, 1824
1
-
-
2
-
+
+
+
+
S. kolbei Gerhardt, 1893
6
4
2
-
-
+
-
-
+
S. ludyi Fauvel, 1886
1
-
-
-
-
+
+
+
+
S. pallipes Gravenhorst, 1802
-
1
3
5
-
+
+
+
+
S. palustris Erichson, 1839*
8
5
-
2
-
+
+
+
+
Всего видов
65
25
26
36
13
-
-
-
-
Всего экземпляров
526
86
143
121
180
-
-
-
-
П р и м е ч а н и е. * - вид указан в списке И. Оберта (Оберт, 1876). Биотопы: 1 - берега водоемов и
болота, 2 - леса, 3 - луга, 4 - населенные пункты (включая территории парков, кладбищ и приусадебных
участков), 5 - возделываемые земли. Регионы: 1 - Московская обл. (по: Никитский, 2016), 2 - российская
часть Фенноскандии, 3 - Финляндия, 4 - Эстония (2-4 - по: Silfverberg, 2010).
367
Наибольшее число видов (66) и наибольшее число особей (526) встречается на бе-
регах водоемов и на болотах (см. табл. 1). Известно, что открыто живущие виды
подсем. Steninae населяют влажные биотопы и обычно предпочитают 100 %-ную
влажность воздуха (Тихомирова, 1973), т. е. ведут себя как гигрофилы. Влажный гумус
и растительные остатки на поверхности почвы водно-болотных угодий создают благо-
приятные условия для обитания и охоты многих видов рода Stenus (Betz et al., 2018).
Среди видов, зарегистрированных на берегах водоемов и болотах, лишь немногие
стенотопны и встречаются только в этих биотопах при сочетании определенных ус-
ловий. Большинство видов отмечено в 2-4 биотопах, и только четыре (S. clavicornis,
S. pusillus, S. fulvicornis fulvicornis и S. similis) были встречены во всех типах биотопов
Ленинградской обл. (см. табл. 1).
Виды из подродов Hypostenus и Metastenus имеют важное приспособление - расши-
ренные лапки, позволяющие им подниматься по стеблям растений и проводить значи-
тельное время в растительном ярусе (Betz, 2002; Betz et al., 2018), что увеличивает
разнообразие биотопов, пригодных для их обитания. Именно к подроду Hypostenus
относятся S. fulvicornis fulvicornis и S. similis, отмеченные во всех типах биотопов.
Один из этих видов, S. similis, по нашим наблюдениям, - наиболее массовый, особенно
часто встречается на влажных пойменных лугах и опушках леса при учетах методом
кошения.
В населенных пунктах, где были обследованы разнообразные местообитания в
парках, на дачных, приусадебных участках и кладбищах, зарегистрировано 36 видов.
Наиболее сходны между собой комплексы стенусов, обитающие в лесах и в насе-
ленных пунктах (рис. 1), где сборы проводились в парках, садах и на кладбищах с
обильной древесной растительностью. Сходство комплексов представителей рода
Stenus, обитающих в населенных пунктах и в лесах, связано с наличием древесной
растительности на территории парков, кладбищ и садов.
Рис. 1. Дендрограмма кластерного анализа результатов сборов стафилинид рода Stenus Latreille
в различных биотопах. Кластеризация проведена методом complete.
По вертикальной оси - мера сходства. 1 - берега водоемов и болота, 2 - леса, 3 - луга,
4 - населенные пункты (включая территории парков, кладбищ и приусадебных участков),
5 - возделываемые земли.
368
Большинство представителей рода Stenus очень влаголюбиво, но некоторые виды
встречаются и на возделываемых землях, особенно при наличии влажной почвы и рас-
тительности, создающих благоприятные микроклиматические условия. Всего на воз-
делываемых землях отмечено 13 видов стенусов, что составляет 19 % от числа видов
этого рода в регионе. Наиболее обычны в агроценозах разных районов Ленинградской
обл. (по результатам учетов с помощью почвенных ловушек) Stenus biguttatus и
S. clavicornis (табл. 2).
Stenus clavicornis встречался в различных агроценозах, однако предпочитал поля
многолетних трав с густым травостоем, а также обочины полей и опушки лесов
(см. табл. 2). По результатам разбора почвенных проб, численность S. clavicornis
(X ± SE) на полях многолетних трав в агроландшафте МФ АФИ в мае 2019 г. дости-
гала 0.95 ± 0.37 особи на 1 м2. По результатам учетов почвенными ловушками, в агро-
ценозах многолетних трав особи S. clavicornis составили 46 % от общего числа сте-
нусов. Высокому обилию этого вида способствует формирование слоя растительных
остатков на поверхности почвы полей многолетних культур и естественных биотопов.
Известно, что лесная подстилка и растительный детрит - благоприятные для обитания
S. clavicornis субстраты (Assing, Schülke, 2012). На лишенных растительности участках
полей в агроландшафте МФ АФИ были отмечены лишь отдельные особи этого вида.
В Новгородской обл. S. clavicornis отмечен на опушках леса и приусадебных
участках (Гусева и др., 2010), в Московской обл. - в лесах, на опушках, полянах и
лугах (Никитский, 2016), в Центральной Европе - в лесах, а также в садах и на па-
хотных землях (Assing, Schülke, 2012). Stenus clavicornis отмечен также в агроценозах
Казахстана (Кащеев, 2002) и Канады (Brunke, Marshall, 2011).
Агроценозы зерновых культур характеризуются значительным преобладанием
особей Stenus biguttatus (82 % от общего количества собранных в почвенные ловушки
представителей этого рода на озимых и 70 % - на яровых). Эти жуки приспособлены
к бегу и охоте на открытой поверхности почвы (Betz, 1998a). Благодаря высокой ак-
тивности имаго S. biguttatus регулярно попадают в почвенные ловушки на полях зер-
новых культур, однако численность этого вида в агроценозах невелика. Так, в мае
2019 г. на поле озимой ржи в агроландшафте МФ АФИ его численность составила
0.17 ± 0.18 особи на 1 м2.
Stenus biguttatus встречался на полях Гатчинского и Тосненского районов Ленин-
градской обл. и Пушкинского района Санкт-Петербурга и предпочитал полуоткрытые
местообитания с повышенной влажностью. Так, на полях картофеля с переувлаж-
ненной суглинистой почвой в Тосненском р-не его динамическая плотность была в
3.5 раза выше, чем на занятых этой культурой полях с супесчаной почвой в Гатчин-
ском р-не (Коваль, Гусева, 2010). Stenus biguttatus обычен на берегах рек в непосред-
ственной близости от воды; это наиболее многочисленный представитель рода на
отмелях р. Суйда в агроландшафте МФ АФИ. Он встречается там также на пойменных
лугах, но не отмечен на опушках лесов (см. табл. 2). Не обнаружен этот вид и в лесах
других районов Ленинградской обл. (см. табл. 1); в Московской же области помимо
берегов рек S. biguttatus отмечен в сосновом лесу (Никитский, 2016).
В агроценозах на суглинистой почве с избыточным увлажнением к числу массовых
видов относится также S. comma comma (Коваль, Гусева, 2010). В агроландшафте
МФ АФИ на супесчаной почве с меньшей влагоудерживающей способностью особи
369
Таблица 2. Обилие стафилинид рода Stenus Latreille на разных участках агроландшафта (Ленин-
градская обл., Гатчинский р-н, дер. Меньково, 2004-2016 гг.)
Биотоп
агроценоз
Вид
Stenus biguttatus (Linnaeus, 1758)
0.12
0.22
1.16
0.33
0.19
-
S. comma comma LeConte, 1863
-
-
0.06
-
-
-
S. clavicornis (Scopoli, 1763)
0.66
-
0.13
0.07
-
0.65
S. morio Gravenhorst, 1806
0.04
-
-
-
-
-
S. canaliculatus Gyllenhal, 1827
0.12
-
-
-
0.05
-
S. pusillus Stephens, 1833
0.16
-
0.06
-
-
-
S. nanus Stephens, 1833
0.29
0.11
-
0.07
-
-
S. assequens assequens Rey, 1884
0.04
-
-
-
-
-
S. brunnipes brunnipes Stephens, 1833
0.04
-
-
-
-
-
S. fulvicornis fulvicornis Stephens, 1833
-
-
-
0.07
-
-
S. palustris Erichson, 1839
-
-
-
-
-
0.05
S. flavipalpis Thomson, 1860
-
-
-
-
-
0.16
S. kolbei Gerhardt, 1893
-
-
-
-
-
0.05
Число ловушко-суток
2429
1823
1548
1491
2010
1860
Средняя динамическая плотность
1.47
0.33
1.41
0.54
0.24
0.91
(число особей на 100 л.-с.)
S. comma comma, многочисленного на песчаных отмелях р. Суйда, в агроценозах отме-
чены только в микрозападинах с повышенной влажностью почвы. В Московской обл.
S. comma comma обитает на открытых берегах водоемов и на безлесных участках
с разреженной травянистой растительностью (Тихомирова, 1982).
Среди обитающих в агроценозах представителей рода Stenus особый интерес пред-
ставляет предпочитающий более сухие биотопы S. nanus. Этот вид - второй по обилию
при учетах почвенными ловушками на полях многолетних трав МФ АФИ (см. табл. 2),
на полях клевера и тимофеевки он отмечен также при учетах методом кошения
(Guseva, Shpanev, 2019). В Московской обл. S. nanus встречался на сухих полях и
лугах, сухих песчаных берегах рек и в карьерах (Никитский, 2016). В Ленинградской
обл. за пределами агроценозов были найдены лишь отдельные особи S. nanus
(см. табл. 1).
Агроценозы зимующих культур (клевера, тимофеевки, озимой пшеницы, ржи и три-
тикале) характеризуются наиболее высокими показателями численности и динамиче-
ской плотности стафилинид рода Stenus (см. табл. 2). В этих агроценозах было также
370
собрано наибольшее число стенусов методом кошения в растительном ярусе (Guseva,
Shpanev, 2019), где чаще всего встречался способный подниматься на растения пред-
ставитель подрода Hypostenus - S. similis.
Привлекательность для стенусов агроценозов зимующих культур связана с тем, что
в мае и первой половине июня на занятых этими культурами полях складывается бла-
гоприятный для этих жуков микроклимат. Кроме того, агроценозы озимых зерновых
культур и многолетних злаковых трав в этот период заселяются злаковыми тлями и
другими фитофагами, обеспечивающими кормовую базу для многих хищников, в том
числе и для стафилинид. Период наибольшей активности представителей рода Stenus
в Ленинградской обл. приходится на май и июнь, в течение которых был собран 51 %
всех изученных особей 67 видов (рис. 2). У отдельных видов пик сезонной активности
еще более резкий. Так, 39 % особей S. similis было собрано в мае, и 50 % - в июне.
Наибольшая динамическая плотность S. biguttatus на полях озимых зерновых культур
МФ АФИ (по результатам учетов почвенными ловушками, в среднем за май-август
2005 и 2006 гг.) отмечена в первой половине июня - 3.2 особи на 100 л.-с.
Роль представителей подсем. Steninae в агробиоценозах связана со специализацией
к питанию мелкой и подвижной добычей с не очень твердыми покровами, о чем сви-
детельствует отличительный признак этой группы стафилинид - ловчая нижняя губа
(Тихомирова, 1973). Так, было отмечено питание S. comma, S. juno, S. pubescens,
S. similis и S. solutus тлями и гамазовыми клещами (Betz, 1998b, 1999), а также коллем-
болами (Bauer, Pfeiffer, 1991; Betz, 1998b; Betz et al., 2018). Жуки Stenus biguttatus в
лабораторных условиях охотно поедали коллембол и не нападали на тлей, а S. similis
охотнее всего питались тлёй Rhopalosiphum padi (L.) (Betz, 1998b).
Изучение видового состава стафилинид рода Stenus в разных биотопах, в том числе
и на возделываемых землях, расширяет представления о гигропреферендуме этих
Рис. 2. Число экземпляров стафилинид рода Stenus, собранных в Ленинградской области
в различные месяцы.
371
жесткокрылых. Например, S. morio в Московской обл. известен как стенотопный бо-
лотный вид (Никитский, 2016), а в Ленинградской обл. он отмечен также при учетах
почвенными ловушками на приусадебном участке в пос. Тярлево (окр. г. Павловск) и
на поле клевера с тимофеевкой МФ АФИ. Кроме того, этот вид встречается и в более
сухих агроценозах жаркого юго-востока Казахстана (Кащеев, 2002).
Большинство видов стенусов, отмеченных в агроценозах Ленинградской обл., ведет
себя как гигрофилы или мезогигрофилы, и только три вида (S. nanus, S. assequens
assequens и S. clavicornis) - как мезофилы.
Известно, что эволюция Steninae связана с формированием различных типов при-
способлений: 1 - для охоты на подвижную добычу на открытых участках почвы
(длинные ноги с узкими члениками лапок и большие глаза); 2 - для длительного на-
хождения и охоты на растениях (расширенные членики лапок); 3 - для обитания среди
растительных остатков, богатых мелкой и малоподвижной добычей (относительно ко-
роткие ноги и небольшие глаза) (Betz et al., 2018). Виды со всеми типами этих приспо-
соблений встречаются в различных биотопах Ленинградской обл., в том числе и на
самых бедных по числу зарегистрированных видов рода Stenus возделываемых землях.
Среди наиболее многочисленных в агроценозах области видов рода Stenus приспосо-
бления первого типа характерны для S. biguttatus, охотящихся главным образом на от-
крытых участках почвы полей зерновых культур, второго типа - для S. similis, харак-
терных для растительного яруса полей многолетних трав и озимых зерновых культур
с густым травостоем, третьего - для S. clavicornis, часто встречающихся на полях
многолетних трав на поверхности почвы среди растительных остатков.
Итак, в Ленинградской обл. (в ее современных границах) обитает 68 видов рода
Stenus, один из них (S. glabellus) ранее не был известен с Северо-Запада России.
Наибольшее число видов (97 % от их общего числа в области) встречается в наиболее
влажных биотопах - на болотах и берегах водоемов. На возделываемых землях -
в наиболее сухих биотопах - отмечено наименьшее число видов стенусов (19 % от
числа в изучаемом регионе). Среди них - редкие мезофильные S. nanus и S. assequens
assequens. Большинство видов стенусов было отмечено в 2-4 биотопах, и только че-
тыре вида (S. clavicornis, S. pusillus, S. fulvicornis fulvicornis и S. similis) встречены во
всех изученных типах биотопов Ленинградской обл. Stenus similis относится к числу
наиболее массовых видов стенусов в Ленинградской обл. и особенно часто встреча-
ется в густом травостое на влажных пойменных лугах, опушках леса, полях много-
летних трав и озимых зерновых культур. В агроценозах S. similis может иметь зна-
чение как энтомофаг, способный уничтожать злаковых тлей, однако этот вопрос
требует дополнительного изучения.
БЛАГОДАРНОСТИ
Я глубоко признательна В. И. Гусарову, А. В. Ковалеву, а также покойному В. Н. Пра-
солову за помощь в определении видовой принадлежности стафилинид, и особенно
благодарна В. И. Гусарову за консультации и помощь в подготовке рукописи. Я благо-
дарю также куратора коллекции стафилинид ЗИН Б. М. Катаева за предоставленную
возможность работы с коллекцией по роду Stenus.
ФИНАНСИРОВАНИЕ
Работа выполнена в рамках государственного задания № 0665-2014-0009.
372
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гусева О. Г. 2020. Стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) в условиях антропогенной трансформации агро-
ландшафтов на Северо-Западе России. Энтомологическое обозрение 99 (4): 845-858. doi: 10.31857/
S0367144520040024
Гусева О. Г., Жарина Н. Л., Жаворонкова Т. Н. 2010. Видовой состав и структура доминирования жужелиц
и стафилинид (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae) в садах Северо-Запада России. Вестник защиты
растений 4: 23-31.
Иванов В. Д., Кривохатский В. А. 1999. Насекомые и пауки Ленинградской области. Биоразнообразие
Ленинградской области (Водоросли. Грибы. Лишайники. Мохообразные. Беспозвоночные животные.
Рыбы и рыбообразные). Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Серия 6 2:
339-396.
Кащеев В. А. 2002. Население стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в агроценозах юго-востока Казахстана.
Tethys Entomological Research 7: 179-192.
Коваль А. Г., Гусева О. Г. 2010. Жужелицы и стафилиниды (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae) в агроцено-
зе картофеля Нечерноземной зоны России. Фитосанитарная безопасность агроэкосистем. В кн.:
Н. Г. Власенко (ред.). Материалы Международной научной конференции (г. Новосибирск, 7-9 июля
2010 г.). Новосибирск [б. и.], с. 121-124.
Никитский Н. Б. 2016. Жесткокрылые насекомые (Insecta, Coleoptera) Московской области. Ч. 1. М.; Берлин:
Директ-Медиа, 768 с.
Оберт И. 1876. Список жуков, найденных по сие время в С.-Петербурге и его окрестностях. Труды РЭО 4 (8):
108-139.
Тихомирова А. Л. 1973. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид (с каталогом фауны
СССР). М.: Наука, 191 c.
Тихомирова А. Л. 1982. Фауна и экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Подмосковья. В кн.:
М. С. Гиляров (ред.). Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, с. 201-222.
Филимонов Р. В. 2014. Предварительные данные по фауне жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) в окрестно-
стях деревни Извара. В кн.: О. А. Черкасова, А. В. Семенов, В. А. Смирнов и др. (редкол.). Извара -
памятник природы, истории, культуры. Сборник статей. СПб. [б. и.], с. 103-119.
Шаврин А. В. [Интернет-документ] 2021. Список стафилинид (Staphylinidae) фауны России. [URL: https://
Assing V., Schülke M. 2012. Die Käfer Mitteleuropas. Band 4. Staphylinidae (exklusive Aleocharinae, Pselaphinae
und Scydmaeninae). Zweite neubearbeitete Auflage. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag, XII +
560 p.
Bauer T., Pfeiffer M. 1991. ‘Shooting’ springtails with a sticky rod: the flexible hunting behaviour of Stenus comma
(Coleoptera; Staphylinidae) and the counter-strategies of its prey. Animal Behavior 41 (5): 819-828.
Betz O. 1998a. Life forms and hunting behaviour of some Central European Stenus species (Coleoptera,
Staphylinidae). Applied Soil Ecology 9: 69-74.
Betz O. 1998b. Comparative studies on the predatory behaviour of Stenus spp. (Coleoptera, Staphylinidae):
the significance of its specialized labial apparatus. Journal of Zoology 244: 527-544.
Betz O. 1999. A behavioural inventory of adult Stenus species (Coleoptera: Staphylinidae). Journal of Natural
History 33 (11): 1691-1712.
Betz O. 2002. Performance and adaptive value of tarsal morphology in rove beetles of the genus Stenus (Coleoptera,
Staphylinidae). Journal of Experimental Biology 205: 1097-1113.
Betz O., Koerner L., Dettner K. 2018. The biology of Steninae. In: O. Betz, U. Irmler, J. Klimaszewski (eds).
Biology of Rove Beetles (Staphylinidae). Life History, Evolution, Ecology and Distribution. Cham: Springer
Bray J. R., Curtis J. T. 1957. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecological
Monographs 27 (4): 325-349.
Brunke A. J., Marshall S. A. 2011. Contributions to the faunistics and bionomics of Staphylinidae (Coleoptera) in
northeastern North America: discoveries made through study of the University of Guelph Insect Collection,
Ontario, Canada. Zookeys 75: 29-68.
Chao A., Chazdon R. L., Colwell R. K., Shen T.-J. 2005. A new statistical approach for assessing similarity of
species composition with incidence and abundance data. Ecology Letters 8: 148-159.
Guseva O. G., Koval A. G. 2020. Flight activity of rove beetles (Coleoptera: Staphylinidae) in the agricultural
landscape in the Leningrad Region. Russian Entomological Journal 29 (2): 153-156. doi: 10.15298/
rusentj.29.2.05
373
Guseva O. G., Shpanev A. M. 2019. Rove beetles (Coleoptera: Staphylinidae) on agrolandscape herbaceous
vegetation in the Leningrad Region. Russian Entomological Journal 28 (4): 373-376. doi: 10.15298/
rusentj.28.4.05
Löbl I., Smetana A. (еds). 2004. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 2: Hydrophiloidea - Histeroidea -
Staphylinoidea. Stenstrup: Apollo Books, 942 p.
R Core Team. [Интернет-документ] 2020. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation
Ryvkin A. B. 2014. Stenus (Nestus) pluvius sp. n., with notes on some related species (Coleoptera: Staphylinidae:
Steninae). Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis 14 (2): 187-205.
Silfverberg H. 2010. Enumeratio renovata Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Sahlbergia 16 (2):
1-144.
ROVE BEETLES OF THE GENUS STENUS LATREILLE, 1797 (COLEOPTERA,
STAPHYLINIDAE) IN LENINGRAD PROVINCE
O. G. Guseva
Key words: Northwestern Russia, fauna, biotopical distribution, agricultural landscape,
biodiversity.
SUMMARY
68 species of the genus Stenus are recorded in Leningrad Province. Most of them have been recorded
in 2-4 types of biotopes. The majority of species (97 %) live in wet biotopes, namely, in swamps and
water body shores. Only 19 % of the species occur in the agrocoenoses, including rare mesophilic
species S. nanus and S. assequens assequens. Species complexes in the forests are very similar to those
in the populated areas. More than a half of the 1056 Stenus specimens were collected in May and June.
374
