ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 101, 1, 2022

УДК 595.798:591.563 (470.67)

ПЕРВАЯ НАХОДКА ГНЕЗДА ОДИНОЧНОЙ ОСЫ KATAMENES

SICHELII (DE SAUSSURE, 1852) (HYMENOPTERA, VESPIDAE:

EUMENINAE) В ДАГЕСТАНЕ

¹Карадагская научная станция им. Т. И. Вяземского - природный заповедник РАН -

филиал Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского РАН

ул. Науки, 24, пгт Курортное, Феодосия, 298188 Россия

*e-mail: fater_84@list.ru

²Институт биохимических технологий, экологии и фармации Крымского федерального

университета им. В. И. Вернадского

пр. Академика Вернадского, 4, Симферополь, 295007 Россия

**e-mail: spi2006@list.ru

Поступила в редакцию 3.02.2022 г.

После доработки 27.02.2022 г.

Принята к публикации 27.02.2022 г.

Проведено наблюдение за гнездованием самки Katamenes sichelii (de Saussure, 1852) c хроно-

метражем ее активности. Гнездо располагалось на обнажении скалы. Стенки ячейки оса строи-

ла из мелких камешков, которые скрепляла замазкой из сухой глины, смоченной отрыгиваемой

жидкостью. Свод и горловина ячейки были изготовлены только из замазки без камешков. После

откладки яйца самка охотилась на гусениц одного вида сем. Erebidae (Lepidoptera). В ячейке

обнаружены три гусеницы. Оса запечатала горловину ячейки порцией земляной замазки, после

чего накрыла ее камешком и облицевала запечатанную ячейку дополнительными камешками.

Во время провиантирования второй ячейки гнезда оса, вероятно, погибла. Питание имаго от-

мечено на цветках двух видов растений; кроме того, самка также предположительно питалась

пойманными гусеницами. Биология гнездования K. sichelii обсуждается в сравнении с другими

видами рода.

Ключевые слова: осы-эвменины, гнездостроительная активность, строение гнезд, трофиче-

ские связи.

DOI: 10.31857/S0367144522010063

Katamenes Meade-Waldo, 1910 - небольшой род ос-эвменин, распространенный пре-

имущественно в Палеарктике, где насчитывается 13 или 14 видов. Из этих видов два

отмечены также в Афротропической области, а 4 других вида - в Индии. Еще один

вид, Katamenes macrocephalus (de Saussure, 1852), встречается только в Афротропиче-

ской области (Carpenter et al., 2010; Antropov, Fateryga, 2017; Girish Kumar et al., 2019).

Гнездование представителей рода изучено довольно слабо. Большинство публикаций

посвящено европейскому виду K. arbustorum (Panzer, 1799) (Fabre, 1882; Chrétien,

1896; Fahringer, 1922; Deleurance, 1946; de Germond, 1952; Grandi, 1961; Blüthgen,

1965). Более или менее подробные сведения имеются также о гнездовой биологии

K. flavigularis (Blüthgen, 1951), изученного в Крыму (Фатерыга, Иванов, 2009). По-

мимо этого опубликованы отрывочные данные о находках гнезд K. dimidiatus (Brullé,

1832) (Амолин, 2000; Фатерыга, Жидков, 2012) и близкого к нему таксономически

проблемного вида K. tauricus (de Saussure, 1855) (Абашеев, 2016). Кроме того, Лукас

(Lucas, 1883) приводит краткую информацию о гнездовании предположительно

K. algirus (Schulz, 1905), ошибочно определенного им как K. dimidiatus. Согласно ука-

занным источникам, все изученные виды рода Katamenes строят свободные гнезда на

поверхности камней. В качестве строительного материала они используют мелкие ка-

мешки и очень прочную земляную замазку, которую изготавливают из смеси сухой

земли с отрыгиваемой жидкостью (вода с добавлением слюны). Ячейки гнезд имеют

куполообразную форму, при этом их боковые стенки строятся из камешков и замазки,

а свод и узкая воронкообразная горловина - только из замазки без камешков. Дном

ячейки служит поверхность камня.

Как и все осы-эвменины, самки рода Katamenes откладывают яйцо в пустую ячейку

до провиантирования. Katamenes arbustorum был первым видом этого подсемейства, у

которого было обнаружено (Fabre, 1882), что яйцо прикрепляется к своду ячейки с

помощью нити (застывший секрет придаточных половых желез). Самки Katamenes

провиантируют ячейки парализованными гусеницами; среди добычи известны пред-

ставители семейств Lycaenidae, Noctuidae, Hesperiidae, Pieridae, Tortricidae,

Geometridae и Pterophoridae (Lepidoptera) (Chrétien, 1896; Blüthgen, 1961; Амолин,

Ефетов, 2001; Фатерыга, Иванов, 2009). После завершения провиантирования самка

запечатывает горловину ячейки земляной замазкой. Katamenes arbustorum накрывает

запечатанную горловину камешком (Fabre, 1882; de Germond, 1952; Blüthgen, 1961),

чего не делают K. flavigularis (Фатерыга, Иванов, 2009) и, судя по опубликованной фо-

тографии гнезда, K. tauricus (Абашеев, 2016). Некоторые виды сверху покрывают за-

печатанную ячейку дополнительным слоем земляной замазки (Blüthgen, 1965; Фате-

рыга, Иванов, 2009).

У всех видов этого рода несколько ячеек могут быть построены рядом, вплотную

друг к другу (всегда в один слой, но никогда одна на другой). Такие ячейки имеют ча-

стично общие боковые стенки. Предположительно для всех видов характерно также

общее покрытие гнезда, которое строится после запечатывания последней ячейки

(Deleurance, 1946; de Germond, 1952; Grandi, 1961; Blüthgen, 1965; Фатерыга, Иванов,

2009; Абашеев, 2016). Оно изготавливается из камешков и земляной замазки, зачастую

менее прочной, чем та, что используется при строительстве ячеек. В начале строи-

тельства такого покрытия используются камешки, скрепляемые небольшим количе-

ством замазки, а в конце - только замазка. Гнездо с готовым общим покрытием сна-

ружи выглядит как комок грязи, прилепленный к камню, однако это покрытие при

желании можно отделить от ячеек с помощью ножа, поскольку его нижние слои

обычно рыхлые и непрочные (см.: Фатерыга, Иванов, 2009).

Katamenes sichelii (de Saussure, 1852) широко распространен в Палеарктической об-

ласти. Вид известен из Испании, Италии, Албании, Греции, России, Армении, Азер-

байджана, Турции, Иордании, Израиля, Египта, Саудовской Аравии, Объединенных

Арабских Эмиратов, Ирака, Ирана, Казахстана, Узбекистана, Туркмении, Киргизии,

Афганистана, Индии, Монголии и Китая (Giordani Soika, 1970; Курзенко, 1977;

Gusenleitner, 2013; Antropov, Fateryga, 2017; Fateryga, Mokrousov, 2019). Распростра-

нение вида в России охватывает юг европейской части страны (от Волгоградской обл.

до Калмыкии), Северный Кавказ (Дагестан) и Южный Урал (Fateryga, Mokrousov,

2019). В составе вида выделяют до девяти подвидов, большая часть которых описана

А. Джордани Сойкой (Giordani Soika, 1958, 1966, 1970 и др.). Различия между ними

состоят главным образом в степени развития красного рисунка. Авторы считают такой

подход к внутривидовой систематике нецелесообразным (см. также: Carpenter, 1987;

Fateryga et al., 2021), особенно учитывая, что особи с разной окраской могут обитать в

одном и том же месте (Giordani Soika, 1970).

Биология K. sichelii до сих пор оставалась неизвестной. Цель настоящей публикации

- представить первые сведения о гнездовании этого вида.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Гнездо K. sichelii было обнаружено 18 июня 2021 г. на северных отрогах хр. Нарат-Тюбе, при-

близительно в 5 км на юго-восток от с. Коркмаскала Кумторкалинского р-на Республики Даге-

стан (42°58′51″ с. ш., 47°14′40″ в. д.). Место гнездования представляло собой склон балки,

переходящей выше в небольшое скалистое ущелье. По дну балки протекал почти полностью

пересыхающий летом ручей. Растительность в данном месте была переходной между выбитой

овцами полынной степью, покрывающей равнину к северу, и зарослями кустарников, переходя-

щими дальше к югу в дубовое редколесье на склонах хребта (рис. 1, 1). Самка осы была замече-

на в 16:30 (здесь и далее в статье приведено солнечное время, по которому полдень совпадает с

максимальной высотой солнца над горизонтом). Она обследовала склон балки, протянувшийся

вдоль грунтовой дороги, в поисках подходящего места для устройства гнезда. Практически сра-

зу же оса приступила к строительству. За осой были начаты непрерывные наблюдения, продлив-

шиеся до 19:30 и продолженные на следующий день с 8:30 до 17:15.

В процессе наблюдений один человек постоянно следил за гнездом, сообщая все действия осы

второму наблюдателю, который фиксировал текущее время и записывал все действия осы в

блокнот. Для удобства хронометража использовали электронные автомобильные часы, одновре-

менно показывающие часы, минуты и секунды и заранее настроенные на солнечное время на

данной долготе. Все действия осы документировали с точностью до секунды лишь на второй

Рис. 1. Местообитание Katamenes sichelii (de Saussure, 1852) в Дагестане.

1 - общий вид балки, 2 - местоположение гнезда (показано стрелкой).

день наблюдений, в первый день отмечали только начало и конец строительства ячейки и от-

кладку яйца. На второй день фиксировали также продолжительность сбора и доставки к гнезду

каждой порции строительного материала, его укладки, охоты и доставки добычи, ее укладки в

ячейку, а также полетов за водой. Деятельность осы также фиксировали с помощью фотосъемки

с использованием фотоаппарата Canon EOS RP с макрообъективом Sigma AF 105 mm f/2.8 (мас-

штаб съемки до 1:1) и макровспышкой Yongnuo YN-14EX. Повторный осмотр гнезда произвели

спустя 10 дней, 29 июня.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Гнездо K. sichelii располагалось на небольшом скальном обнажении под прикры-

тием ветвей цветущего кустарника Atraphaxis replicata Lam. (Polygonaceae) (рис. 1, 2).

Как уже было отмечено выше, самка начала строить его в 16:30. Выбрав место для за-

кладки первой ячейки (небольшое углубление в камне), оса взлетела и приземлилась

примерно в 30 см от него. Здесь она размочила небольшой участок поверхности сухой

плотной глины каплей отрыгнутой жидкости и начала замешивать земляную замазку с

помощью ротовых органов (рис. 2, 1). Порцию строительного материала оса удержи-

вала между мандибулами спереди, галеями сверху и лабиальными пальпами сзади;

максиллярные пальпы при этом не использовались и были направлены вверх вдоль

задней поверхности головы (рис. 2, 2). В процессе формирования комочка земляной

замазки самка также слегка придерживала его передними голенями. После этого оса

взлетела и приземлилась примерно в 50 см от места изготовления замазки и в 40 см от

места строительства гнезда. Здесь она принялась искать камешек, быстро переме-

щаясь по поверхности грунта. Подходящий камешек оса прижала снизу к удерживае-

мому в ротовых органах комочку замазки и взлетела. При этом она ничем не придер-

живала сам камешек, он держался лишь за счет сцепления с замазкой (рис. 2, 4). После

приземления на месте строительства ячейки самка поставила камешек на ребро и,

слегка придерживая его передними голенями, стала укладывать замазку, распределяя

ее по поверхности камешка, обращенной внутрь будущей ячейки, при этом заделывая

также щель между камешком и субстратом. Затем оса принесла и уложила в виде по-

лукруга еще несколько порций замазки с камешками (рис. 2, 3). При укладке каждого

нового камешка она замазывала щели не только между ним и субстратом, но и между

ним и соседним камешком, уложенным перед этим. Далее оса стала укладывать ка-

мешки сверху на уже уложенные ранее, увеличивая тем самым высоту стенки ячейки.

Готовая стенка из нескольких рядов камешков имела форму полукольца и напоминала

кирпичную кладку (рис. 2, 5). Со стороны разрыва кольца камешки не были уложены,

поскольку там стенку ячейки заменяла почти вертикальная поверхность камня.

Каждый раз самка добывала земляную замазку и камешки в одних и тех же местах.

Периодически, после доставки каждых 8-12 порций замазки или замазки с камеш-

ками, оса улетала на 5-10 мин. для пополнения запасов воды в сторону балки. На ее

дне местами сохранялись участки влажной земли, из которых самка могла высасывать

воду (такое поведение других самок K. sichelii один из авторов наблюдал выше по те-

чению ручья в этой же балке в 2019 г.).

После строительства стенок ячейки самка перешла к изготовлению ее свода и горло-

вины, для чего стала приносить порции замазки без камешков (рис. 2, 6). Каждый ко-

мочек замазки она укладывала в свод, двигаясь по кругу и удерживая замазку между

мандибулами и галеями. При этом оса контролировала процесс укладки изнутри с по-

мощью антенн, а снаружи - с помощью лабиальных пальп и передних голеней

100

(рис. 3, 1). В итоге была построена воронкообразная горловина (рис. 3, 2). Строитель-

ство ячейки было завершено в 18:15. Затем, не дожидаясь высыхания замазки, оса

ввела в горловину вершинные сегменты метасомы для откладки яйца (рис. 3, 3), ко-

торая длилась 1.5 мин. После этого она сразу же улетела на охоту. В 19:05 (через

50 мин.) самка вернулась к гнезду, но без добычи и на несколько секунд присела на

ячейку. Затем оса посетила для питания несколько цветков Atraphaxis replicata и снова

улетела. После этого самка не появлялась у гнезда до конца наблюдений (19:30).

На следующий день наблюдения были начаты в 8:30. Через час оса подлетела с гусе-

ницей и уложила ее в ячейку (рис. 3, 4), после чего вскоре запечатала горловину пор-

цией замазки (рис. 3, 5). Очевидно, самка уже успела доставить какое-то количество

гусениц утром до начала наблюдений (последующее вскрытие ячейки позволило уста-

новить, что этих гусениц было две). Затем в 9:45 оса приступила к облицовке запеча-

танной ячейки дополнительными камешками, каждый из которых укладывался на

порцию замазки, при этом первый камешек был уложен непосредственно на запеча-

танную горловину (рис. 3, 6). Еще 14 камешков были уложены по всей поверхности

стенок и свода ячейки (рис. 4, 1). Приемы облицовки ячейки были в общих чертах

сходны с теми, что использовались при строительстве стенок: самка также приносила

порции замазки с прилепленными к ним снизу камешками (рис. 4, 2). Единственное

отличие заключалось в том, что эти камешки оса укладывала на порции замазки

плашмя (см. рис. 4, 1).

В 10:15 облицовка запечатанной ячейки камешками была закончена и оса присту-

пила к закладке второй ячейки. В отличие от первой, ее строительство началось не с

укладки камешков, а с последовательной доставки четырех порций замазки, которая

была использована для выравнивания поверхности камня - дна будущей ячейки

(рис. 4, 3). Затем самка приступила к укладке камешков, применяя те же приемы, что и

при строительстве первой ячейки (рис. 4, 4). Всего оса принесла во время строитель-

ства второй ячейки 23 камешка с замазкой, а затем еще восемь порций замазки без ка-

мешков, использованных для строительства свода и горловины. При этом она четыре

раза летала за водой. После последнего полета за водой (во время строительства гор-

ловины ячейки) оса вернулась из балки сразу с порцией замазки. Возможно, она изго-

товила ее из готовой грязи, имеющейся в балке, вместо обычного использования сухой

глины, смешанной с отрыгиваемой жидкостью.

Таким образом, стенки второй ячейки, как и первой, были построены из камешков и

земляной замазки, а свод и воронкообразная горловина - из чистой замазки (рис. 4, 5).

Строительство ячейки было окончено в 12:00, после чего оса перешла к откладке

яйца, продлившейся 1 мин. 35 с. Затем она улетела на охоту, вернувшись с которой,

дважды принесла и уложила в ячейку двух гусениц. Последнюю она доставила в

13:20 и больше не появлялась. В 17:15 было решено, что самка погибла, после чего

первая ячейка была вскрыта. Внутри находились яйцо, подвешенное к своду на ко-

роткой нити, и три гусеницы одного вида сем. Erebidae (Lepidoptera) (рис. 4, 6). Раз-

меры яйца составили 3.5 × 1.0 мм. Одну из гусениц зафиксировали, а остальных поме-

стили во вторую ячейку, аккуратно запечатав ее горловину увлажненной глиной.

Однако через 10 дней (29 июня) было обнаружено, что эту ячейку вскрыл неизвестный

хищник, уничтожив провизию и потомство осы.

Хронометраж отдельных актов гнездостроительной и охотничьей активности самки

K. sichelii (табл. 1) позволил установить, что на сбор и доставку порции замазки с ка-

102

Таблица 1. Продолжительность (мин) отдельных актов гнездостроительной и охотничьей

активности самки Katamenes sichelii (de Saussure)

Вид активности

min-max

xS

Сбор и доставка порции замазки с камешком

0.55-1.65

1.01 ± 0.09

Укладка камешка с порцией замазки в стенку

0.35-1.15

0.80 ± 0.08

ячейки

Сбор и доставка порции замазки без камешка

0.35-1.42

0.75 ± 0.19

Укладка порции замазки без камешка в свод

0.20-1.50

0.94 ± 0.34

и горловину ячейки

Полет за водой

5.30-9.32

7.62 ± 1.40

Строительство всей ячейки

102.02-105.00

103.51 ± 2.92

Откладка яйца

1.50-1.58

1.54 ± 0.08

Охота и доставка гусеницы

37.42-42.10

39.76 ± 4.59

Укладка гусеницы в ячейку

0.20-0.80

0.44 ± 0.36

Укладка камешка с порцией замазки в облицов-

0.25-1.32

0.51 ± 0.16

ку запечатанной ячейки

Облицовка всей запечатанной ячейки

30.48

П р и м е ч а н и е. n - число наблюдений; min - минимальное значение, max - максимальное значение,

xS

- среднее значение и погрешность, а все вместе доверительный интервал (p = 0.05).

мешком оса тратит больше времени, чем на сбор порции замазки без камешка. При

этом укладка обоих типов грузов при строительстве ячейки требует приблизительно

одинакового времени. В то же время, укладка камешка с порцией замазки при допол-

нительной облицовке запечатанной ячейки происходит быстрее, чем при строитель-

стве стенок ячейки. Строительство обеих ячеек заняло приблизительно одинаковое

время, как и откладка обоих яиц, а облицовка запечатанной ячейки выполнена суще-

ственно быстрее, чем ее строительство.

На проподеуме и тергумах метасомы наблюдаемой самки были заметны зеленые

пятна (см. рис. 3, 4-6 и рис. 4, 1-4). Их происхождение может быть связано с попыт-

ками гусениц, на которых охотилась оса, обороняться от нее путем отрыгивания со-

держимого кишечника. Возможно также, что самка использовала часть пойманных

гусениц для собственного питания, как и другие виды ос-эвменин (Ferton, 1895; Rau,

1945; Iwata, 1953; Chilcutt, Cowan, 1992; Fateryga, 2018), в том числе K. arbustorum

(Deleurance, 1946). В таком случае оса могла испачкаться гемолимфой пережевыва-

емой добычи.

105

Стоит также отметить, что в окр. с. Талги южнее хр. Нарат-Тюбе питание другой

самки K. sichelii было отмечено на цветках Teucrium canum Fisch. et C. A. Mey.

(Lamiaceae).

Попытка взвесить камешки, из которых была построена вторая ячейка наблюдае-

мого гнезда, не удалась. Для их отделения от земляной замазки обломки стенок ячейки

промыли под сильным напором воды, что привело к тому, что вместе с вымыванием

земляной замазки все камешки сначала уменьшились в размерах, а затем разруши-

лись. Таким образом, камешки, использованные осой, оказались в действительности

кусочками твердой глины.

ОБСУЖДЕНИЕ

Ж.-А. Фабр (Fabre, 1882) был первым, кто описал гнездование представителя рода

Katamenes, установив, что K. arbustorum строит ячейки из земляной замазки и ка-

мешков. Однако он ошибочно полагал, что оса возводит стенки ячейки из замазки, а

затем инкрустирует их камешками. Гораздо позже было установлено, что камешки

представляют собой основной строительный материал стенок ячеек (de Germond,

1952; Blüthgen, 1965), а на примере K. flavigularis показано, как именно происходит

строительство: камешки укладываются с помощью земляной замазки подобно кир-

пичной кладке (Фатерыга, Иванов, 2009). Наблюдения за K. sichelii также подтвер-

ждают это. Использование камешков - уникальная черта рода Katamenes, не харак-

терная для близких к нему родов ос-эвменин. По наличию камешков в стенках ячеек

гнезда видов рода Katamenes легко отличить от гнезд филогенетически близкого рода

Delta de Saussure, 1855 (Hermes et al., 2013; Bank et al., 2017), представители которого

строят ячейки и общее покрытие гнезда из чистой земляной замазки без камешков

(Cretin, 1903; Dutt, 1912; Bonelli, 1976; Mader, 2000; Matthews, Matthews, 2018, и др.).

Некоторые представители ос-эвменин, гнездящиеся в готовых полостях, не род-

ственные Katamenes, также могут использовать мелкие камешки и крупные песчинки,

но они не умеют скреплять их с помощью земляной замазки, а вместо этого делают из

них завал (Fateryga et al., 2020; Fateryga, Fateryga, 2021).

Полученные данные свидетельствуют о том, что K. sichelii несколько отличается по

биологии гнездования от других видов рода Katamenes. Так, K. arbustorum и

K. flavigularis могут покрывать запечатанную ячейку дополнительным слоем земляной

замазки (Blüthgen, 1961; Фатерыга, Иванов, 2009), чего, по-видимому, не делает

K. tauricus (Абашеев, 2016). Katamenes sichelii вместо этого облицовывает запеча-

танную ячейку дополнительными камешками, что, вероятно, не было отмечено ранее

для других видов рода. При этом первый камешек этой дополнительной облицовки

кладется на запечатанную пробку ячейки, что характерно для K. arbustorum (Fabre,

1882; de Germond, 1952; Blüthgen, 1961), но не отмечено для K. flavigularis и K. tauricus

(Фатерыга, Иванов, 2009; Абашеев, 2016). Таким образом, K. arbustorum, укладыва-

ющий один камешек на запечатанную горловину и покрывающий оставшуюся часть

ячейки чистой замазкой, занимает промежуточное положение между K. sichelii, ко-

торый облицовывает камешками всю запечатанную ячейку, и K. flavigularis, который в

обоих случаях использует только замазку. Интересно отметить, что покрытие запеча-

танной ячейки замазкой у K. flavigularis занимает достоверно больше времени (Фате-

рыга, Иванов, 2009), чем ее облицовка камешками у K. sichelii. Поскольку само по

себе использование камешков - очевидная аутапоморфия рода Katamenes, можно

106

предположить, что и использование их для дополнительной облицовки ячейки более

прогрессивно в эволюционном плане, чем ее покрытие чистой замазкой или же отсут-

ствие любого дополнительно покрытия (как это бывает у K. tauricus).

У K. sichelii наличие или отсутствие общего покрытия всего гнезда из камешков и

замазки, которое возводится после строительства всех ячеек и запечатывания по-

следней из них, остается под вопросом, так как исследованное гнездо не было до-

строено. Ранее авторами высказывалось предположение, что это покрытие характерно

для K. flavigularis, но отсутствует у K. dimidiatus (Фатерыга, Иванов, 2009), но нельзя

исключить его ошибочность, поскольку исследованные гнезда K. dimidiatus также

могли быть недостроенными. Вероятно, общее покрытие из камешков и земляной

замазки характерно для всех видов рода, подобно общему покрытию из земляной за-

мазки в гнездах рода Delta (см. ссылки выше). Утверждение, что K. flavigularis пере-

носит камешек, удерживая его с помощью передних ног (Фатерыга, Иванов, 2009),

также требует проверки. Скорее всего, этот вид прикрепляет камешек к комочку зем-

ляной замазки таким же способом, как и K. sichelii.

Ранее было отмечено, что K. dimidiatus охотится на гусениц сем. Noctuidae (Амолин,

Ефетов, 2001), а K. flavigularis - сем. Lycaenidae (Фатерыга, Иванов, 2009). Гусеницы

сем. Erebidae, обнаруженные в добыче K. sichelii, по-видимому, не были отмечены

у других видов этого рода. Учитывая широкий спектр трофических связей наиболее

изученного вида, K. arbustorum (Chrétien, 1896; Blüthgen, 1961), можно полагать, что и

другие виды охотятся на гусениц разных семейств. Тем не менее, следует отметить,

у всех представителей рода Katamenes в одну ячейку, как правило, запасается про-

визия одного вида.

Род Katamenes относится к трибе Eumenini, монофилетичность которой под-

тверждена не только морфологическими (Hermes et al., 2013), но и молекулярно-гене-

тическими методами (Bank et al., 2017; Piekarski et al., 2018). Согласно молекуляр-

но-генетическим данным (Piekarski et al., 2018), к этой трибе должен быть отнесен

также род Hypodynerus de Saussure, 1855, который по результатам анализа морфологи-

ческих данных считается далеко не родственным этим осам (Hermes et al., 2013).

Ячейки гнезд изученных представителей трибы Eumenini отличаются узкой горло-

виной, напоминая кувшинчики. Самка осы не может целиком попасть в готовую

ячейку через горловину, и откладывает яйцо, вводя в нее только вершинные сегменты

метасомы (см. рис. 3, 3). Лишь у некоторых видов яйца могут откладываться в недо-

строенные ячейки (Beebe et al., 1917). Гусеницы в ячейку также заталкиваются через

эту узкую горловину (Ferton, 1902; Olberg, 1959; Matthews, Matthews, 2018, и др.).

Данные особенности гнездования представляют собой синапоморфию трибы Eumenini

(Фатерыга, неопубликованные данные); они свойственны также видам рода

Hypodynerus (Claude-Joseph, 1930; Méndez-Abarca et al., 2012), что может быть допол-

нительным аргументом в пользу его принадлежности к этой трибе.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы признательны В. В. Савчуку (Феодосия) за сведения о таксономической

принадлежности гусениц, С. А. Свирину (Севастополь) за помощь в проведении на-

блюдений, а также Ю. В. Астафуровой (Зоологический институт РАН, С.-Петербург) и

Ф. Х. Фаму (P. H. Pham, Institute of Ecology and Biological Resources, Vietnam Academy

107

of Science and Technology, Hanoi) за предоставление некоторых литературных источ-

ников.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследования первого автора выполнены в рамках темы государственного задания

№ 121032300023-7.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абашеев Р. Ю. 2016. Новые данные о распространении и экологии редкой осы Katamenes tauricus (Sauss.)

(Hymenoptera, Vespidae) в Забайкалье. В кн.: Ц. З. Доржиев (ред.). Эволюция и современное состояние

ландшафтов и биоты Внутренней Азии: Материалы Всероссийской конференции, посвященной

75-летию со дня рождения и 50-летию научной и научно-педагогической деятельности профессора

А. Б. Иметхенова (Улан-Удэ, 13-14 октября 2016 г.). Улан-Удэ: Издательство ВСГУТУ, с. 26-31.

Амолин А. В. 2000. Фауна и биономия одиночных сладчатокрылых ос подсемейства Eumeninae (Hymenoptera:

Vespidae) Донецкой области. Известия Харьковского энтомологического общества 8 (2): 10-12.

Амолин А. В., Ефетов К. А. 2001. Новые сведения о провизии, запасаемой осой Katamenes sesquicinctus

(Hymenoptera, Vespidae) для питания собственных личинок. Вестник зоологии 35 (5): 8.

Курзенко Н. В. 1977. Одиночные складчатокрылые осы (Hymenoptera, Eumenidae) Монгольской Народной

Республики и сопредельных районов Китая и Южной Сибири. Насекомые Монголии. Вып. 5. Л.: На-

ука, с. 537-582.

Фатерыга А. В., Жидков В. Ю. 2012. Складчатокрылые осы (Hymenoptera, Vespidae) национального природ-

ного парка «Чаривна гавань». Заповідна справа в Україні 18 (1-2): 81-87.

Фатерыга А. В., Иванов С. П. 2009. Биология гнездования осы Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae)

в Крыму. Вестник зоологии 43 (4): 321-330.

Antropov A. V., Fateryga A. V. 2017. Family Vespidae. In: A. S. Lelej, M. Yu. Proshchalykin, V. M. Loktionov (eds).

Annotated Catalogue of the Hymenoptera of Russia. Vol. 1. Symphyta and Apocrita: Aculeata. St. Petersburg:

Zoological Institute RAS, p. 175-196 (Proceedings of the Zoological Institute RAS, Suppl.

6).

https://doi.org/10.31610/trudyzin/2017.supl.6.5

Bank S., Sann M., Mayer C., Meusemann K., Donath A., Podsiadlowski L., Kozlov A., Petersen M., Krogmann L.,

Meier R., Rosa P., Schmitt T., Wurdack M., Liu S., Zhou X., Misof B., Peters R. S., Niehuis O. 2017.

Transcriptome and target DNA enrichment sequence data provide new insights into the phylogeny of vespid

wasps (Hymenoptera: Aculeata: Vespidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 116: 213-226.

https://doi.org/10.1016/j.ympev.2017.08.020

Beebe W., Hartley G. I., Howes P. G. 1917. Tropical Wild Life in British Guiana. Zoological contributions from the

Tropical Research Station of the New York Zoological Society. Vol. 1. New York: New York Zoological

Society, 504 p.

https://doi.org/10.5962/bhl.title.27543

Blüthgen P. 1961. Die Faltenwespen Mitteleuropas (Hymenoptera, Diploptera). Abhandlungen der Deutschen

Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Klasse für Chemie, Geologie und Biologie 1961 (2): 1-252.

Blüthgen P. 1965. Die Faltenwespen Mitteleuropas (Hymenoptera, Diploptera) (Abh. Dtsch. Akad. Wiss. Berlin, Kl.

f. Chem., Geol., Biol., 1961, H. 2). Nachtrag. Deutsche Entomologische Zeitschrift 12 (4-5): 371-373.

https://doi.org/10.1002/mmnd.19650120414

Bonelli B. 1976. Osservazioni eto-ecologiche sugli Imenotteri aculeati dell’Etiopa. VIII. Rhynchium marginellum

(F.) - Delta fenestrale (Sauss.) - Delta emarginatum (L.) - Delta bonellii G. S. - Ropalidia cincta Lep. -

Polistes marginalis africanus Pal. Bollettino dell’Istituto di Entomologia della Università degli Studi di

Bologna 33: 33-53.

Carpenter J. M. 1987. A review of the subspecies concept in the eumenine genus Zeta (Hymenoptera: Vespidae).

Psyche 94 (3-4): 253-259.

https://doi.org/10.1155/1987/82829

Carpenter J. M., Gusenleitner J., Madl M. 2010. A catalogue of the Eumeninae (Hymenoptera: Vespidae) of the

Ethiopian Region excluding Malagasy Subregion. Part II: Genera Delta de Saussure 1885 to Zethus Fabricius

1804 and species incertae sedis. Linzer Biologische Beiträge 42 (1): 95-315.

Chilcutt C. F., Cowan D. P. 1992. Carnivory in adult female eumenid wasps (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae)

and its effect on egg production. Great Lakes Entomologist 25 (4): 297-301.

Chrétien P. 1896. Nouvelles observations sur les Hyménoptères ravisseurs de Chenilles. Bulletin de la Société

Entomologique de France 1 (19): 410-412.

108

Claude-Joseph F. 1930. Recherches biologiques sur les prédateurs du Chili. Annales des Sciences Naturelles,

Zoologie. Série 10 13: 235-354.

Cretin E. 1903. Some observations on Eumenes dimidiatipennis. Journal of the Bombay Natural History Society 14

(4): 820-824.

de Germond D. 1952. Note sur l’Eumenes arbustorum Panz. [Hym. Eumenidae]. Bulletin de la Société Entomologique

de France 57 (7): 104-107.

Deleurance E. P. 1946. Les Eumènes de la région niçoise. Essai de monographie biologique. Bulletin de la Société

Zoologique de France 70: 85-100.

Dutt G. L. 1912. Life histories of Indian insects (Hymenoptera). Memoirs of the Department of Agriculture in India.

Entomological Series 4 (4): 183-267 + pls. XI-XIV.

Fabre J.-H. 1882. Nouveaux souvenirs entomologiques. Études sur l’instinct et les moeurs des insectes. Deuxième

série. Paris: Librairie Ch. Delagrave, 352 p.

https://doi.org/10.5962/bhl.title.1403

Fahringer J. 1922. Hymenopterologische Ergebnisse einer wissenschaftlichen Studienreise nach der Türkei und

Kleinasien (mit Ausschluß des Amanusgebirges). Archiv für Naturgeschichte. Abteilung A 88 (9): 149-222.

Fateryga A. V. 2018. Nesting biology of Paragymnomerus signaticollis tauricus (Kostylev, 1940) (Hymenoptera:

Vespidae: Eumeninae). Zootaxa 4378 (3): 429-441.

https://doi.org/10.11646/zootaxa.4378.3.10

Fateryga A. V., Fateryga V. V. 2021. A further study of the nesting biology of Leptochilus (Neoleptochilus) regulus

(de Saussure, 1855) (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae). In: M. Proshchalykin, V. Gokhman (eds).

Hymenoptera Studies through Space and Time: A Collection of Papers Dedicated to the 75^th Anniversary of

Arkady S. Lelej. Journal of Hymenoptera Research 84: 75-86.

https://doi.org/10.3897/jhr.84.66652

Fateryga A. V., Mokrousov M. V. 2019. New records of eumenine wasps (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae) from

Russia with description of a new species of Leptochilus de Saussure, 1853. Zootaxa 4612 (3): 412-422.

https://doi.org/10.11646/zootaxa.4612.3.7

Fateryga A. V., Popovich A. V., Podunay Yu. A., Fateryga V. V. 2020. First data on the bionomics of Leptochilus

(Euleptochilus) limbiferus (Morawitz, 1867) (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae), with taxonomic notes

and new records. Zootaxa 4851 (2): 289-304.

https://doi.org/10.11646/zootaxa.4851.2.4

Fateryga A. V., Proshchalykin M. Yu., Maharramov M. M., Astafurova Yu. V. 2021. New records of solitary vespid

wasps (Hymenoptera: Vespidae: Masarinae and Eumeninae s. l.) from the Nakhchivan Autonomous Republic

of Azerbaijan. Zootaxa 5027 (1): 36-60.

https://doi.org/10.11646/zootaxa.5027.1.2

Ferton C. 1895. Observations sur l’instinct de quelques Hyménoptères du genre Odynerus Latreille. Actes de la

Société Linnéenne de Bordeaux 48: 219-230.

Ferton C. 1902. Notes détachées sur l’instinct des Hyménoptères mellifères et ravisseurs (2^e série) avec la description

d’une nouvelle espèce. Annales de la Société Entomologique de France 71: 499-529 + pl. IV.

Giordani Soika A. 1958. Notulae vespidologicae V. Biogeografia e sistematica del sottogenere Katamenes (M. W.).

Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale di Venezia 11: 57-67.

Giordani Soika A. 1966. Notulae vespidologicae XXV. Katamenes nuovi o poco noti. Bollettino del Museo Civico

di Storia Naturale di Venezia 17: 88-93.

Giordani Soika A. 1970. Contributo alla conoscenza degli Eumenidi del Medio Oriente. Missione Giordani Soika in

Iran 1965, III. Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale di Venezia 20/21: 27-183.

Girish Kumar P., Castro L., Sheikh A. H. 2019. Additions to the knowledge of the genus Katamenes Meade-Waldo,

1910 (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae) in India with a key and a checklist to the region’s species. Boletín

de la Asociación Española de Entomología 43 (1-2): 15-26.

Grandi G. 1961. Studi di un entomologo sugli Imenotteri superiori. Bollettino dell’Istituto di Entomologia della

Università degli Studi di Bologna 25: 1-661.

Gusenleitner J. 2013. Die Gattungen der Eumeninae im Nahen Osten, in Nordafrika und in Arabien (Hymenoptera:

Vespidae: Eumeninae). Linzer Biologische Beiträge 45 (1): 5-107.

Hermes M. G., Melo G. A. R., Carpenter J. M. 2013. The higher-level phylogenetic relationships of the Eumeninae

(Insecta, Hymenoptera, Vespidae), with emphasis on Eumenes sensu lato. Cladistics 30 (5): 453-484.

https://doi.org/10.1111/cla.12059

Iwata K. 1953. Biology of Eumenes in Japan (Hymenoptera: Vespidae). Mushi 25 (6): 25-46 + tab. 2.

Lucas H. 1883. [Sans titre]. In: E. Desmarest (ed.). Bulletin des séances. Annales de la Société Entomologique de

France. Série 6 3: XCVII-XCVIII.

Mader D. 2000. Nistökologie, Biogeographie und Migration der synanthropen Delta-Lehmwespe Delta unguiculatum

(Eumenidae) in Deutschland und Umgebung. Dendrocopos 27 (2): 1-245.

109

Matthews J. R., Matthews R. W. 2018. Nesting biology of an Australian potter wasp, Delta latreillei (Saussure)

(Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae). Australian Entomologist 45 (1): 93-104.

Méndez-Abarca F., Mundaca E. A., Vargas H. 2012. First remarks on the nesting biology of Hypodynerus andeus

(Packard) (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae) in the Azapa valley, northern Chile. Revista Brasileira de

Entomologia 56 (2): 240-243.

https://doi.org/10.1590/S0085-56262012005000033

Olberg G. 1959. Das Verhalten der Solitären Wespen Mitteleuropas (Vespidae, Pompilidae, Sphecidae). Berlin:

Deutschen Verlag der Wissenschaften, 402 p.

Piekarski P. K., Carpenter J. M., Lemmon A. R., Lemmon E. M., Sharanowski B. J. 2018. Phylogenomic evidence

overturns current conceptions of social evolution in wasps (Vespidae). Molecular Biology and Evolution 35

(9): 2097-2109.

https://doi.org/10.1093/molbev/msy124

Rau P. 1945. The carnivorous habits of the adult wasp, Odynerus dorsalis Fabr. Bulletin of the Brooklyn

Entomological Society 40 (1): 29-30.

THE FIRST NEST RECORD FOR THE SOLITARY WASP KATAMENES SICHELII

(DE SAUSSURE, 1852) (HYMENOPTERA, VESPIDAE: EUMENINAE)

IN DAGESTAN

A. V. Fateryga, S. P. Ivanov

Key words: eumenine wasps, nest-building activity, nest structure, trophic relationships.

SUMMARY

Nesting of a Katamenes sichelii (de Saussure, 1852) female was observed with the timekeeping of its

activity. The nest was located on a rock outcrop. The walls of a cell were built by the wasp from small

pebbles attached to each other and to the substrate with the help of earthen mastic made by moistening

dry clay with regurgitated liquid. The vault of the cell and its neck were made of the pure mastic without

pebbles. After oviposition, the female hunted for one species of caterpillars of the family Erebidae.

Three caterpillars were found in the cell. The wasp sealed the cell neck with a portion of the earthen

mastic and then covered it with a pebble, afterwards covered the sealed cell with additional pebbles. The

wasp apparently died during the provisioning of the second cell of its nest. Adult feeding was recorded

on flowers of two plant species; besides that, the female apparently fed on captured caterpillars as well.

Nesting biology of K. sichelii is discussed in comparison with other species in the genus.

110