ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 101, 1, 2022

УДК 595.789 : 591.464

МУСКУЛАТУРА ГЕНИТАЛИЙ САМЦОВ ГОЛУБЯНОК

ПОДСЕМ. APHNAEINAE (LEPIDOPTERA, LYCAENIDAE)

Санкт-Петербургский государственный университет

Университетская наб., 7-9, С.-Петербург, 199034 Россия

*e-mail: korzeev@gmail.com, **e-mail: an.stekolnikov@gmail.com

Поступила в редакцию 21.12.2020 г.

После доработки 23.01.2022 г.

Принята к публикации 23.01.2022 г.

Изучена морфология скелета и мускулатуры гениталий самцов голубянок подсем. Aphnaeinae,

распространенного преимущественно в Афротропической области, в сравнении с организацией

этих структур в других древних таксонах сем. Lycaenidae. На основе анализа новых сравни-

тельно-морфологических признаков и с привлечением литературных данных обсуждается по-

ложение Aphnaeinae в системе сем. Lycaenidae. Впервые исследована мускулатура гениталий

самцов представителей не близко родственных родов Aphnaeinae: Phasis thero (Linnaeus, 1764),

Chrysoritis pyroeis (Trimen, 1864) и Aloeides pierus (Cramer, [1779]). Установлено, что состав и

топография их мышц, в отличие от ранее изученного среднеазиатского вида Cigaritis epargiros

(Eversmann, 1854), соответствуют общему плану строения нимфалоидной группы семейств

(Nymphalidae + Lycaenidae), обнаруживая архаичность по сравнению с такими ранними ветвями

сем. Lycaenidae, как подсемейства Curetinae и Riodininae. Установлено симплезиоморфное сход-

ство признаков мускулатуры Aphnaeinae и Lipteninae (Liptenini). Показано, что подсемейства

Aphnaeinae, Poritiinae s. str., Lipteninae и Miletinae объединяет такой общий признак скелета ге-

ниталий, как вытянутая в узкую каудальную пластинку нижняя стенка саккуса («saccus directed

caudal»). Однако остается неясным, является ли этот признак синапоморфией этих подсемейств

или же он возник в результате параллельной эволюции и представляет собой гомоплазию.

Ключевые слова: Lepidoptera, Lycaenidae, Aphnaeinae, гениталии самцов, мускулатура, фило-

генез.

DOI: 10.31857/S0367144522010075

Морфология скелетно-мышечной системы гениталий Lycaenidae стала предметом

пристального внимания только с конца XX в., несмотря на то, что именно признаки

скелета гениталий около 100 лет плодотворно используются в таксономии и фило-

гении чешуекрылых. К настоящему времени изучена мускулатура большинства подсе-

мейств голубянок - Lycaeninae, Polyommatinae, Theclinae (Кузнецов, Стекольников,

1998, 2001; Стекольников, Кузнецов, 2005; Стекольников, 2010; Стекольников и др.,

2013; Стекольников, Корзеев, 2019), а также представителей древних подсемейств из

тропических фаун: Riodininae, Curetinae, Lipteninae и Miletinae (Кузнецов,

Стекольников, 1998; Stekolnikov, Korzeev, 2017, 2019; Корзеев, Стекольников, 2021).

111

Подсем. Aphnaeinae Distant, 1884 распространено преимущественно в Африке c очень

незначительным проникновением в Ориентальную область и Палеарктику. До недав-

него времени этот таксон рассматривался в качестве трибы подсем. Theclinae (Eliot,

1973; Scott, 1985; Heppner, 2003). При этом высказывалось мнение о примитивности

трибы Aphnaeini по сравнению с другими группами подсемейства, в том числе и на

основании изучения скелетно-мышечной системы гениталий самцов Cigaritis epargiros

(Eversmann, 1854) (Кузнецов, Стекольников, 1998). Молекулярно-генетические иссле-

дования последнего времени (Kaliszewska et al., 2015; Espeland et al., 2018) показали

древнее происхождение этого таксона и отсутствие прямой родственной связи его с

подсем. Theclinae. В результате этих исследований триба Aphnaeini в таксономических

работах вновь получила статус подсем. Aphnaeinae (Williams, 2015). Однако филогене-

тическое положение его все-таки остается неясным. Так, по З. Калишевской с соавт.

(Kaliszewska et al., 2015, fig. 1), подсем. Aphnaeinae противопоставляется филогенети-

ческой ветви, состоящей из 2 сестринских подсемейств: Poritiinae s. l. (Poritinae +

Lipteninae) и Miletinae, а по другим данным (Espeland et al., 2018, fig. 1), Aphnaeinae

вместе с Poritiinae s. l. образуют сестринскую группу, противопоставленную подсем.

Miletinae. Авторы надеются, что изучение скелетно-мышечной системы в какой-то

степени поможет оценить возникшее разночтение и, кроме того, позволит установить

сходство и различия в морфологической эволюции этих близких подсемейств голу-

бянок.

Генитальный аппарат самцов подсем. Aphnaeinae содержит все основные структуры:

тегумен, винкулум, ункус, субункусы, вальвы, юксту и эдеагус. Строение скелета ге-

ниталий этого таксона исследовалось ранее, и в литературе можно найти схематиче-

ские изображения генитальных структур разных видов (Stempffer, 1967; Eliot, 1973;

Heath, 1997), а мускулатура была описана только у Cigaritis epargiros (Кузнецов,

Стекольников, 1998; рис. 3).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследованы скелет и мускулатура гениталий 3 видов подсем. Aphnaeinae: Phasis thero

(Linnaeus, 1764), Chrysoritis pyroeis (Trimen, 1864) и Aloeides pierus (Cramer, [1779]). Экземпляры

2 первых видов были зафиксированы при сборе в природе в 70%-ном этаноле. Мускулатура

самца A. pierus была исследована у единственного сухого экземпляра. Кроме того, для анализа

привлечены сведения о топографии мускулатуры ранее исследованного среднеазиатского вида

Cigaritis epargiros (Eversmann, 1854) (Кузнецов, Стекольников, 1998).

У зафиксированных в 70%-ном этаноле бабочек пинцетом извлекали генитальный аппарат и

очищали его от жировой ткани. Затем пинцетом и скальпелем производили экстирпацию фраг-

ментов гениталий вместе с мышцами, позволяющую определить места их прикрепления. Для

исследования мышц сухих экземпляров необходимо предварительное мягкое кипячение брюшка

в воде и затем в слабой щелочи с периодическим контролем степени размягчения тканей под

микроскопом (с интервалом ~ 1 мин).

Наиболее эффективный способ анатомирования гениталий самцов у большинства видов

Lycaenidae включает 4 этапа.

1. Дорсальная перерезка винкулума выше места прикрепления аддукторов вальв m4 с после-

дующим рассечением самих аддукторов. В результате обеспечивается возможность извлечения

дорсальной области гениталий с депрессорами ункуса (m1) и ретракторами анального конуса

m2(10). Если мышцы m4 прикреплены в верхней части винкулума или на тегумене, то перерезку

винкулума следует производить синхронно с их рассечением.

112

2. Извлечение пинцетом эдеагуса после продольного рассечения тегумена и перерезки фалли-

ческих мышц m6(5) и m7(6).

3. Визуальное определение после удаления эдеагуса на оставшейся нижней части препарата

мест прикрепления фаллических мышц m6(5) и m7(6), а также аддукторов вальв m4 и вентраль-

ных абдукторов вальв m8(3).

4. Исследование мышц вальвы m4 и m5(7) при постепенном удалении ее медиальной мембра-

ны. Предварительно рекомендуется изучить положение мышцы под микроскопом в проходящем

свете.

При анатомировании сильно модифицированных гениталий необходима коррекция хода опе-

рации.

Исследованные виды не входят в перечень охраняемых видов в Южно-Африканской Респу-

блике (Henning et al., 2009).

В работе для обозначения мышц использована номенклатура, совмещающая два ее широко

применяемых варианта. В приведенных в статье обозначениях первая цифра, расположенная до

скобок, соответствует номенклатуре В. Форбса (Forbes, 1939), в то время как в скобках приведе-

ны цифровые обозначения, использовавшиеся российскими исследователями (Кузнецов, Сте-

кольников, 2001).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Phasis thero (Linnaeus, 1764)

Скелет

Гениталии самца Phasis thero были схематично изображены Г. Штемпффером

(Stempffer, 1967; fig. 154) и А. Хитом (Heath, 1997; figs. 92, 124).

IX сегмент представлен аннулусом (рис. 1, 1).

Тегумен куполообразный (рис. 1, 1), немного вытянут вперед. В его дистальной

части выпуклая медиальная область сливается с ункусом, а проксимальные углы лате-

рально переходят в винкулум.

Ункус (рис. 1, 1, 2) в виде широкой выпуклой лопасти с латерально закругленными

краями и с медиальным притупленным выступом на дистальном конце. Медиально

ункус слит с тегуменом, но латерально отделен от него мембранозными окнами.

Субункусы серповидные, сочлененные с тегуменом возле базальных углов ункуса

(рис. 1, 1, 3).

Анальный конус (рис. 1, 1) снабжен вытянутой субанальной пластинкой лодко-

образной формы («cymbiform»).

Винкулум узкий (рис. 1, 1), дорсально слитый с тегуменом и переходящий вен-

трально в плоский треугольный саккус. Вентральная поверхность саккуса вытянута

назад, образуя каудальную пластинку саккуса, соответствующую «saccus directed

caudal» (по: Eliot (1973)).

Вальвы широкие, трапециевидные, с сильно склеротизованными латеральными

стенками (рис. 1, 1). Медиальные стенки вальв (рис. 2, 1) мембранозные, но с об-

ширной зоной склеротизации костального края и саккулусов. Костальный край вальв

дистально образует закругленные дорсальные выросты, а его проксимальная область

113

вытянута в лопасть гемитранстиллы. Вальвы сочленены с винкулумом почти на всем

его протяжении относительно широкой сочленовной мембраной. Саккулусы в осно-

вании тесно сближены.

Юкста (рис. 2, 1) состоит из пары плоских треугольных лопастей, расположенных

латерально от эдеагуса в основании вальв.

Эдеагус крупный (рис. 2, 2, 3), разделен поперечной склеротизованной складкой в

межзональной области на 2 приблизительно равные части: внутреннюю - субзону и

наружную - супразону. Субзона с массивным базальным выростом. Дорсально в суб-

зональную часть эдеагуса входит семяизвергательный канал. Супразона несет на ве-

зике крупные игловидные корнутусы.

Мускулатура

Обнаружены 7 пар мышц: m1, m2(10), m4, m5(7), m6(5), m7(6) и m8(3).

m1 - депрессоры ункуса (рис. 1, 3) в виде плоских и широких лент. Они отходят от

переднего края тегумена и проникают внутрь ункуса, прикрепляясь к мембранозной

вентральной стенке вблизи от его дистального края.

m2(10) - ретракторы анального конуса (рис. 1, 1, 3), начинаются на переднем крае

тегумена вентральнее мест базального прикрепления депрессоров ункуса и подходят к

латеральным краям субанальной пластинки в ее дистальной области.

Мышцы вальв (рис. 1, 1; рис. 2, 1):

m4 - аддукторы вальв, отходят от верхней части винкулума к лопастям гемитран-

стиллы.

m5(7) - интравальварные мышцы - продольные, заполняют практически всю по-

лость вальвы, отходят от саккулуса и от сочленовного края вальв, заканчиваясь в осно-

вании их дорсального выроста.

m8(3) - абдукторы вальв, идут от вентролатерального угла основания саккулусов к

дорсолатеральным углам юксты. Сокращение мышц, возможно, способствует незна-

чительному отведению вальв в стороны.

Мы ш цы эд е а гу с а (рис. 1, 1; рис. 2, 2, 3):

m6(5) - протракторы эдеагуса, отходят от латеральных дуг винкулума, направляясь к

базальному выросту эдеагуса.

m7(6) - ретракторы эдеагуса, отходят от всей дорсальной поверхности саккуса к

межзональной области эдеагуса снизу и сбоку.

Chrysoritis pyroeis (Trimen, 1866)

Скелет

Гениталии бабочек рода Chrysoritis Butler, [1897] были изображены Г. Штемпффером

(Stempffer, 1967; fig. 159) на примере типового вида Ch. oreas (Trimen,

1891).

Схематичные рисунки отдельных фрагментов гениталий многих представителей

115

Aphnaeinae, в том числе исследованного нами Ch. pyroeis, опубликованы А. Хитом

(Heath, 1997).

Тегумен куполообразный (рис. 3, 1-3), слит с ункусом в единую структуру.

Проксимально он образует медиальный бугор, переходящий в латеральные части вин-

кулума.

Ункус лопастевидный (рис. 3, 1-3). Его латеральные части с закругленными краями

опущены вниз. Каудальный край ункуса с очень коротким тупым медиальным вы-

ступом. Хотя ункус и тегумен медиально слиты между собой, их латеральные части

разделены мембранозными окнами.

Субункусы сочленены с тегуменом (рис. 3, 1, 3). Ветви субункусов отходят от своего

основания вниз, переходя дистально в прямые каудальные выросты. В основании

прямых частей субункусов расположены более короткие отростки, направленные

вниз.

Анальный конус снабжен субанальной пластинкой лодкообразной формы.

Винкулум слит с тегуменом (рис. 3, 1). Его узкие лентовидные латеральные части

вентромедиально формируют массивный саккус с немного раздвоенным краниальным

концом, а вентромедиальная стенка саккуса позади вытянута в короткую и зао-

стренную каудальную пластинку саккуса.

Вальвы овальные, с сильно склеротизованными латеральными стенками и длинным

дорсальным выростом (рис. 4, 1). На медиальной стенке вальв основания костального

края расширены в лопасти гемитранстиллы (рис. 4, 1). Вальвы сочленены с винку-

лумом обширной мембраной, которая книзу сокращается до узкой полоски возле сак-

куса, в результате вальвы выглядят как бы подвешенными к аннулусу. Вальвы под-

вижны, хотя основания саккулусов тесно сближены.

Юкста (рис. 4, 1) состоит из пары плоских треугольных, жестко склеротизованных

лопастей, расположенных между основаниями медиальных стенок вальв и эдеагусом.

Эдеагус цилиндрический, с развитым базальным выростом (рис. 4, 2). Семя-

извергательный канал входит в субзональную часть эдеагуса дорсально.

Мускулатура

Состав мышц как у Phasis thero.

m1 - депрессоры ункуса (рис. 3, 3), связывают передний край тегумена с мембра-

нозной вентральной стенкой ункуса возле его дистального края.

m2(10) - ретракторы анального конуса, идут от переднего края тегумена к лате-

ральным краям субанальной пластинки в ее дистальной области.

Вальварные мышцы представлены 3 парами (рис. 3, 1; 4, 1): m4, m5(7), m8(3):

m4 - аддукторы вальв, толстые, отходят от латеральной части винкулума к лопастям

гемитранстиллы.

m5(7) - интравальварные мышцы, продольные, идут от саккулусов в дистальную об-

ласть вальв и, проникая внутрь дорсальных выростов, обеспечивают медиальное сги-

бание этих придатков.

117

Рис. 5. Aloeides pierus (Cramer), гениталии самца, скелет и мускулатура.

1 - эдеагус, правая вальва и юкста, вид на медиальную поверхность; 2 - правая вальва, вид

на медиальную поверхность.

Aloeides pierus (Cramer, [1779])

Скелет и мускулатура

Скелет гениталий этого вида подробно изображен в работе А. Хита (Heath, 1997,

figs. 44, 119, 157) и ранее, вместе с 2 другими видами этого рода, Г. Штемпффером

(Stempffer, 1967, fig. 155). Aloeides pierus незначительно отличается от 2 других изу-

ченных видов Aphnaeinae формой эдеагуса и вальв, различий же между тремя видами

в составе и местах прикрепления мышц нет (рис. 5, 1, 2).

Cigaritis epargiros (Eversmann, 1854)

Скелет и мускулатура

Cigaritis epargiros отличается от всех других видов подсемейства (Кузнецов,

Стекольников, 1998) наличием в вальвах дополнительной мышцы m32, занимающей

120

винкуло-вальварное положение. В остальном мускулатура и скелет гениталий самца

C. epargiros и других видов Aphnaeinae сходны.

ОБСУЖДЕНИЕ

Анцестральный тип скелетно-мышечной системы гениталий Aphnaeinae

Гениталии самцов в подсем. Aphnaeinae имеют сравнительно однотипное строение

(Heath, 1997) и все их структуры входят в основной план строения нимфалоидной

группы семейств (Кузнецов, Стекольников, 2001). К ним относятся куполовидный те-

гумен, однолопастной ункус у части видов, серповидные субункусы, сильно развитый

саккус, морфологически четко оформленный саккулус, жестко склеротизованная

юкста и трубчатый эдеагус с базальным выростом. Таким образом, скелет гениталий

Aphnaeinae слабее изменен по сравнению с более древними таксонами Lycaenidae

(Curetinae и Riodininae) (Stekolnikov, Korzeev, 2017), у которых сложно дифференци-

рован анеллус и видоизменены вальвы, особенно сильно у Curetinae.

Мышцы, обнаруженные у Aphnaeinae, за исключением m32, - m1, m2(10), m4, m5(7),

m6(5), m7(6) и m8(3) - принадлежат к основному плану строения дитризных чешуе-

крылых и занимают положение, характерное для анцестральных групп (Кузнецов,

Стекольников, 2001). Депрессоры ункуса m1 идут от тегумена к основанию ункуса.

Мышцы m2(10) связывают тегумен с анальным конусом. Аддукторы вальв m4 отходят

к ним от латеральной части винкулума. Интравальварные мышцы m5(7) занимают

продольное положение, а m8(3) связывают вальвы с юкстой (состояние, характерное

для Lycaenidae). Фаллические мышцы m6(5) идут от латеральной части винкулума

к базальному выросту эдеагуса, а m7(6) связывают саккус с зональной областью

эдеагуса.

Различия по признакам скелетно-мышечной системы гениталий самцов

между родами подсем. Aphnaeinae

Подсем. Aphnaeinae вместе с Poritiinae, Lipteninae и Miletinae входит в единую фило-

генетическую ветвь (Espeland et al., 2018), отличаясь от этих таксонов относительным

однообразием строения генитального аппарата самцов. Тем не менее, при нанесении

на филогенетическое дерево Aphnaeinae признаков скелета гениталий, изображенных

А. Хитом (Heath, 1997), внутри подсемейства обнаруживаются определенные эволю-

ционные изменения.

Судя по разработанной филогенетической гипотезе (Boyle et al., 2015), подсем.

Aphnaeinae включает 2 крупные клады. В основании одной из них расположены роды

Tylopaedia (Trimen, 1868) и Phasis Hübner, [1819], у которых ункус однолопастной

с небольшим медиальным выступом (Heath, 1997; figs. 50, 51). В других родах этой

клады (Trimenia Tite et Dickson, 1973, Axiocerses Hübner, [1819], Aphnaeus Hübner,

[1819] и Aloeides Hübner, [1819]) ункус также однолопастной, c прямым или слегка

выпуклым задним краем (Heath, 1997; figs. 44-49), редко с неглубокой медиальной вы-

резкой, как у Zeritis neriene Boisduval [1836] (там же; fig. 41).

Вторая крупная клада включает роды Crudaria Wallengren, 1875, Cigaritis Donzel,

1847, Lipaphnaeus Aurivillius, 1916, Chloroselas Butler, [1886], Chrysoritis Butler, [1897]

и Pseudaletis H. H. Druce, 1888. Эта филогенетическая ветвь эволюционирует в на-

121

правлении трансформации ункуса с едва намеченными двумя закругленными лопа-

стями (Crudaria или Chrysoritis) (Heath, 1997; figs. 18-31) в типично двулопастную

структуру, как у Cigaritis (Heath, 1997; figs. 35-39) и близких родов. При этом род

Pseudaletis H. H. Druce, 1888, помещенный в основание филогенетической ветви, уже

обладает двулопастным ункусом, т. е. отличия в строении ункуса появляются незави-

симо в разных родах этой клады.

Обе крупные клады различаются также по характеру сочленения вальв с винку-

лумом. В кладе, включающей Phasis thero, вальвы компактные, более или менее

плотно сочлененные с винкулумом на всем его протяжении узкой сочленовной мем-

браной (см. рис. 1, 1). Вальвы Chrysoritis, Cigaritis и других близких родов немного

вытянутые, треугольные, причем основание их костального края отодвинуто от винку-

лума значительно дальше, чем основание саккулусов (рис. 3, 1). Обе эволюционные

тенденции можно проследить на схемах гениталий, изображенных А. Хитом (Heath,

1997).

Таким образом, в пределах Aphnaeinae можно выделить два направления эволюции

ункуса и вальв, которые соответствуют дивергенции таксона (по: Boyle et al., 2015) на

две крупные клады. При этом скелет гениталий Phasis оказывается более прими-

тивным по сравнению с Chrysoritis и Cigaritis.

Однообразию скелета гениталий внутри Aphnaeinae соответствует и значительное

сходство в топографии мышц у исследованных видов (Phasis thero, Chrysoritis pyroeis,

Aloeides pierus и Cigaritis epargiros). Единственное серьезное различие между этими

таксонами заключается в наличии у Cigaritis epargiros уникальной винкуло-валь-

варной пары мышц m32 (Кузнецов, Стекольников, 1998). Предполагалось, что эти

мышцы возникли путем фрагментации протракторов эдеагуса, имевших анце-

стральное прикрепление на вальвах (Стекольников, 2008), в результате чего появились

2 самостоятельные пары мышц: исходные протракторы эдеагуса m6(5) и винкуло-валь-

варные мышцы. Однако ни у Nymphalidae, ни у родственных им Lycaenidae не наблю-

дается прикрепления протракторов эдеагуса m6(5) к вальвам, как у Hesperidae,

Papilionidae или Pieridae. Это серьезно противоречит высказанной ранее гипотезе

фрагментации m6(5) у Cigaritis epargyros. Более логично рассматривать появление

m32 в результате расщепления на 2 пары мышц аддукторов вальв m4. В пользу такого

варианта свидетельствует винкуло-вальварное положение первичных m4 и произво-

дных мышц у Cigaritis epargyros. Расщепление аддукторов вальв спорадически встре-

чается у некоторых чешуекрылых, в том числе у Curetinae (Stekolnikov, Korzeev, 2017).

Пока неизвестно, является ли присутствие m32 (= m4) общим для всего среднеазиат-

ского рода Cigaritis признаком, отличающим его от африканских Aphnaeinae.

Положение Aphnaeinae в системе сем. Lycaenidae

A ph n a e in a e, Cu r e tin a e и Rio d in i n ae. Согласно филогенетическим иссле-

дованиям Rhopalocera (Espeland et al., 2018), подсем. Aphnaeinae вместе с Poritiinae s. l.

(Poritiinae + Lipteninae) и Miletinae формируют крупную филогенетическую ветвь,

противопоставляемую другой обширной группе, включающей подсемейства

Lycaeninae, Theclinae и Polyommatinae. В основании обеих филогенетических линий

расположены древние группы, Curetinae и Riodininae. По сравнению с ними Aphnaeinae

- более молодая группа. Ее возраст составляет приблизительно 60 млн лет, в то время

122

как дивергенция Curetinae и Riodininae произошла около 80 млн лет назад. Тем не

менее, сравнение скелета и мышц гениталий самцов Aphnaeinae с исследованными

ранее гениталиями Riodininae и Curetinae показало, что гениталии Aphnaeinae намного

примитивнее гениталий предковых групп, обладающих несколькими яркими аутапо-

морфиями. Так, у Curetinae (Stekolnikov, Korzeev, 2017) сложно дифференцированы

вальвы, имеющие гарпу, а анеллус оказывается преобразованным над эдеагусом в

верхнюю фультуру. Кроме того, наблюдается расщепление аддукторов вальв, при ко-

тором их производные, m4b, меняют оба места своего прикрепления и функцию, свя-

зывая винкулум с верхней фультурой. Отмечается также редукция вентральных абдук-

торов вальв m8(3). У двух ранее изученных видов Riodininae, Polycaena tamerlana

(Staudinger, 1886) (Кузнецов, Стекольников, 1998) и Paralaxita damajanti (C. Felder et

R. Felder, 1860) (Stekolnikov, Korzeev, 2017), обнаружено расщепление протракторов

эдеагуса m6(5). Кроме того, у Polycaena tamerlana в гениталиях самцов найдена попе-

речная интервальварная мышца m18, места прикрепления ретракторов эдеагуса m7(6)

переместились с его медиальной части на базальный вырост (caecum penis), а также

переместились места прикрепления мышц m4 с вальв на основание дорсальной об-

ласти анеллуса.

Синапоморфий, объединяющих Aphnaeinae, Curetinae и Riodininae, не установлено.

A p h n a ei n ae и L i p ten i n ae. В настоящее время подсем. Aphnaeinae и сестрин-

ская пара Poritiinae + Lipteninae рассматриваются как исходно единая клада (Espeland

et al., 2018). Обособление подсем. Aphnaeinae произошло предположительно в палео-

цене около 60 млн лет назад.

Сопоставление признаков скелета и мышц гениталий самцов анцестральных триб

Epitolini и Liptenini (Stekolnikov, Korzeev, 2019) с соответствующими признаками

Aphnaeinae во многих случаях выявило их симплезиоморфное сходство. Так, Phasis и

близкие к нему роды, подобно анцестральным Lipteninae, имеют нерасчлененный 9-й

сегмент (аннулус), однолопастной ункус, базальный вырост эдеагуса, компактную

юксту и полный набор мышц, входящих в основной план строения дневных чешуе-

крылых (Papilionomorpha), - это m1, m2(10), m4, m6(5), m5(7), m7(6) и m8(3). Места

прикрепления всех перечисленных мышц у Aphnaeinae характерны для анцестральных

групп, в то время как у Epitolini и Liptenini некоторые из мышц имеют иные места

прикрепления. В этих трибах, в отличие от общего плана строения Papilionomorpha,

протракторы эдеагуса m7(6) прикрепляются к его базальному выросту (синапоморфия

Epitolini и Liptenini). Кроме того, юкста значительно модифицирована, с чем, видимо,

связана редукция у Epitolini мышц m8(3) (аутапоморфия трибы).

Таким образом, подсемейства Aphnaeinae и Lipteninae характеризуются преимуще-

ственно симплезиоморфным сходством как скелета, так и мускулатуры гениталий

самцов. Единственная синапоморфия скелета гениталий этих таксонов - наличие

узкой каудальной пластинки, образованной нижней стенкой саккуса. Хотя, в отличие

от Aphnaeinae, у Epitolini и Liptenini саккус не выражен, нижняя стенка медиальной

области винкулума образует у них сходный заостренный выступ - признак, сформули-

рованный ранее как «saccus, when developed, directed caudal» (Eliot, 1973).

Aphnaeinae и Miletinae. Aphnaeinae расположены на одной ветви с Poritiinae

s. l. (Espeland et al., 2018), однако З. Калишевская с соавт. (Kaliszewska et al., 2015) про-

123

тивопоставляют это подсемейство сестринской паре подсемейств Miletinae + Poritiinae

s. l. (= Poritiinae + Lipteninae).

Сопоставление признаков скелета и мышц гениталий самцов Miletinae и Aphnaeinae

затруднено, поскольку в Miletinae мускулатура гениталий исследована только у пред-

ставителей трибы Miletini, характеризующейся высокой степенью специализации

(Корзеев, Стекольников, 2021). О скелете первичных групп Miletinae можно судить

только по описаниям и схематическим рисункам гениталий (Stempffer, 1967; Eliot,

1973; Sáfián, 2015), демонстрирующим анцестральный тип строения скелета гени-

талий, например, в родах Liphyra Westwood, 1864 и Auslaga Kirby, 1890. Признаки ске-

лета гениталий этих родов входят в основной план строения Papilionomorpha (наличие

аннулуса, хорошо развитый саккус, пластинчатый ункус, цилиндрический эдеагус с

базальным выростом и развитая юкста). Соответственно, Aphnaeinae симплезио-

морфны с анцестральными таксонами Miletinae по признакам скелета. Наряду с этим

Aphnaeinae и древние Miletinae, как и анцестральные Lipteninae (Liptenini), обладают

единственной синапоморфией - во всех этих группах нижняя стенка саккуса вытянута

в каудальную узкую пластинку (Eliot, 1973).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение скелетно-мышечного аппарата гениталий самцов трех видов (Phasis thero,

Chrysoritis pyroeis и Aloeides pierus) из двух не близко родственных филогенетических

линий Aphnaeinae показало глубокую архаичность этого подсемейста. Основные

черты частей скелета, состав и расположение мышц гениталий соответствуют основ-

ному плану строения группы нимфалоидных чешуекрылых (Nymphalidae

Lycaenidae). При этом Aphnaeinae по уровню архаичности гениталий превосходит

такие древние таксоны Lycaenidae, как Curetinae или Riodininae, практически полно-

стью соответствуя исходному состоянию строения Lycaenidae. Единственный аутапо-

морфный признак древней филогенетической ветви, включающей Miletinae, Poritiinae

s. str., Lipteninae и Aphnaeinae, - это вытянутая в каудальную узкую пластинку нижняя

стенка саккуса.

На раннем этапе становления сем. Lycaenidae морфологическое разнообразие форм,

вероятно, было незначительным, и некоторые филогенетические линии, такие как

Aphnaeinae, Poritinae s. l., Lipteninae (Liptenini) и Miletinae (Liphyrini), в полной мере

сохранили анцестральный тип организации до настоящего времени.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы глубоко благодарны В. В. Тихонову (Россия, Пятигорск) и С. И. Мельницкому

(Россия, С.-Петербург) за предоставленный материал для анатомических исследо-

ваний. Мы выражаем также глубокую признательность анонимному рецензенту за по-

лезные замечания и рекомендации.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных

исследований (проект № 18-04-00312).

124

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Корзеев А. И., Стекольников А. А. 2021. Мускулатура гениталий самцов голубянок трибы Miletini

(Lepidoptera, Lycaenidae: Miletinae). Энтомологическое обозрение 100 (1): 59-78.

https://doi.org/10.31857/S0367144521010056

[Korzeev A. I., Stekolnikov A. A. 2021. Male genitalia muscles of the blues’ tribe Miletini (Lepidoptera, Lycaenidae:

Miletinae). Entomological Review 100 (1): 7-22.

https://doi.org/10.1134/S0013873821010024].

Кузнецов В. И., Стекольников А. А. 1998. Эволюция скелета и мускулатуры гениталий самцов в семействах

Riodinidae и Lycaenidae (Lepidoptera). Энтомологическое обозрение 77 (2): 443-461. [ Kuznetzov V. I.,

Stekolnikov A. A. 1998. Evolution of male genital skeleton and muscles in the families Riodinidae and

Lycaenidae (Lepidoptera). Entomological Review 78 (6): 691-705].

Кузнецов В. И., Стекольников А. А. 2001. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на осно-

ве функциональной морфологии брюшка). СПб.: Наука, 462 с. [Kuznetzov V. I., Stekolnikov A. A. 2001.

New Approaches to the System of Lepidoptera of the World Fauna (Based on Abdominal Functional

Morphology). St. Petersburg: Nauka, 462 p.]

Стекольников А. А. 2008. Морфологические принципы эволюции мускулатуры насекомых. СПб.: Издатель-

ство СПбГУ, 180 с.

Стекольников А. А. 2010. Эволюция скелета и мускулатуры гениталий самцов в семействе Lycaenidae

(Lepidoptera). II. Инфратриба Polyommatina Swainson, 1827. Энтомологическое обозрение 89 (3):

561-587. [ Stekolnikov A. A. 2011. Evolution of the skeleton and musculature of the male genitalia in the

family Lycaenidae (Lepidoptera): II. Infratribe Polyommatina Swainson, 1827. Entomological Review 91

(1): 37-57.

https://doi.org/10.1134/S0013873811010040.]

Стекольников А. А., Корзеев А. И. 2019. Мускулатура гениталий самцов ориентальных видов сем. Lycaenidae

(Lepidoptera). Трибы Lycaenesthini и Polyommatini. Энтомологическое обозрение 98 (2): 339-357.

https://doi.org/10.1134/S0367144519020084

[Stekolnikov A. A., Korzeev A. I. 2019. Morphology of the male genitalia in the Oriental species of the family

Lycaenidae (Lepidoptera). Tribes Lycaenesthini and Polyommatini. Entomological Review 99 (3): 1-16.

https://doi.org/10.1134/S001387381903001X]

Стекольников А. А., Кузнецов В. И. 2005. Эволюция скелета и мускулатуры гениталий самцов в семействе

голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae). I. Секции Cupido, Glaucopsyche, Lycaenopsis, Itylos. Энтомологи-

ческое обозрение 84 (4): 738-760.

https://elibrary.ru/item.asp?id=9291421

[Stekolnikov A. A., Kuznetzov V. I. 2005. Evolution of skeleton and musculature of the male genitalia in the family

Lycaenidae (Lepidoptera): I. The Cupido, Glaucopsyche, Lycaenopsis, and Itylos sections. Entomological

Review 85 (9): 1055-1073.]

Стекольников А. А., Лухтанов В. А., Корзеев А. И. 2013. Сопоставление сравнительно-морфологических

данных с «молекулярными» филогенетическими деревьями: эволюция скелетно-мышечной системы

гениталий самцов в подтрибе Polyommatina (Lepidoptera, Lycaenidae). Энтомологическое обозрение

92 (3): 517-536.

http://elibrary.ru/item.asp?id=20205535

[Stekolnikov A. A., Lukhtanov V. A., Korzeev A. I. 2014. Congruence between comparative morphology and

molecular phylogenies: Evolution of the male genital skeletal/muscular system in the subtribe Polyommatina

(Lepidoptera, Lycaenidae). Entomological Review 94 (2): 166-180.

https://doi.org/10.1134/S0013873814020031].

Boyle J. H., Kaliszewska Z. A., Espeland M., Suderman T. R., Fleming J., Heath A., Pierce N. E. 2015. Phylogeny

of the Aphnaeinae: myrmecophilous African butterflies with carnivorous and herbivorous life histories.

Systematic Entomology 40: 169-182.

https://doi.org/10.1111/syen.12098

Eliot J. N. 1973. The higher classification of the Lycaenidae (Lepidoptera): a tentative arrangement. Bulletin of the

British Museum (Natural History). Entomology 28 (6): 371-505.

https://doi.org/10.5962/bhl.part.11171

Espeland M., Breinholt J., Willmott K. R., Warren A. D., Vila R., Toussaint E. F. A., Maunsell S. C., Aduse-Poku K.,

Talavera G., Eastwood R, Jarzyna M. A., Guralnick R., Lohman D. J., Pierce N. E., Kawahara A. Y. 2018.

A comprehensive and dated phylogenomic analysis of butterflies. Current Biology 28 (5): 770-778.e5.

https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.01.061

Forbes W. T. M. 1939. The muscles of the lepidopterous male genitalia. Annals of the Entomological Society of

America 1: 1-10.

125

Heath A. 1997. A review of African genera of the tribe Aphnaeini (Lepidoptera: Lycaenidae). Metamorphosis,

Occasional supplement 2: 1-60.

https://www.researchgate.net/publication/258121524_A_review_of_African_genera_of_the_tribe_

Aphnaeini_Lepidoptera_Lycaenidae

Henning G. A., Terblanche R. F., Ball J. B. (eds). 2009. South African Red Data Book: Butterflies. SANBI

Biodiversity Series 13. Pretoria: South African National Biodiversity Institute, 158 p.

Heppner J. B. 2003. Tribal classification of the Lepidoptera. Lepidoptera News 1-2: 1-22.

Kaliszewska Z. A., Lohman D. J., Sommer K., Adelson G., Rand D. B., Mathew J., Talavera G., Pierce N. E. 2015.

When caterpillars attack: Biogeography and life history evolution of the Miletinae (Lepidoptera: Lycaenidae).

Evolution 69 (3): 571-588.

https://doi.org//10.1111/evo.12599

Sáfián S. 2015. Aslauga larseni (Lycaenidae: Miletinae: Liphyrini), a unique new species from the Nimba Mountains,

Liberia. Metamorphosis 26: 27-30.

Scott J. A. 1985. The phylogeny of the butterflies (Papilionoidea and Hesperioidea). The Journal of Research on the

Lepidoptera 23: 241-281.

Stekolnikov A. A., Korzeev A. I. 2017. The musculoskeletal system of male genitalia in Curetis bulis Westwood,

1851 (Lepidoptera, Lycaenidae: Curetinae) and Paralaxita damajanti (C. Felder et R. Felder, 1860)

(Lepidoptera, Riodinidae: Nemeobiinae). Entomological Review 97 (1): 1-9.

https://doi.org/10.1134/S001387381701001X

Stekolnikov A. A., Korzeev A. I. 2019. Male genitalia muscles in the Afrotropical subfamily Lipteninae s. str.

(Lepidoptera, Lycaenidae). Entomological Review 99 (9): 1239-1266.

https://doi.org/10.1134/S0013873819090021

Stempffer H. 1967. The genera of the African Lycaenidae (Lepidoptera, Rhopalocera). Bulletin of the British

Museum (Natural History), Entomology, Supplement 10: 1-322.

Williams M. C. 2015. Classification of the Afrotropical butterflies to generic level. Metamorphosis 26: 102-108.

MUSCLES OF THE MALE GENITALIA IN THE BUTTERFLY

SUBFAMILY APHNAEINAE (LEPIDOPTERA, LYCAENIDAE)

A. I. Korzeev, A. A. Stekolnikov

Key words: Lepidoptera, Lycaenidae, Aphnaeinae, male genitalia, muscles, phylogeny.

SUMMARY

The morphology of the skeleton and musculature of the male genitalia of the subfamily Aphnaeinae

(Lycaenidae), distributed mainly in the Afrotropical region, were studied in comparison with their

organization in other ancient taxa of the family Lycaenidae. The position of Aphnaeinae in the system

of the family Lycaenidae is discussed based on the analysis of the new comparative morphological

characters and with reference to literature data. The genital musculature of males of representatives of

not closely related genera of Aphnaeinae was studied for the first time: Phasis thero (Linnaeus, 1764),

Chrysoritis pyroeis (Trimen, 1864), and Aloeides pierus (Cramer, [1779]). It has been established

that the composition and topography of their muscles, in contrast to the previously studied Middle

Asian species Cigaritis epargiros (Eversmann, 1854), correspond to the general plan of the structure

of the nymphaloid group of families (Nymphalidae + Lycaenidae), revealing archaism in comparison

with such early branchings of the family Lycaenidae as the subfamilies Curetinae and Riodininae.

A symplesiomorphic similarity of the musculature features of Aphnaeinae and Lipteninae (Liptenini)

has been established. It was shown that the subfamilies Aphnaeinae, Poritiinae s. str., Lipteninae, and

Miletinae are united by such a common feature of the genital skeleton as the lower wall of the saccus

elongated into a narrow caudal plate (saccus directed caudal). However, it remains unclear whether

this character is a synapomorphy of these subfamilies or it arose as a result of parallel evolution and is

a homoplasy.

126