ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 101, 2, 2022
УДК 595.792:595.768.24*(1-925.11/.16)
МАТЕРИАЛЫ ПО ФАУНЕ И БИОЛОГИИ НАСЕКОМЫХ -
ЭНТОМОФАГОВ СОЮЗНОГО КОРОЕДА IPS AMITINUS (EICHH.)
(COLEOPTERA, CURCULIONIDAE: SCOLYTINAE)
В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
© 2022 г. И. А. Керчев,1⁎ А. С. Бабенко,2⁎⁎⁎⁎ С. А. Кривец,1⁎⁎
М. Г. Кривошеина,3⁎⁎⁎⁎⁎ Н. А. Смирнов, 1⁎⁎⁎ Е. В. Целих4⁎⁎⁎⁎⁎⁎
1 Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН
Академический просп., 10/3, Томск, 634055 Россия
⁎е-mail: ivankerchev@gmail.com, ⁎⁎е-mail: krivec_sa@mail.ru,
⁎⁎⁎е-mail: niknov918@gmail.com
2 Национальный исследовательский Томский государственный университет
пр. Ленина, 36, Томск, 634050 Россия
⁎⁎⁎⁎е-mail: andrey.babenko56@mail.ru
3 Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН
Ленинский пр., 33, Москва, 119071 Россия
⁎⁎⁎⁎⁎е-mail: kriv2260@rambler.ru
4 Зоологический институт РАН
Университетская наб., 1, С.-Петербург, 199034 Россия
⁎⁎⁎⁎⁎⁎е-mail: tselikhk@gmail.com
Поступила в редакцию 28.03.2022 г.
После доработки 23.05.2022 г.
Принята к публикации 23.05.2022 г.
В ходах Ips amitinus в инвазионной части его ареала в Западной Сибири обнаружено 29 ви-
дов насекомых-энтомофагов из 15 семейств 4 отрядов. Впервые в качестве хищников союзного
короеда указываются 26 видов, в том числе 11 видов облигатных и 15 видов факультативных
зоофагов. Среди облигатных хищников наиболее многочисленны Thanasimus femoralis (Zett.)
(Coleoptera, Cleridae) и Medetera fasciata Frey (Diptera, Dolichopodidae), среди факультатив-
ных хищников - Placusa complanata Er. (Coleoptera, Staphylinidae). Выявленные в районе ис-
следования личиночные эктопаразитоиды Dinotiscus eupterus (Walk.) и Rhopalicus tutela (Walk.)
(Pteromalidae) и эндопаразитоид имаго Ropalophorus clavicornis (Wesm.) (Braconidae) развивают-
ся на союзном короеде и в нативном, и во вторичном ареале.
Среди энтомофагов I. amitinus в Западной Сибири абсолютно преобладают широко распро-
страненные виды - представители местной фауны, установившие новые трофические связи с
чужеродным видом. Впервые для фауны Сибири указаны обнаруженные в ходах союзного ко-
роеда европейские виды Phloeonomus sjoebergi A. Strand (Staphylinidae) и Epuraea dolosa Kir.
(Nitidulidae). Установлено, что I. amitinus вошел в спектр жертв Medetera penicillata Neg. - обли-
252
гатного хищника другого инвазионного короеда дальневосточного происхождения, Polygraphus
proximus Blandf.
Ключевые слова: энтомофаги, союзный короед, Ips amitinus, инвазия, Западная Сибирь, новые
трофические связи.
DOI: 10.31857/S0367144522020046, EDN: HJUWLL
Союзный (многоходый) короед Ips amitinus (Eichhoff, 1872), центрально-европей-
ский по своему исходному ареалу и к настоящему времени довольно широко распро-
странившийся в Европе вид, на территории Западной Сибири впервые был обнаружен
в 2019 г. (Керчев и др., 2019). Предполагаемый регион-донор инвазии - северо-запад
Российской Федерации (Керчев и др., 2021), куда I. amitinus проник в результате стре-
мительного расселения по Фенноскандии в конце XX - начале XXI вв. (Økland et al.,
2019).
В темнохвойных лесах юга Западной Сибири чужеродный короед в результате мас-
сового размножения вызывает гибель кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) на об-
ширных территориях. По данным Томского филиала Российского центра защиты леса,
площадь выявленных очагов массового размножения I. amitinus к концу 2021 г. состав-
ляла в Томской обл. 1498 га, в Кемеровской обл. - 1584 га.
В ходе инвазии формируются связи агрессивного чужеродного вида с местной
биотой, в том числе с энтомофагами как регуляторами численности популяций и воз-
можными агентами биологического контроля опасного дендрофага.
Сведения об энтомофагах I. amitinus в нативном ареале опубликованы в немногочис-
ленных работах (Nuorteva, 1957; Mills, 1983; Noyes, 2001) и обобщены в обзоре есте-
ственных врагов короедов Европы (Kenis et al., 2004), в котором приведены 11 видов
паразитоидов из отряда Hymenoptera, связанных с союзным короедом, но нет сведений
о питающихся этим видом хищных насекомых. В наиболее крупном очаге массового
размножения I. amitinus в Словении в его ходах отмечены уже известные три вида па-
разитоидов (Jurc, Bojović, 2006). Лишь в одном европейском исследовании (Händel,
Wegensteiner, 2004) упоминаются без указания видов хищные жесткокрылые из се-
мейств Cleridae, Nitidulidae и Staphylinidae, встречающиеся в ходах I. amitinus на мас-
сово заселенных ветвях кедра европейского Pinus cembra L. в Тирольских Альпах, а
также представители отрядов Homoptera, Hemiptera и Diptera. Относительно слабая
изученность европейского комплекса хищных энтомофагов I. amitinus, по-видимому,
обусловлена невысокой по сравнению с инвазивными популяциями численностью ко-
роеда и его второстепенным хозяйственным значением в нативном ареале (Jurc,
Bojović, 2006; Økland et al., 2019).
Об энтомофагах союзного короеда в Сибири опубликовано лишь краткое сооб-
щение, в котором для региона инвазии приведены 3 вида хищников из рода Medetera
Fisch. (Diptera, Dolichopodidae) - M. penicillata Neg., M. pinicola Kow. и M. signaticornis
Loew (Krivosheina, Kerchev, 2020).
В настоящей работе обобщены все полученные в 2019-2022 гг. сведения о видовом
составе и местонахождениях естественных врагов союзного короеда в районах ин-
вазии в Западной Сибири.
253
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в местообитаниях I. amitinus на юге Томской обл. В естественных темно-
хвойных лесах энтомофаги собраны на Pinus sibirica - основном кормовом растении союзного
короеда в районе инвазии. В экспериментальных культурах (арборетуме) хвойных растений на
научном стационаре «Кедр» Института мониторинга климатических и экологических систем СО
РАН (ИМКЭС СО РАН) исследованы и другие заселенные союзным короедом растения - ель
сибирская (Picea obovata Ledeb.) и дальневосточный интродуцент кедр корейский (Pinus
koraiensis Sieb. et Zucc.).
Использованы общепринятые методики сбора и выведения энтомофагов лесных вредителей
(Кривошеина, Мамаев, 1967; Коломиец, Богданова, 1973а; Никитский, 1980; Гороховников, Ле-
бедева, 1984). Основным методом был сбор (ручной или с помощью эксгаустера) насекомых,
обнаруженных в ходах союзного короеда при вскрытии коры ветровальных и буреломных де-
ревьев и сломанных ветвей кедра сибирского. Имаго некоторых видов собирали с коры деревьев,
а также выбирали из установленных в насаждениях ловушек с феромоном короеда-типографа
Ips typographus (L.). В арборетуме хвойных растений энтомофаги извлекались из-под коры по-
врежденных союзным короедом стоящих молодых деревьев. Особи преимагинальных стадий
паразитоидов, обнаруженные на личинках и куколках союзного короеда, содержались в лабора-
тории до выхода имаго. В лаборатории проводились наблюдения за питанием некоторых энтомо-
фагов союзного короеда в садках (чашках Петри), а также на сэндвич-пластинах, конструкция
которых была описана Керчевым (2014).
Общее число собранных и определенных насекомых - 732. Определение энтомофагов прове-
дено авторами: стафилинид - А. С. Бабенко (Национальный исследовательский Томский госу-
дарственный университет), ксилофильных двукрылых - М. Г. Кривошеиной (Институт проблем
экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Москва), Hymenoptera - Е. В. Целих (Зоологиче-
ский институт РАН, С.-Петербург; ЗИН), остальных видов - С. А. Кривец и И. А. Керчевым
(Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, Томск). Авторы при-
знательны А. Г. Кирейчуку (ЗИН) за определение блестянки Epuraea dolosa Kir.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В Западной Сибири выявлено 29 видов энтомофагов союзного короеда из 15 се-
мейств 4 отрядов.
Отряд HEMIPTERA
Сем. ANTHOCORIDAE
Scoloposcelis pulchella (Zetterstedt, 1838).
Мат ер иа л. Россия. Томская обл.: Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский
припоселковый кедровник, 17.VI.2020 (С. А. Кривец); с. Курлек, научный стационар «Кедр»,
06.VII.2020 (С. А. Кривец). В ходах I. amitinus под корой Pinus sibirica, 3 экз. имаго.
Широко распространенный в лесной зоне Палеарктики облигатный хищник жуков-
ксилофагов, преимущественно развивающихся на хвойных деревьях. Личинки и
взрослые клопы высасывают яйца, личинок, куколок и молодых имаго. В Европе - ак-
тивный истребитель короедов (Никитский, 1980; Dippel et al., 1997; Kenis et al., 2004).
В Западной Сибири ранее был обнаружен на ели сибирской (Picea obovata), сосне
сибирской кедровой (Pinus sibirica) и сосне обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в ходах
короедов Dendroctonus micans (Kug.), Ips sexdentatus (Boern.), I. typographus (L.),
254
Orthotomicus proximus (Eichh.), Tomicus piniperda (L.) (Киселева, 1946; Криволуцкая,
1965; Коломиец, Богданова, 1980), а также на пихте сибирской (Abies sibirica Ledeb.)
в поселениях инвазионного короеда Polygraphus proximus Blandf. (Krivets, Kerchev,
2016).
Отряд COLEOPTERA
Сем. CARABIDAE
Tachyta nana (Gyllenhal, 1810).
М ате риа л. Томский р-н, 18.5 км С с. Петропавловка, смешанный темнохвойный лес, под
отмершей корой сваленного дерева Pinus sibirica, отработанного короедами, в том числе Ips
amitinus, 16.V.2022 (С. А. Кривец), 2 экз. имаго.
Вид с голарктическим ареалом. Согласно одним авторам, облигатный хищник, жуки
и личинки уничтожают яйца, личинок, куколок и слабоокрашенных имаго короедов
под корой хвойных и лиственных деревьев (Коломиец, Богданова, 1980). По другим
данным, развивается под отмершей корой деревьев, заселенных, а чаще покинутых
короедами или другими ксилобионтами, в питании сочетает хищничество и мицето-
фагию (Никитский и др., 1996).
В Западной Сибири ранее был отмечен в ходах короедов Ips acuminatus (Gyll.),
I. sexdentatus, I. subelongatus Motch., I. typographus, Orthotomicus proximus (Коломиец,
Богданова, 1980).
Сем. STAPHYLINIDAE
Homalota plana (Gyllenhal, 1810).
М ат е риа л. Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, 28.IX.2020; окр. дер. Аксеново, Аксеновский припоселковый кедровник, 29.IX.2020
(Н. А. Смирнов). Всего 11 экз. имаго в ходах I. amitinus под корой Pinus sibirica.
Вид распространен в Европе, Северной Азии и Северной Америке (Löbl, Smetana,
2004), обитает в ходах короедов под корой хвойных и лиственных пород деревьев
(Киршенблат, 1965; Гореславец, 2010).
В Западной Сибири ранее был отмечен на Pinus sylvestris в поселениях Orthotomicus
proximus (Коломиец, Богданова, 1980).
Nudobius lentus (Gravenhorst, 1806).
М ат е риа л. Первомайский р-н, окр. дер. Туендат, припоселковый кедровник, 26.VIII.2020
(Н. А. Смирнов). Томский р-н, с. Курлек, научный стационар «Кедр», 07.VI.2020 (С. А. Кривец);
окр. дер. Аксеново, Аксеновский припоселковый кедровник, 29.IX.2020 (Н. А. Смирнов); окр.
с. Богашево, Богашевский припоселковый кедровник, 02.X.2020 (С. А. Кривец). Всего 5 экз.
имаго в ходах I. amitinus под корой Pinus sibirica.
Широко распространенный в Палеарктике вид, облигатный многоядный хищник
жуков-подкорников на хвойных и лиственных деревьях. Жуки и личинки истребляют
яйца, личинок и куколок короедов, златок (Buprestidae), смолевок (Pissodes spp.,
255
Curculionidae) и усачей (Cerambycidae) (Nuorteva, 1956; Мамаев и др., 1977; Ounap,
1992; Kenis et al., 2004).
В Западной Сибири - обычный обитатель ходов насекомых-ксилофагов на Abies
sibirica, Picea obovata, Pinus sibirica, P. sylvestris, отмечен в поселениях короедов
Dendroctonus micans, Dryocoetes autographus (Ratz.), Hylurgops glabratus (Zett.),
H. palliatus (Gyll.), Ips duplicatus (Sahlb.), I. typographus, Orthotomicus laricis (F.),
O. proximus, O. suturalis (Gyll.), Pityogenes chalcographus (L.), Polygraphus poligraphus
(L.), P. subopacus Thoms., P. proximus, Tomicus minor (Hart.) и T. piniperda (Криво-
луцкая, 1965; Коломиец, Богданова, 1980; Бабенко, 1991; Krivets, Kerchev, 2016).
Philonthus decorus (Gravenhorst, 1802).
Мат ер иа л. Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, в ловушке с феромоном Ips typographus в очаге массового размножения I. amitinus, 30.IV.2020
(С. А. Кривец), 2 экз. имаго.
Европейско-сибирский, преимущественно лесной вид. На юге Западной Сибири
наиболее многочислен в подстилке мелколиственных лесов в первой половине лета,
питается главным образом мелкими беспозвоночными (Бабенко, 1989, 2000). По
данным Криволуцкой (1965) и Коломийца и Богдановой (1980), единично встречается
в темнохвойных лесах Западной Сибири, хищничает в ходах короедов.
Phloeonomus sjoebergi A. Strand, 1937.
Мат ер иа л. Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник,
28.IX.2020; окр. с. Богашево, Богашевский припоселковый кедровник,
01.X.2020,
(Н. А. Смирнов). Всего 10 экз. имаго в ходах I. amitinus под корой Pinus sibirica.
Распространен в Европе (Löbl, Smetana, 2004), в том числе в европейской части
России (Киршенблат, 1965). Встречается под корой хвойных деревьев, обычно в ходах
короедов (Jonsell, Hansson, 2011). Для Сибири указывается впервые.
Сведения о питании представителей этого рода противоречивы: по одним данным
(Мамаев и др., 1977), они сапрофаги, по другим (Никитский, 1980) - жуки и личинки
сочетают факультативное хищничество с факультативной сапро- и мицетофагией.
Placusa complanata Erichson, 1839.
Мат ер иа л. Томский р-н, с. Курлек, научный стационар
«Кедр»,
01.VI-06.VII.2020
(С. А. Кривец); окр. дер. Аксеново, Аксеновский припоселковый кедровник, 29.IX.2020
(Н. А. Смирнов); там же, 01.X.2020 (С. А. Кривец); окр. с. Богашево, Богашевский припоселко-
вый кедровник, 01.X.2020 (Н. А. Смирнов); там же, 02.X.2020 (С. А. Кривец); окр. дер. Ипатово,
Лучаново-Ипатовский припоселковый кедровник, 11.VI-30.IX.2020 (С. А. Кривец); там же,
28.IX.2020 (Н. А. Смирнов). Кожевниковский р-н, окр. с. Базой, Базойский припоселковый ке-
дровник, 18.VIII.2020 (Н. А. Смирнов). Всего 165 экз. имаго в ходах I. amitinus под корой Pinus
sibirica и Picea obovata.
Вид с голарктическим ареалом. Личинки встречаются на хвойных породах, пита-
ются яйцами, и, возможно, личинками короедов младших возрастов (Мамаев и др.,
1977). По Никитскому (1980), факультативный хищник короедов.
В Западной Сибири массовый вид, ранее был найден под корой Pinus sibirica и Picea
obovata, где уничтожал яйца и молодых личинок Ips acuminatus (Gyll.), I. sexdentatus,
256
I. typographus, Orthotomicus proximus и Polygraphus subopacus (Криволуцкая, 1965; Ко-
ломиец, Богданова, 1980).
Сем. HISTERIDAE
Cylister linearis (Erichson, 1834).
М ате риа л. Томский р-н, 18.5 км С с. Петропавловка, смешанный хвойный лес, 16.V.2022
(С. А. Кривец, Н. А. Смирнов); окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, 18.IX.2019 (И. А. Керчев); с. Курлек, научный стационар «Кедр», 01.VI-06.VII.2020
(С. А. Кривец). Всего 27 экз. имаго в ходах I. amitinus под корой Pinus sibirica и Picea obovata.
Широко распространенный в Палеарктике лесной вид, тесно связанный с хвойными
породами. Широкий полифаг, уничтожает под корой яйца, личинок, куколок и мо-
лодых жуков короедов со слабо склеротизованными покровами, а также мелких ли-
чинок других ксилофагов (Мамаев и др., 1977; Rauhut et al., 1993; Schroeder, Weslien,
1994; Kenis et al., 2004).
В Западной Сибири ранее был найден под корой Larix sibirica Ledeb., Picea obovata,
Pinus sibirica, P. sylvestris в ходах короедов Hylurgops palliatus, Ips acuminatus,
I. sexdentatus, I. subelongatus Motsch., I. typographus, Orthotomicus laricis, O. proximus,
Pityogenes bidentatus (Hbst.), Tomicus minor, T. piniperda и Trypodendron lineatum (Oliv.)
(Киселева, 1946; Криволуцкая, 1965; Коломиец, Богданова, 1980).
Paromalus parallelepipedus (Herbst, 1792).
М ате риа л. Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, 18.IX.2019 (С. А. Кривец); окр. с. Петухово, Петуховский припоселковый кедровник,
11.VII.2019 (С. А. Кривец). В ходах I. amitinus под корой Pinus sibirica, 3 экз. имаго.
Лесной вид, широко распространенный в Палеарктике, развивается под корой
хвойных деревьев, заселенных или покинутых короедами (Мамаев и др., 1977; Mazur,
1979; Никитский, 1980; Kenis et al., 2004).
В Сибири ранее был отмечен на Abies sibirica, Larix sibirica, Picea obovata, Pinus
sibirica и P. sylvestris в ходах короедов Hylurgops palliatus, Ips sexdentatus,
I. subelongatus, I. typographus, Orthotomicus proximus, Polygraphus proximus, Tomicus
piniperda, уничтожает их личинок и куколок (Киселева, 1946; Криволуцкая, 1965; Ко-
ломиец, Богданова, 1980; Krivets, Kerchev, 2016).
Plegaderus vulneratus (Panzer, 1797).
М ате риа л. Томский р-н, 18.5 км С с. Петропавловка, смешанный хвойный лес, под отмер-
шей корой сваленного дерева Pinus sibirica, отработанного короедами, в том числе Ips amitinus,
16.V.2022 (С. А. Кривец); с. Курлек, научный стационар «Кедр», в галерее I. amitinus под корой
Pinus sibirica, 01.VI.2020 (С. А. Кривец). 2 экз. имаго.
Вид с трансевразиатским ареалом, распространен от тайги до лесостепи. Жуки пое-
дают яйца и молодых личинок, личинки уничтожают личинок младшего возраста по-
давляющего большинства широко распространенных видов короедов хвойных пород
(Мамаев и др., 1977; Weslien, 1992; Schroeder, Weslien, 1994; Kenis et al., 2004).
В Западной Сибири был обнаружен на Abies sibirica, Larix sibirica, Picea obovata,
Pinus sibirica и P. sylvestris в ходах Dendroctonus micans, Ips acuminatus, I. duplicatus,
257
I. sexdentatus, I. subelongatus, I. typographus, Orthotomicus proximus, O. suturalis,
Polygraphus subopacus, P. proximus и Tomicus piniperda (Криволуцкая, 1965; Коломиец,
Богданова, 1980; Krivets, Kerchev, 2016).
Сем. CLERIDAE
Thanasimus femoralis (Zetterstedt, 1828) (= Th. rufipes Brahm.).
Мат ер иа л. Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, 27-30.IV.2020; там же, 04.VII.2021 (С. А. Кривец); с. Курлек, научный стационар «Кедр»,
06.VII.2020 (С. А. Кривец); окр. с. Богашево, Богашевский припоселковый кедровник, 16.IV.2021
(И. А. Керчев); окр. дер. Нижне-Сеченово, Нижне-Сеченовский припоселковый кедровник,
21.V.2021 (И. А. Керчев). Личинки в ходах I. amitinus под корой Pinus sibirica и Picea obovata,
36 экз. Кроме того, определенные нами имаго из ловушек с феромоном Ips typographus, установ-
ленных в очагах I. amitinus в Белоусовском, Аксеновском, Зоркальцевском, Лучаново-Ипатов-
ском припоселковых кедровниках, 27-30.IV.2020 (сборы сотрудников Томского центра защиты
леса), 272 экз.
Европейско-сибирский лесной вид, облигатный хищник хвойных ксилофагов.
Взрослые пестряки уничтожают втачивающихся в дерево жуков короедов, а личинки
- яйца, личинок, куколок и молодых жуков в короедных гнездах, молодых личинок
дровосеков и златок (Мамаев и др., 1977; Никитский, 1980; Коломиец, Богданова,
1980; Weslien, Schroeder, 1999; Wermelinger, 2002; Kenis et al., 2004).
В Сибири ранее был обнаружен на Abies sibirica, Larix sibirica, Picea obovata, Pinus
sibirica и P. sylvestris в ходах короедов Ips sexdentatus, I. subelongatus, I. typographus,
Orthotomicus laricis, O. proximus, Polygraphus proximus и Tomicus piniperda (Киселева,
1946; Криволуцкая, 1965; Коломиец, Богданова, 1980; Krivets, Kerchev, 2016).
Сем. NITIDULIDAE
Epuraea dolosa Kirejtshuk, 1995.
Мат ер иа л. Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, 11.VI.2020; окр. с. Богашево, Богашевский припоселковый кедровник, 16.IV.2021; окр.
дер. Аксеново, Аксеновский припоселковый кедровник, 18.V.2021; окр. с. Зоркальцево, Зоркаль-
цевский припоселковый кедровник, 20.V.2021; окр. дер. Нижне-Сеченово, Нижне-Сеченовский
припоселковый кедровник, 21.V.2021; Ларинский ландшафтный заказник, 17.VI.2021; окр.
дер. Белоусово, Белоусовский припоселковый кедровник, 15.VII.2021 (И. А. Керчев). В ходах
I. amitinus под корой Pinus sibirica, 32 экз. имаго, личинки в массе.
Вид ранее был известен по единичным находкам из Норвегии и в России в Перм-
ском крае (Kirejtshuk, 1995). В Сибири отмечен впервые.
Glischrochilus quadripunctatus (Linnaeus, 1758).
Мат ер иа л. Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, 18.IX.2019 (И. А. Керчев); окр. дер. Аксеново, Аксеновский припоселковый кедровник,
01.X.2020 (С. А. Кривец); окр. с. Богашево, Богашевский припоселковый кедровник, 02.X.2020
(С. А. Кривец). Всего 19 экз. имаго в ходах I. amitinus под корой Pinus sibirica.
Лесной вид с транспалеарктическим ареалом, часто встречается под корой хвойных
деревьев, где поедает яйца, личинок и куколок жуков-ксилофагов, в том числе коро-
едов (Nuorteva, 1956; Schroeder, Weslien, 1994; Kenis et al., 2004). По Никитскому
258
(1980), факультативный хищник, факультативный сапрофаг и мицетофаг. По Б. М. Ма-
маеву с соавт. (Мамаев и др., 1977), обитающие под корой личинки этого вида - сапро-
ксилофаги с элементами некрофагии.
В Сибири найден на Abies sibirica, Larix sibirica, Picea obovata, Pinus sibirica и
P. sylvestris, как хищник короедов указан для Hylurgops palliatus, Ips sexdentatus,
I. subelongatus, I. typographus, Polygraphus proximus и Tomicus piniperda (Киселева,
1946; Криволуцкая, 1965; Коломиец, Богданова, 1980; Krivets, Kerchev, 2016).
Сем. ZOPHERIDAE
Bitoma crenata (Fabricius, 1775).
М ат е риа л. Томский р-н, 18.5 км С с. Петропавловка, смешанный хвойный лес, под отмер-
шей корой сваленного дерева Pinus sibirica, отработанного короедами, в том числе Ips amitinus,
16.V.2022 (С. А. Кривец, Н. А. Смирнов), 2 экз. имаго.
Лесной вид с транспалеарктическим ареалом, обитает под корой отмерших хвойных
и лиственных деревьев, как заселенных короедами, так и в их отсутствие. В обзоре
Кениса с соавт. (Kenis et al., 2004) приведен как хищник короедов Ips acuminatus
(Gyll.), I. sexdentatus и Tomicus spp. со ссылкой на Эрара и Меркадьера (Hérard,
Mercadier, 1996). Многие авторы считают, что характер питания этого вида точно не
выяснен, и хотя есть указания на факты хищничества, однако его едва ли можно счи-
тать основным способом питания этого вида (Мамаев и др., 1977; Коломиец, Богда-
нова, 1980; Никитский, 1980).
В Западной Сибири встречался под корой Larix sibirica и Pinus sylvestris в ходах Ips
acuminatus, I. sexdentatus, I. subelongatus, I. typographus, Orthotomicus proximus (Коло-
миец, Богданова, 1980).
Сем. PYTHIDAE
Pytho depressus Linnaeus, 1767.
М ате риа л. Томский р-н, 18.5 км С с. Петропавловка, смешанный хвойный лес, под отмер-
шей корой сваленного дерева Pinus sibirica, отработанного короедами, в том числе Ips amitinus,
16.V.2022 (С. А. Кривец), 1 личинка; окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый
кедровник, в ходах I. amitinus под корой Pinus sibirica, 18.IX.2019; там же, 30.IX.2020 (С. А. Кри-
вец), 2 личинки.
Вид широко распространен в лесной зоне Палеарктики, связан с различными хвой-
ными породами (Мамаев и др., 1977; Schroeder, Weslien, 1994; Kenis et al., 2004).
Б. М. Мамаев с соавт. (Мамаев и др., 1977) характеризуют P. depressus как всеядного
сапронекрофага с элементами хищничества. По Никитскому (1980), личинки в
младших возрастах принадлежат к числу факультативных хищников, которые
поедают помимо детрита из ходов и разлагающихся частиц коры также личинок и ку-
колок дровосеков и короедов.
В Западной Сибири его личинки встречались под корой Abies sibirica, Larix sibirica,
Picea obovata, Pinus sibirica и P. sylvestris в ходах короедов Hylurgops palliatus, Ips
acuminatus, I. sexdentatus, I. typographus, Orthotomicus proximus и Polygraphus proximus
(Криволуцкая, 1965; Коломиец, Богданова, 1980; Krivets, Kerchev, 2016).
259
Сем. TENEBRIONIDAE
Corticeus fraxini (Kugelann, 1794).
Мат ер иа л. Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, в ходах I. amitinus под корой Pinus sibirica, 09.VII.2020 (С. А. Кривец), 2 экз. имаго.
Лесной вид с транспалеарктическим ареалом, развивается в ходах многих видов ко-
роедов (Мамаев и др., 1977; Hérard, Mercadier, 1996; Kenis et al., 2004). Жуки предпо-
читают яйца, личинки поедают личинок, куколок и молодых жуков, а также органиче-
ские остатки, детрит и грибы в их ходах (Никитский, 1980).
В Западной Сибири отмечен на Abies sibirica, Picea obovata, Pinus sibirica и
P. sylvestris в поселениях Hylurgops palliatus, Ips acuminatus, I. sexdentatus,
I. typographus, Orthotomicus proximus, Pityogenes bidentatus, Polygraphus proximus и
Tomicus minor (Киселева, 1946; Криволуцкая, 1965; Коломиец, Богданова, 1980;
Krivets, Kerchev, 2016).
Corticeus linearis (Fabricius, 1790).
Мат ер иа л. Томский р-н, окр. с. Петухово, Петуховский припоселковый кедровник,
11.VII.2019 (С. А. Кривец); окр. дер Аксеново, Аксеновский припоселковый кедровник,
16.V.2022 (С. А. Кривец); с. Курлек, научный стационар «Кедр», 01.VI.2020 (С. А. Кривец); окр.
дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедровник, 17.VI.2020 (С. А. Кривец). Все-
го 10 экз. имаго в ходах I. amitinus под корой Pinus sibirica.
Широко распространенный в Палеарктике лесной вид, встречается на хвойных по-
родах в ходах многих видов короедов (Мамаев и др., 1977; Hérard, Mercadier, 1996;
Kenis et al., 2004). По экологическим особенностям сходен с предыдущим видом (Ни-
китский, 1976, 1980).
В Западной Сибири ранее был отмечен на Abies sibirica, Larix sibirica, Picea obovata,
Pinus sibirica и P. sylvestris в поселениях Hylurgops palliatus, Ips acuminatus,
I. sexdentatus, Orthotomicus proximus, Pityogenes bidentatus, P. chalcographus,
P. quadridens (Hart.), Polygraphus proximus и Tomicus minor (Киселева, 1946; Криво-
луцкая, 1965; Коломиец, Богданова, 1980; Krivets, Kerchev, 2016).
Отряд DIPTERA
Сем. DOLICHOPODIDAE
Medetera excellens Frey, 1909.
Мат ер иа л. Томский р-н, окр. с. Богашево, Богашевский припоселковый кедровник, в гале-
рее I. amitinus под корой Pinus sibirica, 02.X.2020 (С. А. Кривец), 1 личинка.
Лесной вид с транспалеарктическим ареалом. Личинки - облигатные хищники, раз-
виваются под корой хвойных деревьев, поедают личинок и куколок короедов (Мамаев
и др., 1977; Никитский, 1980; Weslien, 1992; Wermelinger, 2002; Kenis et al., 2004).
В Западной Сибири ранее был обнаружен на Abies sibirica, Picea obovata и Pinus
sylvestris в поселениях короедов Dryocoetes hectographus Rtt., Orthotomicus proximus и
Polygraphus proximus (Коломиец, Богданова, 1973б; Кривошеина и др., 2018).
260
Medetera fasciata Frey, 1915.
М ате риа л. Первомайский р-н, окр. дер. Туендат, 26.VIII.2020 (Н. А. Смирнов). Томский
р-н, с. Курлек, научный стационар «Кедр», 01.VI.2020 (С. А. Кривец); там же, 01.VII.2020
(С. А. Кривец); окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедровник, 28.IX.2020
(Н. А. Смирнов); там же, 11.VI-30.IX.2020 (С. А. Кривец). Всего 54 личинки в ходах I. amitinus
под корой Pinus sibirica и Pinus koraiensis.
Европейско-сибирский лесной вид, личинки - облигатные хищники короедов на
хвойных деревьях (Мамаев и др., 1977; Никитский, 1980).
В Западной Сибири ранее был найден на Pinus sylvestris в поселениях Hylurgops
palliatus, Ips acuminatus и Pityogenes bidentatus (Коломиец, Богданова, 1980).
Medetera penicillata Negrobov, 1970.
М ате риа л. Томский р-н, с. Курлек, научный стационар «Кедр», 01.VI.2020 (С. А. Кривец);
окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедровник, 28.IX.2020 (Н. А. Смир-
нов); Ларинский ландшафтный заказник, 16.VI.2021 (И. А. Керчев). Всего 15 личинок в ходах
I. amitinus под корой Pinus sibirica.
Личинки этого вида хищных двукрылых, известного с Дальнего Востока России
(Negrobov, 1970; Кривошеина, 1974) и из Японии (Negrobov, Naglis, 2016), в пер-
вичном ареале развиваются на Pinus koraiensis в ходах Ips sexdentatus, Hylurgops
interstitialis Chap., H. imitator Rtt. (Мамаев и др., 1977), на Abies nephrolepis (Trautv. ex
Maxim.) Maxim. и A. sachalinensis (F. Schmidt) Mast. в ходах Polygraphus proximus
(Krivets, Kerchev, 2016).
В Сибири M. penicillata впервые был идентифицирован в начале 2010-х гг. (Керчев,
Негробов, 2012) как хищник Polygraphus proximus в его инвазионных популяциях в
пихтовых лесах и, очевидно, был завезен вместе с этим короедом с Дальнего Востока
(Керчев, 2013). В настоящее время M. penicillata широко распространен на всей терри-
тории вторичного ареала P. proximus, где является самым многочисленным его энто-
мофагом на Abies sibirica. Вид обнаружен также на этом растении в ходах Hylurgops
palliatus (Krivets, Kerchev, 2016) и на Picea obovata в ходах Dryocoetes autographus и
D. hectographus (Кривошеина и др., 2018).
По отношению к I. amitinus M. penicillata демонстрирует своеобразный тип кон-
сортивной связи, в которой ранее накопивший высокую численность инвазивный об-
лигатный энтомофаг дальневосточного происхождения оказался способен питаться в
Западной Сибири новым европейским инвайдером.
Medetera pinicola Kowarz, 1877.
М ате риа л. Томский р-н, с. Курлек, научный стационар «Кедр», 01.VI.2020 (С. А. Кривец);
окр. дер. Аксеново, Аксеновский припоселковый кедровник, 29.IX.2020 (Н. А. Смирнов); окр.
дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедровник,
18.IX.2019,
30.IX.2020
(С. А. Кривец); там же, 28.IX.2020 (Н. А. Смирнов). Всего 17 личинок в ходах I. amitinus и
I. typographus под корой Pinus sibirica.
Лесной вид с голарктическим распространением, в личиночной фазе - облигатный
хищник короедов на хвойных деревьях (Мамаев и др., 1977; Никитский, 1980; Bickel,
1985; Wermelinger, 2002; Kenis et al., 2004; Кривошеина и др., 2018).
261
В Западной Сибири ранее был отмечен на Pinus sylvestris в поселениях Orthotomicus
proximus и Tomicus piniperda (Коломиец, Богданова, 1980) и на Abies sibirica в ходах
инвазионного короеда Polygraphus proximus (Кривошеина и др., 2018).
Medetera signaticornis Loew, 1857.
Мат ер иа л. Томский р-н, с. Курлек, научный стационар
«Кедр»,
07.VI-01.VII.2020
(С. А. Кривец); окр. с. Богашево, Богашевский припоселковый кедровник, 02.X.2020 (С. А. Кри-
вец). В ходах I. amitinus под корой Pinus sibirica и P. koraiensis, 4 личинки.
Лесной вид с голарктическим распространением, в личиночной фазе - облигатный
хищник ксилофагов, обитающих на хвойных деревьях (Мамаев и др., 1977; Lieutier,
1979; Никитский, 1980; Bickel, 1985; Kenis et al., 2004; Кривошеина и др., 2018).
В Западной Сибири ранее был найден на Pinus sylvestris в ходах короеда Ips
sexdentatus (Коломиец, Богданова, 1980).
Medetera striata Parent, 1927.
Мат ер иа л. Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, 28.IX.2020 (Н. А. Смирнов); там же, 30.IX.2020 (С. А. Кривец). В ходах I. amitinus под корой
Pinus sibirica, 3 личинки.
Европейско-сибирский вид, личинки - хищники короедов на хвойных деревьях
(Nuorteva, 1956; Мамаев и др., 1977; Никитский, 1980; Kenis et al., 2004).
В Западной Сибири был впервые обнаружен в 1965 г. на Pinus sylvestris в поселении
короеда Tomicus minor (Коломиец, Богданова, 1980).
Сем. XYLOPHAGIDAE
Xylophagus cinctus (De Geer, 1776).
Мат ер иа л. Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, в галерее I. amitinus под корой Pinus sibirica, 18.IX.2019 (С. А. Кривец), 1 личинка.
Лесной вид с голарктическим распространением, развивается под корой хвойных
деревьев, заселенных различными ксилофильными насекомыми. Личинки в младших
возрастах обычно хищничают в гнездах короедов, позднее - в ходах усачей и других
подкоровых насекомых с более крупными личинками (Nuorteva, 1956; Мамаев и др.,
1977; Кривошеина и др., 2018).
В Сибири встречается на всех хвойных породах деревьев (Abies sibirica, Larix
sibirica, Picea obovata, Pinus sibirica и P. sylvestris), найден в ходах короедов
Dendroctonus micans, Ips subelongatus, I. typographus, Orthotomicus proximus, Trypo-
dendron lineatum (Криволуцкая, 1965; Коломиец, Богданова, 1980). Отмечен на дере-
вьях A. sibirica, заселенных инвазионным короедом Polygraphus proximus вместе с
черным пихтовым усачом Monochamus urussovi (Fisch.) (Krivets, Kerchev, 2016).
262
Сем. LONCHAEIDAE
Lonchaea collini Hackman, 1956.
М ате риа л. Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, в галерее I. amitinus под корой Pinus sibirica, 18.IX.2019 (С. А. Кривец), 1 личинка.
Широко распространен в лесной зоне Палеарктики, в личиночной фазе - активный
хищник, питающийся личинками и куколками жуков-ксилофагов, развивающихся под
корой хвойных деревьев (Morge, 1963; Мамаев и др., 1977; Никитский, 1980; Hérard,
Mercadier, 1996; Kenis et al., 2004; Кривошеина и др., 2018).
В Западной Сибири ранее был обнаружен под корой Larix sibirica, Picea obovata,
Pinus sibirica, P. sylvestris в ходах короедов Dendroctonus micans, Hylurgops palliatus,
Ips sexdentatus, I. subelongatus, I. typographus, Orthotomicus proximus, Tomicus minor и
T. piniperda (Коломиец, Богданова, 1980). Найден на Abies sibirica в ходах Polygraphus
proximus (Кривошеина и др., 2018).
Сем. STRATIOMYIDAE
Zabrachia minutissima (Zetterstedt, 1838).
М ат е риа л. Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, в ходах I. amitinus на Pinus sibirica, 18.IX.2019, 30.IX.2020 (С. А. Кривец), 10 личинок.
Лесной вид с транспалеарктическим распространением. Личинки живут под корой
хвойных деревьев, сопутствуя различным видам короедов и другим подкоровым
жукам (Мамаев и др., 1977; Никитский, 1980; Weslien, Schroeder, 1999; Kenis et al.,
2004; Кривошеина и др., 2018).
Большинство имеющихся данных позволяет считать основными пищевыми режи-
мами этого вида некрофагию или некросапрофагию (Кривошеина и др., 2018;
Krivosheina, Kerchev, 2020). По наблюдениям Мамаева (1972), личинки Z. minutissima
способны нападать на живых личинок, преимущественно короедов, лишь при недо-
статке обычной для них пищи (трупов личинок ксилофагов, мицелия). По мнению Ни-
китского (1980), Z. minutissima - широкий полифаг, личинки которого могут разви-
ваться и как сапромицетофаги, и как факультативные хищники короедов. Коломиец и
Богданова (1980) относили Z. minutissima к числу факультативных хищников коро-
едов, обычно поедающих ослабленных и погибших личинок, куколок и жуков, но
иногда уничтожающих и здоровых куколок, а также молодых жуков со слабо склеро-
тизованными покровами.
В Сибири личинки Z. minutissima отмечались под корой Larix sibirica, Picea obovata,
Pinus sibirica и P. sylvestris в ходах короедов Ips acuminatus, I. sexdentatus,
I. subelongatus, I. typographus, Orthotomicus proximus, Tomicus minor (Криволуцкая,
1965; Коломиец, Богданова, 1980); в массе встречались под корой Abies sibirica в поки-
нутых ходах Polygraphus proximus (Krivets, Kerchev, 2016).
263
Отряд HYMENOPTERA
Сем. PTEROMALIDAE
Dinotiscus eupterus (Walker, 1836).
Мат ер иа л. Томский р-н, окр. дер. Белоусово, Белоусовский припоселковый кедровник,
9.VII.2020 (И. А. Керчев); окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедровник и
окр. дер. Аксеново, Аксеновский припоселковый кедровник; 29.IX.2020 (И. А. Керчев); Ларин-
ский ландшафтный заказник, 17.VI.2021 (И. А. Керчев). 8 экз. выведены из личинок, паразити-
рующих на личинках I. amitinus под корой Pinus sibirica.
Широко распространенный в Палеарктике вид, завезен в Новую Зеландию. Эктопа-
разитоид личинок многих видов короедов, живущих на хвойных и лиственных дере-
вьях (Nuorteva, 1957; Hedqvist, 1963; Mills, 1983; Noyes, 1998; Целих, 2010), в том
числе I. amitinus (Kenis et al., 2004).
В Западной Сибири заражает личинок короедов Ips acuminatus, Orthotomicus
proximus, Pityogenes bidentatus и P. chalcographus на Pinus sylvestris; Dryocoetes
baicalicus Rtt. и Scolytus morawitzi Sem. на Larix sibirica; Ips typographus и P. chal-
cographus на Picea obovata; Polygraphus proximus на Abies sibirica (Коломиец, Богда-
нова, 1980; Krivets, Kerchev, 2016).
Rhopalicus tutela (Walker, 1836).
Мат ер иа л. Первомайский р-н, окр. дер. Туендат, припоселковый кедровник, 26.VIII.2020
(Н. А. Смирнов). Томский р-н, окр. с. Петухово, Петуховский припоселковый кедровник,
11.VII.2019 (Н. А. Смирнов); окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, и дер. Белоусово, Белоусовский припоселковый кедровник, 9.VII.2020 (И. А. Керчев); окр.
дер. Аксеново, Аксеновский припоселковый кедровник, 29.IX.2020 (И. А. Керчев); окр. с. Бога-
шево, Богашевский припоселковый кедровник, 16.IV.2021 (И. А. Керчев); окр. с. Зоркальцево,
Зоркальцевский припоселковый кедровник, 20.V.2021 (И. А. Керчев). Кожевниковский р-н, окр.
с. Базой, Базойский припоселковый кедровник, 9.VIII.2020 (Н. А. Смирнов). 19 экз. выведены из
личинок и куколок, собранных в ходах I. amitinus под корой Pinus sibirica.
Широко распространенный в Палеарктике вид, завезен в Новую Зеландию, Канаду
и США (Peck, 1963; Noyes, 1998; Целих, 2010). Личиночный эктопаразитоид многих
видов короедов хвойных и лиственных деревьев, в том числе I. amitinus (Kenis et al.,
2004). Отмечен в наиболее крупном очаге массового размножения I. amitinus в Сло-
вении (Jurc, Bojović, 2006).
В Западной Сибири ранее был найден под корой Picea obovata, Pinus sibirica,
P. sylvestris и березы Betula sp. на личинках Hylurgops palliatus, Ips acuminatus,
I. sexdentatus, I. typographus, Tomicus minor и Scolytus ratzeburgi Jans. Встречается по-
всеместно, локально заражает до 15 % личинок в семьях I. sexdentatus и до 35 % -
H. palliatus (Коломиец, Богданова, 1980).
Сем. BRACONIDAE
Ropalophorus clavicornis (Wesmael, 1835).
Мат ер иа л. Томский р-н, окр. дер. Ипатово, Лучаново-Ипатовский припоселковый кедров-
ник, 3 экз. имаго выведены из жуков I. amitinus, собранных под корой Pinus sibirica 17.IV.2020
(И. А. Керчев). Выявлен также в результате нецелевой амплификации ДНК при анализе заражен-
264
ного имаго I. amitinus, выполненном в лаборатории молекулярной генетики насекомых Институ-
та цитологии и генетики СО РАН Ю. Ю. Илинским.
Распространен в лесной зоне Палеарктики, имагинальный эндопаразитоид короедов
Ips amitinus, I. typographus и Hylesinus fraxini Pz. (Тобиас, 1971; Kenis et al., 2004;
Georgiev, Takov, 2005).
В Западной Сибири очень редок, был лишь однажды собран на поверхности бревен
Picea obovata, заселяемых I. typographus (Коломиец, Богданова, 1980).
ОБСУЖДЕНИЕ
Приведенный в работе список видов насекомых - естественных врагов союзного ко-
роеда в Сибири получен лишь на первом, кратковременном этапе исследований энто-
мофагов чужеродного вида, выполненных на ограниченной территории. Этот список
не может считаться полным, однако позволяет дать предварительную характеристику
комплекса энтомофагов I. amitinus, необходимую, помимо всего прочего, для органи-
зации дальнейших исследований.
Как показал анализ литературных источников, питающиеся на I. amitinus хищные и
паразитические насекомые во вторичном ареале в абсолютном большинстве - широко
распространенные и уже известные в Западной Сибири представители местной энто-
мофауны, установившие новые трофические связи с короедом-вселенцем. В фауни-
стическом отношении представляет интерес обнаружение в ходах I. amitinus не отме-
чавшихся ранее в Сибири Phloeonomus sjoebergi и Epuraea dolosa, а также редкого и
малоизвестного на этой территории вида Ropalophorus clavicornis. Экологическое
своеобразие комплексу энтомофагов I. amitinus придает Medetera penicillata, хищник
дальневосточного происхождения, проникший на территорию Сибири, по-видимому,
в результате сопряженной инвазии с уссурийским полиграфом Polygraphus proximus,
- основной регулятор его численности в сибирских пихтовых лесах, как выяснилось,
способный легко переключиться на новый пищевой объект.
Среди выявленных энтомофагов союзного короеда в районе инвазии выделены
4 трофические группы на основе постоянства их нахождения в ходах короеда, харак-
тера связей с I. amitinus как жертвой или хозяином, и литературных данных, часто не-
однозначных в связи со сложностью установления особенностей питания ксило-
фильных видов в их естественной среде обитания.
I. Облигатные хищники. 11 видов - Scoloposcelis pulchella, Nudobius lentus,
Thanasimus femoralis, Medetera excellens, M. fasciata, M. penicillata, M. pinicola,
M. signaticornis, M. striata, Хylophagus cinctus и Lonchaea collini. Высоким обилием в
период исследований среди них отличались Th. femoralis и M. fasciata.
II. Факультативные хищники, в разных вариантах сочетающие зоофагию с другими
режимами питания. 15 видов - Tachyta nana, Homalota plana, Philonthus decorus,
Phloeonomus sjoebergi, Placusa complanata, Cylister linearis, Paromalus parallelepipedus,
Plegaderus vulneratus, Epuraea dolosa, Glischrochilus quadripunctatus, Pytho depressus,
Corticeus fraxini, C. linearis, Zabrachia minutissima, условно также Bitoma crenata. Ряд
видов этой группы в равной степени может быть причислен к факультативным сапро-
мицетофагам; самым многочисленным видом этой группы в ходах I. amitinus оказался
жук-стафилин Placusa complanata.
265
III. Личиночные эктопаразитоиды - птеромалиды Dinotiscus eupterus и Rhopalicus
tutela.
IV. Имагинальные эндопаразитоиды представлены одним видом - браконидой
Ropalophorus clavicornis.
Несомненно, при дальнейших детальных исследованиях список видов естественных
врагов I. amitinus в районах инвазии будет дополнен. Так, из 11 видов паразитоидов,
известных на союзном короеде в Европе (Kenis et al., 2004; Jurc, Bojović, 2006), 9 оби-
тают и в Западной Сибири. Помимо Dinotiscus eupterus, Rhopalicus tutela и
Ropalophorus clavicornis, для которых нами подтверждена трофическая связь с инвай-
дером, это Coeloides bostrichorum Gir., Dendrosoter middendorfi (Ratz.), Roptrocerus
mirus (Walk.), R. xylophagorum (Ratz.), Tomicobia seitneri (Ruschka) и Eurytoma arctica
Thoms. Не исключено увеличение разнообразия энтомофагов союзного короеда также
за счет хищных насекомых, особенно из богатых видами семейств Histeridae,
Staphylinidae, Nitidulidae, Tenebrionidae и Dolichopodidae.
Дальнейшие исследования позволят также оценить роль конкретных видов и ком-
плекса естественных врагов в целом в регуляции численности инвазивных популяций
союзного короеда. Особый интерес представляет Thanasimus femoralis, один из наи-
более эффективных хищников, уничтожающий короедов на протяжении всего вегета-
ционного сезона, включая расселяющихся, втачивающихся в дерево жуков и их пре-
имагинальные стадии под корой. Попытка использования ловушек с феромоном
короеда-типографа для снижения численности союзного короеда, предпринятая Рос-
сийским центром защиты леса в 2020 г. на территории Томской и Кемеровской обла-
стей, обнаружила не только высокую численность Th. femoralis в очагах размножения
инвайдера, но и негативное влияние этого метода на перспективного энтомофага из-за
его массового попадания в ловушки (Кривец, 2020). В связи с этим необходимо совер-
шенствование существующих методов защиты леса, сохранения и использования по-
лезной энтомофауны в условиях современного лесного хозяйства.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате проведенных исследований в Западной Сибири выявлено 26 видов
хищных насекомых и 3 вида паразитоидов, связанных с союзным короедом. Все виды
хищников впервые приводятся для данного короеда как в регионе инвазии, так и на
всем его ареале.
Показаны реализованные и предполагаемые возможности аборигенной фауны для
формирования комплекса энтомофагов чужеродного дендрофага. Выделены трофиче-
ские группы и массовые виды энтомофагов, представляющие интерес для изучения
как регуляторы численности союзного короеда и перспективные агенты биологиче-
ской защиты сибирских кедровых лесов.
Исследования позволили не только установить видовой состав насекомых - есте-
ственных врагов союзного короеда в районах инвазии в Западной Сибири, но и суще-
ственно увеличить и конкретизировать знания об энтомофагах I. amitinus на всем его
ареале.
266
ФИНАНСИРОВАНИЕ
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследо-
ваний (проект № 20-04-00587).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бабенко А. С. 1989. Стафилиниды трибы Philonthini (Coleoptera, Staphylinidae) юго-восточной части Запад-
ной Сибири. Энтомологическое обозрение 68 (2): 313-321.
Бабенко А. С. 1991. Экология стафилинид Кузнецкого Алатау. Томск: Томский государственный универси-
тет, 191 с.
Бабенко А. С. 2000. Изменение видового разнообразия стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) лесных экоси-
стем юга Сибири в высотно-поясном градиенте. Сибирский экологический журнал 3: 279-282.
Гореславец И. Н. 2010. Материалы по фауне и экологии стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Жигулевско-
го биосферного заповедника «Самарская Лука». Проблемы региональной и глобальной экологии 19
(2): 98-121.
Гороховников А. В., Лебедева Г. С. 1984. Сбор и определение энтомофагов лесных вредителей. Учебное
пособие. Л.: Лесотехническая академия, 68 с.
Керчев И. А. 2013. Сопряженная инвазия уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Сoleoptera:
Curculionidae, Scolytinae) и его хищника Medetera penicillata Neg. (Diptera: Dolichopodidae) в темно-
хвойных лесах Сибири. В кн.: VII Чтения памяти О. А. Катаева. Вредители и болезни древесных
растений России. Материалы международной конференции, Санкт-Петербург, 25-27 ноября 2013 г.
СПб.: Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет, с. 44.
Керчев И. А. 2014. О моногинии уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera,
Curculionidae: Scolytinae) и особенностях его репродуктивного поведения. Энтомологическое обозре-
ние 98 (3-4): 518-526. [Kerchev I. A. 2014. On monogyny of the four-eyed fir bark beetle Polygraphus
proximus Blandf. (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae) and its reproductive behavior. Entomological
Review 94 (8): 1059-1066.
Керчев И. А., Кривец С. А., Бисирова Э. М., Смирнов Н. А. 2021. Распространение союзного короеда Ips
amitinus (Eichhoff, 1872) в Западной Сибири. Российский журнал биологических инвазий 4: 77-84.
Керчев И. А., Мандельштам М. Ю., Кривец C. А., Илинский Ю. Ю. 2019. Союзный короед Ips amitinus
(Eichhoff, 1872) (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae) - новый чужеродный вид в Западной Сибири.
Керчев И. А., Негробов О. П. 2012. Medetera penicillata Negrobov, 1970 (Diptera: Dolichopodidae) в сибирских
очагах массового размножения уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford,
1894
(Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae). Евразиатский энтомологический журнал 11 (6): 565-568.
Киршенблат Я. Д. 1965. Сем. Staphylinidae - Стафилины, или коротконадкрылые жуки. В кн.: Е. Л. Гурьева,
О. Л. Крыжановский (ред.). Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и
веерокрылые. М.; Л.: Наука, с. 111-156.
Киселева Е. Ф. 1946. Короеды Томской области. Труды Томского государственного университета 97:
123-136.
Коломиец Н. Г., Богданова Д. А. 1973а. Методика сбора и выведения энтомофагов стволовых вредителей.
Известия Сибирского отделения АН СССР 10 (2): 157-159.
Коломиец Н. Г., Богданова Д. А. 1973б. Паразиты и хищники стволовых вредителей хвойных пород Запад-
ной Сибири. В кн.: Итоги исследований живой природы Сибири. Новосибирск: Наука, с. 69-82. (Тру-
ды Биологического института, выпуск 14).
Коломиец Н. Г., Богданова Д. А. 1980. Паразиты и хищники ксилофагов Сибири. Новосибирск: Наука, Си-
бирское отделение, 280 с.
Кривец С. А. 2020. Проблемы защиты кедровых лесов Сибири от союзного короеда Ips amitinus (Coleoptera,
Curculionidae: Scolytinae). В кн.: XI Чтения памяти О. А. Катаева, Дендробионтные беспозвоночные
животные и грибы и их роль в лесных экосистемах. Санкт-Петербург, 24-27 ноября 2020 г. СПб.:
Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет, с. 183-184.
Криволуцкая Г. О. 1965. Скрытостволовые вредители в темнохвойных лесах Западной Сибири. М.; Л.: Нау-
ка, 128 с.
267
Кривошеина М. Г., Кривошеина Н. П., Керчев И. А. 2018. Двукрылые насекомые (Diptera) - спутники уссу-
рийского полиграфа (Polygraphus proximus, Coleoptera, Curculionidae) на территории Сибири и Даль-
него Востока России. Зоологический журнал 97 (1): 23-31.
Кривошеина Н. П. 1974. Морфология личинок мух-зеленушек рода Medetera Fish. (Diptera, Dolichopodidae).
Энтомологическое обозрение 53 (3): 309-329.
Кривошеина Н. П., Мамаев Б. М. 1967. Определитель личинок двукрылых насекомых - обитателей древеси-
ны. М.: Наука, 367 с.
Мамаев Б. М. 1972. Насекомые - разрушители древесины пихты и сопутствующие им энтомофаги в Южном
Приморье. Лесоведение 4: 67-71.
Мамаев Б. М., Кривошеина Н. П., Потоцкая В. А. 1977. Определитель личинок хищных насекомых - энтомо-
фагов стволовых вредителей. М.: Наука, 392 с.
Никитский Н. Б. 1976. Морфология личинок и экология чернотелок рода Hypophloeus (Coleoptera,
Tenebrionidae). Зоологический журнал 55 (1): 41-51.
Никитский Н. Б. 1980. Насекомые - хищники короедов и их экология. М.: Наука, 232 с.
Никитский Н. Б., Осипов И. Н., Чемерис М. В., Семенов В. Б., Гусаков А. А. 1996. Жесткокрылые - ксило-
бионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника. Сборник
трудов Зоологического музея Московского государственного университета, т. 36, с. 1-197.
Тобиас В. И. 1971. Обзор наездников-браконид (Hymenoptera, Braconidae) фауны СССР. Труды Всесоюзного
энтомологического общества 54: 156-268.
Целих Е. В. 2010. Хальциды подсем. Pteromalinae (Hymenoptera, Pteromalidae) - паразитоиды жесткокрылых
сем. Scolytidae (Coleoptera) фауны России и сопредельных территорий. Энтомологическое обозрение
89 (3): 662-676.
Bickel D. J. 1985. A revision of the Nearctic Medetera (Diptera: Dolichopodidae). United States Department of
Agriculture, Agricultural Research Service, Technical Bulletin 1692: 1-109.
Dippel C., Heidger C., Nicolai V., Simon M. 1997. The influence of four different predators on bark beetles in
European forest ecosystems (Coleoptera: Scolytidae). Entomologia Generalis 21: 161-175.
Georgiev G., Takov D. 2005. Impact of Tomicobia seitneri (Ruschka) (Hymenoptera: Pteromalidae) and
Ropalophorus clavicornis (Wesmael) (Hymenoptera: Braconidae) on Ips typographus (Linnaeus)
(Coleoptera: Scolytidae) populations in Bulgaria. Forest Science 4: 61-68.
Händel U., Wegensteiner R. 2004. Rindenbrütende Borkenkäfer (Coleoptera, Scolytidae) und andere Arthropoda in
Fangbäumen aus einem Zirbenbestand Pinus cembra L. in den Osttiroler Alpen. Mitteilungen der Deutschen
Gesellschaft für Allgemeine und Angewandte Entomologie 14 (1-6): 283-286.
Hedqvist K. J. 1963. Die Feinde der Borkenkäfer in Schweden. 1. Erzwespen (Chalcidoidea). Studia Forestalia
Suecica 11: 1-176.
Hérard F., Mercadier G. 1996. Natural enemies of Tomicus piniperda and Ips acuminatus (Col., Scolytidae) on Pinus
sylvestris near Orléans, France: temporal occurrence and relative abundance, and notes on eight predatory
species. Entomophaga 41: 183-210.
Jonsell M., Hansson J. 2011. Logs and stumps in clear cuts support similar saproxylic beetle diversity: implications
for bioenergy harvest. Silva Fennica 45 (5): 1053-1064.
Jurc M., Bojović S. 2006. Bark beetle outbreaks during the last decade with special regard to the eight-toothed bark
beetle (Ips amitinus Eichh.) outbreak in the alpine region of Slovenia. In: G. Csуka, A. Hirka, A. Koltay (eds).
Biotic Damage in Forests. Proceedings of the IUFRO (WP7.03.10) Symposium Held in Mátrafüred, Hungary,
September 12-16, 2004. Mátrafüred: Hungarian Forest Research Institute, p. 85-95.
Kenis M., Wermelinger B., Grégoire J.-C. 2004. Research of parasitoids and predators of Scolytidae - a review. In:
F. Lieutier et al. (eds). Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe, a Synthesis. The Netherlands:
Kluwer Academic Publishers, р. 237-290.
Kirejtshuk A. G. 1995. Epuraea (Epuraea) dolosa sp. n. and notes on taxonomy of some Palaearctic species of the
genus Epuraea (Coleoptera: Nitidulidae). Zoosystematica Rossica 3 (2): 279-282.
Krivets S. A., Kerchev I. A. 2016. Insects inhabiting the galleries of the four-eyed fir bark beetle Polygraphus
proximus Blandf. (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae) in Siberia. Entomological Review 96 (5):
545-558.
http://dx.doi.org/10.1134/S0013873816050043
Krivosheina M. G., Kerchev I. A. 2020. Flies (Diptera) associated with invasive species of the bark-beetles in
Siberia. In: XI All-Russian Dipterological Symposium (with international participation). Voronezh, 24-29
268
August 2020: Materials. St. Petersburg: Russian Entomological Society; Lema Publishers, p. 287-291.
Lieutier F. 1979. Les diptères associés à Ips typographus et Ips sexdentatus (Coleoptera: Scolytidae) et région
parisienne, et les variation de leurs populations au cours du cycle annuel. Bulletin ď Ecologie 10: 1-13.
Löbl I., Smetana A. (eds). 2004. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 2. Hydrophiloidea-Histeroidea-
Staphylinoidea. Stenstrup: Apollo Books, 942 p.
Mazur S. 1979. Beetle succession in feeding sites of the pine shoot beetle (Tomicus piniperda L., Coleoptera
Scolytidae) in one-species and mixed pine stands. Memorabilia Zoologica 30: 63-87.
Mills N. J. 1983. The natural enemies of scolytids infesting conifer bark in Europe in relation to the biological
control of Dendroctonus spp. in Canada. Biocontrol News and Information 4: 305-328.
Morge G. 1963. Die Lonchaeidae und Pallopteridae Osterreichs und angrenzenden Gebiete. 1 Teil: Die Lonchaeidae.
Naturkundliches Jahrbuch der Stadt Linz 9: 123-312.
Negrobov O. P. 1970. A contribution to the knowledge of Medetera of Japan (Dolichopodidae, Diptera). Insecta
Matsumurana 9: 1-7.
Negrobov O. P., Naglis S. S. 2016. Palaearctic species of the genus Medetera (Diptera: Dolichopodidae).
Noyes J. S. 1998. Catalogue of the Chalcidoidea of the World. CD-Rom. Amsterdam: ETI.
Noyes J. S. 2001. Interactive Catalogue of World Chalcidoidea 2001. CD Rom. Vancouver, Canada: Taxapad.
Nuorteva M. 1956. Über den Fichtenstamm-Bastkäfer, Hylurgops palliatus Gyll., und seine Insektenfeinde. Acta
Entonologica Fennica 13: 1-116.
Nuorteva M. 1957. Zur Kenntnis der parasitischen Hymenopteren der Borkenkäfer Finlands. Annales Entomologici
Fennici 23: 118-121.
Økland B., Flø D., Schroeder M., Zach P., Cocos D., Martikainen P., Siitonen J., Mandelshtam M. Y., Musolin D. L.,
Neuvonen S., Vakula J., Nikolov C., Lindelöw Å., Voolma K. 2019. Range expansion of the small spruce bark
beetle Ips amitinus: a newcomer in northern Europe. Agricultural and Forest Entomology 21 (3): 286-298.
Ounap H. 1992. Laboratory studies of the food selection of some predators of bark beetles (Coleoptera: Scolytidae).
Eesti Teaduste Akadeemia Toimetised, Biologia 41: 131-140.
Peck O. 1963. A catalogue of the Nearctic Chalcidoidea (Insects: Hymenoptera). Canadian Entomologist:
Supplement 30: 1-1092.
Rauhut B., Schmidt G. H., Schmidt L. 1993. Das Coleopteren-Spektrum in Borkenkäfer-Pheromonfallen eines
heterogenen Waldgebietes in Landkreis Hannover. Braunschweiger Naturkundliche Schriften 4: 247-278.
Schroeder L. M., Weslien J. 1994. Reduced offspring production in bark beetle Tomicus piniperda in pine bolts
baited with ethanol and alpha-pinene, which attract antagonistic insects. Journal of Chemical Ecology 20:
1429-1444.
Wermelinger B. 2002. Development and distribution of predators and parasitoides during two consecutive years of
an Ips typographus (Col., Scolytidae) infestation. Journal of Applied Entomology 126: 521-527.
Weslien J. 1992. The arthropod complex associated with Ips typographus (L.) (Coleoptera, Scolytidae): species
composition, phenology, and impact on bark beetle productivity. Entomologica Fennica 3: 205-213.
Weslien J., Schroeder L. M. 1999. Population levels of bark beetles and associated insects in managed and
unmanaged spruce stands. Forest Ecology and Management 115: 267-275.
CONTRIBUTION TO THE FAUNA AND BIONOMICS OF ENTOMOPHAGOUS
INSECTS FEEDING ON THE SMALL SPRUCE BARK BEETLE IPS AMITINUS
(EICHH.) (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE: SCOLYTINAE)
IN WESTERN SIBERIA
I. A. Kerchev, A. S. Babenko, S. A. Krivets, M. G. Krivosheina,
N. A. Smirnov, E. V. Tselikh
Key words: entomophages, small spruce bark beetle, Ips amitinus, invasion, Western Siberia,
new trophic links.
269
SUMMARY
In the galleries of the small spruce bark beetle, Ips amitinus, in its invasive range in Western Siberia,
29 species of entomophagous insects from 15 families of 4 orders were found for the first time;
26 species are predators of Ips amitinus, including 11 species of obligate and 15 species of facultative
zoophages. Among obligate predators, the most abundant are Thanasimus femoralis (Zett.) (Coleoptera,
Cleridae) and Medetera fasciata Frey (Diptera, Dolichopodidae); the most abundant facultative predator
is Placusa complanata Er. (Coleoptera, Staphylinidae). The larval ectoparasitoids Dinotiscus eupterus
(Walk.) and Rhopalicus tutela (Walk.) (Pteromalidae) and the endoparasitoid of adults Ropalophorus
clavicornis (Wesm.) (Braconidae) developing on I. amitinus both in the native and in secondary ranges.
Among the entomophages of I. amitinus in Western Siberia, widespread representatives of the
local fauna that have established new trophic links with the alien species are absolutely predominate.
Phloeonomus sjoebergi A. Strand (Staphylinidae) and Epuraea dolosa Kir. (Nitidulidae) are found for
the first time in Siberia. It was established that I. amitinus has entered the prey spectrum of Medetera
penicillata Neg. who is an obligate predator of Polygraphus proximus Blandf., another invasive bark
beetle of the Far Eastern origin.
270
