ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 101, 2, 2022
УДК 595.771:591.524.2(476.5-751.2)
БИОТОПИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ ИМАГО КРОВОСОСУЩИХ
КОМАРОВ (DIPTERA, CULICIDAE) БЕРЕЗИНСКОГО
БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА
(БЕЛАРУСЬ, ВИТЕБСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© 2022 г. Д. С. Сусло
Государственное научно-производственное объединение «Научно-практический центр
Национальной академии наук Беларуси по биоресурсам»
Ул. Академическая, 27, Минск, 220072 Республика Беларусь
е-mail: s_diana_s@mail.ru
Поступила в редакцию 28.04.2022 г.
После доработки 21.05.2022 г.
Принята к публикации 29.05.2022 г.
Изучены биотопические предпочтения имаго 23 нападающих на человека видов кровососу-
щих комаров (Diptera, Culicidae) в Березинском биосферном заповеднике (Беларусь, Витебская
обл.). В еловых лесах отмечено 22 вида, в черноольховых - 19, сосновых - 16, а в луговых био-
топах - 11 видов. Для каждого вида указаны индексы доминирования и встречаемости, а также
показатели степени биотопической приуроченности.
Ключевые слова: кровососущие комары, Culicidae, Березинский биосферный заповедник, био-
топические предпочтения, индекс доминирования, Витебская область, Беларусь.
DOI: 10.31857/S0367144522020083, EDN: HKGBND
В эталонных экосистемах требуется контроль трансмиссивных заболеваний, воз-
будителей которых переносят кровососущие комары (Diptera, Culicidae). Изучение
биотопических предпочтений разных видов кровососов на территории Березинского
биосферного заповедника (ББЗ, Беларусь, Витебская обл.) позволяет уточнить особен-
ности экологии этой важной группы переносчиков.
Исследования кровососущих комаров ББЗ, проведенные нами с 2016 по 2021 гг., об-
наружили на его территории 26 видов, или более 63 % состава фауны Беларуси
(41 вид: Сусло, 2019). 23 из них нападают для кровососания на человека. Наибольшим
числом видов представлен род Aedes Meigen, 1818 (18); род Culiseta Felt, 1904 вклю-
чает 3 вида, роды Anopheles Meigen, 1818 и Culex Linnaeus, 1758 - по 2 вида, и род
Coquillettidia Dyar, 1905 - 1 вид. Aedes mercurator Dyar, 1920 впервые обнаружен в
Беларуси (Сусло и др., 2019).
312
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Всего в период с 2016 по 2021 гг. нами собрано 15 637 самок кровососущих комаров. Учеты
численности проводились в следующих точках сбора (указаны населенные пункты, в окрестно-
стях которых проводились сборы, их географические координаты и типы фитоценозов в изучен-
ных биотопах (по: Бойко и др., 1975)).
Дер. Броды (54°39ʹ16ʺ с. ш., 28°14ʹ32ʺ в. д.), пойменный луг и черноольшаник осоковый.
Дер. Домжерицы (54°44ʹ 23ʺ с. ш., 28°20ʹ14ʺ в. д.), сосняк мшистый, черноольшаник таволго-
вый, ельник кисличный.
Дер. Кветча (54°42ʹ04ʺ с. ш, 28°18ʹ09ʺ в. д.), черноольшаник крапивный и ельник кисличный.
Дер. Крайцы (54°39ʹ56ʺ с. ш, 28°16ʹ46ʺ в. д.), черноольшаник черничный, ельник папоротни-
ковый, сосняк мшистый.
Дер. Палик (54°31ʹ26ʺ с. ш., 28°27ʹ21ʺ в. д.), черноольшаник осоковый.
Дер. Кадлубище (54°53ʹ22ʺ с. ш., 28°19ʹ23ʺ в. д.), черноольшаник крапивный.
Дер. Бедино (54°51ʹ09ʺ с. ш., 28°18ʹ25ʺ в. д.), черноольшаник крапивный.
Дер. Федорки (54°49ʹ55ʺ с. ш., 28°19ʹ41ʺ в. д.), ельник кисличный.
Дер. Осетище (54°51ʹ48ʺ с. ш., 28°22ʹ40ʺ в. д.), черноольшаник осоковый.
Дер. Слобода (54°49ʹ17ʺ с. ш., 28°21ʹ09ʺ в. д.), сосняк мшистый.
Дер. Савский Бор (54°42ʹ40ʺ с. ш., 28°07ʹ27ʺ в. д.), черноольшаник таволговый.
Дер. Волова Гора (54°48ʹ06ʺ с. ш., 28°26ʹ43ʺ в. д.), черноольшаник таволговый.
Урочище «Красная лука» (54°42ʹ56ʺ с. ш., 28°29ʹ28ʺ в. д.), черноольшаник крапивный.
Во всех биотопах учеты нападающих самок проводились по единой схеме с интервалами в
10 дней. Каждый учет имаго продолжался 15 мин., в течение которых производились несколько
десятков взмахов сачком вокруг себя. При этом на учетчике всегда был антимоскитный костюм,
а рядом не было других прокормителей. Мы использовали энтомологический сачок из плотного
мельничного газа с диаметром обруча 30 см, глубиной мешка 70 см и длиной ручки 30 см. После
замаривания экземпляры извлекались в белую кювету, где происходил дальнейший разбор мате-
риала. Для наколки имаго использовались энтомологические булавки №№ 00 и 0. Определяли
комаров по определительным таблицам (Becker et al., 2020).
Для анализа результатов учетов использовались индексы доминирования (ИД) и встречаемо-
сти (ИВ) (Тагильцев и др., 1990). Степень доминирования кровососущих комаров оценивали по
шкале Скуфьина (1949): виды-доминанты составляют более 8.0 % от общего числа собранных
экземпляров, субдоминанты - от 2.0 до 8.0 %, малочисленные - от 0.5 до 2.0 %, редкие - менее
0.5 %. При анализе видового разнообразия использовали индексы Шеннона-Вивера (Нʹ), Мар-
галефа (DMg) и Симпсона (DSm) (Мэгарран, 1992; Татаринов, Долгин, 2001; Еланцева, Ельникова,
2015; Чернов и др., 2015). Для сравнения фаун отдельных биотопов был использован коэффици-
ент сходства Жаккара (KJ) (Розенберг, Рянский, 2005). Показатель степени биотопической приу-
роченности рассчитывали согласно Песенко (1982). Число экземпляров в учете представлено
как среднее ± стандартная ошибка (М ± SE).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
23 вида кровососущих комаров, нападающие на человека в ББЗ, принадлежат к
5 родам (род Aedes - 17, Culiseta - 3, роды Anopheles, Culex и Coquillettidia - по 1 виду).
313
Доминируют по численности 5 видов, 3 вида относятся к субдоминантным, 2 - к ма-
лочисленным, и 13 - к редким (табл. 1).
Наибольшее число видов кровососущих комаров (22) было отмечено в еловых
лесах. В них доминировали Aedes communis (ИД 26.67, ИВ 38.89), A. punctor
(ИД 25.34, ИВ 42.22), A. sticticus (ИД 18.75, ИВ 31.85) и A. cinereus (ИД 10.31,
ИВ 37.78). Aedes cantans (ИД 6.08, ИВ 32.96), A. excrucians (ИД 4.37, ИВ 22.59),
A. intrudens (ИД 2.60, ИВ 20.74) и A. annulipes (ИД 2.09, ИВ 13.33) были субдоминан-
тами. Численность остальных видов составляла 3.4 % от общего числа собранных эк-
земпляров. Средняя численность комаров в еловых лесах составила 27.0 ± 3.4 особи/
учет (рис. 1). Наибольшее видовое разнообразие отмечалось в ельнике кисличном -
19 видов, что отражается значениями индексов Шеннона-Вивера, Маргалефа и
Симпсона (Нʹ = 2.75; DMg = 2.21 и DSm = 0.19 соответственно), в то время как в ельнике
Таблица 1. Видовой состав, индексы доминирования (ИД) и встречаемости (ИВ) кровососущих
комаров, нападающих на человека, на территории Березинского биосферного заповедника (по
данным сборов 2016-2021 гг.)
Вид
ИД
ИВ
Anopheles maculipennis Meigen, 1818
0.02
0.34
Aedes cinereus Meigen, 1818
16.53
36.06
A. vexans (Meigen, 1830)
1.15
7.28
A. annulipes (Meigen, 1830)
2.10
12.40
A. cantans (Meigen, 1818)
8.55
28.78
A. cataphylla Dyar, 1916
0.06
0.57
A. communis (De Geer, 1776)
20.49
31.40
A. cyprius Ludlow, 1920
0.01
0.11
A. diantaeus Howard, Dyar et Knab, 1913
0.28
2.96
A. euedes Howard, Dyar et Knab, 1913
0.10
1.14
A. excrucians (Walker, 1856)
2.65
16.72
А. flavescens (Muller, 1764)
0.18
2.05
A. intrudens Dyar, 1919
4.07
19.45
A. leucomelas (Meigen, 1804)
0.01
0.11
A. pullatus (Coquillett, 1904)
0.11
1.37
A. punctor (Kirby, 1837)
25.87
34.13
A. riparius Dyar et Knab, 1907
0.74
6.03
A. sticticus (Meigen, 1838)
16.39
24.23
Culex pipiens Linnaeus, 1758
0.03
0.23
Сuliseta morsitans (Theobald, 1901)
0.07
1.02
С. ochroptera (Peus, 1935)
0.13
0.46
С. alaskaensis (Ludlow, 1906)
0.01
0.11
Coquillettidia richiardii (Ficalbi, 1889)
0.45
4.21
314
Рис. 1. Средняя численность имаго кровососущих комаров, нападающих на человека,
в разных биотопах Березинского биосферного заповедника.
папоротниковом насчитывалось 17 видов (Нʹ = 2.80; DMg = 2.14 и DSm = 0.18). 14 видов
сем. Culicidae были отмечены во всех типах ельников (KJ = 0.63). Только в ельнике па-
поротниковом были отмечены единичные нападения Anopheles maculipennis, Aedes
leucomelas, Culiseta alaskaensis и C. morsitans, и только в ельнике кисличном - Aedes
diantaeus, A. euedes, A. cataphylla, Culex pipiens и Culiseta ochroptera.
В черноольховых лесах обнаружено 19 видов кровососущих комаров. Во всех чер-
ноольховых биотопах доминировали Aedes punctor (ИД 28.97, ИВ 38.05), A. cinereus
(ИД 20.49, ИВ 49.26), A. communis (ИД 19.46, ИВ 36.58) и A. sticticus (ИД 13.10,
ИВ 26.55). Субдоминантами были Aedes intrudens (ИД 5.86, ИВ 28.02), A. cantans
(ИД 5.29, ИВ 35.99) и A. annulipes (ИД 2.11, ИВ 15.04). Остальные виды составляли
4.7
% от сборов. Средняя численность комаров в черноольховых лесах 31.4 ±
4.2 особи/учет. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в крапивном и черничном
черноольшаниках - по 16 видов (Нʹ = 2.80; DMg = 2.00; DSm = 0.18 и Нʹ = 2.40;
DMg = 1.90; DSm = 0.27 соответственно), в то время как в таволговом и осоковом черно-
ольшаниках обнаружено лишь по 14 видов (Нʹ = 2.60; DMg = 1.70; DSm = 0.20 и Нʹ =
3.00; DMg = 1.70; DSm = 0.15 соответственно). Высокий показатель индекса Симпсона в
черноольшанике черничном (DSm = 0.27) связан с доминированием одного вида - Aedes
punctor (ИД 42.50). В остальных биотопах распределение видов более равномерное и
видовое разнообразие выше. Средняя численность имаго (38.2 ± 9.1 особи/учет) в чер-
ноольшанике черничном заметно превышает таковые в таволговом, крапивном и осо-
ковом черноольшаниках (24.0 ± 6.1, 32.7 ± 9.3 и 31.1 ± 9.5 особи/учет соответственно).
11 видов сем. Culicidae были отмечены во всех черноольховых лесах. При сравнении
фаун черноольховых лесов различных типов были получены высокие показатели ин-
315
декса Жаккара (от 0.67 до 0.87). Наиболее сходными по видовому составу оказались
черноольшаники крапивный и осоковый (KJ = 0.87). Только в черноольшанике чер-
ничном был отмечен единичный лёт Anopheles maculipennis, в черноольшанике кра-
пивном - Culiseta morsitans, и в таволговом - Culex pipiens.
В сосняке мшистом отмечено 16 видов кровососущих комаров. В биотопах данного
типа доминировали Aedes punctor (ИД 32.21, ИВ 25.68), A. sticticus (ИД 22.94,
ИВ 12.57), A. communis (ИД 20.74, ИВ 22.95) и A. cinereus (ИД 11.34, ИВ 16.39). Aedes
vexans (ИД 2.66, ИВ 6.01), A. cantans (ИД 2.59, ИВ 15.30), A. excrucians (ИД 2.27,
ИВ 9.29) и A. intrudens (ИД 2.01, ИВ 8.20) были субдоминантами. Остальные виды
Таблица 2. Степень биотопической приуроченности (Fij) кровососущих комаров, нападающих
на человека, в биотопах Березинского биосферного заповедника
Биотопы
Вид
Еловые
Черноольховые
Сосняк
Луг
леса
леса
мшистый
Anopheles maculipennis
0.33
-0.03
-1.00
-1.00
Аedes cinereus
-0.33
0.20
-0.22
0.45
А. vexans
-0.25
-0.29
0.46
0.61
А. annulipes
0.02
0.04
-0.02
-0.37
А. cantans
0.13
0.03
-0.35
-0.34
А. cataphylla
-0.64
0.58
-1.00
0.38
А. communis
0.18
-0.09
-0.02
-0.57
A. cyprius
-1.00
-1.00
1.00
-1.00
A. diantaeus
0.04
0.21
-0.66
-1.00
A. euedes
0.43
-0.28
-0.24
-1.00
А. excrucians
0.40
-0.33
-0.10
-0.30
А. flavescens
-0.14
0.21
0.03
-1.00
А. іntrudens
-0.32
0.40
-0.38
-0.18
А. leucomelas
1.00
-1.00
-1.00
-1.00
A. pullatus
0.11
-0.26
0.29
0.09
А. punctor
-0.05
0.08
0.10
-0.63
A. riparius
0.02
0.17
-0.32
-1.00
А. sticticus
0.08
-0.23
0.17
0.34
Culex pipiens
0.14
0.17
-1.00
-1.00
Culiseta morsitans
0.91
-0.84
-1.00
-1.00
C. ochroptera
1.00
-1.00
-1.00
-1.00
C. alaskaensis
1.00
-1.00
-1.00
-1.00
Coquillettidia richiardii
0.43
-0.29
-0.20
-1.00
Число видов
22
19
16
11
Число видов с Fij > 0
16
10
6
5
316
составляли менее 3.3 % от сборов. Средняя численность комаров в сосновых лесах -
13.2 ± 3.5 особи/учет.
Нами был обследован пойменный луг у р. Березина, в котором отмечено 11 видов
кровососущих комаров. На нем доминировали Aedes cinereus (ИД 42.20, ИВ 17.33) и
A. sticticus (ИД 32.97, ИВ 9.33), субдоминантами были Aedes punctor (ИД 6.38,
ИВ 13.33), A. communis (ИД 6.11, ИВ 10.67), A. vexans (ИД 4.07, ИВ 8.00), A. intrudens
(ИД 2.99, ИВ 6.67) и A. cantans (ИД 2.58, ИВ 10.67). Численность особей остальных
видов составляла 2.7 % от общих сборов. Средняя численность комаров в луговом
биотопе составляла 9.8 ± 4.9 особи/учет; распределение видов в нем неравномерное
(DSm = 0.30) и видовое разнообразие сравнительно небольшое (Нʹ = 2.20). Высокие
значения индекса доминирования Аedes cinereus (ИД 42.20) и A. sticticus (ИД 32.97) в
луговом биотопе связаны с близким расположением притеррасных понижений пойм,
где происходит выплод основной части популяций этих видов.
Для оценки избирательности видов кровососущих комаров к различным биотопам
были проведены расчеты показателя степени биотопической приуроченности (Fij).
Строго выраженную приуроченность (Fij более 0.9) к еловым лесам демонстрируют
4 вида: Aedes leucomelas, Culiseta morsitans, C. ochroptera и C. alaskaensis, к сосновым
лесам - Aedes cyprius (табл. 2). Несколько менее прочную приуроченность (Fij ≈ 0.6) к
луговому биотопу и черноольховым лесам проявляют Аedes vexans и А. cataphylla со-
ответственно. Остальные 16 видов населяют биотопы различных типов.
Таким образом, в ББЗ наиболее высокое видовое разнообразие кровососущих ко-
маров отмечено в еловых и черноольховых лесах (см. табл. 2). Aedes cinereus, A. vexans,
А. annulipes, А. cantans, А. communis, А. excrucians, А. intrudens, А. pullatus, А. punctor и
А. sticticus обнаружены во всех 4 типах биотопов, причем в каждом из них A. cinereus
и А. sticticus были в числе доминирующих видов. Сравнение значений Fij кровосо-
сущих комаров показало преобладание в фауне ББЗ видов с широкой экологической
валентностью.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На территории Березинского биосферного заповедника условия для обитания крово-
сосущих комаров наиболее благоприятны в еловых леса. Густые кроны елей задержи-
вают солнечные лучи и затеняют нижние ярусы, что приводит к замедлению про-
гревания почвы и таяния снега и, как следствие, к более длительному существованию
временных водоемов, в которых развиваются личинки комаров. Черноольховые
леса - также достаточно увлажненные биотопы, расположенные в низинных болотах
заповедника, условия которых подходят для развития кровососущих комаров.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор благодарит А. В. Халина (Зоологический институт РАН) за помощь в подго-
товке статьи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бойко А. В., Сидорович Е. А., Моисеева А. Б. 1975. Экспериментальные исследования природных комплек-
сов Березинского заповедника. Мн.: Наука и техника, 376 с.
317
Еланцева А. А., Ельникова Ю. С. 2015. Оценка биоразнообразия герпетобионтов на урбанизированной тер-
ритории. Ученые записки Орловского государственного университета. Биологические науки 4 (67):
149-154.
Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 184 с.
Песенко Ю. А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.:
Наука, 287 с.
Розенберг Г. С., Рянский Ф. Н. 2005. Теоретическая и прикладная экология: Учебное пособие. 2-е изд. (Серия
«Учебная книга». Вып. 9). Нижневартовск: Издательство Нижневартовского педагогического инсти-
тута, 292 с.
Скуфьин К. В. 1949. К экологии слепней Воронежской области. Зоологический журнал 28 (2): 145-156.
Сусло Д. С. 2019. Фауна кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Беларуси. Паразитология 53 (5):
399-415.
Сусло Д. С., Халин А. В., Волкова Т. В. 2019. Aedes mercurator Dyar, 1920 - новый вид кровососущих кома-
ров (Diptera: Culicidae) в фауне Беларуси. Весці Нацыянальнай aкадэміі навук Беларусі. Серыя біяла-
гічных навук 64 (2): 198-201.
Тагильцев А. А., Тарасевич Л. Н., Богданов И. И., Якименко В. В. 1990. Изучение членистоногих убежищно-
го комплекса в природных очагах трансмиссивных вирусных инфекций: Руководство по работе в по-
левых и лабораторных условиях. Томск: Издательство Томского университета, 106 с.
Татаринов А. Г., Долгин М. М. 2001. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на Европейском Севе-
ро-Востоке России. СПб.: Наука, 244 с.
Чернов Т. И., Тхакахова А. К., Кутовая О. В. 2015. Оценка различных индексов разнообразия для характери-
стики почвенного прокариотного сообщества по данным метагеномного анализа. Почвоведение. Био-
логия почв 4: 462-468.
Becker N., Petric D., Zgomba M., Boase C., Madon M., Dahl C., Kaiser A. 2020. Mosquitoes: Identification,
Ecology and Control. Third Edition. Berlin etc.: Springer, 570 р.
BIOTOPIC ASSOCIATIONS OF ADULT MOSQUITOES (DIPTERA, CULICIDAE)
IN THE BEREZINSKY BIOSPHERE RESERVE
(VITEBSK PROVINCE, BELARUS)
D. S. Suslo
Key words: mosquitoes, Culicidae, Berezinsky Biosphere Reserve, biotopic association,
ecological dominance, Vitebsk Province, Belarus.
SUMMARY
The biotopic associations of adults of 23 mosquito species (Diptera, Culicidae) in the Berezinsky
Biosphere Reserve (Vitebsk Province, Belarus) is given. 22 species were recorded in spruce forests,
19 in the common alder forests, 16 in pine forests, and 11 in the flood-plain meadows. The ecological
dominance index is given for each mosquito species.
318
