ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 101, 2, 2022

УДК 565.75 (591.4.068.5)

К ВОПРОСУ О ГОМОЛОГИИ КЛИПЕУСА И ВЕРХНЕЙ ГУБЫ

У КОКЦИД (HOMOPTERA, COCCINA)

Зоологический институт РАН

Университетская наб., 1, С.-Петербург, 199034 Россия

e-mail: hemipt@zin.ru

Поступила в редакцию 10.01.2022 г.

После доработки 20.03.2022 г.

Принята к публикации 20.03.2022 г.

В статье подтверждена и аргументирована точка зрения П. Пессона и С. Сингха на гомологию

клипеуса и лабрума у Coccina, показан рудимент лабрума на вершине антеклипеуса. Рассмотре-

на редукция уздечек в сем. Margarodidae s. l.

Ключевые слова: кокциды, наличник, уздечки, верхняя губа.

DOI: 10.31857/S0367144522020101, EDN: HKVDOA

У кокцид с давних пор (Weber, 1930; Silvestri, 1934) и до новейшего времени (Koteja

et Liniowska, 1978) антеклипеус трактуется как верхняя губа (labrum), хотя П. Пессон

еще в 1944 г. (Pesson, 1944) и позднее С. Сингх (Singh, 1971) верно установили гомо-

логию; рудимент истинной верхней губы оставался не распознанным до работы

С. Сингха (Singh, 1971). Правильно понять гомологию лицевых структур позволяет

сравнение склеротизации головы кокцид со склеротизацией у сестринской или,

точнее, материнской группы тлей (Shcherbakov, Popov, 2002).

У тлей развиты все основные элементы лицевой склеротизации Rhynchota (Silvestri,

1934; Singh, 1971), а именно, клипеус, подразделенный на пост- и антеклипеус,

уздечки (мандибулярные пластинки) и типично развитую ринхотальную верхнюю

губу, узкую, вытянуто-коническую. В наиболее ясном и типичном (архетипическом)

виде эти элементы представлены у личинки первого возраста Brachycaudus persicae-

niger Smith, изображенной Ф. Сильвестри (Silvestri, 1934, fig. 408, см. копию в данной

заметке в подписи к рис. 2).

Тли сохраняют достаточно подвижный образ жизни и нормально обособленную го-

лову; в отличие от кокцид, у них хорошо развит хоботок и отсутствует крумена.

Г. Вебер пишет: «Den normalen Funktionalstyp, der zweifellos für Hemiptern relativ

ursprunglich ist, verkörpern zum Beispiel die Aphiden» (Weber, 1930 : 60).

У всех Rhynchota в результате формирования специфического (ринхотального)

колюще-сосущего хоботка максиллы (их лацинии) и мандибулы превратились в сти-

328

леты, заключенные в футляр, образованный свернутой в трубку видоизмененной

нижней губой; при этом произошло также сужение и уменьшение верхней губы, ко-

торая прикрывает только базальный участок дорсальной щели нижней губы дис-

тальнее клипеуса (рис. 2).

Небольшая вытянуто-конусовидная верхняя губа (labrum) хорошо выражена у

Aphidina (Weber, 1930 : 212; Silvestri, 1934 : 398; Singh, 1971), Psyllina (Weber, 1930 :

198, 200, 201, 386; Silvestri, 1934 : 373), Peloridiina (Myers, China, 1929), Heteroptera

(Weber, 1930 : 186, 198, 386; Silvestri, 1934 : 205, 245, 262, 265) и Auchenorrhyncha

(Silvestri, 1934 : 311, 336, 337, 363, 367; Ануфриев, Емельянов, 1988 : 13), во всех этих

случаях нет сомнения в правильности ее гомологизации. У Aleyrodina (рис. 2, 5-7)

верхняя губа также хорошо различима, отделена перетяжкой от антеклипеуса, но

сильно уменьшена (Weber, 1930 : 212). Ф. Сильвестри (Silvestri, 1934 : 394, 402, 409)

тоже четко изображает соответствующий элемент, но, в отличие от Г. Вебера, никак не

упоминает, (ошибочно) принимая за верхнюю губу антеклипеус в нашем понимании

(см. далее).

У Coccina (рис. 2, 4) в связи с сокращением собственно хоботка, т. е. нижней губы

(но не стилетов), произошла и рудиментация верхней губы до слабого выступа на дис-

тальном крае антеклипеуса. Этот выступ весьма эволюционно устойчив и выражен у

большинства кокцид (см. многочисленные изображения в: Koteja, Liniowska, 1978).

По-видимому, в связи с тем, что это только маленький выступ на вершине антекли-

пеуса, он ускользнул от внимания исследователей, включая и Г. Вебера, в результате

чего антеклипеус ошибочно был принят за верхнюю губу. Антеклипеус принимают за

верхнюю губу также Я. Котея с Е. Линёвской (Koteja, Liniowska, 1978), которую они

называют клипеолабральным щитом (clypeolabral shield) в масштабном труде, посвя-

щенном лицевой склеротизации кокцид. Однако верхняя губа у ринхот никогда не бы-

вает зажата боковыми участками клипеуса и не принимает вида широкой тупо-

конечной пластинки, которую можно было бы спутать с антеклипеусом; напротив,

именно антеклипеус всегда в базальной части зажат между вершинами уздечек, как

это имеет место и у тлей (Silvestri, 1934 : 443). Заметим, что упомянутые работы

П. Пессона и С. Сингха (Pesson, 1944; Singh, 1971) ускользают от внимания большин-

ства исследователей - в обзорных работах их, как правило, не цитируют и не коммен-

тируют. Исключение составляет Р. Мацуда (Matsuda, 1965), но в своей монографии

о голове насекомых он не касался гомологии клипеуса и лабрума у кокцид.

На рисунках Г. Вебера (Weber, 1930 : 213) у кокциды (Pseudococcus adonidum

Geoffroy = Ps. longispinus (Targioni Tozzetti)) можно видеть, что хоботок в рабочем со-

стоянии располагается по отношению к антеклипеусу (у Г. Вебера он обозначен как

верхняя губа - OL) под прямым углом - в этом положении нормально развитая верхняя

губа также должна бы быть гибко сочленена с антеклипеусом. Клипеолабральный щит

кокцид правильнее было бы называть клипеолоральным, учитывая редукцию лабрума

и участие в его составе уздечек.

У кокцид хорошо выражена граница между уздечками и антеклипеусом, но почти

всегда отсутствует граница уздечек с постклипеусом (рис. 1, 1, 2; 2, 4), часть этой гра-

ницы можно увидеть только на рис. 1, 1 у Phenacoleachia (Phenacoleachiidae,

Archaeococcida) и, вероятно, у Dactylopius sp., Cerococcus punctiferus (Green) и неко-

торых Neococcida на рис. 7, 1, 4 у Я. Котеи и Е. Линёвской (Koteja, Liniovska, 1978).

329

Рис. 1. Строение лицевой области головы Coccina по П. Пессону (Pesson, 1944)

(копия оригинального рисунка П. Пессона): 1 - у Eriococcinae, 2 - у Lecaniinae,

3 - у Icerya purchasi Mask.

Оригинальные обозначения П. Пессона: Acl - антеклипеус, Cl - клипеус, Lmd - мандибулярные пластинки

[= уздечки], Pcl - постклипеус, Scl - клипеальные швы, Tta - точки прикрепления передних рук тентория.

К сожалению, по Archaeococcida материал, приведенный у Я. Котеи и Е. Линёвской,

недостаточен и некомплектен - по одним семействам (Ortheziidae, Phenacoleachiidae)

представлены только имаго, по другим (Margarodidae), за одним исключением

(Gueriniella Fern.), - только личинки I возраста, притом ни для одного вида нет связки

личинка I возраста - имаго. Несходство имагинального щита Gueriniella со всеми

весьма единообразными личиночными скорее говорит о перестройке конструкции

щита при линьке на имаго. По этой причине неясно, какие изменения при этом претер-

певает «клипеолабрум». В отношении неококцид можно утверждать, что при линьке

на имаго больших преобразований в конфигурации щита не происходит.

Среди Archaeococcida наряду с группами, по строению лицевого щита («клипео-

лабрума») сходными с Neococcida и наименее отклонившимися от плезиоморфного

типа, свойственного тлям, а именно Orteziidae и Phenacoleachiidae, имеется обширная

группа Margarodidae s. l. с весьма своеобразным узким лицевым щитом, по крайней

мере у личинок лишенным склеротизации в области уздечек, т. е. весь щит, по суще-

ству, представлен только клипеусом. У этих таксонов эпистомальный шов вплотную

подходит к границе с антеклипеусом.

Можно представить два пути, приводящих к такому состоянию: продление (восста-

новление полного) постклипео-лорального киля до соединения с эпистомальным

краем (швом) параллельно с десклеротизацией уздечек, либо сокращение и стяги-

вание уздечек к антеклипео-лоральному килю вплоть до их полного исчезновения.

У некоторых неококцид наблюдается продвижение дистального отрезка постклипео-

330

Рис. 2. Строение лицевой области головы у Homoptera.

1, 2 - Aphidina, личинка I возраста Brachycaudus persicaeniger Smith (1 - общий вид снизу,

2 - лицевая область крупно); 3 - Auchenorrhyncha, Xestocephalus freyi Lindb. (Cicadellidae), имаго;

4 - Coccina, Icerya purchasi Mask. (Margarodidae); 5-7 - Aleyrodina: 5, 6 - Aleurolobus olivinus Silv.

(5 - голова спереди-снизу, 6 - область антеклипеуса и верхней губы крупно);

7 - Bemisia tabaci Gennad., голова сбоку (слева).

1, 2, 5-7 - по: Silvestri, 1934; 3 - по: Ануфриев и Емельянов, 1988; 4 - по: Pesson, 1944, с изменениями.

Условные обозначения: acl - антеклипеус, fcl - фронтоклипеус, lbr - лабрум, lor - уздечки,

mxp - максиллярные пластинки, pcl - постклипеус, pclr - постклипео-лоральный шов.

На рис. 2, 5 сохранены оригинальные условные обозначения Ф. Сильвестри - заглавные буквы:

B - верхняя губа, D - мандибула [= уздечка], E - максилла [= максиллярная пластинка],

F - нижняя губа [= хоботок], S - мандибулярные и максиллярные щетинки [= гонапофизы].

331

лорального киля (шва) до уровня латеральных краев клипеального отрезка эписто-

мального шва, например, у Ceroputo pilosellae Šulc и Dactylopius sp. (рис. 3, 5; 7, 2

в работе Я. Котеи и Е. Линёвской), остается только соединиться этим двум швам.

Строение лицевого щита Margarodidae s. l. говорит в пользу того, что это семей-

ство - отклонившаяся боковая ветвь в базальной части древа Coccina.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю искреннюю благодарность Д. Е. Щербакову (Палеонтологический ин-

ститут РАН, Москва) за помощь в подборе литературы.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках государственного задания Зоологического института

РАН № 122031100272-3.

СПИСОК ЛИТЕРАТРЫ

Ануфриев Г. А., Емельянов А. Ф. 1988. Подотряд Cicadinea (Auchenorrhyncha) - цикадовые. В кн.: П. А. Лер

(ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Том II. Равнокрылые и полужесткокрылые,

с. 12-495.

Koteja J., Liniowska E. 1978. The clypeolabral shield in the taxonomy of the Coccinea. Polskie Pismo Entomologiczne

46: 653-681.

Matsuda R. 1965. Morphology and evolution of the insect head. Memoirs of the American Entomological Institute

4: 1-334.

Myers J. G., China W. E. 1929. The systematic position of the Peloridiidae as elucidated by a further study of the

external anatomy of Hemiodoecus leai, China (Hemiptera, Peloridiidae). Annals and Magazine of Natural

History, Ser. 10, 3: 282-294.

Pesson P. 1944. Contribution à l’étude morphologique et fonctionnelle de la tête, de l’appareil buccal et du tube

digestif des femelles de coccides. Versailles: INRA Centre de Recherche de Versailles, 226 p.

Shcherbakov D. E., Popov Yu. A. 2002. Superorder Cimicidea Laicharting, 1781. Order Hemiptera Linné, 1758. The

bugs, cicadas, plantlice, scale insects etc. In: A. P. Rasnitsyn, D. L. J. Quicke (eds). History of Insects.

Dordrecht; Boston; London: Kluwer Academic Publishers, p. 143-157.

Silvestri F. 1934. Compendio di entomologia applicata (agraria, forestale, medica, veterinaria). Portici: Bellavista,

448 p.

Singh S. 1971. Morphology of the head of Homoptera. Research Bulletin of the Panjab University, Science 22 (3-4):

261-316.

Weber H. 1930. Biologie der Hemipteren. Berlin: Verlag von Julius Springer, 544 p.

TO THE PROBLEM OF THE HOMOLOGY OF THE CLYPEUS AND LABRUM

IN COCCIDS (HOMOPTERA, COCCINA)

A. F. Emeljanov

Key words: Homoptera, Coccina, homology of the clypeus, lorae, labrum.

SUMMARY

Arguments by P. Pesson and S. Singh on the homology of the clypeus in the Coccina are supported.

An attention is payed to the labrum rudiment at the anteclypeus apex in coccids. The reduction of the

lorae in the Margarodidae s. l. is commented.

332