ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 101, 2, 2022

УДК 595.745:591.499

СТРУКТУРА, РАЗНООБРАЗИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

АНТЕННАЛЬНЫХ СЕНСИЛЛ РУЧЕЙНИКОВ НАДСЕМ.

PSYCHOMYIOIDEA (TRICHOPTERA, ANNULIPALPIA)

С. И. Мельницкий,^*** В. Д. Иванов^****

Кафедра энтомологии, Санкт-Петербургский государственный университет

Университетская наб., 7/9, С.-Петербург, 199034 Россия

^*e-mail: kdiyak@gmail.com, ^**e-mail: sphingonaepiopsis@gmail.com,

^***e-mail: simelnitsky@gmail.com, ^****e-mail: v--ivanov@yandex.ru

Поступила в редакцию 21.02.2022 г.

После доработки 4.03.2022 г.

Принята к публикации 4.03.2022 г.

Впервые выполнено сравнительно-морфологическое исследование строения и локализации

сенсилл на антеннах ручейников надсем. Psychomyioidea. Методами электронной микроско-

пии была изучена морфология антеннальных сенсилл у 21 вида из семейств Psychomyiidae (6),

Xiphocentronidae (1), Dipseudopsidae (3), Polycentropodidae (9) и Pseudoneureclipsidae (2). На

антеннах исследованных видов было обнаружено 7 различных типов сенсилл: длинные три-

хоидные, изогнутые трихоидные, хетоидные, базиконические, коронарные, стилоконические и

псевдоплакоидные сенсиллы. Распределение различных типов сенсилл у изученных семейств

в основном соответствует исходному плану строения сенсорной поверхности Trichoptera.

Длинные трихоидные и псевдоплакоидные сенсиллы обычно имеют неспецифическое распре-

деление, хетоидные - фиксированное, базиконические, коронарные и стилоконические сенсил-

лы - специфическое. Сенсорные поля изогнутых трихоидных сенсилл расположены на ба-

зальных сегментах антенны и всегда находятся на вентролатеральной стороне флагелломера.

У изученных видов найдены три варианта формы сенсорных полей. Сенсорная поверхность ан-

тенн представителей надсем. Psychomyioidea в основном имеет консервативное строение, при

этом у отдельных эволюционных линий наблюдаются модификации в строении и локализации

сенсилл.

Ключевые слова: сенсиллы, сенсорные поля, антенны, Trichoptera, ручейники, Annulipalpia,

Psychomyioidea, эволюция.

DOI: 10.31857/S0367144522020113, EDN: HKVTWY

Ручейники (Trichoptera) - отряд насекомых с полным превращением, насчитыва-

ющий около 17 000 видов (Morse, 2022), вместе с чешуекрылыми (Lepidoptera) и тара-

хоптерами (Tarachoptera) они объединяются в надотряд Amphiesmenoptera. Отряд

Trichoptera подразделяется на три подотряда: два современных - кольчатощупиковые

(Annulipalpia) и цельнощупиковые (Integripalpia) - и ископаемый подотряд Proto-

meropina (Ivanov, Sukacheva, 2002; Kopylov et al., 2020). Внутри кольчатощупиковых

333

ручейников выделяются три эволюционные линии, которые рассматриваются в ранге

надсемейств: Philopotamoidea, Hydropsychoidea и Psychomyioidea (Holzenthal et al.,

2011). Надсем. Psychomyioidea включает 7 современных семейств: Psychomyiidae

Walker, 1852; Xiphocentronidae Ross, 1949; Ecnomidae Ulmer, 1903; Dipseudopsidae

Ulmer, 1904; Polycentropodidae Ulmer, 1903; Kambaitipsychidae Malicky, 1992 и

Pseudoneureclipsidae Ulmer, 1951, а также два ископаемых семейства - Electralbertidae

Botosaneanu et Wichard, 1983 и Protobaikalopsychidae Melnitsky et Ivanov, 2020, из-

вестные по единичным находкам из меловых местонахождений Канады и России.

В состав надсемейства входит более 2350 видов из 70 родов. Монофилия Psycho-

myioidea была подтверждена молекулярно-генетическими и морфологическими дан-

ными (Kjer et al., 2016; Thomas et al., 2020).

Предыдущие исследования выявили на антеннах ручейников восемь типов сенсилл:

длинные трихоидные, изогнутые трихоидные, хетоидные, псевдоплакоидные, базико-

нические, коронарные, целоконические и стилоконические (Ivanov, Melnitsky, 2011,

2016; Melnitsky, Ivanov, 2011, 2016; Valuyskiy et al., 2017, 2019, 2020a, 2020b; Melnitsky

et al., 2018). При этом максимальное количество подтипов было обнаружено у псевдо-

плакоидных сенсилл: грибовидные, рожковидные, звездчатые, зубчатые, листовидные,

вильчатые, мультивильчатые, двулопастные, рассеченные, копьевидные, ушковидные,

Т-образные и гребневидные (Ivanov, Melnitsky, 2011, 2016; Melnitsky, Ivanov, 2011;

Valuyskiy et al., 2017, 2020b; Abu Diiak et al., 2021). В пределах одного семейства

обычно отмечается от 7 до 10 типов и подтипов сенсилл (Ivanov, Melnitsky, 2011, 2016;

Melnitsky, Ivanov, 2011, 2016; Valuyskiy et al., 2019, 2020a). Однако в сем. Rhyacophilidae

встречаются сенсиллы 13 подтипов, подобное разнообразие достигается путем струк-

турной дифференциации псевдоплакоидных сенсилл (Valuyskiy et al., 2017). Исходное

состояние сенсорной поверхности антенн у ручейников предположительно включает

шесть типов сенсилл: длинные трихоидные, изогнутые трихоидные, хетоидные, псев-

доплакоидные, коронарные и стилоконические (Valuyskiy et al., 2020a). Высокое

структурное разнообразие сенсилл на антеннах ручейников может быть связано со

сложной и разнообразной феромонной коммуникацией у этих насекомых (Ivanov,

1993; Ivanov, Melnitsky, 2014).

На антеннах ручейников выявлены четыре типа распределения сенсилл: неспецифи-

ческое, специфическое, фиксированное и групповое (сенсорные поля и сенсорные

скопления) (Valuyskiy et al., 2017). Неспецифическое распределение обычно харак-

терно для длинных трихоидных и псевдоплакоидных сенсилл разных подтипов: эти

сенсиллы более или менее равномерно покрывают всю поверхность сегмента ан-

тенны. Специфическое распределение свойственно базиконическим, коронарным и

стилоконическим сенсиллам, они встречаются только в определенной области сег-

мента. Хетоидные сенсиллы характеризуются фиксированным распределением, по-

стоянным положением на сегментах антенны. Изогнутые трихоидные сенсиллы со-

браны в сенсорные поля различной формы на вентральной стороне сегментов.

Количество сенсилл всех типов на сегмент уменьшается к вершине антенны (Valuyskiy

et al., 2017, 2019, 2020a, 2020b; Melnitsky et al., 2018; Abu Diiak et al., 2021).

Сенсорная поверхность антенн подробно исследована у 10 семейств ручейников:

в подотряде Annulipalpia-Philopotamidae (Kubiak et al., 2015; Melnitsky et al., 2018),

Ecnomidae (Valuyskiy et al., 2019 и Hydropsychidae (Abu Diiak et al., 2021); а в под-

отряде Integripalpia - Rhyacophilidae (Valuyskiy et al., 2017), Glossosomatidae (Valuyskiy

334

et al., 2020a), Hydroptilidae (Wells, 1984), Apataniidae (Valuyskiy et al., 2020b),

Limnephilidae (Ivanov, Melnitsky, 2011), Phryganeidae (Ivanov, Melnitsky, 2011) и

Molannidae (Melnitsky, Ivanov, 2016). В приведенных выше работах сенсорную по-

верхность антенн изучали в основном у самцов, так как они во многих группах ручей-

ников коммуникационно активны и используют сенсиллы антенн для поиска полового

партнера (Ivanov, Melnitsky, 1999, 2014). У исследованных семейств подотряда Annuli-

palpia было обнаружено более низкое разнообразие сенсилл и сенсорных полей, чем у

Integripalpia (Melnitsky, Ivanov, 2011; Ivanov, Melnitsky, 2016). Мы предполагаем, что

Annulipalpia в целом характеризуются меньшим разнообразием сенсилл и сенсорных

полей, чем Integripalpia, но в отдельных таксонах кольчатощупиковых ручейников

может наблюдаться высокая вариабельность сенсорных структур (Abu Diiak

et al., 2021). Для проверки этого предположения мы провели сравнительный анализ с

привлечением ранее не исследованных семейств подотряда Annulipalpia.

Новые сравнительно-морфологические данные по различным семействам подот-

ряда Annulipalpia могут быть использованы в комплексном филогенетическом ана-

лизе, что позволит установить основные направления эволюции поверхности антенн у

Annulipalpia и ручейников в целом. Эти данные также будут в дальнейшем сопостав-

лены со сведениями о сенсорных комплексах антенн и сенсилл на ротовых придатках,

изучение которых запланировано в ближайшей перспективе. Особенности функциони-

рования сенсорных комплексов антенн у насекомых не могут быть изучены без пред-

варительного анализа их строения. В конечном итоге сравнительные данные об антен-

нальных сенсиллах могут внести ясность в понимание эволюции коммуникационных

систем ручейников и всего класса насекомых.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сенсорная поверхность антенн исследована у самцов 21 вида ручейников из пяти семейств

подотряда Annulipalpia: Neureclipsis bimaculata (Linnaeus, 1758) (материал из России, Ленин-

градская обл.); Polycentropus flavomaculatus (Pictet, 1834) (Швеция); Plectrocnemia conspersa

(Curtis, 1834) (Швеция); Cyrnus fennicus Klingstedt, 1937 (Россия, Ленинградская обл.);

C. trimaculatus (Curtis, 1834) (Россия, Ленинградская обл.); C. flavidus McLachlan, 1864 (Россия,

Ленинградская обл.); Holocentropus picicornis (Stephens, 1836) (Россия, Ленинградская обл.);

H. insignis Martynov, 1924 (Россия, Ленинградская обл.); Pahamunaya taleban Malicky et Chan-

taramongkol, 1993 (Таиланд) (Polycentropodidae); Psychomyia minima (Martynov, 1910) (Монго-

лия); Ps. flavida Hagen, 1861 (Россия, Дальний Восток); Ps. pusilla (Fabricius, 1781) (Россия,

Северный Кавказ); Lype phaeopa (Stephens, 1836) (Россия, Ленинградская обл.); Tinodes turanicus

Martynov,

1927 (Узбекистан); T. waeneri (Linnaeus,

1758) (Россия, Ленинградская обл.)

(Psychomyiidae); Xiphocentron mnesteus Schmid, 1982 (Колумбия) (Xiphocentronidae); Dipseudopsis

indica McLachlan, 1875 (Индия); D. varians Ulmer, 1929 (Малайзия); Hyalopsyche sachalinica

Martynov, 1910 (Россия, Дальний Восток) (Dipseudopsidae); Pseudoneureclipsis proxima Martynov,

1934 (Россия, Дальний Восток); Ps. chrysippus Malicky et Sompong,

2000 (Малайзия)

(Pseudoneureclipsidae).

Исследование было выполнено с применением сканирующей электронной микроскопии

(СЭМ). Был использован материал из коллекций кафедры энтомологии СПбГУ и Зоологическо-

го института РАН, а также собственные сборы. Образцы хранились в 70-96%-ном этаноле или в

сухом виде. Антенны были удалены под диссекционным стереомикроскопом с помощью пинце-

та, высушены на воздухе и прикреплены на столики для электронной микроскопии на токопро-

водящий скотч вентральной стороной кверху. После этого образцы покрывались слоем золота

толщиной 20 нм с помощью напылительной установки Leica EM SCD500. Цифровые фотогра-

335

фии образцов были получены с использованием сканирующих электронных микроскопов JEOL

NeoScope JCM-5000 и Tescan MIRA3 в ресурсном центре СПбГУ «Развитие молекулярных и

клеточных технологий».

Для подсчета и измерения сенсилл использовалась программа ImageJ 1.52a: с помощью ин-

струмента «Multi-point tool» были подсчитаны сенсиллы в сенсорных полях на видимой поверх-

ности сегментов. Пересчет числа сенсилл в поле зрения на всю поверхность сегментов был

выполнен в зависимости от особенностей расположения каждого типа сенсилл. Для удобства

визуализации средние значения количества сенсилл и ошибки среднего вычислялись для групп

из 5 флагелломеров (1-5, 6-10 и т. д.). Для ручной калибровки масштаба и измерения размеров

сенсилл были применены инструменты модулей Edit и Analyze программы ImageJ: функции

«Straight line» / «Segmented line», а также команды «Measure» и «Set scale». У грибовидных псев-

доплакоидных сенсилл в зависимости от формы проводились измерения диаметра (у округлых)

или длины (у вытянутых), у других типов сенсилл была измерена длина. Средние размеры сен-

силл и соответствующие ошибки среднего вычислены на основе 10 образцов данного типа сен-

силл с разных сегментов или с одного и того же сегмента. Все вычисления выполнены с помощью

программы Excel из пакета Microsoft Office 2016.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Структурное разнообразие сенсилл

На антеннах исследованных видов подотряда Annulipalpia было обнаружено 9 раз-

личных типов сенсилл. Длинные трихоидные, хетоидные, изогнутые трихоидные и

грибовидные псевдоплакоидные сенсиллы были найдены у всех изученных видов

(табл. 1).

Дл инн ые т р и хо идн ы е с е нс и лл ы (рис. 1, 1: lts) - удлиненные, сильно на-

клоненные к поверхности антенны и уплощенные структуры, имеющие суженное ос-

нование и удлиненные каплевидные теки. У всех исследованных видов сенсиллы

этого типа ребристые, с продольным расположением зазубренных ребер. Они всегда

наклонены в дистальном направлении и покрывают всю поверхность сегмента, кроме

участков, занятых другими сенсиллами. Размер длинных трихоидных сенсилл у изу-

ченных видов находится в пределах от 29 ± 1.2 (Tinodes waeneri) до 57.2 ± 3.5 μm

(Dipseudopsis indica) (рис. 2, 1).

Х ето ид ны е с е нс и л лы (рис. 1, 1, 2: chs) имеют волосковидную форму, про-

дольную исчерченность и круглое поперечное сечение. Эти сенсиллы расположены

почти под прямым углом к поверхности кутикулы и у большинства исследованных

видов имеют полусферические теки (рис. 1, 1). У Pseudoneureclipsis chrysippus и

Ps. proxima (Pseudoneureclipsidae) края тек приподняты и уплощены (рис. 1, 2). Размер

этих структур варьирует в пределах от 17.1 ± 0.7 (Tinodes turanicus) до 35.2 ± 0.6 μm

(Dipseudopsis varians) (рис. 2, 2).

И зо гну т ые т р и хо идн ы е с е н с ил лы (рис. 1, 3: cts; 7, 10-13) короче и

тоньше, чем длинные трихоидные сенсиллы, и обычно имеют кольчатую исчерчен-

ность. У многих исследованных видов эти сенсиллы собраны в сенсорные поля на

вентролатеральной стороне флагелломеров (см. табл. 1). У большинства видов эти

сенсиллы на антенне одного размера, и лишь у двух семейств были обнаружены раз-

личающиеся размерами и, иногда, характером поверхности подтипы этих сенсилл.

Изогнутые трихоидные сенсиллы имеют длину от 13.1 ± 0.7 до 39.7 ± 1 μm (два под-

типа изогнутых трихоидных сенсилл у Hyalopsyche sachalinica) (рис. 2, 3).

336

Таблица 1. Наличие сенсорных полей и разных типов сенсилл у изученных видов из группы

Psychomyioidea

Виды

lts

chs

cts

mps

aus

tps

bcs

crs

sts

Сем. POLYCENTROPODIDAE

Neureclipsis bimaculata (Linnaeus, 1758)

Polycentropus flavomaculatus (Pictet, 1834)

Plectrocnemia conspersa (Curtis, 1834)

Cyrnus fennicus Klingstedt, 1937

C. trimaculatus (Curtis, 1834)

C. flavidus McLachlan, 1864

Holocentropus picicornis (Stephens, 1836)

H. insignis Martynov, 1924

Pahamunaya taleban Malicky et Chantaramongkol, 1993

Сем. PSYCHOMYIIDAE

Psychomyia minima (Martynov, 1910)

Ps. flavida Hagen, 1861

Ps. pusilla (Fabricius, 1781)

Lype phaeopa (Stephens, 1836)

Tinodes turanicus Martynov, 1927

T. waeneri (Linnaeus, 1758)

Сем. XIPHOCENTRONIDAE

Xiphocentron mnesteus Schmid, 1982

Сем. DIPSEUDOPSIDAE

Dipseudopsis indica McLachlan, 1875

D. varians Ulmer, 1929

Hyalopsyche sachalinica Martynov, 1910

Сем. PSEUDONEURECLIPSIDAE

Pseudoneureclipsis proxima Martynov, 1934

Ps. chrysippus Malicky et Sompong, 2000

П р и м е ч а н и е. sf - сенсорные поля, lts - длинные трихоидные сенсиллы, chs - хетоидные сенсиллы,

cts - изогнутые трихоидные сенсиллы, mps - грибовидные псевдоплакоидные сенсиллы, aus - ушковидные

псевдоплакоидные сенсиллы, tps - Т-образные псевдоплакоидные сенсиллы, bcs - базиконические

сенсиллы, crs - коронарные сенсиллы, sts - стилоконические сенсиллы.

Для всех изученных Dipseudopsidae и Pseudoneureclipsidae характерно наличие двух

подтипов изогнутых трихоидных сенсилл. На антеннах Dipseudopsidae есть более ко-

роткие (13.7 ± 0.4 μm у Dipseudopsis indica, 19.6 ± 0.4 μm у D. varians и 13.1 ± 0.7 μm

у H. sachalinica) и более длинные (21.4 ± 0.7 μm у D. indica, 28.4 ± 0.7 μm у D. varians,

и 39.7 ± 1 μm у H. sachalinica) изогнутые трихоидные сенсиллы, оба подтипа обла-

337

Рис. 1. Сенсиллы на антеннах ручейников надсем. Psychomyioidea.

1 - длинная трихоидная и хетоидная сенсиллы Holocentropus picicornis (Stephens, 1836); 2 - хетоидная

сенсилла Pseudoneureclipsis proxima Martynov, 1934; 3 - изогнутые трихоидные сенсиллы Hyalopsyche

sachalinica Martynov, 1910; 4 - грибовидная псевдоплакоидная сенсилла Psychomyia flavida Hagen,

1861; 5 - грибовидная псевдоплакоидная сенсилла Cyrnus fennicus Klingstedt, 1937; 6 - грибовидная

псевдоплакоидная сенсилла Pahamunaya taleban Malicky et Chantaramongkol, 1993; 7 - грибовидная

псевдоплакоидная сенсилла Dipseudopsis varians Ulmer, 1929; 8 - ушковидная псевдоплакоидная сенсилла

Pseudoneureclipsis proxima; 9 - ушковидная псевдоплакоидная сенсилла C. fennicus; 10 - базиконическая

сенсилла Xiphocentron mnesteus Schmid, 1982; 11 - грибовидная псевдоплакоидная и коронарная сенсиллы

Psychomyia flavida; 12 - стилоконическая сенсилла Tinodes waeneri (Linnaeus, 1758).

aus - ушковидная псевдоплакоидная сенсилла, bcs - базиконическая сенсилла, chs - хетоидная сенсилла,

crs - коронарная сенсилла, cts - изогнутая трихоидная сенсилла, lts - длинная трихоидная сенсилла,

mps - грибовидная псевдоплакоидная сенсилла, s - пустой сокет длинной трихоидной сенсиллы,

sts - стилоконическая сенсилла.

338

дают слабой кольчатой исчерченностью (рис. 1, 3; 7, 10, 13). У Pseudoneureclipsidae

изогнутые трихоидные сенсиллы гладкие (иногда слабо кольчатые, рис. 7, 10) либо

кольчатые (с глубокой кольчатой исчерченностью, рис. 7, 12). Кольчатые изогнутые

трихоидные сенсиллы длиннее гладких: их длина 33.2 ± 2.5 (Pseudoneureclipsis

proxima) и 24.9 ± 0.8 μm (Ps. chrysippus), а длина гладких изогнутых трихоидных сен-

силл составляет 18 ± 1 (Ps. proxima) и 19.3 ± 1.3 μm (Ps. chrysippus) (рис. 2, 3). Для

Psychomyiidae (кроме Tinodes waeneri) характерна модификация изогнутых три-

хоидных сенсилл: у них исчерченность продольная вместо кольчатой (рис. 7, 11).

Гр и бо в ид ны е п с е вд о пл а ко и дн ы е с е н си л лы (рис. 1, 1, 4-7, 11: mps;

7, 1-6) имеют расширенную апикальную часть, сидящую на короткой толстой ножке и

обычно покрытую сетью бороздок с порами. У большинства изученных видов апи-

кальная часть грибовидных псевдоплакоидных сенсилл круглая и более или менее во-

гнутая (рис. 1, 1, 4, 5, 11). Размер грибовидных псевдоплакоидных сенсилл варьирует

от 4.5 ± 0.2 (Dipseudopsis indica) до 11.5 ± 0.4 μm (Xiphocentron mnesteus) (рис. 2, 5).

У Pahamunaya taleban (Polycentropodidae) и X. mnesteus (Xiphocentronidae) эти сен-

силлы имеют форму эллипса, вытянутого параллельно оси антенны (рис. 1, 6; 7, 2, 6).

Для X. mnesteus характерна продольная исчерченность грибовидных псевдоплако-

идных сенсилл (рис. 7, 6). Апикальная поверхность грибовидных псевдоплакоидных

сенсилл Psychomyiidae (кроме Tinodes waeneri) несет расходящиеся от центра, слабо

ветвящиеся борозды, в которых видны поры (рис. 1, 4, 11; 7, 3, 4). Грибовидные псев-

доплакоидные сенсиллы у видов рода Psychomyia слегка вытянуты в дистальном на-

правлении (рис. 1, 4, 11; 7, 4). У Dipseudopsis varians апикальная часть грибовидных

псевдоплакоидных сенсилл разделена на несколько коротких заостренных лопастей

(рис. 1, 7; 7, 5).

Уш ко в ид ны е пс евдо п ла ко ид ны е с е н с и лл ы (рис. 1, 2, 8, 9: aus;

7, 7, 8) представляют собой видоизмененные грибовидные псевдоплакоидные сен-

силлы. Они были найдены у Cyrnus fennicus (Polycentropodidae), Pseudoneureclipsis

chrysippus и Ps. proxima (Pseudoneureclipsidae). Это вытянутые структуры, плоские в

поперечном сечении. У Ps. chrysippus и Ps. proxima поверхность этих сенсилл покрыта

продольными неветвящимися бороздами, в которых есть поры (рис. 1, 2, 8; 7, 8).

Длина ушковидных псевдоплакоидных сенсилл составляет 4.6 ± 0.1 μm у Cyrnus

fennicus, 11.6 ± 0.2 μm у Ps. chrysippus, и 15.2 ± 0.3 μm у Ps. proxima.

Т -о бр а зны е пс е вд о пл а ко и дн ы е с ен с и ллы (рис. 7, 9) обнаружены

только у Neureclipsis bimaculata. Отросток у этих сенсилл плоский в поперечном се-

чении и T-образный, расположен параллельно продольной оси сегмента. Основание

сенсиллы овальное, располагается ниже уровня окружающей кутикулы. Длина Т-об-

разных псевдоплакоидных сенсилл составляет 9.5 ± 0.6 μm.

Ба зико ниче с ки е с е н си л лы (рис. 1, 10: bcs) - небольшие волосковидные

структуры с продольной исчерченностью, сидящие на округлом основании. Этот тип

сенсилл найден у всех Polycentropodidae, Lype phaeopa, Tinodes waeneri (Psycho-

myiidae), Xiphocentron mnesteus (Xiphocentronidae), Dipseudopsis varians и Hyalopsyche

sachalinica (Dipseudopsidae). Длина отростка базиконических сенсилл составляет от

3.1 ± 0.2 (Plectrocnemia conspersa) до 6.6 ± 0.2 μm (D. varians) (рис. 2, 4).

Коронарные с енсиллы (рис. 1, 11: crs) отличаются от базиконических нали-

чием модифицированных микротрихий вокруг основания сенсиллы. Эти сенсиллы

340

были обнаружены у Plectrocnemia conspersa (Polycentropodidae), Psychomyia flavida,

Ps. pusilla, Tinodes turanicus (Psychomyiidae), Ps. chrysippus и Ps. proxima (Pseudo-

neureclipsidae). У изученных видов микротрихии окружают сенсиллу частично:

у Plectrocnemia conspersa, Psychomyia pusilla и Ps. flavida микротрихии расположены в

дистальной части теки, а у Polycentropus flavomaculatus, T. turanicus, Pseudoneureclipsis

chrysippus и Ps. proxima немногочисленные микротрихии (обычно 3-5) расположены

более или менее равномерно вокруг сенсиллы. Дистальный край основания коро-

нарных сенсилл обычно слегка погружен ниже уровня окружающей кутикулы (кроме

Ps. proxima). У Ps. proxima основание этих сенсилл находится на уровне окружающей

кутикулы. Длина отростка коронарных сенсилл составляет от

3.2

0.1 μm

(Plectrocnemia conspersa) до 5.3 ± 0.2 μm (Psychomyia flavida).

Ст ило ко н иче с к ие с е н с ил л ы (рис. 1, 12: sts) - очень короткие структуры

конусовидной формы, не имеющие видимых борозд и пор. Эти сенсиллы обнаружены

у всех изученных видов, кроме Pahamunaya taleban и Polycentropus flavomaculatus

(Polycentropodidae). Длина отростка стилоконических сенсилл варьирует от 1.6 ± 0.1

(Neureclipsis bimaculata) до 5 ± 0.2 μm (Dipseudopsis indica) (рис. 2, 6).

На флагелломерах D. indica (Dipseudopsidae) обнаружены два подтипа стилокониче-

ских сенсилл: первый имеет вогнутую теку с приподнятым краем, а у второго подтипа

тека выпуклая, полусферическая. На антеннах D. varians все стилоконические сен-

силлы с текой выпуклой полусферической формы.

Количество и распределение сенсилл

У изученных видов найдены четыре типа распределения сенсилл.

Ф икс ир о ван но е распределение характерно для хетоидных сенсилл у всех

изученных видов: у них более или менее постоянное положение на протяжении всей

антенны. У видов сем. Polycentropodidae два кольца хетоидных сенсилл - на прокси-

мальной и дистальной частях сегмента. У представителей Psychomyiidae (кроме

Tinodes waeneri) и Xiphocentron mnesteus (Xiphocentronidae) флагелломеры с одним

полным кольцом хетоидных сенсилл у дистального края, на остальной поверхности

сегмента могут встречаться одиночные хетоидные сенсиллы. Для T. waeneri

(Psychomyiidae), Dipseudopsidae и Pseudoneureclipsidae характерно наличие одного

кольца хетоидных сенсилл примерно посередине каждого сегмента флагеллума.

Н е с пец ифи че с ко е распределение имеют длинные трихоидные, изогнутые

трихоидные (Plectrocnemia conspersa, Cyrnus fennicus, C. trimaculatus, Pahamunaya

taleban, Dipseudopsis indica, D. varians, Hyalopsyche sachalinica и Tinodes waeneri),

грибовидные псевдоплакоидные, ушковидные псевдоплакоидные (C. fennicus, Pseudo-

neureclipsis chrysippus и Ps. proxima) и базиконические сенсиллы (Neureclipsis bi-

maculata, Pahamunaya taleban и Xiphocentron mnesteus). При данном типе распреде-

ления сенсиллы покрывают всю поверхность сегмента.

Количество грибовидных псевдоплакоидных сенсилл максимально на прокси-

мальных сегментах флагеллума и снижается на более дистальных флагелломерах

(рис. 6, 1-5). Максимальное число грибовидных псевдоплакоидных сенсилл на фла-

гелломер составляет от 32 (Cyrnus fennicus) до 243 (C. flavidus) у Polycentropodidae; от

30 (Psychomyia minima) до 268 (Ps. flavida) у Psychomyiidae; у Dipseudopsis indica,

341

D. varians и Hyalopsyche sachalinica (Dipseudopsidae) - 93, 186 и 11 соответственно;

у Pseudoneureclipsis proxima и Ps. chrysippus (Pseudoneureclipsidae) - 7 и 5 соответ-

ственно. Для Psychomyia minima характерно резкое уменьшение числа грибовидных

псевдоплакоидных сенсилл до полного отсутствия на 8-м и последующих флагелло-

мерах.

Максимальное число неспецифически распределенных ушковидных псевдоплако-

идных сенсилл на сегмент сильно различается у Cyrnus fennicus, Pseudoneureclipsis

proxima и Ps. chrysippus - 12, 256 и 109 соответственно. Число неспецифически рас-

пределенных базиконических сенсилл на флагелломер достигает 12 у Neureclipsis

bimaculata, 33 у Pahamunaya taleban, и 82 у Xiphocentron mnesteus.

Изогнутые трихоидные сенсиллы многочисленны и демонстрируют неспецифиче-

ское распределение по всей поверхности сегмента у некоторых Polycentropodidae

(Plectrocnemia conspersa, Cyrnus fennicus, C. trimaculatus и Pahamunaya taleban), а

также у Dipseudopsidae и Tinodes waeneri (Psychomyiidae) (рис. 3, 2, 3, 5). Макси-

мальное количество изогнутых трихоидных сенсилл на сегмент при таком типе рас-

пределения варьирует от 236 (Pahamunaya taleban) до 362 (Plectrocnemia conspersa)

у Polycentropodidae, и от 195 (Dipseudopsis varians) до 576 (Hyalopsyche sachalinica)

у Dipseudopsidae. У Tinodes waeneri предельное число изогнутых трихоидных сенсилл

на сегмент составляет 214. Количество изогнутых трихоидных сенсилл на антеннах

Plectrocnemia conspersa, Cyrnus fennicus, C. trimaculatus, Pahamunaya taleban,

Hyalopsyche sachalinica, Dipseudopsis varians и D. indica убывает очень медленно, и

дистальные сегменты флагеллума несут много этих сенсилл (рис. 5, 3). При этом для

Dipseudopsis varians и D. indica характерно наличие двух подтипов изогнутых трихо-

идных сенсилл: более короткие многочисленны и равномерно распределены по вен-

тролатеральной стороне сегментов, а более длинные - одиночные и находятся у дис-

тального края сегмента. У Tinodes waeneri число изогнутых трихоидных сенсилл резко

уменьшается после 24-го флагелломера, вплоть до нуля на субапикальных сегментах.

С пе циф иче ско е распределение имеют изогнутые трихоидные (Xiphocentron

mnesteus, Pseudoneureclipsis chrysippus и Ps. proxima), Т-образные (Neureclipsis

bimaculata), базиконические (кроме N. bimaculata, Pahamunaya taleban и Xiphocentron

mnesteus), коронарные и стилоконические сенсиллы. Сенсиллы с таким типом распре-

деления располагаются на определенных частях поверхности флагелломеров.

Изогнутых трихоидных сенсилл на антеннах X. mnesteus, Pseudoneureclipsis

chrysippus и Ps. proxima немного, и сенсорные поля не формируются (рис. 3, 6).

У X. mnesteus одиночные изогнутые трихоидные сенсиллы (не более 12 на сегмент)

распределены хотя и случайным образом, но лишь по вентролатеральной стороне фла-

гелломеров. Антенны Ps. chrysippus и Ps. proxima несут изогнутые трихоидные сен-

силлы двух подтипов (0-5 сенсилл на сегмент), которые расположены только у дис-

тального края сегментов.

Т-образные псевдоплакоидные сенсиллы у Neureclipsis bimaculata располагаются

либо недалеко от сенсорных полей, либо между изогнутыми трихоидными сенсил-

лами в сенсорных полях; их не бывает больше 18 на одном сегменте.

Специфически распределенные базиконические, коронарные и стилоконические

сенсиллы располагаются поодиночке (обычно не более 5 сенсилл на сегмент) на вен-

тролатеральной стороне флагелломеров. При этом стилоконические сенсиллы нахо-

342

дятся у дистального края сегмента, а базиконические и коронарные могут быть и на

дистальной части флагелломера, и на проксимальной.

С е нс о р ны е поля, образованные скоплением изогнутых трихоидных сенсилл,

обычно расположены на базальных сегментах антенны и всегда находятся на вентро-

латеральной стороне флагелломера. В промежутках между изогнутыми трихоидными

могут присутствовать другие типы сенсилл. Количество изогнутых трихоидных сен-

силл в сенсорных полях всегда максимально на базальных флагелломерах и снижа-

ется по направлению к вершине антенны (рис. 5, 1, 2, 4, 5). Наиболее дистальные сег-

менты несут одиночные изогнутые трихоидные сенсиллы, а сенсорные поля на этих

сегментах отсутствуют. У изученных видов найдено три варианта формы сенсорных

полей.

Узкие и вытянутые лентовидные сенсорные поля, тянущиеся от проксимального

края сегмента к дистальному (рис. 3, 1: sf; рис. 4, 1), найдены у большинства

Psychomyiidae (кроме Tinodes waeneri). Эти поля на базальных сегментах включают от

32 (Psychomyia minima) до 51 (Ps. flavida) изогнутых трихоидных сенсилл. К середине

антенны сенсорные поля становятся менее отчетливыми, а к вершине они сохраня-

ются только на дистальной части сегментов, приобретая при этом округлую форму

(рис. 4, 1; рис. 5, 4, 5).

Парные сенсорные поля в дистальной части сегмента (рис. 4, 2) характерны для не-

которых Polycentropodidae (Neureclipsis bimaculata, Polycentropus flavomaculatus,

Cyrnus flavidus). Базальные сегменты антенн несут два сенсорных поля, в каждом из

которых находится от 15 (P. flavomaculatus) до 50 (N. bimaculata) сенсилл. Флагелло-

меры в середине и в дистальной части антенны несут только одно поле, по-видимому,

образованное объединением двух сенсорных полей. На дистальных сегментах эти

сенсорные поля редуцированы до двух или трех изогнутых трихоидных сенсилл.

Поперечно разделенные парные сенсорные поля (рис. 3, 4: sf; рис. 4, 3) (большее по

площади дистальное и меньшее проксимальное) характерны для Holocentropus insignis

и H. picicornis (Polycentropodidae). Количество изогнутых трихоидных сенсилл в сен-

сорных полях у этих видов максимально на первых пяти флагелломерах (60 у

H. insignis и 75 у H. picicornis) и плавно убывает на более дистальных сегментах.

Проксимально расположенное сенсорное поле полностью редуцируется после 22-го

сегмента (рис. 4, 3). Субапикальные сегменты антенны имеют не более 5 изогнутых

трихоидных сенсилл, расположенных дистально.

ОБСУЖДЕНИЕ

Изученные семейства демонстрируют сопоставимое с другими эволюционными ли-

ниями Annulipalpia (Melnitsky et al., 2018; Abu Diiak et al., 2021) морфологическое раз-

нообразие сенсилл (9 типов сенсилл), уникальных типов сенсилл не найдено. Струк-

турные модификации наблюдаются в основном у псевдоплакоидных и изогнутых

трихоидных сенсилл. У отдельных видов грибовидные псевдоплакоидные сенсиллы

преобразованы в ушковидные (Cyrnus fennicus, Pseudoneureclipsis chrysippus и

Ps. proxima), Т-образные (Neureclipsis bimaculata), приобретают вытянутую

(Pahamunaya taleban и Xiphocentron mnesteus) или звездчатую (Dipseudopsis varians)

форму (рис. 7, 1-9). Возможно, вытянутые грибовидные псевдоплакоидные сенсиллы

представляют собой переходное состояние к ушковидным. На антеннах у видов, име-

344

Рис. 4. Изменение формы сенсорных полей ручейников надсем. Psychomyioidea

на протяжении антенны.

1 - Psychomyia flavida Hagen, 1861; 2 - Neureclipsis bimaculata (Linnaeus, 1758);

3 - Holocentropus insignis Martynov, 1924.

ющих ушковидные или Т-образные псевдоплакоидные сенсиллы, также присутствуют

и грибовидные псевдоплакоидные сенсиллы. Преобразование грибовидных псевдо-

плакоидных сенсилл в ушковидные и Т-образные ранее было обнаружено у предста-

вителей семейств Rhyacophilidae (Valuyskiy et al., 2017) и Hydropsychidae (подсем.

Macronematinae) (Abu Diiak et al., 2021). Изогнутые трихоидные сенсиллы могут при-

обретать разные модификации исчерченности (Lype phaeopa, Tinodes turanicus,

Pseudoneureclipsis chrysippus и Ps. proxima) или иметь два размерных подтипа на

одной антенне (Dipseudopsis indica и D. varians) (см. рис. 2, 3; рис. 7, 10-13). Для

других типов сенсилл характерно консервативное строение.

Размер изогнутых трихоидных сенсилл очень однообразен в сем. Polycentropodidae

и составляет примерно 20 μm (рис. 2, 3). Представители сем. Psychomyiidae в целом

имеют сходный размер изогнутых трихоидных сенсилл, но у Tinodes waeneri длина их

примерно в 1.5-2 раза меньше, чем у других Psychomyiidae (рис. 2, 3). Изогнутые три-

хоидные сенсиллы у H. sachalinica минимум в 2 раза длиннее, чем у других

Dipseudopsidae. Размеры грибовидных псевдоплакоидных сенсилл более или менее

однообразны у представителей изученных семейств, но вытянутые сенсиллы этого

типа (Pahamunaya taleban и Xiphocentron mnesteus) имеют ожидаемо большие раз-

меры, чем округлые сенсиллы (рис. 2, 5). Длина отростка стилоконических сенсилл

также в целом стабильна в пределах исследованных семейств, но у Dipseudopsis indica

они в 2-2.5 раза крупнее, чем у других видов (рис. 2, 6). Таким образом, размеры сен-

силл одного типа в пределах одного семейства чаще всего варьируют слабо, но у неко-

торых видов их размеры изменчивы.

Распределение различных типов сенсилл у изученных семейств соответствует

закономерностям, наблюдаемым у других семейств и, вероятно, относящихся к исход-

345

Рис. 5. Количественное распределение изогнутых трихоидных сенсилл на флагеллуме

Psychomyioidea.

1 - Polycentropus flavomaculatus (Pictet, 1834); 2 - Holocentropus insignis Martynov, 1924; 3 - Pahamunaya

taleban Malicky et Chantaramongkol, 1993; 4 - Lype phaeopa (Stephens, 1836); 5 - Psychomyia flavida

Hagen, 1861; 6 - Tinodes waeneri (Linnaeus, 1758).

Планки погрешностей - ошибки среднего.

По горизонтальной оси - номера сегментов (N), по вертикальной оси - среднее число сенсилл

на 1 сегмент (n).

ному плану строения сенсорной поверхности Trichoptera (Valuyskiy et al., 2020a):

длинные трихоидные и псевдоплакоидные сенсиллы обычно имеют неспецифическое

распределение, хетоидные - фиксированное, базиконические, коронарные и стилоко-

нические сенсиллы - специфическое. В распределении Т-образных псевдоплакоидных

сенсилл у Neureclipsis bimaculata наблюдается модификация: эти сенсиллы располо-

жены рядом с сенсорными полями (специфическое распределение). Базиконические

сенсиллы у N. bimaculata, Pahamunaya taleban и Xiphocentron mnesteus распределены

неспецифически, что, вероятно, связано с увеличением их числа.

Изогнутые трихоидные сенсиллы собраны в сенсорные поля у некоторых Poly-

centropodidae и большинства Psychomyiidae (рис. 7), при этом виды без сенсорных

полей (с неспецифическим распределением изогнутых трихоидных сенсилл или с

одиночными изогнутыми трихоидными сенсиллами) есть во всех изученных семей-

ствах. Сенсорные поля в пределах надсемейства имеют три варианта формы: узкие

лентовидные сенсорные поля, парные сенсорные поля на дистальной части сегмента,

346

Рис. 6. Количественное распределение псевдоплакоидных сенсилл на флагеллуме

Psychomyioidea.

1 - грибовидные псевдоплакоидные сенсиллы Pahamunaya taleban Malicky et Chantaramongkol, 1993;

2 - грибовидные псевдоплакоидные сенсиллы Psychomyia flavida Hagen, 1861; 3 - грибовидные

псевдоплакоидные сенсиллы Lype phaeopa (Stephens, 1836); 4 - грибовидные псевдоплакоидные сенсиллы

Xiphocentron mnesteus Schmid, 1982; 5 - грибовидные псевдоплакоидные сенсиллы Dipseudopsis indica

McLachlan, 1875; 6 - Т-образные псевдоплакоидные сенсиллы Neureclipsis bimaculata (Linnaeus, 1758).

Планки погрешностей - ошибки среднего.

По горизонтальной оси - номера сегментов (N), по вертикальной оси - среднее число сенсилл

на 1 сегмент (n).

и поперечно разделенные парные сенсорные поля. Количество изогнутых трихоидных

сенсилл в этих сенсорных полях слабо различается (от 30 у Polycentropus flavomaculatus

до 100 у Neureclipsis bimaculata). Сенсорные поля всегда расположены на вентролате-

ральной стороне сегментов. Это может быть связано с тем, что ручейники летают с

поднятыми антеннами, и потоки воздуха при полете обдувают антенны именно с вен-

тролатеральной стороны (Ivanov, Melnitsky, 2011).

Плотность расположения изогнутых трихоидных сенсилл всегда убывает по направ-

лению к вершине антенны. Возможно, это объясняется тем, что дистальные части ан-

тенны сильнее базальных подвержены инерции и действию силы тяжести, поэтому

сенсиллы, расположенные на базальных флагелломерах, могут давать более точную

информацию для ориентации в пространстве (Ivanov, Melnitsky, 2011). Другой при-

чиной убывания густоты сенсилл к концу антенны может быть затрудненный доступ

гемолимфы к дистальным сегментам и худшее снабжение питательными веществами.

Кроме того, каждая сенсилла имеет тонкую проницаемую кутикулу, через которую ис-

347

паряется вода; в условиях затрудненной циркуляции гемолимфы в дистальных частях

антенны растет риск иссушения, для минимизации которого желательно уменьшение

числа сенсилл.

В пределах сем. Polycentropodidae было найдено два типа парных сенсорных полей.

Парные сенсорные поля в дистальной части сегмента характерны для Neureclipsis

bimaculata, Polycentropus flavomaculatus и Cyrnus flavidus. Похожая форма сенсорных

полей встречается в разных группах Annulipalpia: у некоторых Philopotamidae (виды

рода Philopotamus) и Hydropsychidae (Arctopsychinae, некоторые Hydropsychinae -

Hydropsyche newae и Hydronema persica) (Melnitsky et al., 2018; Abu Diiak et al., 2021).

Виды рода Holocentropus имеют поперечно разделенные парные сенсорные поля, что

также характерно для Leptonema viridianum из сем. Hydropsychidae (Abu Diiak et al.,

2021). У части представителей сем. Polycentropodidae (Plectrocnemia conspersa, Cyrnus

fennicus, C. trimaculatus и Pahamunaya taleban) сенсорных полей нет, а флагелломеры

несут много неспецифически распределенных изогнутых трихоидных сенсилл. Такой

же способ распределения этих сенсилл найден у Tinodes waeneri (Psychomyiidae),

Hyalopsyche sachalinica, Dipseudopsis indica и D. varians (Dipseudopsidae), а также

у видов рода Ecnomus из сем. Ecnomidae (Valuyskiy et al., 2019).

У большинства Psychomyiidae (кроме T. waeneri) форма сенсорных полей сходна,

что может говорить о низкой скорости эволюции сенсорного оснащения поверхности

антенн в пределах этого семейства. У этих видов сенсорные поля тянутся от прокси-

мального к дистальному краю флагелломера, относительно узкие и не покрывают всю

его вентролатеральную сторону; число изогнутых трихоидных сенсилл максимально

на 1-5-м флагелломерах и может убывать постепенно либо резко на 6-10-м сегментах

флагеллума. Распределение изогнутых трихоидных сенсилл претерпевает модифи-

кацию у T. waeneri: сенсорные поля отсутствуют, а изогнутые трихоидные сенсиллы

имеют неспецифическое распределение; их количество максимально на 6-10-м фла-

гелломерах и составляет более 200 на сегмент. Такая модификация может быть свя-

зана с тем, что T. waeneri обитает в озерах, в то время как большинство Psychomyiidae

являются обитателями ручьев. Популяции обитающих в озерах видов занимают

большие площади, чем занимаемые речными видами, и особи в них разделены боль-

шими дистанциями, что осложняет феромонную коммуникацию. Вероятно, увели-

чение количества изогнутых трихоидных сенсилл на антеннах T. waeneri повышает

чувствительность к половым феромонам.

У Xiphocentron mnesteus одиночные изогнутые трихоидные сенсиллы не собраны в

сенсорные поля и расположены на вентральной стороне сегментов. Сенсорные поля

представителей семейства Psychomyiidae, таксономически близкого к Xiphocentronidae

(Holzenthal et al., 2007) расположены сходно, они покрывают вентральную сторону

флагелломеров. Вероятно, исчезновение сенсорных полей у X. mnesteus связано с ре-

дукцией числа изогнутых трихоидных сенсилл без изменения их расположения на сег-

ментах флагеллума. Случаи редукции сенсорных полей до одиночных изогнутых три-

хоидных сенсилл также известны у Pseudoneureclipsis proxima, Ps. chrysippus

(Pseudoneureclipsidae) и Chimarrhodella sp. (Philopotamidae) (Melnitsky et al., 2018).

Сенсорная поверхность антенн у видов рода Ecnomus (Ecnomidae) (Valuyskiy et al.,

2019) демонстрирует значительное сходство с другими представителями Psycho-

myioidea, исследованными в данной работе. Для ранее изученных Ecnomidae также

характерно низкое морфологическое разнообразие сенсилл на антеннах. Размеры

349

сенсилл Ecnomidae близки к размерам сенсилл у изученных видов. Распределение

сенсилл у видов рода Ecnomus сходно со многими представителями изученных

семейств: сенсорные поля отсутствуют, длинные трихоидные, грибовидные псевдо-

плакоидные и изогнутые трихоидные сенсиллы имеют неспецифическое распреде-

ление, хетоидные - фиксированное, одиночные базиконические и стилоконические

сенсиллы - специфическое. Плотность расположения сенсилл всех типов у Ecnomidae

снижается к концу антенны, как и у представителей изученных семейств. Сходство

сенсорных поверхностей антенн свидетельствует, в дополнение к другим данным,

в пользу таксономического единства Psychomyioidea.

Таким образом, в сравнении с другими ранее исследованными кольчатощупиковыми

строение сенсорной поверхности антенн в надсем. Psychomyioidea консервативно.

Лишь у отдельных видов независимо возникают модификации в структуре сенсилл,

размерах или в паттернах их распределения. Подобные уникальные отклонения най-

дены в каждом из семейств, что указывает на возможность использования признаков

строения сенсорной поверхности флагеллумов антенн при решении сравнитель-

но-морфологических задач для тасонов низкого ранга. Таксономическая значимость

структурных особенностей сенсорной поверхности антенн у семейств из надсем.

Psychomyioidea может быть показана только при более подробном сравнительном ана-

лизе с нанесением найденных признаков на филогенетические схемы с высоким раз-

решением.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского научного

фонда (проект № 22-24-00259) в рамках проектов № 109-16530 и № 109-24431 Ресурс-

ного центра СПбГУ «Развитие молекулярных и клеточных технологий».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Иванов В. Д., Мельницкий С. И. 1999. Строение стернальных феромонных желез ручейников (Trichoptera).

Энтомологическое обозрение 78 (3): 505-526. [Ivanov V. D., Melnitsky S. I. 1999. Structure of the sternal

pheromone glands in caddisflies (Trichoptera). Entomological Review 79 (8): 926-942].

Иванов В. Д., Мельницкий С. И. 2014. Проблемы молекулярной эволюции феромонов ручейников и прими-

тивных чешуекрылых (Insecta: Trichoptera, Lepidoptera). Энтомологическое обозрение 93 (2): 311-327.

[Ivanov V. D., Melnitsky S. I. 2014. Questions of molecular evolution of pheromone communication in

caddisflies and lower moths (Insecta: Trichoptera, Lepidoptera). Entomological Review 94 (7): 930-942.

https://doi.org/10.1134/S0013873814070021]

Валуйский М. Ю., Мельницкий С. И., Иванов В. Д. 2017. Строение антеннальных сенсилл ручейников рода

Rhyacophila Pictet (Trichoptera, Rhyacophilidae). Энтомологическое обозрение 96 (3): 401-417.

Валуйский М. Ю., Мельницкий С. И., Иванов В. Д. 2019. Сравнительный анализ поверхности антенн у има-

го ручейников рода Ecnomus McLachlan (Trichoptera, Ecnomidae). Энтомологическое обозрение 98 (2):

315-326.

Abu Diiak K. T., Valuyskiy M. Yu., Melnitsky S. I., Ivanov V. D. 2021. Diversity and distribution of antennal sensilla

in Hydropsychidae (Insecta, Trichoptera). Biological Communications 66 (4): 302-315.

https://doi.org/10.21638/spbu03.2021.403

Holzenthal R. W., Blahnik R. J., Prather A. L., Kjer K. M. 2007. Order Trichoptera Kirby, 1813 (Insecta), Caddisflies.

Zootaxa 1668: 639-698.

https://doi.org/10.11646/zootaxa.1668.1.29

Holzenthal R. W., Morse J. C., Kjer K. M. 2011. Order Trichoptera Kirby, 1813. In: Z.-Q. Zhang (ed.). Animal

biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148 (1):

209-211.

https://doi.org/10.11646/zootaxa.3148.1.40

350

Ivanov V. D. 1993. Principles of the sexual communication in caddisflies (Insecta, Trichoptera). In: K. Wiese et al.

(eds). Sensory Systems of Arthropods. Basel: Birkhuser Verlag, p. 609-626.

Ivanov V. D., Melnitsky S. I. 2011. Structure and morphological types of the antennal olfactory sensilla in

Phryganeidae and Limnephilidae (Insecta: Trichoptera). Zoosymposia 5: 210-234.

https://doi.org/10.11646/zoosymposia.5.1.16

Ivanov V. D., Melnitsky S. I. 2016. Diversity of the olfactory sensilla in caddisflies (Trichoptera). Zoosymposia 10:

224-233.

https://doi.org/10.11646/zoosymposia.10.1.20

Ivanov V. D., Sukatsheva I. D. 2002. Trichoptera (Phryganeida). In: A. P. Rasnitsyn, L. J. Quicke (eds). History of

Insects. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, p. 199-220.

Kjer K. M., Thomas J. A., Zhou X., Frandsen P. B., Prendini E., Holzenthal R. W. 2016. Progress on the phylogeny

of caddisflies (Trichoptera). Zoosymposia 10: 248-256.

https://doi.org/10.11646/zoosymposia.10.1.23

Kopylov D. S., Rasnitsyn A. P., Aristov D. S., Bashkuev A. S., Bazhenova N. V., Dmitriev V. Yu, Gorochov A. V.,

Ignatov M. S., Ivanov V. D., Khramov A. V., Legalov A. A., Lukashevich E. D., Mamontov Yu. S.,

Melnitsky S. I., Ogłaza B., Ponomarenko A. G., Prokin A. A., Ryzhkova O. V., Shmakov A. S.,

Sinitshenkova N. D., Solodovnikov A. Yu, Strelnikova O. D., Sukacheva I. D., Uliakhin A. V.,

Vasilenko D. V., Wegierek P., Yan E. V., Zmarzły M. 2020. The Khasurty Fossil Insect Lagerstätte.

Paleontological Journal 54 (11): 1221-1394.

https://doi.org/10.1134/S0031030120110027

Kubiak M., Beckmann F., Friedrich F. 2015. The adult head of the annulipalpian caddisfly Philopotamus ludificatus

Mclachlan, 1878 (Philopotamidae), mouthpart homologies, and implications on the ground plan of

Trichoptera. Arthropod Systematics and Phylogeny 73 (3): 351-384.

Melnitsky S. I., Ivanov V. D. 2011. Structure and localization of sensilla on antennae of caddisflies (Insecta:

Trichoptera). Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology 47 (6): 593-602.

https://doi.org/10.1134/S0022093011060111

Melnitsky S. I., Ivanov V. D. 2016. Structure of the antennal sensilla in the genera Molanna and Molannodes

(Trichoptera, Molannidae). Zoosymposia 10 (1): 292-300.

https://doi.org/10.11646/zoosymposia.10.1.27

Melnitsky S. I., Ivanov V. D., Valuyskiy M. Yu., Zueva L.V., Zhukovskaya M. I. 2018. Comparison of sensory

structures on the antenna of different species of Philopotamidae (Insecta: Trichoptera). Arthropod Structure

and Development 47: 45-55.

https://doi.org/10.1016/j.asd.2017.12.003

Morse J. C. (ed.) [Интернет-документ] 2022. Trichoptera World Checklist. [URL: http://entweb.clemson.edu/

database/trichopt/index.htm] (дата обращения: 10.01.2022).

Thomas J. A., Frandsen P. B., Prendini E., Zhou X., Holzenthal R. W. 2020. A multigene phylogeny and timeline for

Trichoptera (Insecta). Systematic Entomology 45 (3): 670-686.

https://doi.org/10.1111/syen.12422

Valuyskiy M. Yu., Melnitsky S. I., Ivanov V. D. 2017. Structure of antennal sensilla in the caddisfly genus

Rhyacophila Pictet (Trichoptera, Rhyacophilidae). Entomological Review 97 (6): 703-722.

https://doi.org/10.1134/S001387381706001X

Valuyskiy M. Yu., Melnitsky S. I., Ivanov V. D. 2019. Comparative analysis of antennal surfaces in adult caddisflies

of the genus Ecnomus McLachlan (Trichoptera, Ecnomidae). Entomological Review 99 (3): 302-309.

https://doi.org/10.1134/S0013873819030035

Valuyskiy M. Yu., Melnitsky S. I., Ivanov V. D. 2020a. Diversity and distribution of antennal sensilla in

Glossosomatidae in comparison with other basal families of caddisflies (Insecta: Trichoptera). Zoosymposia

18: 179-190.

https://doi.org/10.11646/zoosymposia.18.1.21

Valuyskiy M. Yu., Melnitsky S. I., Ivanov V. D. 2020b. Structure and evolution of antennal sensory surface in

endemic caddisfly tribes Baicalinini and Thamastini (Trichoptera: Apataniidae) from Lake Baikal. Journal of

Evolutionary Biochemistry and Physiology 56: 318-332.

https://doi.org/10.1134/S0022093020040031

Wells A. 1984. Comparative studies of antennal features of adult Hydroptilidae (Trichoptera). In: J. C. Morse (ed.).

Proceedings of the 4th International Symposium on Trichoptera, 11-16 July 1983, Clemson (Series

Entomologica: 30). The Hague, The Netherlands: Dr. W. Junk Publishers, p. 423-440.

351

STRUCTURE, DIVERSITY, AND DISTRIBUTION OF THE ANTENNAL

SENSILLA IN THE CADDISFLY SUPERFAMILY PSYCHOMYIOIDEA

(TRICHOPTERA, ANNULIPALPIA)

K. T. Abu Diiak, M. Yu. Valuyskiy, S. I. Melnitsky, V. D. Ivanov

Key words: sensilla, sensory fields, antennae, Trichoptera, caddisflies, Annulipalpia,

Psychomyioidea, evolution.

SUMMARY

Comparative morphological study of structure and localization of antennal sensilla in the caddisfly

superfamily Psychomyioidea was carried out for the first time. The morphology of antennal

sensilla in 21 species from the families Psychomyiidae (6), Xiphocentronidae (1), Dipseudopsidae

(3), Polycentropodidae (9) and Pseudoneureclipsidae (2) was studied by using scanning electron

microscopy. Seven types of sensilla were revealed on the antennae of studied species: the long trichoid,

curved trichoid, chaetoid, basiconic, coronary, styloconic and pseudoplacoid sensilla. The distribution

of different types of sensilla in the studied families mainly corresponds to the ground plan of antennal

sensory surface structure in Trichoptera. Long trichoid and pseudoplacoid sensilla usually have non-

specific distribution, chaetoid - fixed, basiconic, coronary and styloconic sensilla - specific distribution.

Sensory fields of curved trichoid sensilla are located on basal antennal segments and are always positioned

on ventrolateral surfaces of flagellomeres. Three types of the sensory fields shape were revealed in the

studied species. Antennal sensory surface in representatives of superfamily Psychomyioidea mainly

has conservative structure, but particular evolutionary lineages show modifications in structure and

localization of sensilla.

352