Лёд и Снег · 2021 · Т. 61 · № 1

УДК 551.578.42

doi: 10.31857/S2076673421010073

Моделирование перераспределения снежного покрова - ключевого параметра

зимних биотопов копытных Дальнего Востока

¹Естественнонаучный институт Пермского государственного национального исследовательского университета, Пермь, Россия;

²Институт географии РАН, Москва, Россия

^*Oks1025@gmail.com

Modeling the redistribution of snow cover in the Russian Far East which is the key parameter

of the winter biotopes of hooves

O.V. Sukhova^1*, M.A. Vaisfeld²

¹Natural Science Institute of Perm State University, Perm, Russia; ²Institute of Geography, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia

^*Oks1025@gmail.com

Received March 5, 2020 / Revised September 2, 2020 / Accepted December 22, 2020

Keyworlds: snow depth, snow in forest, food availability, passability, multispectral image classification, Russian Far East.

Summary

The properties of snow cover, one of the most important abiotic factors for survivability of animals (mainly

hooves) in winter, are considered. To analyze possible consequences of this influence, it was necessary to

develop a special parameterization of snow cover properties differing from those used in solving hydrome-

teorological problems. In this paper we present the biotopic approach to spatial and temporal modeling of the

snow depth and structure at the mesoscale level. For this scale level, the main factor determining the snow

cover depth and structure is the distribution of plant associations (the vegetation cover) on mountain slopes

of different exposure and steepness. Our cartographic model of the vegetation cover was developed based on

the results of decoding the hierarchical multispectral satellite images. Each combination of a vegetation type,

exposure, and steepness of a slope has its own snow accumulation coefficient, which allows calculation of

the snow depth in a particular biotope. We propose to analyze winter animal habitats using two parameters

depending on the depth and structure of the snow cover: a passability and the food availability. Similarly to

the map of plant associations exerting effect on snow cover, a map of plant communities of forage biotopes of

specific animals has been built, and a certain snow depth was assigned to each type. The forage biotopes were

ranked according to degree of availability and passability. The proposed approach was applied to modeling

the passability and food availability for wild boar and red deer biotopes in the southern spurs of the Burein-

sky range in the Russian Far East. The snow accumulation coefficients used in the model were obtained from

field surveys carried out in 2016-2018 at 173 sites located on slopes of different exposure and steepness and

within different types of plant communities. It has been established that a significant part of the favorable for-

aging territories of wild boar and deer overlap, that may cause the interspecific competition and increased

load on forage biotopes during severe and snowy winters. The model also makes possible to introduce addi-

tional parameters such as the energy consumption per movement, composition and quantity of feeds.

Citation: Sukhova O.V., Vaisfeld M.A. Modeling the redistribution of snow cover in the Russian Far East which is the key parameter of the winter biotopes

of hooves. Led i Sneg. Ice and Snow. 2021. 61 (1): 89-102. [In Russian]. doi: 10.31857/S2076673421010073.

Поступила 5 марта 2020 г. / После доработки 2 сентября 2020 г. / Принята к печати 22 декабря 2020 г.

Ключевые слова: высота снежного покрова, снег в лесу, доступность кормов, проходимость, дешифрирование лесной растительности,

Дальний Восток России.

Описаны принципы биотопического подхода к пространственно-временнóму моделированию

высоты и структуры снежного покрова для анализа характеристик зимних местообитаний живот-

ных на мезомасштабном уровне. Анализ зимних местообитаний предложено проводить на основе

двух параметров, зависящих от высоты и структуры снежного покрова: проходимости и доступ-

ности. На примере ландшафтов южных отрогов Буреинского хребта Дальнего Востока выполнено

моделирование высоты снежного покрова для кормовых биотопов кабанов и благородных оленей.

На основе коэффициентов снегонакопления, полученныx по результатам полевых исследований,

с помощью геоинформационных методов проведена экстраполяция значений высоты снежного

покрова, свойственных каждому типу кормового биотопа. Площади кормовых биотопов кабана и

благородного оленя ранжированы на доступные, труднодоступные и недоступные. Информация

о проходимости и доступности пищевых ресурсов в зимний период позволила проанализировать

пространственную структуру кормовых биотопов, оценить их разобщённость и предположить воз-

можные пути зимних миграций животных различных видов.

 89 

Снежный покров и снежные лавины

Введение и постановка проблемы

горностай и ласка в снежный период, особенно в

морозы, значительную часть времени проводят под

Снежный покров - один из важных абио

снегом, где охотятся на своих основных жертв -

тических факторов. Знание пространственного

мышевидных грызунов, скрываются от пернатых и

распределения и характеристик снежного покро

наземных хищников или просто пережидают силь

ва позволяет не только оценивать условия суще

ные морозы [5]. Безусловно, сильно кристаллизо

ствования животных и их популяций в зимний

ванная крупнозернистая толща снежного покрова,

период, но и изучать особенности функциониро

да ещё с погребёнными корками, для этих неболь

вания бореальных экосистем в целом [1, 2]. Важ

ших хищников из семейства куньих крайне небла

ность комплексного подхода к анализу снежного

гоприятна. Структура снега, которая формирует

покрова как экологического фактора обусловле

ся в результате частой смены зимних оттепелей с

на необходимостью диагностики и динамики его

морозами повышенной влажности, особенно от

состояния, что даёт возможность спрогнозиро

рицательна для леммингов. Снег, лежащий на по

вать его влияние на животных и механизмы био

верхности земли, становится твёрдым и пример

ценотических взаимодействий.

зает к ней. В результате под снежным покровом

Снежный покров существенно влияет на жиз

исчезает свободное пространство, в котором лем

недеятельность млекопитающих, коренным обра

минги перемещаются в поисках пищи, а в конце

зом меняя специфику их передвижения и питания

зимы обзаводятся потомством.

по сравнению с бесснежным периодом. Другими

Наличие снежного покрова изменяет харак

становятся и взаимоотношения между особями од

тер и степень антропогенного воздействия на

ного вида и разных видов. Условно их можно раз

животных. Современные средства передвижения

делить на две группы: сближение (снежный ком

по снегу позволяют человеку посещать малодо

менсализм) и конкуренция. Из-за воздействия

ступные в другой период территории, создавая

снежного покрова особи одного вида в своей пове

не только дополнительный фактор беспокой

денческой активности и в питании могут использо

ства, но и увеличивая степень прямой угрозы

вать результаты жизнедеятельности других видов.

объектам охоты или промысла. Вместе с тем они

Например, грызуны или мелкие копытные поеда

нередко создают условия для лучшего продвиже

ют остатки того, что разрыли из-под снега крупные

ния по снежному покрову. Известно, что многие

парнокопытные. Хищники (кошачьи, псовые) не

виды млекопитающих предпочитают передви

редко перемещаются по тропам, проложенным ка

гаться по следам транспортных средств, особен

банами [2, 3]. Другая группа взаимодействий - ан

но снегоходов [3, 6, наши наблюдения].

тагонистическая, когда одному виду снег помогает

В зоологической и биогеографической ли

успешнее охотиться за другим, представляющим

тературе большинство аспектов взаимодей

собой жертву. Так, наст позволяет эффективнее

ствия животных и снежного покрова носит опи

передвигаться и успешнее преследовать добычу на

сательный, а иногда и несистематизированный

стоходящим хищникам. Волки загоняют оленей в

характер. Это обусловлено особенностями зоо

глубокий снег, сами передвигаясь при этом по дер

логических методов наблюдений, имеющих тер

жащему их насту, рысь также по насту может до

риториальные ограничения и небольшой спи

быть взрослого марала, которого наст не держит,

сок видов в рамках одного эксперимента.

хотя это достаточно редкие случаи [3].

С развитием информационных технологий и ме

Формализация способности передвижения жи

тодик геопространственного моделирования по

вотных по снегу предложена зоологами в конце

явилась потребность получения обобщающих

1950-х годов и определялась ими как отношение

показателей, использующих накопленный эм

весовой нагрузки на след к высоте животного на

пирический материал. Для ряда видов млекопи

уровне груди (г/см²/см). Животные с меньшим по

тающих построены карты биотопов или созда

казателем «трудности перемещения в снегу» по

ны модели биоценотических взаимодействий.

лучают преимущество, например тигры по отно

Такие работы выполнены для популяций кари

шению к кабанам и изюбрям [4]. Существенное

бу (Rangifer tarandus caribou) [7], бурого медведя

значение для животных имеет не только высота

(Ursus arctos L.) [8], амурского тигра (Panthera tigris

снежного покрова, но и его структура. Например,

altaica) [9], канадской рыси (Lynx canadensis) [10],

 90 

О.В. Сухова, М.А. Вайсфельд

оленя (Cervus Canadensis) [11] и др. В то же время

имущественно мелколиственных лесов, лугов и

акцент на характеристиках снежного покрова

болот. Продолжительность периода с устойчи

и его влиянии на поведенческие особенности,

вым снежным покровом здесь - около 160 дней.

а также внутри- и межвидовые взаимодействия

Зимой преобладают ветры западного и северного

очень важен именно для таёжной зоны, где зна

направлений. Как правило, зимы малоснежные

чительную часть года лежит снежный покров.

с высотой снежного покрова 20-30 см. В отдель

К проблемам использования фактора снежного

ные годы высота снежного покрова может пре

покрова при биотопическом анализе местообита

вышать 50-60 см. Моделирование проводилось

ний относятся сложности формализации и мето

для уточнения структуры кормовых и транзитных

дическая разобщённость. Информация об эколо

биотопов крупных копытных млекопитающих -

гических и биогеоцентических свойствах снежного

кабана и благородного оленя - в зимних период.

покрова традиционно собирается по методикам,

созданным для решения задач, связанных в пер

вую очередь с гидрометеорологическим обеспе

Биотопическая роль пространственно-временнóго

чением хозяйственной деятельности [12, 13], по

перераспределения снежного покрова

этому её пространственно-масштабный уровень

иной. Зоологические и биогеографические описа

Предлагается характеристики зимних место

ния снежного покрова, как уже отмечалось, имеют

обитаний животных анализировать на основе

несистематизированный характер. Современная

двух параметров, зависящих от высоты и струк

специфика характеристики зимних местообитаний

туры снежного покрова: проходимости и доступ

животных требует модификации подходов сбора дан-

ности. Под проходимостью понимается физиче

ных и детализации выделения параметров снежно-

ская способность животного передвигаться по

го покрова, отличных от детализации при решении

снегу; под доступностью - наличие подснежно

гидрометеорологических задач. В то же время для

го корма и возможность добычи его животным

возможности работы с массовыми данными необ

из-под снега. Оба эти параметра определяют

ходима бόльшая параметризация, чем это принято

ся сочетанием высоты снежного покрова и его

в сложившейся практике зоологических и биогео

структуры. Для разных видов млекопитающих

графических описаний свойств снежного покрова.

чувствительность к предложенным параметрам

В настоящей работе рассматриваются подхо

различна и зависит от их размеров, способов пе

ды к моделированию основных пространствен

редвижения и добычи пищи. Мелкие млекопита-

но-временных параметров снежного покрова для

ющие используют снежную толщу как жизненное

решения задач экологического картографирова

пространство, для добывания пищи и в качестве

ния и выяснения характеристик зимних место

укрытия. Млекопитающие средних размеров (за

обитаний животных. К таким характеристикам

йцеобразные, куньи, мелкие кошачьи, из парно

в первую очередь относятся высота и структура

копытных - мелкие оленьи, косули) и крупные

снежной толщи. Приведены результаты модели

копытные в зимний период используют снег как

рования пространственно-временнóго распре

среду обитания, в большей или меньшей степени

деления высоты снежного покрова и основные

затрудняющую передвижение и питание. Толщи

возможности его применения при анализе харак

на и внутреннее строение снежного покрова не

теристик зимних местообитаний. Моделирование

однозначно влияют на представителей этих трёх

пространственно-временнóго распределения вы

групп животных. Высокий и рыхлый снег благо

соты снежного покрова выполнено на примере

приятен для мелких млекопитающих, ведущих

ландшафтов южных отрогов Буреинского хребта

подснежный образ жизни или перемещающих

Дальнего Востока. Территория относится к Хин

ся нырянием в толщу (полёвки, лемминги, мел

гано-Буреинской горной системе. Рельеф - сред

кие куньи), тогда как наличие наста или плотной

негорный с перепадами высот 800 м в северной

твёрдой корки у земли благоприятнее для млеко

части района исследования и около 400-500 м

питающих средних размеров, способных пере

в южной. Растительность представлена тёмно-

двигаться по его поверхности, - настоходящих,

хвойными и хвойно-широколиственными леса

но затрудняет движение и добычу корма круп

ми с участием корейского кедра, вторичных, пре

ным млекопитающим - надснежным животным.

 91 

Снежный покров и снежные лавины

Рис. 1. Схема влияния характеристик снежного покрова на разные группы млекопитающих.

Группы: 1 - надснежные; 2 - настоходящие; 3 - подснежные. Влияние: 4 - благоприятно или нейтрально; 5 - неблагоприятно

Fig. 1. Chart of snow cover characteristics influence on the groups of mammals.

Groops of mammals: 1 - oversnow; 2 - snow crust walking; 3 - undersnow. The influence: 4 - auspiciously or neutrally; 5 - inauspiciously

Представленные на рис. 1 вариации соотно

копитающих, выраженных в параметрах проходи

шений высоты и структуры снежного покрова от

мости и доступности, необходимо знать распреде

ражают временнóй ход факторов снегонакопле

ление высоты снежного покрова по конкретным

ния: от начала зимы к снеготаянию - в колонках

местообитаниям, а также особенности его струк

и от начала установления снежного покрова к се

туры в их границах в течение всего периода сне

зону максимального снегонакопления - в стро

гонакопления. В настоящей работе рассмотрены

ках. Для настоходящих млекопитающих толщина

основные подходы к формализации особенно

однородного и рыхлого снежного покрова более

стей высоты и структуры снежного покрова для

20 см затрудняет передвижение, однако наст по

пространственно-временнóго моделирования. На

зволяет передвигаться по нему, не провалива

их основе показана возможность построения ста

ясь. Противоположное отношение к неглубокому

тистической модели пространственно-временнóго

снегу (менее 20 см) у подснежных животных, для

распределения высоты снежного покрова в лес

которых такой покров неблагоприятен, так как не

ных биоценозах. Практическая реализация части

выполняет теплоизолирующих и маскирующих

подходов, учитывающих особенность структу

функций. Это позволяет настоходящим хищни

ры снежного покрова в рассматриваемой модели,

кам успешнее охотиться на мелких млекопитаю

остаётся за рамками данной работы.

щих. В период максимального снегонакопления

и начала снеготаяния наличие в снежной толще

корок и превышение высоты снежного покрова

Принципы биотопического подхода

в 40 см негативно влияет на крупных млекопита

к пространственно-временнóму моделированию

ющих, так как они испытывают затруднения при

снежного покрова

передвижении, проваливаясь сквозь наст и трав

мируя конечности, а неравномерное распределе

Поле зимних осадков имеет более гладкую

ние кормов не позволяет минимизировать высо

структуру по сравнению с осадками тёплого пе

кие энергетические затраты на перемещение.

риода, а синоптические процессы, влияющие

Таким образом, при характеристике зимних

на количество осадков, охватывают простран

биотопов по степени благоприятности для мле ственный масштаб более 300 км², поэтому пло

 92 

О.В. Сухова, М.А. Вайсфельд

Таблица 1. Основные факторы, влияющие на перераспределение зимних осадков и эволюцию снежного покрова на

мезомасштабном уровне

Специфика воздействия на высоту или структуру

Фактор

Характерный масштаб

снежного покрова

Температура

Наличие или отсутствие корок, образовавшихся

Определяется синоптическими процесса

воздуха

в результате оттепелей

ми, требует детализации до масштабного

Высота снежного покрова. Наличие или отсутствие корок,

Осадки

уровня модели

образовавшихся в результате выпадения жидких осадков

Инсоляция и ветровое перераспределение осадков

Детальность цифровой модели рельефа

Мезорельеф

в зависимости от экспозиции и крутизны склонов

(ЦМР) - 30 м

Детальность ЦМР - 30 м. Детальность

Инсоляция

Наличие или отсутствие корок, образовавшихся

контуров с растительным покровом, опре

склонов

в результате воздействия солнечной радиации

деляющим степень инсоляции - 30 м

Направление и

Высота снежного покрова. Наличие или отсутствие

Определяется синоптическими процесса

скорость мест

переуплотнённых слоёв, образовавшихся в результате

ми и мезорельефом, требует детализации

ных ветров

ветрового воздействия

до масштабного уровня модели

Масштабный уровень модели. Определяет

Растительный

Высота снежного покрова. Степень инсоляции склонов.

итоговую пространственную детализацию

покров

Ослабление ветрового перераспределения и переуплотнения

распределения высоты и структуры снеж

ного покрова. Детальность Landsat-8 (30 м)

щадь зимних осадков в 50-100 км² рассматри

Внутри лесного массива количество снега

вается как однородное поле [14]. В то же время

определяется типом и сомкнутостью полога дре

распределение высоты и структуры снежного по

востоя. В хвойном лесу из-за удержания его кро

крова неоднородно на мезомасштабном уровне

нами и последующего испарения снега меньше

(10 км - 100 м), характеризующем параметры про

на 20-30%. Смешанные леса занимают проме

ходимости и доступности зимних биотопов для

жуточную позицию [14]. Максимальная толщина

животных. Неоднородность свойств на этом про

снега на залесённых территориях наблюдается на

странственно-масштабном уровне определяется

опушках, а также на небольших открытых терри

уже не синоптическими процессами, а особен

ториях внутри лесных массивов, рединах, поля

ностями локальных факторов перераспределения

нах, просеках. Объективная характеристика био

выпадающих осадков [15] и факторов, влияющих

топов возможна при детальности, определяемой

на эволюцию снежной толщи. Биотопический

размерностью среднестатистического контура

анализ требует учёта этих факторов для получения

растительного сообщества. Выполненные экспе

информации о неоднородности пространственно-

рименты показали, что создание пространствен

временнóго распределения высоты и структуры

ной модели структуры биотопов возможно на

снежного покрова на мезомасштабном уровне.

основе результатов классификации мультиспект-

Данные факторы можно разделить на два вида.

рального спутникового изображения с разреше

Первые влияют преимущественно на структу

нием 30 м. Детальность таких данных показыва

ру снежного покрова; вторые - и на высоту, и на

ет структуру биотопов копытных с обособлением

структуру (табл. 1). Лесная растительность в зна

контуров природных комплексов и основных

чительной степени нивелирует влияние ветрово

типов растительных сообществ, его составляю

го распределения, колебаний температуры возду

щих. При совмещении с информацией цифро

ха и инсоляционного воздействия [16, 17]. Тем не

вой модели рельефа SRTM достигается исчерпы

менее, разница в распределении свойств снежного

вающий набор данных, описывающий условия

покрова на склонах разной экспозиции и крутиз

снегонакопления в любых географических усло

ны статистически прослеживается и была учтена

виях. При использовании цифровых источников

при выполнении полевых измерений. Таким об

информации детальность биотопической модели

разом, высота снежного покрова изменяется в раз

ограничена двумя показателями: а) разрешением

ных биотопах главным образом из-за особенно

спутникового изображения, используемого при

стей рельефа и характера растительности.

анализе растительного покрова; б) разрешением

 93 

Снежный покров и снежные лавины

Таблица 2. Коэффициенты снегонакопления, полученные по литературным и собственным полевым наблюдениям

для растительных ассоциаций в районе исследования (в скобках указано число площадок, на которых проводились

измерения в данной категории)

Уклон, градусы

0-15

15-35

Более 35

Экспозиция

низина

вершина

С-СВ

Ю-ЮВ, З-СЗ

Ю-ЮЗ

С-СВ

Ю-ЮВ, З-СЗ

Ю-ЮЗ

Тип растительности

спелый и приспевающий лиственный лес

1*(15)

1,32(4)

1,10(7)

1,37(7)

0,94(3)

1,17(4)

0,94(3)

0,60(9)

спелый и приспевающий смешанный лес

0,78*(7)

1,51(2)

1,21(6)

0,94(5)

0,81(7)

0,68(3)

0,72(5)

0,72(6)

спелый и перестойный хвойный лес

0,63*(10)

1,13(5)

0,48(17)

0,68(8)

0,43(3)

0,68(2)

0,55(4)

0,41(1)

молодой лиственный лес, редины и опушки, в том числе других типов леса, кустарниковые ассоциации открытых территорий

1,42(9)

1,51(3)

1,20(3)

1,25(1)

1,15(2)

1,14(2)

1,09(3)

0,86(2)

территории с отсутствием древесного и кустарникового растительного покрова протяжённостью более 200 м

0,66*(5)

*Литературные данные [14, 21-23].

цифровой модели рельефа, используемой для ха

городных оленей. Таким образом получали про

рактеристики элементов рельефа.

странственную характеристику разных степеней

На исследуемой территории, согласно переч

проходимости и доступности для копытных в за

ню позвоночных животных заповедника «Ба

висимости от характера снежного покрова.

стак» [18], обитают следующие виды копытных:

Моделирование пространственно-временнóго

кабан (Sus scrofa L.), кабарга (Moschus moschi-

распределения высоты снежного покрова выпол

ferus L.), изюбрь (Cervus elaphus xanthopygus), си

нялось с помощью определения и введения ко

бирская косуля (Capreolus pygargus) и лось (Alces

эффициентов снегонакопления (табл. 2) в кон

alces L.). Лось и кабарга в соответствии с перечнем

тур каждого типа растительности, составляющего

отнесены к редким для данной территории видам.

зимний кормовой биотоп исследуемых видов. Ко

Сибирская косуля зимой мигрирует за пределы

эффициенты снегонакопления определяли как от

рассматриваемой области, поэтому в настоящей

ношение высоты снежного покрова в одной ланд

работе для моделирования предпочитаемых био

шафтной фации, принятой за единицу, к высоте

топов использованы сведения о кабанах и изюбрях

снежного покрова в других ландшафтных фаци

как наиболее массовых и типичных видах.

ях. Конкретный биотоп устанавливался исходя из

Для установления пищевых предпочтений и

экологических задач: в данной работе это - зим

ограничений передвижения копытных в зимний

ние кормовые биотопы рассматриваемых видов, в

период использованы литературные данные [1,

первую очередь, хвойно-широколиственные леса

19, 20], согласно которым на спутниковых сним

с наличием желудёво-орехового корма, веточного

ках были выделены растительные ассоциации,

корма и корневищ. Также были выделены биото

наиболее часто посещаемые кабанами и оленями

пы с зимнезелёными кустарничками и хвощевые

в поисках корма зимой. Параметр доступность в

фации пойменной растительности.

таких ассоциациях считался благоприятным по

В качестве входного значения при модели

умолчанию. Параметр проходимость определялся

ровании перераспределения высоты снежного

по превышению критического для каждого вида

покрова может быть использовано любое наб-

значения высоты снежного покрова. Результаты

людённое значение высоты снежного покрова,

моделирования представляли собой карту превы

если оно отвечает ряду условий, а именно: из

шения/непревышения критических высот снега

вестна его принадлежность к одному из типов

в границах контуров каждого типа растительно

ландшафтных фаций, для которой определён

сти, входящего в кормовой биотоп кабанов и бла

коэффициент снегонакопления (см. табл. 2);

 94 

О.В. Сухова, М.А. Вайсфельд

расстояние до исследуемой территории не пре

покрова [24] с последующим вычислением сне

вышает 50-100 км (участок, где измеряется вы

гозапаса и описанием стратификации снежной

сота снежного покрова, находится в границах

толщи, степени перекристаллизации слоёв снега,

одной биоклиматической провинции с участ

а также наличия или отсутствия наста, притёртых

ком исследования). С учётом этих условий при

и взвешенных корок, следов ветрового перено

моделировании можно использовать данные

са и переуплотнения. Эти данные предполагали

ближайших метеостанций, а также маршрутных

включить в модель пространственно-временнóго

полевых наблюдений. В настоящей работе для

распределения структуры снежного покрова.

решения задач экологического картографирова

Точки измерений располагали случайным обра

ния взяты справочные значения высоты снеж

зом в пределах выбранного квадрата для обеспе

ного покрова, которые являются критическими

чения стохастичности измерений. На трансекте

для изучаемых видов животных. В этом случае

измеряли только высоту снежного покрова по

результатом моделирования будет разработка

линейному маршруту. Данные на таких линиях

пространственной структуры пороговых зна

не усредняли, а использовали для уточнения и

чений высоты снежного покрова (когда значе

верификации коэффициентов снегонакопления,

ние высоты снежного покрова больше или равно

полученных на площадках, а также характери

критическому), ограничивающей физическое

стик изменений высоты снежного покрова при

перемещение животных в поисках корма.

переваливании водоразделов со стороны склонов

разной экспозиции и крутизны.

Результаты наблюдений по экспозиции раз

Результаты моделирования пространственно-

делены на три составляющие: а) северные и се

временнóго распределения высоты снежного

веро-восточные склоны с преобладанием более

покрова применительно к анализу зимних

глубокого снега при отсутствии корок; б) скло

биотопов копытных

ны Ю-ЮЗ экспозиции с наименьшей высотой

снежного покрова и наибольшей вероятностью

Коэффициенты снегонакопления в ланд

наличия снежных корок; в) склоны с переход

шафтных фациях определяли в процессе поле

ными свойствами - В-ЮВ и З-СЗ экспозиций.

вых исследований 2016-2018 гг. на территории

По крутизне склоны делили на пологие (0-15°),

южных отрогов Буреинского хребта и в северной

средние (15-35°) и крутые (более 35°).

части Малого Хингана на 173 площадках. При

В основу моделирования легла цифровая ти

выборе площадок для измерений принимали во

пологическая карта лесной растительности, со

внимание экспозицию и крутизну склонов, не

ставленная авторами по спутниковым снимкам.

однородность элементов микрорельефа и нерав

Для картографирования растительных ассоциаций

номерность распределения уже выпавшего снеж

были подобраны космические изображения спут

ного покрова под пологом различных лесных

ника Landsat-8 за два сезона года (3 мая и 15 сентя

сообществ. Наблюдения были двух типов: а) на

бря 2015 г.). Для классификации изображения ис

площадке - для набора статистических данных,

пользован метод нейронных сетей Кохонена [15,

характеризующих связь высоты снега с типом

25, 26]. Параллельная обработка нескольких раз

растительности в стабильных однородных усло

новременных, геометрически совмещённых мно

виях; б) измерения на трансекте - для статисти

гозональных изображений позволила определить

ческого описания высоты снега в зонах градиен

значения спектральных яркостей: прямых харак

та при переходе от одного типа снегонакопления

теристик полога древостоя первого яруса (для лет

к другому на различных участках. На площадках

него снимка) и двух-трёх ярусов насаждения (для

выполняли серию измерений снегомерной рей

зимнего снимка). Для обучения классификацион

кой в пределах квадрата 15 × 15 м, всего в пери

ного алгоритма выбирались окрестности исходя из

метре проводили 10-15 измерений. Число изме

максимального охвата всего разнообразия призна

рений зависело от визуальной неоднородности

ков дешифрирования лесного покрова территории

снега по толщине. В местах с большей неодно

и с учётом их зонально-провинциальной специфи

родностью измерений делали больше. Также на

ки. Все пиксели мультиканальных спутниковых

площадке наблюдали за плотностью снежного

изображений в результате классификации были

 95 

Снежный покров и снежные лавины

Рис. 2. Растительные ассоциации южных отрогов Буреинского хребта, по-разному влияющие на перераспре

деление снежного покрова:

1 - спелый и приспевающий лиственный лес; 2 - спелый и приспевающий смешанный лес; 3 - спелый и перестойный

хвойный лес; 4 - молодой лиственный лес, редины и опушки, в том числе других типов леса, кустарниковые ассоциации

открытых территорий

Fig. 2. Plant associations the southern spurs of the Bureinsky ridge with the different types of snow accumulation:

1 - medium-age deciduous forest; 2 - medium-age mixed forest; 3 - old-grown coniferous forest; 4 - young deciduous forest,

open spaces and edges, including other types of forest, shrub associations of open areas

отнесены к одному из 30 классов растительно

лес; б) спелый и приспевающий смешанный лес;

сти, типичной для района исследования. В даль

в) спелый и перестойный хвойный лес; г) моло

нейшем эти классы группировали для построения

дой лиственный лес, редины и опушки, в том

картографических моделей влияния растительных

числе других типов леса, кустарниковые ассоци

ассоциаций на перераспределение снежного по

ации открытых территорий; д) территории с от

крова, а также пространственную локализацию

сутствием древесного и кустарникового расти

кормовых биотопов кабана и изюбря.

тельного покрова протяжённостью более 200 м.

Для моделирования снежного покрова выде

Эти растительные ассоциации универсальны по

лены следующие пять типов растительных ассо

структуре и могут быть выделены во всех про

циаций: а) спелый и приспевающий лиственный

винциях таёжной зоны. На рис. 2 представлен

 96 

О.В. Сухова, М.А. Вайсфельд

Рис. 3. Распределение повышающих и понижающих коэффициентов снегонакопления в зависимости от

свойств подстилающей поверхности (см. рис. 2) на территории южных отрогов Буреинского хребта

Fig. 3. The distribution increasing and decreasing snow depth coefficients depending of underlying surface (see

Fig. 2) the southern spurs the Bureinsky ridge

участок исследуемой территории с четырьмя из

вано на мезомасштабном уровне во множество

пяти приведённых здесь типов растительных ас

контуров ландшафтных фаций (рис. 3).

социаций. Распределение повышающих или по

Полученные коэффициенты снегонакопле

нижающих значение высоты снежного покрова

ния сравнивали с литературными данными [14,

коэффициентов снегонакопления зависит от вы

21-23]. Поскольку такого рода исследования про

деленных растительных ассоциаций (см. рис. 2),

водили в разных физико-географических районах

а также от геоморфологических параметров -

и в зимы с разным типом снежности, важно было

экспозиции и крутизны склонов. Таким образом,

принципиальное соответствие соотношений ко

после классификации и группировки её резуль

эффициентов снегонакопления в сходных ланд

татов поле пространственного распределения

шафтных фациях. Там, где были найдены анало

высоты снежного покрова будет дифференциро

ги, коэффициенты снегонакопления сравнивали с

 97 

Снежный покров и снежные лавины

коэффициентами, полученными нами, такие дан

изюбря предложена другая структура выделе

ные отмечены звёздочкой в табл. 2. Коэффици

ния объектов (см. рис. 4, б): а) участки широко

енты снегонакопления справедливы для средне

лиственных лесов с преобладанием веточного и

снежной зимы, многоснежные зимы отличаются

желудёвого корма, а также с примесью хвощей;

большей сглаженностью пространственного рас

б) участки обильно плодоносящих хвойно-широ

пределения высоты снежного покрова [14], мало

колиственнх лесов; в) участки обильно плодоно

снежные зимы значительно не влияют на пара

сящих кедровых лесов, чередующихся с комплек

метры проходимости и доступности.

сом полян с зимнезелёными кустарничками.

Для выборки, полученной при полевых из

Анализировалась типичная для экологиче

мерениях, рассчитаны средние значения высо

ских исследований ситуация, когда зоолог по

ты снежного покрова в разных ландшафтных

лучает справочное значение необходимого ему

фациях. В спелом и приспевающем листвен

метеопараметра и использует его для характе

ном лесу высота снежного покрова составила

ристики интересующих объектов. В качестве

42±7 см; в спелом и приспевающем смешанном

входных значений в модель пространственно-

лесу - 32±4 см; в спелом и перестойном хвойном

временнóго перераспределения высоты снежно

лесу - 21±5 см; на рединах и опушках - 45±6 см.

го покрова были введены справочные данные о

Затем значения высоты снежного покрова в тех

критических для перемещения животных вели

же ландшафтных фациях были получены по дан

чинах этого параметра. Для передвижения и до

ным моделирования с использованием в качестве

бычи пищи кабанами они составили 30-40 см,

входного параметра средней высоты снежного

а для изюбрей - 50-60 см [1, 19, 20]. Фактиче

покрова по данным стационарных наблюдений

ские данные о достижении критических величин,

на ближайших метеостанциях (Смидович, Об

как правило, берутся из официальных данных

лучье и Биробиджан) в период работ. Таким об

сети Росгидромета. Детальность этих данных для

разом, при входном значении 30,7 см высота

территорий, изучаемых зоологами, низка из-за

снежного покрова в спелом и приспевающем ли

факторов рельефа, растительности, удалённости

ственном лесу составила 46 см; в спелом и при

от ближайшей метеостанции. С помощью пред

спевающем смешанном лесу - 36 см; в спелом и

ставленной в работе модели можно снять часть

перестойном хвойном лесу - 29 см; на рединах

неопределённостей и уточнить высоту снежно

и опушках - 66 см. Значительное расхождение

го покрова в любой интересующей исследовате

между наблюдёнными значениями (45±6 см) и

ля точке или местности. Принимая во внимание

значениями, полученными по результатам рас

необходимость уточнения коэффициентов сне

чётов (66 см) в контурах луговой и кустарниковой

гонакопления при использовании в другом фи

растительности опушек, объясняется наиболь

зико-географическом регионе и получив входные

шей неоднородностью данного класса по сравне

данные, мы с помощью коэффициентов снегона

нию с распределением высоты снежного покрова

копления присваиваем в ГИС конкретное значе

в других растительных сообществах. Кроме того,

ние высоты снежного покрова каждому типу кор

открытые пространства опушек, в отличие от ле

мового биотопа. На рис. 4, в, г красным цветом

сопокрытых территорий, не снижают влияния

выделены биотопы, потенциально привлекатель

экспозиции и крутизны склонов, что также даёт

ные по пищевым ресурсам для рассматриваемых

больший разброс результатов (см. табл. 2).

видов копытных, но недоступные из-за нали

Для моделирования зимних кормовых био

чия глубокого снежного покрова. Это позволяет

топов кабанов предложена следующая структура

нам оценить сезонную фрагментацию биотопа

выделения объектов (рис. 4, а): а) участки обиль

по условиям снегонакопления, а также проана

но плодоносящих дубрав; б) участки смешан

лизировать, насколько сближены или разрежены

ных лесов с преобладанием желудёво-орехового

благоприятные его фрагменты. Результаты моде

корма и корневищ; в) участки обильно плодоно

лирования также дают возможность ответить на

сящих кедровых лесов; г) участки со смешанным

ряд вопросов: какова площадь биотопов с благо

типом кормов; д) участки пойменной лесной рас

приятными параметрами по проходимости и до

тительности с преобладанием хвощовых кормов.

ступности; насколько сокращается число реали

Для моделирования зимних кормовых биотопов

зуемых переходов от одного кормового биотопа к

 98 

О.В. Сухова, М.А. Вайсфельд

Рис. 4. Ранжирование кормовых биотопов копытных по степени проходимости на территории южных отро

гов Буреинского хребта:

а - кормовые биотопы кабана в зимний период; б - кормовые биотопы оленей в зимний период; в - ранжирование био

топов для кабанов; г - ранжирование биотопов для оленей.

Рассмотрены ситуации, когда базовое значение высоты снежного покрова при моделировании равно критическому для каждо

го вида копытных (для кабана - 30-40 см, для оленя - 50-60 см). 1 - участки обильно плодоносящих дубрав; 2 - участки сме

шанных лесов с преобладанием желудёво-орехового корма и корневищ; 3 - участки обильно плодоносящих кедровых лесов;

4 - участки со смешанным типом кормов; 5 - участки пойменной лесной растительности с преобладанием хвощовых кормов;

6, 10, 14, 18 - другие типы подстилающей поверхности; 7, 15 - доступные кормовые биотопы; 8, 16 - труднодоступные кормо

вые биотопы; 9, 17 - недоступные кормовые биотопы; 11 - участки широколиственных лесов с преобладанием веточного и же

лудёвого корма, а также с примесью хвощей; 12 - участки обильно плодоносящих хвойно-широколиственных лесов; 13 -

участки обильно плодоносящих кедровых лесов, чередующихся с комплексом полян с зимнезелёными кустарничками

Fig. 4. Ranking the auspicious habitats maps by the passability and the food availability the southern spurs of the Bu

reinsky ridge:

а - plant associations - the food sources for wild boar in winter season; б - plant associations - the food sources for red deer in winter sea

son; в - ranking the habitats maps for wild boar; г - ranking the habitats maps for red deer.

Situations are considered when the snow depth base value during modeling is critical for each ungulate species (for a wild boar 30-40 cm, for

a deer 50-60 cm). 1 - areas with fruit-bearing oak grove; 2 - mixed forest areas with predominant acorns, nuts and rhizomes; 3 - areas with

fruit-bearing cedar forest; 4 - mixed food areas; 5 - floodplain forest areas with predominance equisetum food; 6, 10, 14, 18 - other area

type; 7, 15 - high passability and the food availability; 8, 16 - low passability and the food availability; 9, 17 - inaccessible passability and the

food availability; 11 - mixed forest areas with predominance twigs and acorns as a food, by places equisetum; 12 - areas with fruit-bearing

coniferous-broadleaf forest; 13 - areas with fruit-bearing cedar forest alternate with glades of winter-green prostrate shrubs

 99 

Снежный покров и снежные лавины

другому; что повышает предсказуемость маршру

кормовые территории представляют собой изо

тов копытных и соответственно увеличивает риск

лированные анклавы, окружённые труднопрохо

добычи животных хищниками или человеком.

димыми участками. Из-за этого часть площадей

Отметим, что значительная часть благоприят

кормовых биотопов становится малопригодной

ных кормовых территорий кабанов и оленей совпа

для изучаемых животных. Это требует перерас

дает. Это может привести к межвидовой конкурен

чёта запасов кормов при прогнозе условий пере

ции за кормовые ресурсы в суровые многоснежные

зимовки копытных в зимы разной снежности.

зимы. Наиболее благоприятные участки для обоих

Уровень пространственной детализации ме

видов копытных - хвойные и хвойно-широколи

теорологической информации, получаемой на

ственные леса на западных макросклонах южных

метеостанциях, недостаточен для анализа зим

отрогов Буреинского хребта. Биотопы поймен

них кормовых биотопов копытных на мезомас

ной растительности в долинах малых рек Икура

штабном уровне. Распределение высоты и струк

и Бастак сильно фрагментированы, что увеличи

туры снежного покрова в одном и том же типе

вает энергозатраты на переходы между кормовы

биотопа сильно меняется в течение всего пери

ми участками, делая их, вероятно, энергетически

ода снегонакопления. Разработка принципов и

не выгодными. Для уверенного заключения о воз

подходов получения коэффициентов снегонакоп-

можных энергозатратах на перемещение в транзит

ления для растительности конкретного физи

ных зонах необходимы дополнительные исследо

ко-географического района с последующим их

вания этого аспекта. Участки широколиственного

уточнением позволит не только детализировать

леса и редколесий, несмотря на наличие кормов, в

пространственно-временнóе распределение вы

многоснежные зимы недоступны для обоих видов

соты снежного покрова, но и исследовать про

копытных. Тем не менее, для труднопроходимых

странственные закономерности поведения живот

участков, выделенных жёлтым цветом на рис. 4,

ных, связанные с поиском пищи и миграциями

в, г, возможна прокладка троп кабанами с после

в зимний период. Информация о проходимости

дующим копыченьем и переработкой снежной

и доступности пищевых ресурсов в зимний пе

толщи совместными усилиями всего стада. Резуль

риод даст возможность анализировать простран

татами этого воздействия на снежную толщу могут

ственную структуру кормовых биотопов, оцени

пользоваться другие копытные. Часть биотопов,

вать их сближенность и выдвигать предположения

используемая обоими видами в силу ограниченно

о вероятных путях миграции животных различ

го доступа к другим участкам, испытывает повы

ных видов. Возможны и оценка уровня конкурен

шенную нагрузку, что также необходимо учитывать

ции за пищевые ресурсы при совпадении значи

при расчёте кормовой ёмкости биотопа.

тельного числа благоприятных биотопов у разных

Итог всего комплекса работ по оценке неодно

видов, и ранжирование территории по энергоза

родностей снегонакопления в условиях таёжной

тратам животных на перемещение по ним.

зоны - цифровая картографическая модель биото

Картографическое представление ранжиро

пов, потенциально используемых этими животны

ванных по степени доступности и проходимости

ми в зимний период. При низкой степени антро

кормовых биотопов отображает генерализованную

погенного воздействия на леса такая модель может

структуру пространственных меж- и внутривидовых

применяться исследователями в течение 5-10 лет.

взаимодействий в зимний период. Работа с инфор

После этого она потребует актуализации изменений

мацией разного временнóго и масштабного ранга

в структуре и составе растительных сообществ, вы

позволяет получать более детализированное пред

званных их развитием, приспеванием и старением.

ставление о пространственной организации струк

туры биотопов по сравнению с традиционными

описаниями. Модель пространственно-временнóго

Обсуждение и выводы

распределения высоты снежного покрова может

быть реализована для любой залесённой террито

В зимний период значительные площади

рии с постоянным снежным покровом в холодное

кормовых территорий рассматриваемых видов

время года. Дополнительно требуются проведение

копытных становятся недоступными из-за раз

верификационных полевых измерений снежного

вития глубокого снежного покрова. Отдельные

покрова и построение карты целевых биотопов.

 100 

О.В. Сухова, М.А. Вайсфельд

Модель пространственно-временнóго рас

зимы, урожайности кормов или факторов беспо

пределения высоты снежного покрова разрабо

койства, в том числе антропогенного характера.

тана с учётом последующего ввода блока струк

Благодарности. Работа выполнена по гранту

туры снежного покрова, содержащего анализ

РФФИ № 18-05-60057 «Позеленение» тундры

факторов температуры, осадков и инсоляци

как драйвер современной динамики арктиче

онного воздействия. Биотопическое модели

ской биоты».

рование на основе результатов классификации

космических снимков открывает широкие воз

Acknowledgments. The work was supported by the

можности ввода дополнительных параметров,

Russian Foundation for Basic Research, grant № 18-

необходимых для изучения пространственно

05-60057 «The tundra «greening» as a driver of the

го поведения животных в зависимости от типа

Arctic biota modern dynamics».

Литература

References

1. Насимович А.А. Роль режима снежного покрова в

1. Nasimovich A.A. Rol rezhima snezhnogo pokrova v zhiz-

жизни копытных животных на территории СССР.

ni kopytnykh zhivotnykh na territorii SSSR. The role of

snow regime in the ungulates life in the USSR. Moscow:

М.: Изд-во АН СССР, 1955. 403 с.

USSR Academy of Sciences, 1955: 403 p. [In Russian].

2. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды,

2. Formozov A.N. Snezhnyi pokrov kak faktor sredy, ego

его значение в жизни млекопитающих и птиц

znachenie v zhizni mlekopitayushchikh i ptits SSSR.

СССР. М.: Изд-во МГУ, 1990. 287 с.

Snow cover as an environmental factor, its significance

3. Собанский Г.Г. Звери Алтая. Ч. 1. Крупные хищни

in the mammals and birds life of the USSR. Moscow:

ки и копытные. Новосибирск-Москва: Товари

MSU, 1990: 287 p. [In Russian].

щество научных изданий КМК, 2008. 414 с.

3. Sobanskii G.G. Zveri Altaya. Chast 1. Krupnye khishchni-

ki i kopytnye. Animals of Altai. Part 1. Large predators

4. Юдаков А.Г., Николаев И.Г. Экология амурско

and ungulates. Novosibirsk-Moscow: KMK Scientific

го тигра. По зимним стационарным наблюдениям

Press Ltd., 2008: 414 p. [In Russian].

1970-1973, 1996-2010 гг. в западной части Среднего

4. Yudakov A.G., Nikolaev I.G. Ekologiya amurskogo tigra. Po

Сихотэ-Алиня. Владивосток: Дальнаука, 2002. 202 с.

zimnim statsionarnym nablyudeniyam 1970—1973, 1996—

5. Вайсфельд М.А. Горностай. Европейский Север.

2010 gg. v zapadnoy chasti Srednego Sikhote-Alinya. Ecology

Северо-восток // Колонок, горностай, выдра. Раз

of the Amur tiger. According to winter stationary observations

мещение запасов, экология, использование и ох

1970-1973, 1996-2010. in the western part of Middle Sik

hote Alin. Vladivostok: Dalnauka, 2002: 202 p. [In Russian].

рана. Сер. Промысловые животные СССР и среда

5. Vaisfeld M.A. Gornostai. Ermine. European North.

их обитания. М.: Наука, 1977. С. 92-108.

Northeast. Kolonok, gornostai, vydra. Razmeshchenie

6. Баскин Л.М., Охлопков И.М. Охрана крупных мле

zapasov, ekologiya, ispolzovanie i okhrana. Ser. Promys-

копитающих от индустриальных угроз. М.: Това

lovye zhivotnye SSSR i sreda ikh obitaniya. Column, er

рищество научных изданий КМК, 2010. 201 с.

mine, otter. Stocking, ecology, use and protection. Ser.

7. Johnson C.J., Seip D.R., Boyce M.S. A quantitative approach

Commercial animals of the USSR and their habitat.

to conservation planning: using resource selection func

Moscow: Science, 1977: 92—108. [In Russian].

6. Baskin L.M., Okhlopkov I.M. Okhrana krupnykh mle-

tions to map the distribution of mountain caribou at mul

kopitayushchikh ot industrialnykh ugroz. Protection of

tiple spatial scales // Journ. of Applied Ecology. 2004. V. 41.

large mammals from industrial threats. Moscow: KMK

Is. 2. P. 238-251. doi: 10.1111/j.0021-8901.2004.00899.x.

Scientific Press Ltd., 2010: 201 p. [In Russian].

8. Ziółkowska E., Ostapowicz K., Radeloff V.C., Kuemmer-

7. Johnson C.J., Seip D.R., Boyce M.S. A quantitative ap

le T., Sergiel A., Zwijacz-Kozica T., Zięba F., Śmietana W.,

proach to conservation planning: using resource selection

Selva N. Assessing differences in connectivity based on

functions to map the distribution of mountain caribou at

habitat versus movement models for brown bears in the

multiple spatial scales. Journ. of Applied Ecology. 2004,

Carpathians // Landscape Ecology. 2016. V. 31. Is. 8.

41 (2): 238-251. doi: 10.1111/j.0021-8901.2004.00899.x.

8. Ziółkowska E., Ostapowicz K., Radeloff V.C., Kuemmer-

P. 1863-1882. doi: 10.1007/s10980-016-0368-8.

le T., Sergiel A., Zwijacz-Kozica T., Zięba F., Śmietana W.,

9. Добрынин Д.В., Рожнов В.В., Савельев А.А., Сухо-

Selva N. Assessing differences in connectivity based on

ва О.В., Ячменникова А.А. Комплексирование

habitat versus movement models for brown bears in the

данных мечения животных GPS-передатчиками

Carpathians. Landscape Ecology. 2016, 31 (8): 1863-

и материалов мультиспектральной космической

1882. doi: 10.1007/s10980-016-0368-8.

съемки для детальной характеристики местооби

9. Dobrynin D.V., Rozhnov V.V., Saveliev A.A., Sukhova O.V.,

таний // Исследования Земли из космоса. 2017.

Yachmennikova A.A. Integration of Satellite Tracking Data

№ 3. С. 40-52. doi: 10.7868/S0205961417030022.

and Satellite Images for Detailed Characteristics of Wild

life Habitats. Izvestiya, Atmospheric and Oceanic Physics.

10. Holbrook J.D., Squires J.R., Olson L.E., DeCesare N.J.,

2017, 53 (9): 1060-1071. doi: 10.1134/S0001433817090080.

Lawrence R.L. Understanding and predicting habitat

10. Holbrook J.D., Squires J.R., Olson L.E., DeCesare N.J., Law-

for wildlife conservation: the case of Canada lynx at the

rence R.L. Understanding and predicting habitat for wildlife

range periphery // Ecosphere. 2017. V. 8. Is. 9. e01939.

conservation: the case of Canada lynx at the range periphery.

doi: 10.1002/ecs2.1939.

Ecosphere. 2017, 8 (9). e01939. doi: 10.1002/ecs2.1939.

 101 

Снежный покров и снежные лавины

11. Rickbeil G.J.M., Merkle J.A., Anderson G., Atwood M.P.,

Beckmann J.P., Cole E.K., Courtemanch A.B., Dewey S.,

Gustine D.D., Kauffman M.J., McWhirter D.E., Mong T.,

Gustine D.D., Kauffman M.J., McWhirter D.E.,

Mong T., Proffitt K., White P.J., Middleton A.D. Plas

Proffitt K., White P.J., Middleton A.D. Plasticity in elk

ticity in elk migration timing is a response to changing

migration timing is a response to changing environmen

environmental conditions. Global Change Biology.

tal conditions // Global Change Biology. 2019. V. 25.

2019, 25 (7): 2368-2381. doi: 10.1111/gcb.14629.

Is. 7. P. 2368-2381. doi: 10.1111/gcb.14629.

12. Gelfan A.N., Moreido V.M. Describing macro-scale struc

12. Гельфан А.Н., Морейдо В.М. Описание макро

ture of the snow cover by a dynamic-stochastic model.

масштабной структуры поля снежного покро

Led i Sneg. Ice and Snow. 2015, 55 (4): 61-72. [In Rus

ва равнинной территории с помощью динами

sian]. doi.org/10.15356/2076-6734-2015-4-61-72.

ко-стохастической модели его формирова

13. Kitaev L.M., Tikhonov V.V., Titkova T.B. The accuracy of

snow water equivalent anomalies retrieval from satellite

ния // Лёд и Снег. 2015. Т. 55. № 4. С. 61-72. doi.

data. Sovremennye problemy distantsionnogo zondirovani-

org/10.15356/2076-6734-2015-4-61-72.

ya Zemli iz kosmosa. Current problems in remote sens

13. Китаев Л.М., Тихонов В.В., Титкова Т.Б. Точ

ing of the Earth from space. 2017, 14 (1): 27-39. doi:

ность воспроизведения по спутниковым данным

10.21046/2070-7401-2017-14-1-27-39. [In Russian].

аномальных значений снегозапасов // Современ

14. Kuzmin P.P. Formirovanie snezhnogo pokrova i metody

ные проблемы дистанционного зондирования

opredeleniya snegozapasov. Snow cover formation and

Земли из космоса. 2017. Т. 14. № 1. С. 27-39. doi:

methods for determining snow reserves. Leningrad:

10.21046/2070-7401-2017-14-1-27-39.

Hydrometeoizdat, 1960: 167 p. [In Russian].

15. Sukhova O.V. Mapping of forest vegetation for snow

14. Кузьмин П.П. Формирование снежного покрова и

accumulation modeling in the Perm region. Vestnik

методы определения снегозапасов. Л.: Гидрометео-

Udmurtskogo universiteta. Biologiya. Nauki o Zemle.

издат, 1960. 167 с.

Bulletin of Udmurt University. Series Biology. Earth

15. Сухова О.В. Создание карты лесной растительности

Sciences. 2013, 4: 132-139. [In Russian].

для моделирования снегонакопления на террито

16. Rikhter G.D. Snow cover, its formation and properties.

рии Пермского края // Вестн. Удмуртского ун-та.

U.S. Army CRREL, Transl. 6, NTIS AD 045950, Ha

Биология. Науки о Земле. 2013. Вып. 4. С. 132-139.

nover, NH, 1954: 66 p.

16. Рихтер Г.Д. Снежный покров, его формирование

17. Kolomyts E.G. Teoriya evolyutsii v strukturnom snegove-

и свойства. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1945. 118 с.

denii. Theory of Evolution for Snow Structure Studies.

M.: GEOS, 2013: 482 p. [In Russian].

17. Коломыц Э.Г. Теория эволюции в структурном

18. Pozvonochnye zhivotnye zapovednika «Bastak» (Rossiiskaya

снеговедении. М.: ГЕОС, 2013. 482 с.

Federatsiya) i zapovednika «Khunkhe» (Kitaiskaya narodna-

18. Позвоночные животные заповедника «Бастак»

ya respublika). Vertebrates «Bastak» Reserve (The Russian

(Российская Федерация) и заповедника «Хунхэ»

Federation) and «Honghe» Reserve (People’s Republic of

(Китайская Народная Республика). Хабаровск:

China). Khabarovsk: Antar, 2017: 117 p. [In Russian].

Антар, 2017. 117 с.

19. Matyushkin E.N. Izbrannye trudy. Selected Works. Mos

19. Матюшкин Е.Н. Избранные труды. М.: Товарище

cow: KMK Scientific Press Ltd., 2005: 660 p. [In Russian].

ство научных изданий КМК, 2005. 660 с.

20. Stivens F.A., Zaumyslova O.YU., Astafev A.A., KHeivard G.D.,

20. Стивенс Ф.А., Заумыслова О.Ю., Астафьев А.А.,

Mikell D.Dzh. Analiz dinamiki naseleniya kopytnykh v Sik-

hote-Alinskom biosfernom zapovednike. Analysis of the un

Хэйвард Г.Д., Микелл Д.Дж. Анализ динамики насе

gulates population dynamics in the Sikhote-Alin Biosphere

ления копытных в Сихотэ-Алиньском биосферном

Reserve. Vladivostok: Dalnauka, 2012: 164 p. [In Russian].

заповеднике. Владивосток: Дальнаука, 2012. 164 с.

21. Dygalo V.S. The snow cover distribution on the river

21. Дыгало В.С. Распределение снежного покрова на

Medvenka catchment. Trudy Tsentralnogo instituta

водосборе р. Медвенки // Тр. Центрального ин

prognozov. Proc. of the Central Forecasting Institute.

ститута прогнозов. 1961. Вып. 134. С. 29-37.

1961, 134: 29-37. [In Russian].

22. Обидин А.А. Текущий прирост сосновых снего

22. Obidin A.A. Current apical growth of forest belts and

полос и снегонакопление // Вестн. Алтайского

snow accumulation Vestnik Altaiskogo gosudarstvennogo

госуд. аграрного ун-та. 2012. № 10 (96). С. 59-61.

agrarnogo universiteta. Bulletin of Altai State Agricul

tural University. 2012, 10 (96): 59-61. [In Russian].

23. Сосновский А.В., Осокин Н.И., Черняков Г.А. Дина

23. Sosnovsky A.V., Osokin N.I. Dynamics of snow storages in

мика снегозапасов на равнинной территории Рос

forests and fields of Russian plains under climate chang

сии в лесу и в поле при климатических изменени

es. Led i Sneg. Ice and Snow. 2018, 58 (2): 183-190. doi:

ях // Лёд и Снег. 2018. Т. 58. № 2. С. 183-190. doi:

10.15356/2076-6734-2018-2-183-190. [In Russian].

10.15356/2076-6734-2018-2-183-190.

24. Nastavlenie gidrometeorologicheskim stantsiyam i postam. Man

24. Наставление гидрометеорологическим станциям и

ual for hydrometeorological stations and posts. Is. 3. Part. 1.

постам. Вып. 3. Ч. 1. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 302 с.

Leningrad: Hydrometeoizdat, 1985: 302 p. [In Russian].

25. Сухова О.В., Добрынин Д.В. Моделирование пове

25. Sukhova O.V., Dobrynin D.V. Modeling the ungulates

behavior for assess the food base spatial distribution of

дения копытных для оценки пространственного

the Amur tiger in winter. VI Vserossiyskaya konferen-

распределения кормовой базы амурского тигра в

tsiya po povedeniyu zhivotnykh. Moskva 4-7 dekabrya

зимний период // VI Всерос. конф. по поведению

2017. VI All-Russian Conference on Animal Behavior.

животных. Москва 4-7 декабря 2017 г. С. 155.

Moscow 4-7 December 2017: 155. [In Russian].

26. Dobrynin D., Saveliev A. Hierarchical Multispectral Image

26. Dobrynin D., Saveliev A. Hierarchical Multispectral

Classification Based on Self Organized Maps // Hamburg,

Image Classification Based on Self Organized Maps.

IGARSS, 28 june - 02 july 1999. P. 2510-2513.

Hamburg, IGARSS, 28 june - 02 july 1999: 2510-2513.

 102 