ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Объектами исследования явились лесные подстилки, сформировавшиеся в пойме среднего течения реки Большая Кокшага в пределах территории одноименного заповедника (рис. 1), который расположен в умеренном климатическом поясе атлантико-континентальной области центрального агроклиматического района Республики Марий Эл (Агроклиматические ресурсы …, 1972). В тектоническом отношении он находится на восточной окраине Русской платформы в пределах Волго-Уральской антеклизы и Чебоксарского прогиба (Васильева, 1979). На территории заповедника, лесистость которой составляет 96%, преобладают аккумулятивные формы рельефа, представленные речными долинами и зандровыми равнинами. В пойменных лесах доминируют дубово-липовые фитоценозы с примесью вяза, осины, березы и ольхи черной (Исаев, 2008). Почвенный покров пойм представлен аллювиальными (Fluvisols) дерновыми, луговыми поверхностно-оглеенными, перегнойно-глеевыеми и иловато-торфяными почвами (Классификация и диагностика …, 1977).

Работы проведены в экотопах с различными типами русловых процессов, где на двух трансектах заложено 23 пробных площади (ПП), на каждой из которых проведено описание растительности и проведены замеры мощности подстилки. Ее образцы для проведения лабораторного анализа брали, как это предусмотрено соответствующими методиками (Смирнов, 1958; Карпачевский, 1977), с помощью шаблона размером 20 × 20 см в 5-кратной повторности способом конверта. Затем в лаборатории их тщательно перемешивали между собой и формировали сводный образец, который высушивали до воздушно-сухого состояния. Подстилку разделяли на четыре основные фракции (листва/хвоя, ветки, кора и прочее), дополнительно на трех ПП изучали сезонную динамику ее параметров, отбирая для этого на каждой из них 15 образцов три раза за вегетационный период: в конце мая, после половодья, в середине июля и в сентябре, перед массовым листопадом.

Анализ стандартных физико-химических параметров образцов подстилок, классификация которых дана согласно рекомендациям Л.Г. Богатырева (1990), проводили по общепринятым методикам (Аринушкина, 1970; Вадюнина, Корчагина, 1985) в лаборатории Центра коллективного пользования Поволжского государственного технологического университета. Полученный цифровой материал обработан на ПК с использованием программы Statistika-6.0 общепринятыми методами математической статистики.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Влияние геоморфологических факторов на особенности формирования лесной подстилки. Исследования показали, что тип руслового процесса оказывает значительное влияние на формирование лесной подстилки только в прирусловой части поймы, а в центральной и притеррасной ее частях оно не проявляется. На небольшом удалении от русла реки, где фитоценозы представлены преимущественно злаками и зарослями кустарниковых ив, подстилка практически отсутствует, но образуется маломощный органоминеральный горизонт из свежего аллювия и остатков трав (табл. 1). Подстилка в этой части поймы наблюдается только под пологом дубово-липовых древостоев и состоит из одного горизонта, представленного прошлогодним опадом, четко отграниченного от слоя гумуса. Классифицировать такую подстилку можно как деструктивную, средне- и сильносопряженную, примитивную, очень маломощную, лиственную.

В центральной части поймы свойства подстилки во многом определяются растительностью и почвенно-грунтовыми условиями, которые здесь довольно неоднородны. Наименьшая ее мощность отмечается на хорошо дренированных участках, занятых дерновыми слоистыми почвам легкого гранулометрического состава (ПП 4). В луговых сообществах формируется деструктивная, сильносопряженная, примитивная, очень маломощная, травяная подстилка, а под пологом дубово-липовых древостоев на луговых поверхностно-оглеенных почвах тяжелого гранулометрического состава – ферментативно-гумифицированная, сильносопряженная, примитивная, очень маломощная, лиственная. На болотных иловато-глеевых почвах с близким залеганием УГВ (90 см) под такими же древостоями образуется перегнойная, слабосопряженная, субпримитивная, очень маломощная, лиственная лесная подстилка мощностью до 4 см с отчетливо выделяющимися двумя горизонтами: прошлогодним опадом мощностью 1 см, хорошо сохранившим морфоструктуру, и последующим слоем из перегнивших остатков, перемешанных с минеральной частью почвы, в котором встречаются в основном крупные ветви и кора деревьев. Переход подстилки в нижележащий гумусовый горизонт плавный.

В притеррасной части поймы образуется перегнойная, среднесопряженная, субпримитивная, маломощная, хвойно-лиственная подстилка с двумя горизонтами: деструктивным из прошлогоднего опада мощностью от 0.5 до 1.0 см и последующим перегнойным мощностью 2.5–3.5 см, представленным хорошо разложившимися остатками органики, перемешанными с минеральной частью почвы, который обильно пронизан корнями растений, что говорит об интенсивном вовлечении химических элементов в биологический круговорот. Собственно, гумусовый горизонт выделить в большинстве случаев невозможно, поскольку подстилка постепенно переходит в органоминеральный горизонт мелкокомковатой структуры, который подстилается переходным оподзоленным горизонтом. В некоторых экотопах этой части поймы формируется однослойная подстилка ферментативно-гумифицированного типа мощностью всего 1.9 см.

Фракционный состав и масса лесных подстилок каждого биотопа сугубо специфичен и зависит в основном от состава древостоя. В подстилках прирусловой и центральной частей поймы доминирует активная фракция (листва, мелкие ветви d < 0.5 см, семена растений), доля которой изменяется от 63 до 94% (рис. 2). В притеррасной же части поймы преобладает фракция трухи, т.е. органики, потерявшей свою первоначальную структуру и залегающей в нижнем гумифицированном горизонте лесной подстилки. Масса листвы в опаде наиболее велика в биотопах центральной части поймы. Масса неактивной фракции, включающей крупные ветки, шишки, кору, наивысших значений достигает также в этих биотопах, где в составе древостоя часто встречается сухостой и значительная доля хвойных пород. Масса же трухи максимальных значений достигает в притеррасной части поймы, где темпы эрозионно-аккумулятивных процессов очень низкие.

Сезонная динамика параметров лесной подстилки. За вегетационный период масса лесных подстилок в пойменных биогеоценозах снижается в экотопах от 20 до 33% ее величины в конце мая. Основная потеря массы отмечается в первой половине лета (рис. 3), что связано с более высокой деятельностью грибов и мезофауны, а также растительности, выделяющей в этот период максимальное количество экзометаболитов, способствующих разложению опада. Вариабельность же физико-химических параметров подстилки, особенно ее кислотности, степени насыщенности основаниями, содержания обменного кальция, а также подвижных соединений фосфора и калия, обусловлена в основном особенностями экотопов, а сезонные их изменения статистически незначимы (табл. 2). Так, к примеру, зольность подстилки в ельнике черемухово-липовом (ПП 6) и липняке крапиво-страусниковом (ПП 8) изменялась за сезон очень слабо (на 2.5–3.5%), а в дубняке же липово-крапивном (ПП 7) – в 2.4 раза, достигнув максимума в середине лета. Максимум величины гидролитической кислотности в ельнике черемухово-липовом отмечался в середине лета, в дубняке липово-крапивном – в конце сезона, а в липняке крапиво-страусниковом – в его начале. Наиболее кислой реакцией обладает подстилка в ельнике черемухово-липовом, а наименее кислой – в липняке крапиво-страусниковом.

Пределы изменчивости физико-химических параметров лесных подстилок. Все параметры подстилки в разрезе экотопов имеют, как было установлено, очень большую изменчивость (табл. 3). Особенно велика вариабельность содержания в ней подвижных соединений фосфора, калия, кальция и магния. Меньше же всего варьируют значения актуальной и обменной кислотности, а также плотности подстилки.

По мере удаления от русла реки мощность и запас подстилки, а также содержание в ней углерода увеличиваются, а ее зольность, наоборот, уменьшается, что связано как со снижением напряженности эрозионно-аккумулятивных процессов, так и с улучшением развития фитоценозов. Эти зависимости с очень высокой точностью (p < 0.001) описывают следующие уравнения регрессии:

Y₁ = 0.021X^0.693 + 0.95; R² = 0.895;

Y₂ = 0.524X^0.567 + 2.94; R² = 0.871;

Y₃ = 0.217X^0.550 + 0.24; R² = 0.888;

Y₄ = 38.4exp(–21.18 × 10^–3X) + 17.4; R² = 0.774;

в которых Y₁ – мощность подстилки, см; Y₂ – запас подстилки, т С га^–1; Y₃ – запас чистого углерода в подстилке, т С га^–1; Y₄ – зольность, %; Х – расстояние от русла, м; R² – коэффициент детерминации уравнения.

Физико-химические параметры подстилки в каждой части поймы существенно различаются между собой (рис. 4). Наибольшие отличия отмечаются по запасам подстилки и содержанию в ней углерода, а также по ее зольности. Содержание подвижного калия и обменного кальция наиболее велико в подстилке биотопов центральной части поймы, а золы и подвижного фосфора – прирусловой зоны. Менее всего различаются между собой экотопы по кислотности подстилок и степени насыщенности основаниями.

Масса подстилок в пойменных лесах, а соответственно, и запас в них углерода, как показал анализ, значительно ниже, чем на водоразделах, особенно в ельниках мертвопокровных (Богатырев, Щенина, 1989; Пуряев, Газизуллин, 2011; Демаков и др., 2017; Богатырев и др., 2019), что связано с частичным ее выносом во время половодья, наиболее сильно выраженным в прирусловых экотопах. Актуальная и обменная кислотность подстилок в пойме реки Большая Кокшага практически такая же, как в защитных лесных насаждениях Татарии (Пуряев, Газизуллин, 2011), но значительно ниже, чем в приводораздельных сосняках и ельниках. Значительно ниже у подстилок в пойменных лесах также значения их зольности, гидролитической кислотности, суммы обменных оснований, степени насыщенности ими и содержания подвижного калия. Лишь по содержанию подвижного фосфора они превосходят подстилки сосняков лишайниковых и мшистых.

Расчеты показали, что зольность подстилки обратно пропорциональна ее мощности, причиной чего является перемешивание между собой растительных остатков и минеральной компоненты паводковых наносов (наилка), масса которых наиболее велика в прирусловой части поймы. Эту зависимость с высокой точностью (p < 0.01) описывает уравнение регрессии:

Y = 33.27exp(–62.79 × 10^–2X) + 12.8; R² = 0.653;

в котором Y – зольность воздушно-сухой подстилки, %; Х – мощность подстилки, см. Подобное явление отмечено нами также в сосняках лишайниковых и мшистых (Демаков и др., 2013), где причиной является присутствие в органо-минеральном горизонте песчинок, выбиваемых каплями дождя из почвы: чем меньше мощность напочвенного покрова в этих биотопах, тем больше в нем оказывается песчинок и выше его зольность.

ВЫВОДЫ

1. Фракционный состав подстилки, состоящей в основном из активной фракции, в каждом биотопе сугубо специфичен и зависит в основном от состава древостоя и растений напочвенного покрова. Масса в опаде листвы и неактивной фракции наиболее велика в биотопах центральной части поймы, присутствие же трухи, т.е. органики, потерявшей первоначальную морфоструктуру, наиболее велико в притеррасной части.

2. Масса подстилки в пойменных биогеоценозах снижается за вегетационный период на 20–33% ее величины в конце мая. Основная потеря массы отмечается в первой половине лета. Вариабельность физико-химических параметров подстилки, особенно ее кислотности, степени насыщенности основаниями, содержания обменного кальция, а также подвижных соединений фосфора и калия, обусловлена в основном особенностями биотопов, а сезонные их изменения статистически незначимы.

3. Значения всех параметров подстилки в пойменных биогеоценозах имеют очень большую изменчивость. Особенно велика вариабельность содержания в ней подвижных соединений фосфора, калия, кальция и магния, меньше же всего изменяются значения актуальной и обменной кислотности, а также плотности подстилки.

4. Мощность и запас подстилки, а также содержание в ней углерода, по мере удаления от русла реки, увеличиваются. Зольность же подстилки, наоборот, уменьшается, что связано как со снижением напряженности эрозионно-аккумулятивных процессов, так и с улучшением развития фитоценозов. Эти зависимости с очень высокой точностью описывают соответствующие уравнения регрессии. Содержание подвижного калия и обменного кальция наиболее велико в подстилке биотопов центральной части поймы, а показателя зольности и подвижного фосфора – прирусловой зоны. По кислотности подстилок и степени насыщенности их основаниями экотопы разных частей поймы менее всего различаются между собой.

5. Масса подстилки в пойменных лесах, а соответственно, и запас углерода в ней, значительно ниже, чем указано исследователями для приводораздельных насаждений, что связано с частичным ее выносом во время половодья, наиболее сильно выраженным в прирусловых биотопах. Значительно ниже также актуальная и обменная кислотность подстилок пойменных экотопов, показатели их зольности, гидролитической кислотности, суммы обменных оснований, степени насыщенности ими и содержания подвижного калия. По содержанию подвижного фосфора они превосходят подстилки сосняков лишайниковых и мшистых приводораздельных территорий.