ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 53, 1, 2019

УДК 639.371.1.09

ПАРАЗИТОФАУНА СЕГОЛЕТОК КОКАНИ

ONCORHYNCHUS NERKA ОЗЕРА КРОНОЦКОЕ,

КАМЧАТКА

Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет,

кафедра экологии и природопользования, ул. Луговая, 52б, Владивосток, 690087 Россия

е-mail: olesyabusarova@mail.ru

Поступила 05.04.2018 г.

Впервые приводятся сведения о зараженности паразитами молоди нерки-кокани оз. Кроноц-

кое. Рыбы в июне были свободны от паразитов, в октябре они были инвазированы 7 видами

гельминтов: Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781), Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800),

двумя видами рода Diplostomum Nordmann, 1832, Cystidicola farionis Fisher, 1798, Salmonema

ephemeridarum (Linstow, 1872) и Neoechinorhynchus salmonis Ching, 1984. Основу питания рыб

в июне составляли личинки хирономид. В октябре у части рыб (63 %) в желудках содержа-

лись преимущественно личинки хирономид и гаммарусы, более интенсивно они были зара-

жены Diplostomum spp. (ИО = 0.58) и C. truncatus (ИО = 0.26). В желудках другой части рыб

(37 %) преобладали планктонные ракообразные, для этих рыб характерно заражение N. salmonis

(ИО = 0.64).

Ключевые слова: нерка, лососевые рыбы, паразиты рыб, питание рыб, трофические группы

рыб.

DOI: 10.1134/S0031184719010058

В оз. Кроноцком на Камчатке обитает жилая форма нерки-кокани Oncorhynchus

nerka Walbaum, 1792, которая по типу питания дифференцируется на две формы -

планктоноядную и бентосоядную. Малотычинковые бентофаги питаются преимуще-

ственно куколками, личинками и имаго амфибиотических насекомых (прежде всего

хирономид) и сильнее заражены трематодами родов Crepidostomum Braun, 1900 и

Diplostomum Nordmann, 1832, а также другими видами паразитов, связанных в своем

цикле с организмами бентоса; многотычинковые планктофаги питаются ракушковыми

и веслоногими рачками, высоко инвазированы гельминтами, передающимися рыбам

через планктон, прежде всего Neoechinorhynchus salmonis Ching, 1984 и Proteocephalus

longicollis (Zeder, 1800) (Куренков, 1977; Бусарова и др., 2016). Также эти формы нер-

ки различаются местами и сроками нереста и некоторыми чертами морфологии (Ку-

ренков, 1977; Маркевич, Салтыкова, 2012). Информация о биологии молоди этих рыб

до настоящего времени отсутствует. Между тем, сведения о паразитофауне рыб вкупе

с данными об их питании являются весьма эффективными при изучении экологиче-

ских особенностей рыб.

Цель работы - изучение динамики паразитофауны и питания молоди кокани оз. Кро-

ноцкое в летне-осенний период.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Озеро Кроноцкое расположено на восточном побережье Камчатки, на высоте 372 м

над уровнем моря (Агарков и др., 1975), из озера вытекает одноименная река, верхнее

течение которой изобилует порогами и водопадами, непроходимыми для анадромных

лососей (Викторовский, 1978). Площадь водосбора озера 2300 км², длина озера 29 км,

ширина озера 18 км, объем озера 12.4 км³, площадь зеркала 246 км², максимальная

глубина 136 м, средняя глубина 58 м (Аракельянц, Ткаченко, 2012), наиболее крупные

реки, питающие озеро, - Унана, Лиственничная и Узон. Ихтиофауна озера представ-

лена двумя формами жилой нерки-кокани O. nerka и комплексом форм гольцов рода

Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 (Куренков, 1977; Викторовский, 1978; Есин, Мар-

кевич, 2017).

Сбор материала проводили в июне (60 экз.) и октябре (30 экз.) 2014 г. Рыб отлав-

ливали сетью Киналева и мальковым неводом в истоке р. Кроноцкой, фиксировали

4 %-ным раствором формальдегида и обследовали в лабораторных условиях после

предварительного отмачивания в воде в течение нескольких дней со сменой воды.

У каждой рыбы измеряли длину тела по Смитту (L, мм) и массу тела (W, г). У рыб,

отловленных в октябре, подсчитывали число тычинок на первой жаберной дуге.

Измерения длины и массы рыб, а также число тычинок на первой жаберной дуге пред-

ставлены в следующем порядке: среднее значение ± ошибка среднего (минимальное

и максимальное значения).

На зараженность паразитами рыб обследовали методом полного паразитологическо-

го вскрытия по общепринятой методике (Быховская-Павловская, 1985), с учетом рабо-

ты с фиксированным материалом. Видовую принадлежность паразитов устанавливали

по «Определителю …, 1987». Использовали традиционные показатели зараженности

рыб паразитами: экстенсивность инвазии (ЭИ), % и индекс обилия (ИО); доверитель-

ный интервал встречаемости (d) приводили в соответствии с рекомендациями (Ройт-

ман, Лобанов, 1985).

При проведении количественного анализа содержимого желудков оценивали сред-

нее число пищевых объектов каждой группы, приходящееся на одну рыбу в выборке

(n), в экз., и частоту встречаемости пищевых объектов (ЧВ) - отношение числа рыб

с данным видом пищи к числу питавшихся рыб, %. Общность пищевых ниш измеряли

с помощью индекса Мориситы в модификации Хорна (Horn, 1966), долю групп в пита-

нии определяли по числу жертв.

Для оценки статистической достоверности различий в инвазии паразитами, пита-

нии, числе жаберных тычинок и размерно-весовых показателей применяли критерий

Манна-Уитни (Гублер, Генкин, 1973). Сравнение зараженности паразитами проводили

по значениям интенсивности инвазии паразитами каждой рыбы; сравнение спектров

питания - по количеству пищевых объектов в желудках каждой рыбы. Математиче-

скую обработку данных проводили в программном пакете Statistica 13.0, разработан-

ный компанией Statsoft.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Средняя длина сеголеток кокани в июне составляла 23.0 ± 0.33 мм (18.0-27.0),

средняя масса - 1.5 ± 0.05 г (0.9-2.4). Средняя длина молоди в октябре составляла

77.6 ± 1.28 мм (59.0-89.0), средняя масса - 4.9 ± 0.23 г (2.0-6.8).

Сеголетки нерки оз. Кроноцкое в июне оказались свободными от паразитов. У этих

рыб в октябре были обнаружены 7 видов гельминтов (табл. 1), принадлежащих клас-

сам Trematoda (2 вида), Cestoda (2), Nematoda (2) и Eoacantocephala (1). Все паразиты

локализовались в желудочно-кишечном тракте и плавательном пузыре рыб. Жабры,

жаберная и ротовая полость, плавники, мозг, желчный и мочевой пузыри не содержали

паразитов.

Трематоды в наших сборах представлены двумя видами рода Diplostomum Nordmann,

1832, метацеркарии одного из которых локализовались во внутренней среде глаз рыб,

а другого - в хрусталике. Для диплостомид лососевые рыбы являются дополнительны-

ми хозяевами, их основные хозяева - чайковые птицы (Судариков, 1971), первые проме-

жуточные - моллюски рода Lymnaea (Шигин, 1986). У лососей Камчатки во внутренней

среде глаз встречаются D. gasterostei Williams, 1966 и D. pungitii (Shigin, 1965) Shigin,

1996, в хрусталике - D. commutatum (Diesing, 1850) Dubois, 1937, D. chromatophorum

(Brown, 1931) Shigin, 1986, D. mergi Dubois, 1932, D. spathaceum (Rudolphi, 1819) Braun,

1893, D. helveticum (Dubois, 1929) Shigin, 1977 и D. rutili Razmashkin, 1969 (Шедько,

2001). Два вида цестод - P. longicollis и Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781) нахо-

дились в кишечнике рыб. Промежуточные хозяева для P. longicollis - копеподы (Ани-

киева и др., 1983), а для C. truncatus - гаммариды (Vik, 1958). Нематоды у сеголеток

кокани представлены двумя видами - Cystidicola farionis Fisher, 1798 и Salmonema

ephemeridarum (Linstow, 1872). Жизненный цикл этих паразитов включает в качестве

промежуточных хозяев - амфипод для C. farionis (Black, Lankester, 1980) и личинок по-

денок для S. ephemeridarum (Moravec, 1971). Единственным промежуточным хозяином

скребня N. salmonis является остракода Cypria kolymensis (Михайлова, 2015).

Молодь кокани активно питалась как в июне, так и в октябре, наполненность же-

лудков в среднем составляла 70.0 % (30.0-100.0 %). В пищевом комке рыб в июне

обнаружено 3 группы пищевых объектов, а в октябре - 10 групп (табл. 2). В июне

в желудках рыб численно доминировали личинки хирономид (95.0 %), в октябре -

планктоные ракообразные. У 6.6 % рыб в питании присутствовали мелкие камешки.

Моллюски, растительные объекты, рыбные остатки в питании рыб отмечены не были.

В октябре рыбы в выборке были неоднородны по питанию. Желудки части рыб

(36.7 %) содержали преимущественно планктонных ракообразных - дафний (в сред-

нем 80.6 экз. на желудок), циклопов (43.8) и остракод (25.5) (табл. 2). Другая часть

рыб (63.3 %) планктоном практически не питалась, предпочитая организмы бентоса,

прежде всего личинок хирономид (в среднем 1.1 экз.), гаммарусов (0.89) и имаго амфи-

биотических насекомых (0.79). Эти группы рыб достоверно различались по числу даф-

ний в желудках (р ≤ 0.01). По индексу Мориситы в интерпретации Хорна пищевые

ниши двух групп рыб значительно пересекаются (0.2).

Среди рыб, желудки которых содержали планктон, 54.6 % особей были свободны от

паразитов, у зараженных рыб отмечены N. salmonis, P. longicollis и Diplostomum sp. 2.

Среди рыб, питавшиеся бентосом, лишь 15.8 % особей не имели паразитов, у заражен-

Таблица 1. Паразиты сеголеток кокани Oncorhynchus nerka Walb. оз. Кроноцкое (Камчатка)

Октябрь

Июнь

Все рыбы

Планктофаги

Бентофаги

(60 экз.)

Вид паразита

(30 экз.)

(11 экз.)

(19 экз.)

ЭИ

ИО

Diplostomum sp. 1

0.37

31.6

0.58

(внутренняя среда глаза)

0-4.9

7.7-36.3

0-23.8

12.9-54.1

Diplostomum sp. 2

0.17

9.1

0.18

10.5

0.16

(хрусталик)

0-4.9

1.9-23.3

0-32.6

1.0-28.2

Cyathocephalus truncatus

16.7

0.17

26.3

0.26

0-4.9

5.6-32.2

0-23.8

9.3-48.3

Proteocephalus longicollis

0.10

27.3

0.27

0-4.9

1.9-23.3

6-56.5

0-14.6

Cystidicola farionis

13.3

0.13

21.1

0.21

0-4.9

3.6-27.9

0-23.8

6-42.1

Salmonema ephemeridarum

13.3

0.13

21.1

0.21

0-4.9

3.6-27.9

0-23.8

6-42.1

Neoechinorhynchus salmonis

16.7

0.33

18.2

0.64

15.8

0.16

0-4.9

5.6-32.2

1.9-45.7

3.2-35.5

Все виды паразитов

66.7

1.4

45.5

1.09

78.9

1.58

0-4.9

48.7-82.4

18.0-74.5

57.9-94.0

П р и м е ч а н и е : ЭИ - экстенсивность инвазии (встречаемость паразита), %; d - доверительный

интервал встречаемости для уровня значимости ɑ = 0.05 (Ройтман, Лобанов, 1985); ИО - индекс обилия.

Доля генеральной совокупности, на которую распространяются лимиты частных интенсивностей, для

ɑ = 0.05 составляет 0.85-0.90 (Ройтман, Лобанов, 1985).

Таблица 2. Питание сеголеток кокани Oncorhynchus nerka Walb. оз. Кроноцкое (Камчатка)

в июне и октябре

Октябрь

Июнь

Все рыбы

Планктофаги

Бентофаги

Пищевые объекты

(60 экз.)

(30 экз.)

(11 экз.)

(19 экз.)

ЧВ

Личинки хирономид

95.0

20.1

33.3

0.9 (4)

18.2

0.55 (3)

42.1

1.1 (4)

Куколки хирономид

0.7

0.05

6.7

0.07 (1)

10.5

0.11 (1)

Личинки поденок

6.7

0.13 (3)

10.5

0.21 (3)

Имаго амфибиотических

1.7

0.02

53.3

0.73 (5)

45.5

0.61 (2)

57.9

0.79 (5)

насекомых

Водные насекомые

13.3

0.17 (2)

21.1

0.26 (2)

Гаммарусы

43.3

0.70 (3)

18.2

0.36 (1)

57.9

0.89 (3)

Нематоды

3.3

0.03 (1)

9.1

0.09 (1)

Дафнии

26.7*

29.7 (370)

63.6

80.6 (370)

5.3

0.32 (6)

Циклопы

3.3

0.05

13.3

16.1 (350)

36.6

43.8 (350)

Остракоды

13.3

9.5 (204)

27.3

25.5 (204)

5.3

0.32 (6)

П р и м е ч а н и е : ЧВ - частота встречаемости пищевого объекта, %; n - среднее число пищевых

объектов каждой группы, приходящееся на одну рыбу в выборке, в скобках указано максимальное число

объектов, экз. Звездочкой (*) отмечен признак, для которого U_эмп. находится на уровне р ≤ 0.01.

ных рыб присутствовали C. truncatus, Diplostomum spр., C. farionis, S. ephemeridarum

и N. salmonis. Различия интенсивности инвазии всеми видами паразитов у рыб с раз-

ным питанием оказались статистически не достоверными. В целом зараженность рыб

паразитами довольно низкая и интенсивность инвазии не превышала 5 экз. на рыбу.

Рыбы с разным питанием различались длиной и массой тела. В среднем длина бен-

тофагов составляла 79.1 ± 1.18 мм (70.0-86.0), масса - 5.3 ± 0.26 г (3.9-7.2); длина

планктофагов - 74.9 ± 2.73 мм (59.0-89.0), масса - 4.1 ± 0.37 г (2.0-5.8). Различия по

массе тела рыб двух групп были достоверны на уровне р ≤ 0.05. У рыб, питавших-

ся бентосом, среднее число жаберных тычинок составляло 22 ± 0.34 (20-24), у рыб,

питавшихся планктоном - 25 ± 2.15 (20-37); различия по числу жаберных тычинок

не были достоверны. Сеголетки держались у берегов, рыбы с разным типом питания

присутствовали в единых уловах.

ОБСУЖДЕНИЕ

Сведения о паразитофауне, питании и основных биологических показателях сеголе-

ток кокани оз. Кроноцкое свидетельствуют о том, что трофическая дифференциация

этих рыб начинается на первом году жизни. После перехода к самостоятельному пита-

нию все рыбы потребляют личинок хирономид. Далее по мере роста у части рыб ра-

цион расширяется за счет включения других групп бентоса. Питание другой части рыб

изменяется кардинальнее - доминирующими становятся планктонные ракообразные

на фоне незначительного числа личинок хирономид и имаго насекомых. Разнообразие

питания обусловливает алиментарное заражение рыб паразитами, число видов кото-

рых к октябрю достигает семи.

Сеголетки, в желудках которых содержался преимущественно планктон, были ин-

вазированы лишь тремя видами паразитов, из которых P. longicollis и N. salmonis за-

ражают рыб при питании циклопами и остракодами, соответственно. Рыбы, желудки

которых содержали бентосных беспозвоночных, были инвазированы пятью видами

паразитов, из которых C. truncatus, C. farionis и S. ephemeridarum передаются рыбам

при питании амфиподами и личинками поденок. Рыбы обеих групп были заражены

диплостомидами и N. salmonis. Инвазия бентофагов диплостомидами была в 4 раза

выше по сравнению с планктофагами. Напротив, планктофаги в 4 раза сильнее были

заражены скребнями.

Паразитофауна кокани в первый год жизни характеризуется малым видовым разно-

образием (7 видов), что составляет 35 % от числа видов паразитов, встречающихся

у рыб-производителей (20 видов) (Бусарова и др., 2016). Остальные виды паразитов

нерка будет приобретать в течение последующих трех лет. Наиболее сильно взрослые

бентофаги инвазированы трематодами рода Crepidostomum, а планктофаги - скребнем

N. salmonis. У бентосоядной молоди встречалась нематода S. ephemeridarum, но она от-

сутствовала у рыб-производителей. Возможно, это связано с тем, что взрослые рыбы

держатся на глубинах около 20 м (Куренков, 1979), где личинки поденок не встреча-

ются.

Методологическая сложность при дифференциации сеголеток кокани обусловлена

невозможностью использования основного надежного морфологического признака -

числа тычинок на первой жаберной дуге из-за его высокой дисперсии у молоди. Так,

производители планктоноядной формы имеют >38 жаберных тычинок, а бентосоядной

формы - ≤ 38. При этом сеголетки кокани имели 20-37 жаберных тычинок. Даже, не-

смотря на то, что различия в числе жаберных тычинок у рыб с разным питанием на

этапе сеголеток не были статистически достоверными, имеется заметная тенденция

увеличения числа тычинок у рыб, потребляющих планктон. Также как и у взрослой

части популяции, рыбы питающиеся бентосом были крупнее.

Паразитофауна молоди нерки достаточно хорошо изучена в другом крупном водоеме

Камчатки - озере Азабачьем (Коновалов, 1980; Буторина, Шедько, 1989). У сеголе-

ток и годовиков нерки отмечается 20 видов паразитов. Показано, что молодь нерки в

озере принадлежит нескольким трофическим группировкам (Коновалов, 1980), и по

типу питания и зараженности паразитами дифференцируется на две основные группы:

«аборигенную» и «заходящую» (Буторина, Шедько, 1989). «Аборигенная» молодь дер-

жится в верхних горизонтах вод озера, питается преимущественно планктоном и при

этом заражается Eubothrium salvelini (Schrank, 1790), Diphyllobothrium sp. и Philomema

oncorhynchi Kuitunen-Ekbaum, 1933; «заходящая» молодь эксплуатирует прибрежье

озера, питается личинками насекомых и заражена S. ephemeridarum (Буторина, Шедь-

ко, 1989).

Имеются различия в выборе объектов питания между молодью нерки в озерах Аза-

бачье и Кроноцкое, что определяет специфику паразитофауны этих рыб. Так, основ-

ная бентосная составляющая питания рыб в оз. Азабачье - амфиподы, в то время как

в оз. Кроноцкое - хирономиды, при этом в оз. Азабачье молодь нерки обеих групп

значительно заражена C. farionis, а в оз. Кроноцкое этот гельминт встречается только

у бентофагов.

Таким образом, трофическая дифференциация молоди нерки в озерах на планктофа-

гов и бентофагов начинается на первом году их жизни и является универсальным меха-

низмом эффективного освоения различных кормовых ниш в условиях одного водоема.

БЛАГОДАРНОСТИ

Благодарю к.б.н. Г.Н. Маркевича (Кроноцкий государственный природный биосфер-

ный заповедник, Елизово, Россия) за любезно предоставленный ихтиологический ма-

териал.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агарков А. Ю., Дмитриева Л. Я., Догановский А. М. 1975. Некоторые черты гидрологии Кроноцкого озера

на Камчатке. Известия Всесоюзного географического общества 107 (4): 352-357.

Аникиева Л. В., Малахова Р. П., Иешко Е. П. 1983. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Л., Наука,

167 с.

Аракельянц А. Д., Ткаченко О. В. 2012. Гидрологические характеристики Кроноцкого озера в начале

XXI века. Вестник МГУ. Сер. 5. География 6: 77-83.

Бусарова О. Ю., Буторина Т. Е., Маркевич Г. Н., Анисимова Л. А. 2016. Паразитофауна кокани Oncorhynchus

nerka озера Кроноцкое (Камчатка). Паразитология 50 (3): 212-224.

Буторина Т. Е., Шедько М. Б. 1989. Об использовании паразитов-индикаторов для дифференциации молоди

нерки в озере Азабачье (Камчатка). Паразитология 23 (4): 302-307.

Быховская-Павловская И. Е. 1985. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л., Наука, 121 с.

Викторовский Р. М. 1978. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера. М., Наука, 106 с.

Гублер Е. В., Генкин А. А. 1973. Применение непараметрических критериев в медико-биологических иссле-

дованиях. Л.: Медицина, 142 с.

Есин Е. В., Маркевич Г. Н. 2017. Гольцы рода Salvelinus азиатской части Северной Пацифики: происходже-

ние, эволюция и современное разнообразие. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 188 с.

Коновалов С. М. 1980. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л., Наука, 238 с.

Куренков С. И. 1977. Две репродуктивно изолированные группы жилой нерки Onchorinchus nerka kennerlyi

(Suckley) Кроноцкого озера. Вопросы ихтиологии 17 (4): 597-606.

Куренков С. И. 1979. Популяционная структура кокани Кроноцкого озера. Автореф. дис. … канд. биол. наук.

М., 25 с.

Маркевич Г. Н., Салтыкова Е. А. 2012. Пространственная дифференциация кокани в бассейне оз. Кроноцко-

го. В кн.: Мосолов В. И. (ред.). Труды Кроноцкого государственного природного биосферного запо-

ведника. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, т. 2, с. 175-182.

Михайлова Е. И. 2015. Скребни рода Neoechinorhynchus (Acanthocephales: Neoechinorhynchidae) северо-вос-

точной Азии (таксономия, зоогеография, экология). Автореф. дис. … канд. биол. наук. CПб, 22 с.

Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. 1987. Т. 3. Паразитические многоклеточные (Вто-

рая часть). Л., Наука, 583 с.

Ройтман В. А., Лобанов А. Л. 1985. Метод оценки численности гемипопуляций паразитов в популяции хо-

зяина. В кн.: Сонин М. Д. (ред.) Исследования по морфологии, таксономии и биологии гельминтов

птиц. Труды ГЕЛАН. Т. 23. М., Наука, 102-123.

Судариков В. Е. 1971. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959. Подотряд Strigeata La Rue, 1926.

В кн.: Скрябин К. И. (ред.) Трематоды животных и человека. М., Наука, т. 24, с. 71-272.

Шедько М. Б. 2001. Трематоды отряда Strigeidida в биоценозах бассейна оз. Азабачьего. В кн.: Токранов

А. М. (ред.). Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. II науч. конф.

(9-10 апреля 2001 г., г. Петропавловск-Камчатский). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс,

с. 109-111.

Шигин А. А. 1986. Трематоды фауны ССР. Род Diplostomum. Метацеркарии. М., Наука, 254 с.

Black G. A., Lankester M. W. 1980. Migration and development of swim-bladder nematodes, Cystidicola spp.

(Habronematoidea), in their definitive hosts. Canadian Journal of Zoology 58 (11): 1997-2005.

Horn H. S. 1966. Measurement of “overlap” in comparative ecological studies. American Naturalist. 100: 419-424.

Moravec F. 1971. Studies on the development of the nematode Cystidicoloides tennuissima (Zeder, 1800). Vestnik

Ceskoslovenske Spolecnosti Zoologicke 35 (1): 43-55.

Vik R. 1958. Studies of the helminth fauna of Norway. II. Distribution and life cycle of Cyathocephalus truncatus

(Pallas, 1781) (Cestoda). Nytt Magazin for Zoologi 6: 97-110.

PARASITE FAUNA OF THE UNDERYEARLING LANDLOKED SOCKEYE

SALMON ONCORHYNCHUS NERKA OF THE LAKE KRONOTSKOE,

KAMCHATKA

O. Yu. Busarova

Key words: landloked sockeye salmon, salmon fish, fish parasites, fish feeding, trophic

groups.

SUMMARY

Parasites of the under yearling landlocked sockeye salmon Oncorhynchus nerka Walbaum,

1792 of the Lake Kronotskoe are described for the first time. In June fishes did not have any

parasites. Seven parasite species were found: Cyathocephalus truncates (Pallas, 1781), Pro-

teocephalus longicollis (Zeder, 1800), two species of genus Diplostomum Nordmann, 1832,

Cystidicola farionis Fisher, 1798, Salmonema ephemeridarum (Linstow, 1872) и Neoechi-

norhynchus salmonis Ching, 1984. In June fish predominantly feed on chironomid larvae.

In October one group of fishes (63 %) fеd on chironomid larvae and gammarids, they were

characterized by a high infestation with Diplostomum sp. (abundance 0.58) and C. truncatus

(abundance 0.26). Another group of fishes fed mostly on plankton, their predominant parasite

was N. salmonis (abundance 0.64).