ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 53, 1, 2019
УДК 576.8: 594 (262.5)
ПЕРВАЯ РЕГИСТРАЦИЯ ЛИЧИНОК ТРЕМАТОДЫ
HAPLOSPLANCHNUS SP. У БРЮХОНОГОГО МОЛЛЮСКА
HYDROBIA ACUTA (DRAPARNAUD, 1805) В ЧЕРНОМ МОРЕ
© 2019 г. Ю. В. Белоусова
ФГБУН Институт морских биологических исследований, Севастополь, 299011,
пл. Нахимова 2, Крым, Россия
е-mail: beljuvi@yandex.ru
Поступила 04.07.2016 г.
На оригинальном материале описана морфология личинки трематод рода Haplosplanchnus
Looss, 1902, впервые зарегистрированной в Черном море у брюхоногого моллюска Hydrobia
acuta (Draparnaud, 1805). Этот вид гастропод впервые указывается в качестве вероятного второ-
го промежуточного хозяина.
Ключевые слова: трематоды, Haplosplachnus, брюхоногий моллюск, Hydrobia acuta, промежу-
точный хозяин, Черное море.
DOI: 10.1134/S0031184719010083
Haplosplanchidae Poche, 1926 - небольшое семейство трематод, включающее де-
вять родов: Haplosplanchnus Looss, 1902, Schikhobalotrema Skrjabin et Guschanskaja,
1955, Hymenocotta Manter, 1961, Haplosplanchnoides Nahhas et Cable, 1964, Pseudo-
schikhobalotrema Yamaguti, 1971, Prohaplosplanchnus Tang, Lin, 1978, Provitellotrema
Pan, 1984, Discocephalotrema Machida, 1993 и Parahaplosplanchnus Nahhas, Rhodes
et Seeto, 1997 (Madhavi, 2005). Несмотря на то, что эти гельминты широко распростра-
нены у морских и эстуарных рыб в тропической и субтропических зонах Мирового
океана, сведения о жизненных циклах представителей этого семейства отрывочны и
касаются только двух видов: Schikhobalotrema acuta (Linton, 1910) и Haplosplanchnus
pachysomus (Eysenhardt, 1829) Looss, 1902 (Cable, 1954; Fares, Maillard, 1975). Жизнен-
ный цикл последнего вида изучался в Средиземном море. В качестве промежуточного
хозяина указан брюхоногий моллюск Hydrobia ventrosa (Montagu, 1803), а в качестве
окончательных хозяев - рыбы сем. Mugilidae, которые, по мнению авторов, заражают-
ся, поедая детрит с адолескариями (Fares, Maillard, 1975).
Род Haplosplanchnus включает 13 валидных видов (Madhavi, 2005), но из них толь-
ко H. pachysomus встречается в Черном море. Однако в этом регионе были найдены
только взрослые особи этой трематоды, паразитирующие у кефалей (Османов, 1940;
Гаевская, Дмитриева, 1992).
82
Находка в Черном море личинок гаплоспланхнид у H. acuta расширяет наши сведе-
ния о жизненном цикле этой трематоды и круге ее промежуточных хозяев.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ
Материалом для данного исследования послужили сборы личинок трематод от 1528
экз. H. acuta, собранных в марте и октябре 2012 г. в месте впадения реки Черная в Се-
вастопольскую бухту (Чёрное море).
Моллюски исследовались компрессорным методом на наличие гельминтов. Часть
найденных трематод исследовали живыми, другие были зафиксированы в 70° этаноле,
затем окрашены ацетокармином по стандартной методике (Роскин, Левинсон, 1957).
После окраски препараты были отдифференцированы «железной водой» (H2O + Fe2O3)
и подкисленным спиртом (70 % этанола + 3 % HCl). После обезвоживания в серии
спиртов (70°-100°) и просветления в гвоздичном масле черви были заключены в ка-
надский бальзам.
Рисунок выполнен с помощью микроскопа XY-B2 и цифровой фотокамеры Canon
A650. Для промеров были использованы как на живые, так и фиксированные личин-
ки. Все размеры даны в микрометрах, указаны их пределы, средние и стандартные
ошибки. Для вычисления статистических параметров использован программный пакет
Statistica 6 для Windows (Statsoft).
РЕЗУЛЬТАТЫ
У исследованных моллюсков H. acuta в начале весны и осенью были найдены круп-
ные неинцистированные личинки трематод. Их морфология соответствовала диагнозу
сем. Haplosplanchnidae: удлиненно-овальная ротовая присоска, крупная брюшная при-
соска своеобразного строения (она глубоко погружена в тело, при рассмотрении сбоку
имеет мешковидную или цилиндрическую форму, снабжена мускулистым сфинкте-
ром), непарный кишечник. Показатели заражённости моллюсков этими личинками
составили: экстенсивность инвазии 1 %, интенсивность инвазии 1 экз./особь и индекс
обилия 0.04 ± 0.001 экз./особь в марте и, соответственно, 0.5 %, 4 и 0.016 ± 0.002 -
в октябре.
Личиночная стадия гаплоспланхнид обнаружена в Черном море впервые, причем в
хозяине, в котором личинки этих трематод ранее не регистрировались. Поэтому ниже
приводится описание найденных паразитов.
Haplosplanchnus sp. larva (рисунок)
В то ро й пр ом е жу точн ый хо зяи н : Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805).
Ме стон ахож де н ие : Черное море, у Севастополя (44°36′29″ N, 33°35′54″ E).
Ло ка л и за ция: гонада.
М ат ер иа л : T.450.0026.1-2 от H. acuta из Черного моря: коллекция отдела экологической
паразитологии Института морских биологических исследований им. А. О. Ковалевского, Сева-
стополь.
Морфометрия и описание основано на 8 живых личинках Haplosplanchnus sp. в рас-
правленном состоянии.
Личинки крупных размеров, длина тела 980-1120
(1000
± 40) при ширине 294-420
(360 ± 40). Форма тела трематоды очень варьирует в зависимости от степени его сокращения,
однако спереди тело более широкое, сзади суживается и заостряется. При положении сбоку
83
Рис. 1. Личинка Haplosplanchnus sp. (живой червь) из брюхоногого моллюска Hydrobia acuta.
Шкала: 500 мкм.
форму тела трематоды можно охарактеризовать как Y-образную, наибольшая ширина обычно
приходится на уровень брюшной присоски. Брюшная присоска (VS) очень мощная, 294 × 168.
Ротовая присоска (OS) 98-126 (120 ± 10) × 112-154 (130 ± 10), у живых особей размещена суб-
терминально, у фиксированных - несколько смещена назад от переднего конца тела (рисунок).
Отношение длин VS/OS 2.5-3. Префаринкс короткий, длиной 56-84 (70 ± 10). Фаринкс овальной
формы, хорошо развит, 70-84 (70 ± 5) × 56-84 (70 ± 8) . Кишечник непарный, длиной 196-238
(215 ± 10) , простирается до заднего конца брюшной присоски. Между фаринксом и передним
краем брюшной присоски располагается большое количество относительно мелких железистых
клеток. Возможно, что это цистогенные железы. Зачатки половых желез не отмечены. Циста
метацеркарии не обнаружена
ОБСУЖДЕНИЕ
Впервые спороцисты и церкарии гаплоспланхнид, идентифицированные как
Schikhobalotrema acuta (Linton, 1910) Skrjabin et Guschanskaja, 1955, были найдены у
брюхоногого моллюска Cerithium lutosum Menke, 1828 (syn. Cerithium variabile) в Ка-
рибском море (Cable, 1953). Церкарии свободно плавали и инцистировались во внеш-
ней среде и при этом сохраняли жизнеспособность. Это обстоятельство позволило
Кэйблу (Cable, 1953) сделать вывод об отсутствии второго промежуточного хозяина в
жизненном цикле этих трематод. Аналогичное предположение было высказано и в от-
ношении H. pachysomus, церкарии которого были отмечены у брюхоногого моллюска
H. ventrosa (Montagu, 1803) в Средиземном море (Fares, Maillard, 1975). В этой рабо-
те авторы полностью воспроизвели жизненный цикл H. pachysomus в лабораторных
условиях и описали все стадии жизненного цикла: половозрелую особь из желудоч-
но-кишечного тракта кефалей, спороцисту, редию и церкарию из гонады моллюска и
метацеркарию (адолескарию) из внешней среды.
У обследованных нами моллюсков партениты и личинки гермафродитного поколе-
ния - церкарии отсутствовали. Предельно низкие показатели зараженности свидетель-
ствуют о том, что источником инвазии были какие-то другие моллюски. Т. е., в данном
случае, мы имеем дело с метацеркариями. Возможно, что найденные нами особи, ли-
шенные хвоста, но с большим количеством хорошо развитых «цистогенных желез»,
вероятно, могли находиться на стадии, непосредственно предшествующей инцисти-
рованию.
84
В Средиземном море трематода Haplosplanchnus pachysomus в качестве первого
промежуточного хозяина использует моллюсков Hydrobia ventrosa, а окончательных -
рыб сем. Mugilidae. Последние заражаются, поедая детрит с адолескариями (Fares,
Maillard, 1975).
Жизненные циклы гаплоспланхнид, вероятно, могут протекать по-разному. Возмож-
ны два варианта. Либо мы имеем дело с самостоятельным видом трематод, который за-
селяет Черное море и реализует трех-хозяинный жизненный цикл, либо у обнаруженно-
го нами представителя рода Haplosplanchnus в разных участках его ареала реализация
жизненного цикла в зависимости от конкретных условий может осуществляться раз-
личными способами. H. acuta является типичным обитателем прибрежных биоценозов
Черного и Азовского морей, предпочитая мелководные биотопы с заиленными грунта-
ми и водорослями, в лиманах часто образует массовые поселения (Чухчин, 1984).Но
эти же биотопы являются и излюбленными местами обитания окончательных хозяев
Haplosplanchnus sp. - кефалевых рыб, что облегчает реализацию жизненного цикла.
Необходимы дополнительные исследования путей реализации жизненного цикла.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор благодарит д.б.н., профессора А. В. Гаевскую за консультацию и помощь
в подготовке написания статьи, а также сотрудника отдела экологии бентоса
с.н.с. М. В. Макарова за помощь в отборе проб черноморских моллюсков.
Работа выполнена в рамках федерального бюджетного проекта Российской академии
наук № АААА-А18-118020890074-2.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гаевская А. В., Дмитриева Е. В. 1992. Haplosplanchnus pachysomus (Trematoda: Haplosplanchnidae) - паразит
кефалей Черного моря. Паразитология 26 (5): 385-387.
Османов С. У. 1940. Материалы к паразитофауне рыб Черного моря. Ученые записки Ленинградского пед.
ин-та 30: 187-265.
Роскин Г. И., Левинсон Л. Б. 1957. Микроскопическая техника: учебное пособие для вузов. М., Советская
Наука, 466 с.
Чухчин В.Д. 1984. Экология брюхоногих моллюсков Черного моря. Киев, Наукова думка, 176 с.
Cable R. M. 1954. Studies on marine digenetic trematodes of Puerto Rico. The life cycle in the family
Haplosplanchnidae. Journal of Parasitology 40: 71-76.
Fares A., Maillard C. 1975. Cycle evolutif de Haplosplanchnus pachysomus (Eyesenhardt, 1829) Loos, 1902
(Trematoda, Haplosplanchnidae), parasite de Mugilides (Teleostei). Bulletin of the Natural History Museum,
Paris 312: 837-844.
Madhavi R. 2005. Superfamily Haplosplanchoidea Poche, 1926. - In: Jones A., Bray R. A., Gibson D. I. (eds). Keys
of the Trematoda. Vol. 2. Commonwealth Agricultural Bureau International (CABI Publishing), UK and The
Natural History Museum, London, UK, pp. 175-185.
FIRST RECORD OF THE TREMATODA LARVAE HAPLOSPLANCHNUS SP.
IN GASTROPOD HYDROBIA ACUTA IN THE BLACK SEA
Yu. V. Belousova
Key words: Trematoda, Haplosplachnus, gastropods, Hydrobia acuta, intermediate host, life
cycle, Black Sea.
SUMMARY
The morphology of the trematode larvae Haplosplanchnus sp. is described for the first time in
the Black Sea. It is the first record of gastropod Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) as the second
intermediate host for Haplosplanchnus sp. in the Black Sea.
85