ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2019, том 53, № 3, с. 251-264.

УДК 595.771: 574.3-021.387(470.13-751.2)

КОМПЛЕКСЫ ВИДОВ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ (DIPTERA:

CULICIDAE) ЯКШИНСКОГО УЧАСТКА ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО

ЗАПОВЕДНИКА РЕСПУБЛИКИ КОМИ

^a Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН,

ул. Коммунистическая, 28, ГСП-2, Сыктывкар, 167982 Россия

* e-mail: panjukova@ib.komisc.ru,

** e-mail: novakovsky@ib.komisc.ru

Поступила в редакцию 25.02.2019 г.

После доработки 09.05.2019 г.

Принята к печати 09.05.2019 г.

На территории равнинного участка Печоро-Илычского заповедника после 50-летнего переры-

ва в исследованиях кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) получены новые данные об осо-

бенностях распределения видов по фитоценозам. В 2016-2018 г. проведены сравнения видового

состава сем. Culicidae в заповеднике и на близлежащих территориях. В заповедных условиях

наблюдалось наибольшее разнообразие комаров (23 вида) по сравнению с сопредельными тер-

риториями (11 видов). Выделены два комплекса видов комаров: Якшинского участка заповедни-

ка и сопредельных территорий. На изученных участках рассмотрены длительно существующие

в условиях среднетаежных ландшафтов устойчивые связи этих комплексов с типичными фито-

ценозами поймы и надпойменных террас долины р. Печоры.

Ключевые слова: кровососущие комары, Печоро-Илычский заповедник, фаунистические

комплексы, фитоценозы, Culicidae.

DOI: 10.1134/S0031184719030074

Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) имеют важное практическое значение как

компоненты паразитарных и природных систем. Изучение данной группы насекомых

проводится в природных и антропогенных условиях (Becker et al., 2003; Schaffner,

Mathis, 2013).

Данная работа продолжает исследование экологии кровососущих комаров в фито-

ценозах Печоро-Илычского заповедника. В настоящее время фаунистический список

сем. Culicidae Якшинского участка заповедника включает 27 видов (Панюкова, 2018).

Цель исследования - сравнительный анализ фауны и экологии кровососущих кома-

ров Якшинского участка Печоро-Илычского заповедника и сопредельных к заповедни-

251

ку территорий, находящихся в хозяйственном использовании. Основная задача - выяв-

ление приуроченности видов кровососущих комаров к фитоценозам поймы и долины

в верхнем течении р. Печора на заповедных и сопредельных территориях.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Печоро-Илычский заповедник расположен на северо-востоке европейской части России, его

территория относится к двум крупным физико-географическим структурам - Русской равнине

и Уральской горной стране, с чем связано разнообразие его природно-географических условий.

Заповедник включает три природных района: равнинный, предгорный и горный (Бобрецов и др.,

2004), здесь произрастают наиболее хорошо сохранившиеся в Европе лесные массивы (Lisitsy-

na, Smirnov, 2017). Территориально заповедник разделен на два участка: Якшинский (равнин-

ный) (61°43ʹ-61°53ʹ с. ш.; 56°52ʹ-57°07ʹ в. д.) и Уральский (предгорный и горный) (61°57ʹ-63°16ʹ

с. ш.; 57°47ʹ-59°39ʹ в. д.). Современное разделение на два участка связано с вырубкой бывших

заповедных лесов на значительной части равнинного междуречья в период между двумя (1951,

1959 гг.) реорганизациями заповедника (https://www.pechora-reserve.ru/territoriya).

Исследования кровососущих комаров проведены в мае-июле 2016-2018 гг. на Якшинском

участке заповедника и на сопредельной территории в окрестностях пос. Якша (61°49ʹ с.ш. и

56°49ʹ в.д.) и дер. Курьи (61°39ʹ с.ш. и 57°16ʹ в.д.).

Рельеф данной территории равнинный слабоволнистый, климат умеренно континентальный.

Годовое количество осадков значительное (более 700 мм в год). Больше всего осадков выпада-

ет летом и в начале осени в виде дождей. Речная сеть исследуемого региона характеризуется

системой хорошо разработанных речных долин. Близость гор и сравнительно сильные дожди

вызывают летние паводки. На р. Печоре, в некоторые годы с июня по октябрь бывает до четырех

паводков (Взаимосвязи…, 1980; Атлас.., 1997; Тертица, 2015). Изучаемая территория располо-

жена в подзоне средней тайги и характеризуется широким распространением сосновых лесов и

сфагновых болот (Дёгтева и др., 1997).

Сборы личинок и имаго Culicidae проводили на участках заповедника, указанных в работах

предшественников (Остроушко, 1967; Соколова, 1968). Для решения поставленной задачи нами

были обследованы новые точки сборов в пределах заповедника и окружающих территорий по

имеющимся описаниям растительных сообществ. Места сборов материала в 2016-2018 гг. отра-

жены на карте-схеме (рис. 1).

Геоботанические описания исследуемых участков были выполнены в 2003 г. С.В. Дёг-

тевой, которая любезно предоставила первичные бланки с названиями фитоценозов и их

координатами.

В июне 2016 г. (20.06-24.06) были проведены рекогносцировочные исследования и выбра-

ны 6 фитоценозов заповедника (табл. 1) для мониторинговых наблюдений (луг пойменный

злаково-разнотравный (1з), болото кустарничково-пушицево-сфагновое (2з), сосняк кустарнич-

ково-лишайниковый (3з), сосняк бруснично-лишайниковый (гарь 2011 г.) (4з), ельник чернич-

но-зеленомошный (5з), ивняк пойменный разнотравный 6з)). На сопредельной заповеднику тер-

ритории для сравнения были выбраны 8 подобных фитоценозов, измененных антропогенными

условиями (луг пойменный разнотравный (12с), болото кустарничково-сфагновое (14с), сосняк

лишайниковый (9с), сосняк плауново-лишайниковый (10с), сосняк бруснично-лишайниковый

(11с), сосняк бруснично-зеленомошный (13с, гарь 1987 г.), ельник сфагновый (7с), ельник чер-

ничный (8с)).

252

Таблица 1. Характеристика ключевых участков исследований в 2016-2018 гг. (Якшинский

участок Печоро-Илычского заповедника, Троицко-Печорский р-он Республики Коми)

№

Фитоценоз

Координаты

1з

Луг пойменный злаково-разнотравный

61°49′23′′ с.ш., 56°50′24′′ в.д.

2з

Болото верховое кустарничково-

61°49′16′′ с.ш., 56°51′25′′ в.д.

пушицево-сфагновое

3з

Сосняк кустарничково-лишайниковый

61°49′15′′ с.ш., 56°52′12′′ в.д.

4з

Сосняк бруснично-лишайниковый

61°49′10′′ с.ш., 56°52′17′′ в.д.

(гарь 2011 г.)

5з

Ельник чернично-зеленомошный

61°47′59′′ с.ш., 57°02′25′′ в.д.

6з

Ивняк пойменный разнотравный

61°49′03′′ с.ш., 56°50′18′′ в.д.

7с

Ельник сфагновый (окр. лосефермы)

61°48′51′ с.ш., 56°50′47′′ в.д.

8с

Ельник черничный с примесью сосны

61°48′43′′ с.ш., 56°50′41′′ в.д.

(окр. лосефермы)

9с

Сосняк лишайниковый (окр. лосефермы)

61°48′21′′ с.ш., 56°49′14′′ в.д.

10с

Сосняк плауново-лишайниковый

61°47′53′′ с.ш., 56°49′46′′ в.д.

(сосновый молодняк (старый аэродром)

11с

Сосняк бруснично-лишайниковый

61°45′38′′ с.ш., 56°55′23′′ в.д.

(верхний склад)

12с

Луг пойменный разнотравный (бечевник)

61°45′33′′ с.ш., 56°55′57′′ в.д.

13с

Cосняк бруснично-зеленомошный

61°45′27′′ с.ш., 56°55′03′′ в.д.

(гарь 1987 г. по дороге на д. Курья)

14с

Болото сфагновое (по дороге на д. Курья)

61°46′16′′ с.ш., 56°55′01′′ в.д.

П р и м е ч а н и я : з - Якшинский участок заповедника, с - сопредельная к заповеднику территория (до

50 км).

Для сбора преимагинальных стадий комаров в 2017 г. исследования проведены на три не-

дели раньше - в мае и начале июня (29.05-2.06.) в выбранных ранее фитоценозах. В 2017 г.

были выполнены 18 сборов, из них в заповеднике в 10 сборах были встречены 2768 личинок и

29 имаго, на сопредельной территории в 8 сборах отмечены 1650 личинок. Были обследованы

водоемы - места развития личинок и куколок кровососущих комаров на территории Якшин-

ского участка Печоро-Илычского заповедника и его окрестностей. Сборы личинок выполнены

в весенних временных водоемах: канавах, лужах, затопленных талыми снеговыми водами окра-

инах лесов и болот. Были обследованы постоянные водоемы: реки (притоки р. Печоры), поймен-

ные озера, ручьи и курья р. Печоры. Практически во всех водоемах наблюдали развитие личинок

и куколок комаров. Температура воды в водоемах в период исследований составляла 9-14 °С.

Температура воздуха в момент нападения имаго комаров была 6-15 °С. Из собранных куколок

были выведены имаго самцов и самок комаров для подтверждения идентификации отдельных

видов.

В 2018 г. основной задачей исследований было выяснение экологических особенностей прак-

тически значимых видов комаров родов Culex и Anopheles. В июле (02.07-13.07.2018) были про-

ведены 23 сбора, из них 13 сборов выполнены на территории заповедника (собраны 487 имаго и

120 личинок) и 10 сборов за пределами заповедника (собраны 396 имаго и 108 личинок). Личин-

254

ки рода Culex были собраны в искусственных водоемах (заполненных дождевой водой лодках,

баках и ведрах) при температуре воды 19-25 С°.

В результате проведенных исследований с 2016 по 2018 гг. были собраны и определены до

вида 5737 экземпляра кровососущих комаров (1091 имаго и 4646 личинок). Сборы проводили

в 882 и 883 кварталах заповедника и в 50-54, 82, 46 и 46 кварталах Государственного лесного

фонда на пограничной с заповедником территории. Основным методом полевых исследований

имаго был сбор нападающих самок на предплечье учетчика эксгаустером в течение 20 минут.

Личинок из водоемов отлавливали при помощи эмалированной кюветы (13 × 18 × 2), за один

учет из каждого водоема брали по 5 проб кюветой. В момент сборов измеряли температуру воды

и воздуха спиртовым термометром. Из собранных живых куколок были выведены имаго самцов

и самок. Из личинок и имаго самцов изготовлены препараты в канадском бальзаме, которые

переданы на хранение в Научный музей Института биологии Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар).

Определение видов комаров осуществляли по морфологическим ключам (Гуцевич и др., 1970;

Гуцевич, Дубицкий, 1981; Данилов, 1986; Фёдорова, Шайкевич, 2007; Халин, 2009). Проверку

некоторых экземпляров по фотографиям препаратов гипопигиев самцов выполнил А. В. Халин

(ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург).

Статистическую обработку материала осуществляли в соответствии с методическими реко-

мендациями (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992). При анализе альфа-разнообразия использовали

индекс доминирования Бергера-Паркера (Б-П) для характеристики выравненности видов по

обилию в фитоценозе. Увеличение величины индекса Б-П показывает уменьшение разнообразия

в сообществе и доминирование одного наиболее обильного вида. Бета-разнообразие анализиро-

вали при помощи индекса сходства Жаккара. Кластерный анализ проводился в программе-над-

стройке ExcelToR расширяющей возможности Microsoft Excel по статистическому анализу

данных за счет использования опций статистического пакета R (Новаковский, 2016). При кла-

стерном анализе использовали метод «невзвешенного среднего» (UPGMA). Относительное

обилие кровососущих комаров приведено по классам обилия, которые рассчитаны для подзоны

средней тайги европейского северо-востока России (Панюкова, Остроушко, 2017).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

При сравнении современного списка видов комаров Якшинского участка с исследо-

ваниями 1960-х гг. отмечаются незначительные изменения фауны кровососущих кома-

ров и ее структуры. На данной территории ранее был известен 21 вид сем. Culicidae,

из них 4 вида трех родов не подтверждены новыми находками: Anopheles maculipennis

Meigen, 1818, A. messeae Falleroni, 1926, A. sticticus (Meigen, 1838) и Culex pipiens L.,

1758.

Изменения структуры фауны на Якшинском участке заповедника связаны с отсут-

ствием рода Anopheles в современных сборах. Ранее в заповеднике были указаны

два вида малярийных комаров. Личинки (20 экз.) A. messeae были обнаружены

26.06.1964 г. во временном водоеме заливаемой поймы и в курье в 5 км от пос. Якша

(Остроушко, 1967). Личинки A. maculipennis были собраны в пойменных луговых

водоемах (23 экз.) и на опушке леса (4 экз.) в водоеме коренного берега (Соколо-

ва, 1968). В настоящее время малярийные комары в указанных типах водоемов на

территории Якшинского участка заповедника и на сопредельной заповеднику тер-

ритории не отмечены. Причиной отсутствия в сборах малярийных комаров может

быть редкость их находок на данной территории или отсутствие водоемов пригод-

ных для развития личинок малярийных комаров. Так, современные противопожарные

255

водоемы в пос. Якша не имеют свободного доступа к воде для откладки яиц самками

комаров.

Отсутствие в наших сборах A. sticticus можно объяснить редкостью его находок или

неточным определением (вид морфологически близок к A. nigrinus). Личинки, опре-

деленные как A. sticticus (сбор 27.05.1964) были встречены во временном водоеме

на опушке леса (Остроушко, 1967), вероятно, за A. sticticus был принят A. nigrinus.

Известно, что по личинкам данный вид не отличается от A. nigrinus, а отличается по

имаго деталями окраски усиков, ног и крыльев (Гуцевич и др., 1970).

В сборах на Якшинском участке заповедника нами не отмечен обычный вид Culex

pipiens, который был указан в работах предшественников. За Culex pipiens мог быть

принят близкий вид C. torrentium Martini, 1925. Просмотренные нами материалы кол-

лекции Т.С. Остроушко по имаго самцов, определенные ранее как C. pipiens, позво-

лили уточнить определение по изготовленным препаратам гипопигиев самцов. Было

установлено, что за C. pipiens принимался C. torrentium (Панюкова, 2018). В сборах

2018 г. на Якшинском участке заповедника и в окрестностях дер. Курья собраны личин-

ки и куколки рода Culex, из которых выведены самцы C. torrentium, что подтверждает

широкое распространение этого вида на исследуемых территориях.

В настоящее время на территории Якшинского участка заповедника известны

23 вида, в том числе 6 новые для данной территории: Aedes behningi Martini, 1926;

A. leucomelas (Meigen, 1804), A. mercurator Dyar, 1920; A. nigrinus (Eckstein, 1918),

Culiseta bergrothi (Edwards, 1921) и Culex torrentium (Панюкова, 2018).

При сравнении видового состава кровососущих комаров заповедной и сопредельной

заповеднику территорий отмечены значительные различия. На сопредельных терри-

ториях указаны только 11 видов (табл. 2). При этом структура фауны сем. Culicidae

сопредельной и заповедной территорий отличается незначительно. На сопредельной

территории не встречен род Culiseta.

На сопредельных заповеднику территориях не встречены 12 видов комаров, из-

вестные для Якшинского участка заповедника и различающиеся по классу обилия в

подзоне средней тайги. Из них к единично встречающимся отнесены Aedes behningi,

A. hexodontus Dyar, 1916, A. impiger (Walker, 1848), A. mercurator Dyar, 1920, A. pionips

Dyar, 1919 и A. euedes Howard, Dyar et Knab, 1913; к редким - Culiseta alaskaensis

(Ludlow, 1906), C. bergrothi (Edwards, 1921), A. cyprius Ludlow, 1920 и A. riparius Dyar

et Knab, 1907); к обычным - A. cantans (Meigen, 1818) и A. excrucians (Walker, 1856).

Массовые виды A. punctor и A. communis встречаются совместно на заповедных и

сопредельных территориях. Кластеризация видов комаров с использованием индекса

сходства Жаккара на стадии личинки и имаго по фитоценозам показала, что A. punctor

и A. communis входят в общий кластер (рис. 2, 3). Остальные виды комаров, в том чис-

ле единично встречающиеся и редкие, отмечены в разнообразных фитоценотических

условиях и объединены в несколько связанных между собой кластеров.

Анализ фитоценозов по видовому составу кровососущих комаров Якшинского

участка заповедника и сопредельных к заповеднику территорий показал наличие двух

кластеров. В первый кластер вошли 4 фитоценоза сопредельных территорий (рис. 4).

Эти фитоценозы включены в хозяйственную деятельность и их территория интенсив-

256

Таблица 2. Видовой состав кровососущих комаров Якшинского участка заповедника и

сопредельных территорий

2016-2018 гг.

1964-1965 гг.

Заповедные

Сопредельные

территории

Виды

территории

(Остроушко,

(Соколова,

(количество

1967, полевой

1968) (коли-

экз.)

дневник, 1964)

чество экз.)

(количество экз.)

Anopheles maculipennis

27 L¹

Meigen, 1818

A. messeae Falleroni, 1926

20 L

Aedes behningi Martini, 1926

1 L, 1 ♂ e.l².,

1 ♀ e.l.

A. cantans (Meigen, 1818)

3 ♀

5 L

A. cataphylla Dyar, 1916

5 L, 23 ♀

12 ♀

3461 L

51 L

A. cinereus Meigen, 1818

8 L, 2 ♀

2 L, 8 ♀

826 L

115 L, 1 ♂

A. communis (De Geer, 1776)

1555 L, 376 ♀

526 L, 84 ♀

6619 L

32 L

A. cyprius Ludlow, 1919

1 L

2 L

A. diantaeus Howard, Dyar et

20 L, 82 ♀

2 L, 14 ♀

43 L

6 L

Knab, 1913

A. hexodontus Dyar, 1916

1 L

86 L

5 L

A. euedes Howard, Dyar et

5 L

2 L

20 L

Knab, 1913

A. excrucians (Walker, 1856)

7 L

323 L

50 L, 46 P

A. impiger (Walker, 1848)

2 L

46 L

A. intrudens Dyar, 1919

73 ♀

13 ♀

311 L

154 L, 20 ♀

A. leucomelas (Meigen, 1804)

5 L

A. mercurator Dyar, 1920

1 L, 1 ♀

A. nigrinus (Eckstein, 1918)

10 ♀

1 ♀

A. pionips Dyar, 1919

1 L

2 L

6 L

A. pullatus (Coquillett, 1904)

159 ♀

2 ♀

20 L

100 L

A. punctor (Kirby, 1837)

1150 L, 57 ♀

1110 L, 157 ♀

3348 L

734 L

A. riparius Dyar et Knab,

22 L

1 L

22 L

1907

A. sticticus (Meigen, 1838)

2 L

A. vexans (Meigen, 1830)

1 ♀

19 L

592 L

2 L

Culex pipiens Linnaeus, 1758

1692

100 L

C. torrentium Martini, 1925

99 L, 2 ♂ e.p.

98 L, 2 ♂ e.p.

Culiseta alaskaensis (Ludlow,

1 L

8 L

1 L

1906)

C. bergrothi (Edwards, 1921)

7 ♀

Всего экз.

3682

2055

17366

1540

Всего видов

Примечание. L¹ - личинка, e.l.² (ex larva) - выведен из личинки, ♂ - имаго самец, ♀ - имаго самка.

257

Рис. 2. Оценка сходства различных видов комаров на стадии личинки по их встречаемости в

фитоценозах (группировка методом среднего (UPGMA), индекс Жаккара).

Цифры на дендрограмме соответствуют видам комаров: 1 - Aedes punctor, 2 - A. communis, 3 - Culex

torrentium, 4 - Aedes euedes, 5 - A. excrucians, 6 - A. diantaeus, 7 - A. cataphylla, 8 - A. intrudens,

9 - A. cinereus, 10 - A. cyprius, 11 - A. pionips, 12 - Culiseta alaskaensis, 13 -Aedes hexodontus,

14 - A. riparius, 15 - A. pullatus, 16 - A. impiger, 17 - A. behningi, 18 - A. cantans,

19 - A. vexans, 20 - A. leucomelas.

но используется. Так, в окрестностях сосняка лишайникового (9с) расположены хо-

зяйственные постройки, вдоль данного фитоценоза проложена дорога к лосеферме.

Территория сосняка плауново-лишайникового (10с) раньше использовалась в качестве

сельского аэродрома. На территории сосняка бруснично-лишайникового (11с) велась

заготовка древесины. Болото сфагновое (14с) на сопредельной заповеднику терри-

тории проходит вдоль проселочной дороги на дер. Курья. Во второй кластер вошли

фитоценозы заповедных территорий, а также менее нарушенные 4 фитоценоза окру-

жающих заповедник территорий. К менее нарушенным фитоценозам по составу в них

кровососущих комаров отнесены два ельника на территории лосефермы, где содержат-

ся лоси (7с - ельник сфагновый и 8с - ельник-черничный с примесью сосны), а также

луг пойменный разнотравный (12 с) и сосняк бруснично-зеленомошный (13с). Отме-

тим, что эти фитоценозы менее нарушены хозяйственной деятельностью человека. Все

6 фитоценозов Якшинского участка заповедника объединились в общий кластер по

составу кровососущих комаров.

Использование индекса доминирования Бергера-Паркера для анализа полученного

материала показало, что на заповедной территории наиболее разнообразен по видово-

му составу комаров и наиболее выровнен по обилию - ельник чернично-зеленомош-

ный (5з) в пойме р. Печоры, где отмечены 7 видов комаров (Б-П = 0.3). При этом

258

Рис. 3. Оценка сходства различных видов комаров на стадии имаго по их встречаемости в

фитоценозах (группировка методом среднего (UPGMA), индекс Жаккара).

Цифры на дендрограмме соответствуют видам комаров: 1 - Culex torrentium, 2 - A. behningi, 3 - A. nigrinus,

4 - A. rossicus, 5 - A. mercurator, 6 - Culiseta bergrothi, 7 - A. cinereus, 8 - A. excrucians, 9 - A. diantaeus,

10 - A. intrudens, 11 - A. cataphylla, 12 - A. riparius, 13 - A. pullatus, 14 - Aedes punctor, 15 - A. communis.

луг пойменный злаково-разнотравный (1з) на Якшинском участке заповедника харак-

теризуется наибольшим видовым богатством комаров (13 видов), но имеет средние

значения индекса Бергера-Паркера (Б-П = 0.5), здесь доминирует вид Culex torrenti-

um. В условиях заповедника менее разнообразен по видовому составу сем. Culicidae

ивняк пойменно-разнотравный (6з), где встречены 4 вида, из них доминирует Aedes

communis. Для сопредельной заповеднику территории наибольшей выравненностью

по обилию видов и большим разнообразием характеризуется сосняк лишайниковый

(9с) в окрестностях лосефермы (Б-П = 0.2), здесь отмечены 4 вида, тогда как в ельнике

сфагновом (7с) и в сосняке бруснично-зеленомошном (13с) отмечается наименьшее

видовое разнообразие (Б-П = 1) с доминированием A. punctor (табл. 3).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время на территории Якшинского участка Печоро-Илычского запо-

ведника известны 23 вида кровососущих комаров, В настоящее время не подтверж-

дены новыми находками 4 вида, указанные для Якшинского участка заповедника

ранее: Anopheles maculipennis, A. messeae, Aedes sticticus и Culex pipiens. При этом

за A. sticticus предшественниками мог приниматься A. nigrinus, а за Culex pipiens -

C. torrentium. Вопрос о малярийных комарах в составе фауны Culicidae данного участ-

ка остается открытым.

259

Рис. 4. Оценка распределения видов комаров по фитоценозам Печоро-Илычского заповедника

и сопредельных территорий (группировка методом среднего (UPGMA), индекс Жаккара).

Цифры на дендрограмме соответствуют: 1з - луг пойменный злаково-разнотравный; 2з - болото

кустарничково-пушицево-сфагновое; 3з - сосняк кустарничково-лишайниковый; 4з - сосняк бруснично-

лишайниковый (гарь 2011 г.); 5з - ельник чернично-зеленомошный; 6з - ивняк пойменный разнотравный;

7с - ельник сфагновый; 8с - ельник черничный; 9с - сосняк лишайниковый; 10с - сосняк плауново-

лишайниковый; 11с - сосняк бруснично-лишайниковый; 12с - луг пойменный разнотравный;

13с - сосняк бруснично-зеленомошный (гарь 1987 г); 14с - болото кустарничково-сфагновое.

Сравнительное исследование фауны кровососущих комаров заповедника и близле-

жащих территорий показало значительное отличие. Видовое богатство кровососущих

комаров на территории Якшинского участка заповедника на 52 % выше, чем на со-

предельных территориях. К уменьшению видового состава кровососущих комаров на

сопредельных заповеднику территориях привели изменения фитоценозов, вызванные

строительством дорог и вырубкой лесов. На сопредельных заповеднику территориях

отсутствуют 12 видов комаров родов Aedes и Culiseta: редкие и единично встречающи-

еся Culiseta alaskaensis, C. bergrothi, Aedes behningi, A. cyprius, A. euedes, A. hexodontus,

A. impiger, A. mercurator, A. pionips и A. riparius, а также обычные для подзоны средней

тайги A. cantans и A. excrucians.

В фитоценозах Якшинского участка Печоро-Илычского заповедника и на сопредель-

ных территориях доминируют виды A. punctor и A. communis. Единично встречающи-

еся и редкие виды комаров приурочены к лесным и луговым пойменным фитоценозам

заповедника.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят С.В. Дёгтеву (Институт биологии, г. Сыктывкар) за предостав-

ленные геоботанические описания и оказанную помощь в работе над текстом, а также

262

Л.В. Семакина, Н.С. Смирнова, А.В. Бобрецова и С.В. Акатьеву (Печоро-Илычский

государственный биосферный заповедник, пос. Якша) за организацию исследо-

ваний на охраняемой территории. Благодарим за помощь в работе А.Н. Панюкова

и С.П. Швецова (Институт биологии, г. Сыктывкар). Авторы благодарны А.В. Халину

и С.В. Айбулатову (Зоологический институт, г. Санкт-Петербург) за проверку опреде-

лений отдельных экземпляров комаров и ценные консультации.

Статья подготовлена при финансовой поддержке госбюджетной темы отдела эколо-

гии животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Систематика, распростране-

ние и пространственная организация фауны и населения наземных и водных животных

таежных и тундровых экосистем европейского северо-востока России» (2018-2020 гг.,

№ гос. регистрации: АААА-А17-117112850235-2), а также частично в рамках темы

отдела геоботаники Института биологии КНЦ УрО РАН «Структурно-функциональная

организация растительных сообществ, разнообразие флоры, лихено- и микобиоты юж-

ной части национального парка «Югыд ва» (№ АААА-А16-116021010241-9).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. 1997. Под. ред. А. И. Таскаева. М.: Дрофа; ДиК. 115 с.

Бобрецов А.В., Нейфельд Н.Д., Сокольский С.М., Теплов В.В., Теплова В.П. 2004. Млекопитающие Печо-

ро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 464 с.

Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. 1980. Под. ред. В.И.

Василевич. Л.: Наука, 254 с.

Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. 1970. Комары сем. Culicidae // Фауна СССР. Насекомые

Двукрылые. Л.: Наука, т. 3, вып. 4, 384 c.

Гуцевич А. В., Дубицкий А. М. 1981. Новые виды комаров фауны Советского Союза. Паразитологический

сборник ЗИН РАН 30: 97-165.

Данилов В. Н. 1986. Комары группы Aedes cantans (Diptera, Culicidae) фауны СССР и Палеарктики. I. Опре-

делительная таблица видов по самкам и их географическое распространение. Энтомологическое обо-

зрение 65 (2): 419-425.

Дёгтева С. В., Железнова Г. В., Кудрявцева Д. И., Непомилуева Н. И., Херманссон Я., Шубина Т. П. 1997.

Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург: УрО РАН,

385 с.

Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 184 с.

Новаковский А. Б. 2016. Взаимодействие Excel и статистического пакета R для обработки данных в эколо-

гии. Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН 3 (197): 26-33.

Остроушко Т. С. 1967. Кровососущие комары Коми АССР и их биология. Паразитология 1 (4): 311-318.

Панюкова Е. В. 2018. Фауна кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Печоро-Илычского заповедника Ре-

спублики Коми. Паразитология 52 (6): 476-484.

Панюкова Е. В., Остроушко Т. С. 2017. Фауна европейского северо-востока России. Кровососущие комары

(Diptera: Culicidae). М., Товарищество научных изданий КМК, т. 11, вып. 2, 211 с.

Песенко Ю. А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.,

Наука, 287 с.

Соколова Э. И. 1967. Материалы к экологии кровососущих комаров Печоро-Илычского заповедника. Труды

Печоро-Илычского заповедника 12: 130-139.

Соколова Э. И. 1968. Основные места выплода личинок кровососущих комаров (Culicidae) в условиях Се-

верной тайги (Печоро-Илычский заповедник). Зоологический журнал 47 (4): 640-660.

Тертица Т. К. 2015. Календарь природы равнинной части Печоро-Илычского заповедника. Труды Печоро-

Илычского заповедника 17: 172-177.

Фёдорова М. В., Шайкевич Е. В. 2007. Морфологические и молекулярно-генетические различия имаго кома-

ров Culex torrentium Martini и C. pipiens Linnaeus (Diptera, Culicidae) из Московского региона. Энтомо-

логическое обозрение 86 (1): 32-42.

Халин А. В. 2009. Уточнения к определительной таблице видов рода Aedes Meigen (Diptera, Culicidae) фауны

Северо-Запада России по гениталиям самцов. Энтомологическое Обозрение 88 (3): 664-679.

263

Becker N., Petric D., Zgomba M., Boase C., Dahl C., Madon M., Kaiser A. 2010. Mosquitoes and their сontrol.

Second Edition. Springer / Heidelberg, Dordrecht, London, New York, 577 pp.

Lisitsyna O. V., Smirnov N. S., Aleynikov А. A. 2017. Modern pollen data from pristine taiga forest of Pechora-Ilych

state nature biosphere reserve (Komi republic, Russia): first results. Ecological Questions, 26: 53-55. DOI:

http://dx.doi.org/10.12775/EQ.2017.016

Schaffner F., Mathis A. 2013. Spatio-temporal diversity of the mosquito fauna (Diptera: Culicidae) in Switzerland.

Institute of Parasitology, University of Zürich, Zürich.

Wilkerson R. C., Linton Y.-M., Fonseca D. M., Schultz T. R., Price D. C., Strickman D. A. 2015. Making mosquito

taxonomy useful: a stable classification of tribe Aedini that balances utility with current knowledge of evolu-

tionary relationships // PLoS ONE. 10(7): е0133602.doi: 10.1371/journal.pone.0133602.

https://www.pechora-reserve.ru/territoriya. Режим доступа (5.03.2019).

THE COMPLEXES OF MOSQUITO SPECIES (DIPTERA: CULICIDAE)

AT THE YAKSHA SITE OF THE PECHORA-ILYCH RESERVE

IN THE KOMI REPUBLIC

E. V. Panyukova, A. V. Novakovskiy

Key words: mosquitoes, Pechora-Ilych Reserve, faunistic complexes, phytocenoses, Culi-

cidae.

SUMMARY

The paper contains new data about distribution of mosquitoes (Diptera: Culicidae) to biotopes on the

plain (Yaksha) site of the Pechora-Ilych Reserve. The species composition of Culicidae in the reserve

(23 species) and in the neighboring areas (11 species) was comparatively studied in 2016-2018. We

identified two complexes of mosquito species as the Yaksha site of the reserve and the adjacent terri-

tories. The study sites demonstrated permanent links between the Culicidae species complexes and

typical phytocenoses of the Pechora Rivver floodplain and valley.

264