ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2019, том 53, № 4, с. 267-282.

УДК 576.895.775 : 574.9/579.842.23

РАЗНООБРАЗИЕ БЛОХ - ПЕРЕНОСЧИКОВ

ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ЧУМЫ: ПАРАЗИТ СУСЛИКОВ - БЛОХА

OROPSYLLA SILANTIEWI (WAGNER, 1898)

(SIPHONAPTERA, CERATOPHYLLIDAE)

^aЗоологический институт РАН,

Университетская наб., 1, Санкт-Петербург 199034, Россия

^bИркутский научно-исследовательский противочумный институт Роспотребнадзора,

Трилиссера 78, Иркутск 664047, Россия

* e-mail: smedvedev@zin.ru, sgmed@mail.ru

** e-mail: verzh58@rambler.ru

Поступила в редакцию 25.05.2019 г.

После доработки 12.06.2019 г.

Принята к публикации 12.06.2019 г.

Проанализированы таксономическое разнообразие, характер распространения и паразито-

хозяинных связей видов рода Oropsylla, блохи которого являются переносчиками возбудителя

чумы в очагах Евразии и Северной Америки. Обобщены данные по численности, экологическим

особенностями и эпизоотологическому значению паразита сурков - блохи Oropsylla silantiewi

(Wagner, 1898) - разных природных очагах чумы Палеарктики.

Ключевые слова: блохи, Siphonaptera, виды-переносчики возбудителя чумы, род Oropsylla,

таксономическое разнообразие, Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898).

DOI: 10.1134/S003118471904001X

Данная работа является второй в цикле статей (первая из них - Медведев и др.,

2019), посвященных обобщению данных о тех видах блох, из которых в естественных

условиях различных регионов мира выделяли возбудитель чумы. Чума остается одной

из наиболее опасных инфекций, с которыми когда-либо сталкивалось человечество

(Каримова, Неронов, 2007; Abbott, Rocke, 2012). Высокие эпидемиологические риски

в отношении чумы сохраняются и в настоящее время (Каримова и др., 2010; Балахонов

и др., 2014; Bertherat, 2016; Вержуцкий, 2018).

В предлагаемой публикации рассматриваются таксономическое разнообразие рода

Oropsylla, особенности ареалов и паразито-хозяинных связей его видов, взаимоотно-

шения отдельных видов с чумным микробом. Особое внимание уделено распростра-

нению и эпизоотологическому значению наиболее массового паразита сурков Пале-

арктики - блохе O. silantiewi (Wagner, 1898), являющейся основным переносчиком

инфекции во многих очагах чумы Старого Света.

267

В основу настоящей работы положены материалы литературных источников и дан-

ные информационно-аналитической (ИАС) PARHOST1 Зоологического института

РАН.

Для описания ареалов видов рода Oropsylla используются несколько последователь-

но уточняющих друг друга понятий: например - «Ареал - Неарктический, канадско-

восточно-американский: горные области (от Аляски и Канады до Новой Англии и до

Мичигана и Пенсильвании на юге)». Здесь первые 2 части описания ареала образованы

из названий зоогеографических макровыделов, далее применяются понятия физической

географии. Заключительная часть состоит из названий политико-административных

регионов страны, на территории которой был обнаружен данный вид. При таком опи-

сании ареала, с одной стороны, термины и названия политико-административной и

физической географии не смешиваются; с другой, - взаимно дополняются, что важно

для анализа распространения группы видов целом (Медведев, 2009).

Блохи рода Oropsilla

Исходя из классификации Ф. Смита (Traub et al., 1983), род Oropsylla насчиты-

вает 26 видов и 26 подвидов, принадлежащих к 5 подродам. Кроме номинативного

подрода Oropsylla (включает 6 видов), им выделялись подроды Diamanus (1 вид),

Hubbardipsylla (2 вида) и Opisocrostis (4 вида), а также подрод Thrassis (13 видов). Со-

гласно другой классификации (Lewis, 1990, 2003) последний таксон рассматривается

как самостоятельный род. Согласно реконструкции филогении сем. Ceratophyllidae

на основе молекулярно-генетических данных (Zhu et al., 2015) род Oropsylla наиболее

сходен с упомянутым родом Thrassis. При этом оба таксона близки, согласно этим же

данным, к представителям подсем. Dactylopsyllinae, которое объединяет роды Foxella

и Dactylopsylla. По ряду признаков строения имаго блохи рода Oropsylla наиболее

сходны с блохами палеарктического рода Rostropsylla.

Блохи рода Oropsylla паразитируют на 81 виде млекопитающих из 22 родов из се-

мейств хомяковых (Cricetidae) и беличьих (Sciuridae) (табл. 1). Кроме того, среди их

случайных хозяев отмечались некоторые виды зайцеобразных (отряд Lagomorpha)

и хищных (отряд Carnivora), а также птиц из 4 отрядов. Основными хозяевами блох

рода Oropsylla являются 11 видов сурков рода Marmota и 24 вида сусликов рода

Spermophilus. Оба эти рода грызунов, как и сам род Oropsylla, имеют голарктическое

распространение.

При этом, кроме рода Oropsylla, еще 17 родов из разных семейств блох имеют

ареалы аналогичного типа, что указывает на тесные фаунистические связи Евразии

и Северной Америки (Медведев, 1998). В частности, голарктические ареалы берин-

гийского типа имеют блохи - паразиты: 1) хомяковых, мышиных и полевочьих [бло-

хи родов Stenoponia, Rhadinopsylla и Catallagia (Hystrichopsyllidae), Peromyscopsylla

(Leptopsyllidae), Amphipsylla, Megabothris и Amalaraeus (Ceratophyllidae); 2) беличьих

[блохи родов Oropsylla и Tarsopsylla (Ceratophyllidae)]; 3) пищуховых [блохи родов

Amphalius и Margopsylla (Ceratophyllidae), Ctenophyllus и Geusibia (Leptopsyllidae)];

4) насекомоядных [блохи рода Nearctopsylla (Hystrichopsyllidae)] и 5) хищных [блохи

рода Chaetopsylla (Vermipsyllidae)]. Кроме того, ареалы голарктического типа имеют па-

разиты: 6) птиц из монотипного рода Ornithophaga; 7) зайцевых - из рода Odontopsyllus

(Leptopsyllidae) и 8) моевок (род Rissa) - из рода Mioctenopsylla (Ceratophyllidae).

268

Ниже мы будем придерживаться классификации, согласно которой роды Oropsylla

и Thrassis являются самостоятельными таксонами.

1. Oropsylla (O.) alaskensis alaskensis Baker, 1904. Ареал - голарктический, сибирско-

канадский: Средняя и Восточная Сибирь, Дальний Восток (север), Северная Америка

(север). Блохи были отмечены на 18 видах 9 родов беличьх и хомяковых . Основные

хозяева - длиннохвостый суслик (Spermophilus undulatus (Pallas, 1778)) и S. mongolicus

(Milne-Edwards, 1867).

1). O. (O.) alaskensis qinghaiensis Wang, Zhou, Liu, 1997. Ареал - центральноазиат-

ский: Тибетское нагорье. Блохи этого вида известны с гималайского сурка (Marmota

himalayana (Hodgson, 1841)).

2. O. (O.) arctomys (Baker, 1904). Ареал - неарктический, канадско-восточно-

американский: горные области (от Аляски и Канады до Новой Англии, на юге до

Мичигана и Пенсильвании). Блохи этого вида были отмечены на 7 видах из 3 родов.

Основной хозяин - лесной сурок (Marmota monax (L., 1758)).

3. O. (O.) eatoni Hubbard, 1954. Ареал - неарктический, западноамериканский: Ти-

хоокеанское побережье. Блохи известны с олимпийского сурка (Marmota olympus

(Merriam, 1898)).

4. O. (O.) idahoensis (Baker, 1904). Ареал - неарктический, канадско-западно-

американский: горные области (от Аляски и Канады до Калифорнии и Нью-Мексико

на юге). Блохи этого вида были отмечены на 20 видах из 8 родов. Основные хозяева -

суслики рода Spermophilus.

5. O. (O.) ilovaiskii Wagner et Ioff, 1926. Данный вид рядом авторов включается

в O. (O.) idahoensis (Гончаров, 1978; Гончаров и др., 1989) или рассматривается как само-

стоятельный подвид (Котти, 2018). Ареал - палеарктический, европейско-туранский:

Русская равнина, Кавказ, Передняя Азия, Казахстан и Алтай. Блохи этого вида были

отмечены на 8 видах из 3 родов. Основные хозяева - желтый суслик (Spermophilus

fulvus (Lichtenstein, 1823)), малый (S. pygmaeus (Pallas, 1778)) и крапчатый суслики

(S. suslicus (Guldenstaedt, 1770)). Кроме того, в качестве хозяев указывались краснощё-

кий (S. erythrogenys Brandt, 1843), большой (S. major (Pallas, 1778)) и горные суслики

(S. musicus (Menetrie, 1832)).

6. O. (O.) rupestris (Jordan, 1929). Ареал - неарктический, канадско-западно-

американский: горные области (Британская Колумбия, Манитоба и Северная Дако-

та, на юге - до Колорадо). Блохи этого вида были отмечены на 8 видах из 4 родов.

Основные хозяева - суслики Уинта (Urocitellus armatus (Kennicott, 1863)), колумбий-

ский (S. columbianus (Ord, 1815)), Франклина (S. franklinii (Sabine, 1822)) и Ричардсона

(S. richardsoni (Sabine, 1822)).

7. O. (O.) silantiewi (Wagner, 1898). Ареал - голарктический, европейско-восточно-

турано-центрально-восточноазиатский, канадский: Евразия - Восточная Европа, Си-

бирь, Дальний Восток, Казахстан, Передняя, Средняя и Центральная Азия, Гималаи;

Северная Америка - Аляска. Блохи этого вида были отмечены на 26 видах из 8 ро-

дов. Основные хозяева - сурки рода Marmota. Отмечен на сурках 8 видов: монголь-

ский сурок (Marmota sibirica (Radde, 1862)), серый сурок (M. baibacina (Kastschenko,

1899)), байбак (M. bobak (Muller, 1776)), а также аляскинский (M. broweri Hall et

Gilmore, 1934), седой (M. caligata (Eschscholtz, 1829)), длиннохвостый (красный)

(M. caudata (Geoffroy, 1842)), гималайский и альпийский (M. marmota (L., 1758)) сурки.

269

Кроме того, блоха Oropsylla (O.) silantiewi известна с 5 видов сусликов. Это, в част-

ности, европейский (Spermophilus citellus (L., 1776)), даурский (S. dauricus (Brandt,

1843)), краснощёкий, большой и длиннохвостый суслики.

8. O. (Diamanus) montana montana (Baker, 1895). Ареал - неарктический: западно-

американский: горные области (от Колорадо до Нью-Мексико). Блохи были отмечены

на 24 видах из 9 родов. Основные хозяева - суслик Уинта, калифорнийский (S. beecheyi

(Richardson, 1829)), золотистый (S. lateralis (Say, 1823)) и скалистый (S. variegatus

Erxleben, 1777) суслики. Блохи O. (Diamanus) montana также отмечены на желтобрю-

хом сурке (Marmota flaviventris (Audubon et Bachman, 1841)).

2). O. (Diamanus) montana mandarina Jordan et Rothschild, 1911. Ареал - палеаркти-

ческий, центральноазиатский: Северный Китай (провинция Шэньси). Блохи отмечены

на даурском суслике.

9. O. (Hubbardipsylla) oregonensis (Good et Prince, 1939). Ареал - неарктический,

западно-американский: горные области (Калифорния, Орегон и Айдахо). Насекомые

данного вида были отмечены на колумбийском суслике и суслике Белдинга (S. beldingi

(Merriam, 1888)).

10. O. (H.) washingtonensis (Good et Prince, 1939). Ареал - неарктический, западно-

американский: Скалистые горы (Вашингтон и Орегон). Блохи были также встречены

на колумбийский суслике и суслике Белдинга.

11. O. (Opisocrostis) bruneri (Baker, 1895). Ареал - неарктический, западно-вос-

точноамериканский: горные области (от юго-запада Канады до Среднего Запада США).

Блохи отмечены на 9 видах из 6 родов. Основные хозяева - колумбийский суслик,

суслик Франклина, тринадцатиполосный суслик (S. tridecemlineatus (Mitchill, 1821))

и лесной сурок.

12. O. (O.) hirsute (Baker, 1895). Ареал - неарктический, западно-восточно-

американский: горные области (от границы с Канадой до Нуэво-Леон и Мексики). Бло-

хи этого вида были отмечены на 11 видах из 5 родов. Основной хозяин - суслики Уин-

та и золотистый, луговые собачки - чернохвостая (Cynomus ludovicianus (Ord, 1815))

и Ганнисона (C. gunnisoni (Baird 1855)) и желтобрюхий сурок.

13. O. (O.) labis (Jordan et Rothschild, 1922). Ареал - неарктический, западно-

американский: горные области (от штатов Вашингтон и Альберы, и на юге - Юты

и Колорадо). Блохи этого вида были отмечены на 8 видах из 4 родов. Основные хозя-

ева - суслики Уинта, колумбийский и Франклина, а также желтобрюхий сурок.

14. O. (O.) tapina Peus, 1977. Ареал - палеарктический, восточно-средиземноморский:

Малая Азия (Северо-Восточная Турция, провинция Конья). При первом описании вида

в качестве хозяина указан суслик рода Citellus (Peus, 1977). На препарате типового эк-

земпляра имеется более точное указание - европейский суслик (Citellus (=Spermophilus)

citellus) (Lewis, 1990). Однако в этой части ареала европейский суслик обитает только

в европейской части Турции. Можно предположить, что хозяином блохи O. tapina яв-

ляется малоазиатский суслик (Spermophilus xanthoprymnus (Bennett, 1835)), который

в Северо-Восточной Турции достаточно обычен, а местами и многочислен.

15. O. (O.) tuberculata tuberculata (Baker, 1904). Ареал - неарктический, западно-

американский: горные области (от Британской Колумбии и Калифорнии до Юты и

Небраски на юге). Представители этого вида были отмечены на 11 видах из 4 родов.

272

Основные хозяева - суслики: Уинта, калифорнийский, колумбийский, тринадцатипо-

лосный, скалистый, Франклина и Белдинга; желтобрюхий сурок, луговые собачки -

чернохвостая и Ганнисона.

3). O. (O.) tuberculata cynomuris Jellison, 1939. Ареал - неарктический, западно-

американский: горные области (от Монтаны до Юты и Нью Мексико на юге, и до Не-

браски на востоке). Блохи этого вида были отмечены на 8 видах из 3 родов. Основные

хозяева - суслики Уинта, тринадцатиполосный и скалистый; желтобрюхий сурок, лу-

говые собачки - чернохвостая и Ганнисона.

Таким образом, 11 из 15 видов и 1 подвид рода Oropsylla распространены в горных

и степных областях западной части Неарктики, а 2 вида имеют голарктическое рас-

пространение. Еще 2 вида и 2 подвида приурочены к Палеарктике, где также обитают

в степных и горных областях.

Эпидемиологическое значение блох рода Oropsylla

Ареалы 6 из 13 неарктических видов блох рода Oropsylla находятся за пределами

природных очагов чумы. Однако 7 других видов этого же рода отмечались как пере-

носчики возбудителя в природных условиях. Это, в частности, блохи O. idahoensis,

O. rupestris, O. montana, O. bruneri, O. hirsuta, O. labis и O. tuberculata (Lewis, 2002;

Wilder et al., 2008; Antonation et al., 2014). Из них лишь 1 вид (O. rupestris) вовлекается

в эпизоотический процесс случайно, а остальные 6 видов являются активными пере-

носчиками возбудителя в большинстве природных очагов чумы на североамериканском

континенте. Так, блохи O. hirsuta и O. tuberculata отмечены как основные переносчи-

ки в очагах, где основными носителями возбудителя чумы являются луговые собачки

(чернохвостая и Ганнисона) и суслики (Ричардсона и Белдинга); блоха O. idahoensis -

суслики Ричардсона и золотистый; блоха O. montana - желтобрюхий сурок, а также

калифорнийский, колумбийский, золотистый и скалистый суслики; блоха O. labis -

суслики Ричардсона и золотистый; блоха O. bruneri - тринадцатиполосный суслик.

Регионы Северной Америки, где данные виды блох обитают на территории природных

очагов, приведены в табл. 2. Как показывает анализ этих данных, виды рода Oropsylla

участвуют в качестве как основных, так дополнительных переносчиков в большинстве

очагов чумы Нового Света.

Ранее на территории СССР были выявлены 42 природных очага чумы. Их общая

площадью равнялась 1 898 900 км² (Природные…, 2004). В настоящее время на тер-

ритории бывшего СССР предполагается наличие 45 природных очагов общей площа-

дью 2 092 409 км². Из них по основным носителям выделяют: 25 очагов песчаночьего

типа (общей площадью 1 724 676 км²), 8 - сусликового (251 986 км²), 5 - сурочьего

(38 500 км²) и 5 - полевочьего (50 150 км²). Кроме того, известны очаги смешанных

типов: 1 пищухово-сурочий (11 597 км²) и 1 полевочьно-сусликово-сурочий (15 500 км²)

(Кадастр…, 2016). Блоха Oropsylla silantiewi является основным переносчиком чум-

ного микроба только в очагах сурочьего типа. В большинстве других очагов чумы во-

влечение блох O. alaskensis и O. ilovaiskii в эпизоотии чумы отмечается редко и в таких

случаях эти виды могут быть отнесены к случайным переносчикам возбудителя.

В Старом Свете известны 5 высокогорных очагов сурочьего типа: Сары-Джазский,

Верхненарынский, Аксайский, Алайский и Таласский (Кадастр…, 2016). В первых

трех очагах основным носителем является серый сурок (M. baibacina Kasch., 1899),

273

а основными переносчиками считаются блохи O. silantiewi, Rhadinopsylla li ventricosa

Ioff et Tiflov, 1946 и Citellophilus lebedewi (Wagner, 1933). В Алайском высокогорном

очаге основной носитель - красный сурок, а основные переносчики - блохи C. lebedewi,

O. silantiewi и R. li ventricosa. Более сложная, полигостальная, биоценотическая струк-

тура свойствена Таласскому высокогорному очагу. Здесь в роли основных носителей

выступают красный сурок, серебристая полевка (Alticola argentatus (Severtzov, 1879))

и лесная мышь (Apodemus uralensis (Pallas, 1811)), а в качестве основных переносчи-

ков - блохи C. lebedewi, Callopsylla caspia (Ioff et Argyropulo, 1934) (Ceratophyllidae)

и Pulex irritans L., 1758 (Pulicidae).

На территории Алтайского высокогорного природного очага с 1964 г. в поселениях

монгольской пищухи (Ochotona pallasi (Gray, 1867)) обнаруживалась циркуляция воз-

будителя чумы алтайского подвида (Yersinia pestis altaica). Хранение и передачу возбу-

дителя чумы осуществлял ряд видов блох, паразитирующих преимущественно на этом

зверьке. В 2012 г. было впервые зарегистрировано появление на этой территории вы-

соковирулентного варианта возбудителя чумы основного подвида Yersinia pestis pestis.

Чумной микроб этого типа, очевидно, проник сюда из соседней Монголии (Балахонов

и др., 2013) и широко распространился по поселениям серого сурка. Было установле-

но, что возбудители чумы обоих подвидов занимают различные экологические ниши

и никак не пересекаются. Таким образом, можно констатировать, что на данной терри-

тории в настоящее время параллельно существуют 2 природных очага чумы - Алтай-

ский пищуховый и Алтайский сурочий. В последнем основным переносчиком возбу-

дителя является блоха O. silantiewi. Следовательно, из шести природных очагов чумы

сурочьего типа, расположенных на территории бывшего СССР, в пяти природных

очагах основным переносчиком является блоха O. silantiewi.

Своеобразная ситуация отмечается в природных очагах чумы в сопредельной

Монголии. Эта страна занимает 156 416 км², при этом территория, энзоотичная по

чуме, составляет более 60 % от ее площади (около 900 тыс. км²) (Жамба и др., 1978).

В 17 из 21 аймаков Монголии регистрируют эпизоотические или эпидемические про-

явления чумной инфекции. Пространственная структура природных очагов и особен-

ности жизнедеятельности возбудителя чумы этого региона достаточно хорошо изуче-

ны. На этой территории выделяются 46 отдельных природных очагов чумы, из которых

32 проявляют активность в настоящее время. В пределах остальных 14 очагов обсле-

дование либо не проводится, либо ведется нерегулярно и в крайне ограниченных объе-

мах. В связи с этим нет оснований относить их к полностью угасшим. Из 46 известных

на территории Монголии природных очагов чумы (табл. 3) в 39 основными носителя-

ми являются тарбаган и серый сурок, а основным переносчиком - блоха O. silantiewi.

В 28 очагах из 39 блоха O. silantiewi является единственным основным переносчиком

инфекции. В семи очагах основное значение в поддержании эпизоотии имеют длин-

нохвостый или даурский суслики, а в сохранении и циркуляции возбудителя - тандем

блох O. silantiewi - Citellophilus tesquorum. Трем очагам (с участием полевки Брандта)

присущ тандем блох O. silantiewi - Neopsylla pleskei Ioff, 1928. В двух очагах основ-

ным носителем является монгольская пищуха, а основными переносчиками - блохи

O. silantiewi и Paradoxopsyllus scorodumovi Scalon, 1935. Можно предположить, что

в действительности большинство таких «смешанных» очагов представлены отдель-

ными очагами. Различные носители и переносчики в последних могут обусловливать

циркуляцию возбудителей чумы различных подвидов.

274

В Китае имеется 21 природный очаг чумы, а энзоотичная по этому заболеванию тер-

ритории охватывает более 1.5 млн. км² (The Atlas…, 2000). В ряде очагов основными

носителями возбудителя являются сурки. Например, обширную территорию Тибетско-

го плато и прилегающих районов занимает единый активный очаг чумы, в котором

основным носителем инфекции является гималайский сурок (Marmota himalayana

Hodgson, 1841), а основным переносчиком являются блохи Oropsylla silantiewi и

Callopsylla dolabris (Jordan et Rothschild, 1911). Регулярно отмечаемые здесь случаи

заболевания людей обусловлены преимущественно традиционной для местного на-

селения охотой на гималайского сурка. Не вызывает сомнений, что на этой обшир-

ной территории имеется не менее нескольких десятков самостоятельных очагов чумы,

чье функционирование поддерживается упомянутыми двумя видами блох и их про-

кормителем - гималайским сурком. Кроме территории собственно Китая, очаги чумы,

связанные с этим видом сурков, расположены в Непале и Северной Индии. Распро-

страненный в этих регионах возбудитель чумы относится к номинативному подвиду,

который способен ферментировать глицерин (Laforce et al., 1971; Краминский и др.,

1975; Акиев, 1980; Кучерук, Бибиков, 1980).

В Северо-Восточном Китае на территории, прилегающей к стыку границ с Монголи-

ей и Россией, имеется еще один очаг чумы, в котором основным носителем является

тарбаган, а основным переносчиком блоха O. silantiewi. Однако данный очаг неактивен

с 1950-х годов по настоящее время.

В Восточном Тянь-Шане основными носителями чумного микроба являются серый

сурок и длиннохвостый суслик, а его основными переносчиками - блохи O. silantiewi,

Rhadinopsylla li ventricosa и Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898). Восточно-Тянь-

Шаньский очаг проявляет периодическую активность. Основным носителем инфекции

в Памирском очаге, расположенном на крайнем западе Китая, является красный сурок,

а основными переносчиками - блохи Oropsylla silantiewi, Rhadinopsylla li venricosa

и Citellophilus lebedewi (Wagner, 1933). В последние десятилетия Памирский очаг до-

статочно активен (The Atlas…, 2000).

Таким образом, в Китае 4 природных очага чумы из 21 поддерживаются сурками

и блохой O. silantiewi. Дополнительными переносчиками в Тибете и на прилегаю-

щих территориях является блоха Callopsylla dolabris, в Восточном Тянь-Шане -

Rhadinopsylla li ventricosa и Citellophilus tesquorum, на Памире - Rhadinopsylla li

venricosa и Citellophilus lebedewi. Следует заметить, что эпизоотическая активность

в настоящее время отмечается в трех из этих четырех природных очагов чумы.

Блоха Oropsylla silantiewi как переносчик чумы

Основным хозяином блохи O. silantiewi являются сурки. И именно этот вид значи-

тельно преобладает в сборах среди блох, паразитирующих на палеарктических сур-

ках. так, в Монголии на тарбаганах в степях аймака Дорнод было отмечено обитание

14 видов блох, в горах Хэнтея - 16, в Хангае - 12, в Монгольском и Гобийском Ал-

тае - 17. Однако повсеместно и в разные сезоны года, на долю O. silantiewi приходится

от 95.0 до 99.5 % общего запаса блох (Баваасан, 1978). По данным этого же автора,

94 % взрослых блох было приурочено к гнездовой части нор тарбагана. По данным,

собранным за длительный период в Забайкалье, в гнездах тарбагана находится до 96 %

имаго O. silantiewi (Жовтый, 1956).

278

В монографии В.В. и Н.И. Сунцовых (2006) приводятся сведения по численности

и удельной доле O. silantiewi в таксоценозе блох тарбагана в Юго-Западной Туве.

С 805 осмотренных сурков было снято 1335 блох, среди которых 1 246 особи (93.3 %)

принадлежали к рассматриваемому виду. Индекс обилия (ИО) блохи O. silantiewi рав-

нялся, таким образом, 1.6. При разборе 36 раскопанных зимовочных гнезд тарбага-

на из них было выбрано 5114 блох, относящихся к 11 видам. Среди них обнаружено

4749 (92.9 %) особей O. silantiewi (ИО 131.9).

Блохи O. silantiewi почти никогда не отмечаются во входах нор тарбагана. В 1955 г.

в горах Хэнтея обследовались входы 770 нор. При этом здесь были обнаружены только

3 особи O. silantiewi. В Убас-Нурском аймаке в 1957 г. при осмотре 420 входов нор

блохи этого вида отсутствовали (Жовтый, Емельянова, 1959).

В различные годы ИО O. silantiewi по данным очеса с хозяев составлял от 3.6 до 5.7,

а по данным осмотра гнезд - от 93.1 до 125.8 (Баваасан, 1978). На зверьках же других

видов, а также в их убежищах блоха O. silantiewi встречается только случайно и в еди-

ничных количествах (Жовтый, Емельянова, 1959).

Сезонный ход численности, по данным этих авторов, имеет 2 пика, приходящихся на

весну и осень. Это хорошо подтверждается резким увеличением доли самцов в популя-

ции, регистрируемым в периоды массового выплода молодых блох. Блоха O. silantiewi

способна успешно размножаться в период спячки своих хозяев. При этом отмечались

случаи питания личинками блох кровью спящих зверьков через места повреждения

слизистых оболочек (Сунцов, Сунцова, 2006).

Значение блохи O. silantiewi, как основного переносчика возбудителя чумы в очагах

сурочьего типа, признается широким кругом исследователей (Иофф, 1941; Ралль, 1965;

Жовтый, 1966; Ващенок, 1988, 1999). Этот вид относят к группе с высокой частотой

возникновения блока преджелудка (средний уровень 25.4 %), т. е. к высокоактивным

переносчикам (Бибикова, Классовский, 1974). По данным, приведенным этими же ис-

следователями, сроки блокообразования у блохи O. silantiewi сильно растянуты и до-

стигают в отдельных случаях 7 месяцев.

Установлены особенности зависимости уровня блокообразования у O. silantiewi от

температуры среды их содержания и частоты подкормок. При температуре 18-20 ºС

блокировалось 5.4 % блох, взятых в опыт, содержание блох при 10 ºС увеличивало этот

показатель до 25.4 % (Бибикова, Классовский, 1974). В цитируемой работе указывает-

ся, что при ежедневной подкормке и кормлении блох O. silantiewi через 7-8 дней часто-

та блокообразования в первой группе составила 23.3 %, во второй - 10.7 %, а средний

срок возникновения первого блока равнялся 7 и 20 дней, соответственно.

У блохи O. silantiewi в естественных условиях отмечены одни из наиболее высо-

ких показателей естественной зараженности чумой. На Тянь-Шане при раскопке нор

серого сурка инфицированные чумой блохи O. silantiewi составляли 22 %. Они были

обнаружены в шести гнездах из 78 (7.7 %) (Айзин, Белобородова, 1961). Зараженность

блох этого вида варьировала от 4.0 до 63.6 % в отдельных гнездах. Н. Д. Емельяновой

и М. И. Безруковой (устное сообщение) в Юго-Западной Монголии на хребте Тайши-

ри было индивидуально исследовано 1 187 блох O. silantiewi. Выделено 287 культур

чумного микроба (Жовтый, Емельянова, 1959). Средняя зараженность блох за сезон

составила 21.9 % (с колебаниями по месяцам от 20.1 до 29.5 %).

279

Согласно гипотезе, предложенной в ряде публикаций (Сунцов, Сунцова, 2006, 2008;

Сунцов, 2014, 2018 и ряд других), обосновывается возможность недавнего происхо-

ждения возбудителя чумы из псевотуберкулезного микроба. В этой концепции важное

значение придается взаимодействию тандема видов: тарбаган - блоха O. silantiewi.

По мнению авторов, экологические условия, возникающие во время спячки тарбага-

на, и некоторые особенности его поведении, а также личиночная гематофагия блохи

O. silantiewi, создали предпосылки для быстрых эволюционных преобразований

одного из клонов сапрофитного микроорганизма Y. pseudotuberculesis в новый вид -

Y. pestis. Y. pestis, приобретя ряд новых адаптивных черт, освоила новую среду обита-

ния в организмах носителя и переносчика данного микроба.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Виды блох, из которых был выделен в естественных условиях возбудитель чумы,

принадлежат к 40% от общего числа родов и более чем к половине семейств, известных

в мировой фауне (Медведев и др., 2019). Блохи рода Oropsylla представлены значитель-

ным числом видов, паразитирующих на различных хозяевах на обширной территории

Евразии и Северной Америки. При этом один из представителей рода Oropsylla - па-

разит сурков, блоха O. silantiewi - принадлежит к небольшому числу видов, способ-

ных в определенных условиях обеспечивать устойчивую циркуляцию возбудителя, как

в период эпизоотий, так и в межэпизоотические периоды. Блохе O. silantiewi присущи

высокая частота возникновения блока преджелудка, способность размножаться в пе-

риод спячки хозяев и достигать значительной численности с полным доминированием

в гнездах сурков. Выявление конкретных генетических приспособлений, обусловлива-

ющих эти особенности, является задачей и важным этапом научного познания ближай-

шего десятилетия. Тесная связь блох рода Oropsylla и возбудителя чумы отмечается на

территории значительной части Голарктики. В связи с этим, можно предположить, что

для ее формирования потребовался значительный период времени в прошлом.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена на базе коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН)

(УФК ЗИН рег. № 2-2.20) при поддержке Российского фонда фундаментальных иссле-

дований (грант № 19-04-00759).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Айзин Б.М., Белобородова З.С. 1961. К вопросу о значении сурочьей норы в эпизоотологии чумы в Среднеа-

зиатском горном очаге. Труды Средне-Азиатского противочумного института 7: 55-59.

Акиев А.К. 1980. Современное распространение и эпидемиологические особенности чумы в мире (1958-

1978 гг.). Проблемы природной очаговости чумы: Тезисы докладов советско-монгольской научной

конференции. Иркутск, 1: 11-13.

Баваасан А. 1978. К экологии блох тарбагана. Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций

в МНР и СССР. Материалы III Международной монголо-советской научной конференции. Улан-

Батор: 135-138.

Балахонов С.В., Корзун В.М., Вержуцкий Д.Б., Михайлов Е.П., Рождественский Е.Н., Денисов А.В. 2013.

Первый случай выделения Yersinia pestis subsp. pestis в Алтайском горном природном очаге чумы. Со-

общение 2. Вероятные пути и механизмы заноса возбудителя чумы основного подвида на территорию

очага. Проблемы особо опасных инфекций 2: 5-10.

Балахонов С.В., Корзун В.М., Вержуцкий Д.Б., Чипанин Е.В., Михайлов Е.П., Денисов А.В., Глушков Э.А.,

Акимова И.С. 2014. Особенности эпизоотической активности горных природных очагов чумы Сиби-

ри в ХХI веке. Здоровье населения и среда обитания 261 (12): 48-50.

280

Бибикова В.А., Классовский Л.Н. 1974. Передача чумы блохами. М., Медицина, 188 с.

Ващенок В.С. 1988. Блохи - переносчики возбудителей болезней человека и животных. Л., Наука, 163 с.

Ващенок В.С. 1999. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоотологии чумы. Паразитология 33 (3): 198-209.

Вержуцкий Д.Б. 2018. Активизация природных очагов чумы в Центральной Азии: беспочвенные опасения

или реальная угроза. Природа Внутренней Азии 1 (6): 7-17.

Гончаров А.И. 1978. О систематическом положении блох рода Oropsylla фауны СССР. В кн.: Особо опасные

инфекции на Кавказе. Тезисы докладов IV краевой научно-практической конференции по природной

очаговости, эпидемиологии и профилактике особо опасных инфекционных болезней. Ставрополь:

191-193.

Гончаров А.И., Ромашева Т.П., Котти Б.К., Баваасан А., Жигмэд С. 1989. Определитель блох Монгольской

Народной Республики. Улан-Батор, 415 с.

Жамба Г., Галбадрах Д., Саран М., Отгонсурэн Л., Пурэвжал Ч. 1978. К стратегии и тактике изучения при-

родного очага чумы в МНР. Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР:

Материалы Международной монголо-советской научной конференции. Улан-Батор: 65-68.

Жовтый И.Ф. 1956. Сезонные изменения численности Oropsylla silantiewi Wagn. (Suctoria) в Забайкалье и их

некоторые закономерности. Материалы научной конференции по паразитологии, эпидемиологии и

другим вопросам природной очаговости чумы. Ставрополь: 18-19.

Жовтый И.Ф. 1966. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока в связи с их эпидемиологи-

ческим значением: Автореф. дис. … докт. биол. наук. Томск, 40 с.

Жовтый И.Ф., Емельянова Н.Д. 1959. Переносчики чумной инфекции в Монгольской Народной Республике.

Известия Иркутского противочумного института. Иркутск, 22: 72-107.

Иофф И.Г. 1941. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Пятигорск, Орджони-

кидзевское краевое издательство, 116 с.

Кадастр эпидемических и эпизоотических проявлений чумы на территории Российской Федерации и стран

Ближнего Зарубежья. 2016. Под ред. В.В. Кутырева и А.Ю. Поповой. Саратов, Амирит, 248 с.

Каримова Т.Ю., Неронов В.М. 2007. Природные очаги чумы Палеарктики. М., Наука, 199 с.

Каримова Т.Ю., Неронов В.М., Попов В.П. 2010. Развитие взглядов на природную очаговость чумы. Зооло-

гический журнал 89 (1): 71-78.

Котти Б.К. 2018. Каталог блох (Siphonaptera) фауны России и сопредельных стран. 2-е издание. Ставрополь,

изд-во СКФУ, 128 с.

Краминский В.А., Налетова Л.Е., Банина А.Я. 1975. Чума в Юго-Восточной и Южной Азии. Междуна-

родные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме: Тезисы докладов международной советско-

монгольской научной конференции. Иркутск, 1: 82-84.

Кучерук В.В., Бибиков Д.И. 1980. Сурки как хранители чумы: В кн.: Сурки. Биоценотическое и практическое

значение. М., Наука: 111-164.

Медведев С.Г. 1998. Фауна и паразито-хозяинные связи блох (Siphonaptera) Палеарктики. Энтомологическое

обозрение 77 (2): 295-314.

Медведев С.Г. 2009. Фауна кровососущих насекомых Северо-Запада России. Характеристика ареалов. Энто-

мологическое обозрение 88 (1): 83-98.

Медведев С.Г., Котти Б.К., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох (Siphonaptera) - переносчиков возбуди-

телей чумы: паразит сусликов - блоха Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898). Паразитология 53 (3):

179-197.

Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири. 2004. Под ред. Г.Г. Онищенко,

В.В. Кутырева. М., Медицина, 192 с.

Ралль Ю.М. 1965. Природная очаговость и эпизоотология чумы. М., Медицина, 363 с.

Сунцов В.В. 2014. Происхождение чумы: экологический сценарий. Природа 1 (1181): 3-14.

Сунцов В.В. 2018. Исключительная роль специфической блохи сурков Oropsylla silantiewi (Ceratophyllidae:

Siphonaptera) в видообразовании возбудителя чумы - микроба Yersinia pestis. Паразитология 52 (1):

3-18.

Сунцов В.В., Сунцова Н.И. 2006. Чума. Происхождение и эволюция эпизоотической системы. М., Товарище-

ство научных изданий КМК, 248 с.

Сунцов В.В., Сунцова Н.И. 2008. Макро и микроэволюция в проблеме происхождения и мировой экспансии

чумного микроба Yersinia pestis. Известия РАН 4: 389-395.

Abbott R.C., Rocke T.E. 2012. Plague. U.S. Geological Survey Circular 1372. 79 p.

Antonation K.S., Shury T.K., Bollinger T.K., Olson A. et al. 2014. Sylvatic plague in a Canadian black-tailed prairie

dog (Cynomys ludovicianus). Journal of Wildlife Diseases 50: 699-702.

Bertherat E. 2016. Plague around the world, 2010-2015. Weekly Epidemiological Record 91 (8): 89-104.

281

Laforce F.M., Acharaya I.R., Stott G., Brachman P.S., Kaufman A.F., Clapp R.F., Shah N.K. 1971. Clinical and

Epidemiological Observations on an Outbreak of Plague in Nepal. Bulletin World Health Orgazation 45:

693-706.

Lewis R.E. 1990. The Ceratophyllidae: Currently accepted valid taxa (Insecta: Siphonaptera). Koenigstein, Koeltz

scientific books, 267 p.

Lewis R.E. 2002. A review of the North American species of Oropsylla Wagner and Ioff, 1926 (Siphonaptera:

Ceratophyllidae: Ceratophyllinae). Journal Vector Ecology 27: 184-206.

Lewis R.E. 2003. Siphonaptera. 15th Edition. 1-November-2003, 62 p.

Peus F. 1977. Flohe aus Anatolien und anderen Landern des Nahen Ostens (Insecta, Siphonaptera). Verhandlungen

der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft Wien 20: 111.

Traub R.E., Rothschild M., Haddow J.F. 1983. The Ceratophyllidae: key to the genera and host relationships, with

notes on their evolution, zoogeography and medical importance. Cambridge, University Press, XV+288 p.

The Atlas of Plague and Its Environment in the People`s Republic of China. 2000. Beijing, Science Press, 221 p.

Traub R. E., Rothschild M., Haddow J.F. 1983. The Ceratophyllidae: key to the genera and host relationships, with

notes on their evolution, zoogeography and medical importance. Cambridge, University Press, XV+288 p.

Zhu Q., Hastriter M.W., Whiting M.F., Dittmar K. 2015. Molecular phylogenetics and evolution. Molecular

Phylogenetics and Evolution 90: 129-139.

Wilder A.P., Eisen R.J., Bearden S.W., Montenieri J.A., Tripp D.W., Brinkerhoff R.J., Gage K.L., Antolin M.F.

2008. Transmission efficiency of two flea species (Oropsylla tuberculata cynomuris and Oropsylla hirsuta)

involved in plague epizootics among prairie dogs. EcoHealth 5: 205-212.

DIVERSITY OF FLEAS, VECTORS OF PLAGUE PATHOGENS:

THE FLEA OROPSYLLA SILANTIEWI (WAGNER, 1898)

(SIPHONAPTERA, CERATOPHYLLIDAE)

S. G. Medvedev, D. B. Verzhutsky

Keywords: fleas, Siphonaptera, species vectors of plague pathogen, taxonomic diversity,

Oropsylla silantiewi.

SUMMARY

The taxonomic diversity, the nature of distribution and parasite host relations of the genus Oropsylla,

whose fleas are vectors and keepers of the plague pathogen in foci of Eurasia and North America, are

analyzed. The data on the abundance, ecological peculiarities and epizootological significance of the

marmot parasite - the flea Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898) in different plague foci of Palearctic

area are summarized.

282