ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2019, том 53, № 5, с. 379-398.

УДК 595.772 (470.25)

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЛЕПНЕЙ

(DIPTERA, TABANIDAE) И ЛАНДШАФТНОЕ ЗОНИРОВАНИЕ

ПСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

^aПсковский государственный университет,

пл. Ленина, д. 2, Псков 180000, Россия

^bЗоологический институт РАН,

Университетская наб., 1, Санкт-Петербург 199034, Россия

*e-mail: kafzooeco@pskgu.ru, veraagasoj1@rambler.ru

**e-mail: smedvedev@zin.ru, sgmed@mail.ru

Поступила в редакцию 25.05.2019 г.

После доработки 12.06.2019 г.

Принята к публикации 12.06.2019 г.

Дана характеристика современного состояния видового состава слепней (Diptera, Tabanidae)

Псковской области с учётом субрегиональных особенностей. Впервые предлагается райониро-

вание территории с учетом факторов, определяющих распространение слепней.

Ключевые слова: слепни, Tabanidae, Diptera, Псковская область, фауна, биотопическое, ланд-

шафтное распределение, гидроландшафты.

DOI: 10.1134/S003118471905003X

Слепни (Tabanidae) составляют одну из групп кровососущих двукрылых насекомых,

образующих комплекс гнуса. Слепни, как и мокрецы, освоили не только водную, но и

полуводную среду. Места развития личинок слепней приурочены к влажным почвам

лесов и редколесий, безлесным низинам в долинах рек, грунтам береговой зоны озер и

почвам переходных болот.

В настоящее время на территории Северо-Запада европейской части России отмечено

43 вида из 7 родов слепней (Агасой, 2012, 2013; Весёлкин, Костенко, 1982; Лутта, 1970;

Медведев, 2013; Медведев, Матов, 1999; Олсуфьев, 1977; Федорова, 2001; Четверико-

ва, Головешкин, Минин, 2012). Актуальность исследования и мониторинга видового

состава и частоты нападения на человека слепней определяется медицинским значени-

ем ряда его представителей, как переносчиков возбудителей туляремийного микроба,

а также сибирской язвы, геморрагической сентицемии, инфекционной анемии лошадей

и чумы свиней (Лутта, 1982). Среди этих трансмиссивных заболеваний именно туля-

ремию наиболее часто регистрировали в Псковской области (далее - регион). Впервые

заболеваемость туляремией была зарегистрирована в 1948 г. на территории Псковского

379

и Островского районов. В 1951 г. в этих же районах произошла эпидемическая вспышка

туляремии. Заболеваемость туляремией продолжали отмечать почти ежегодно до 1987 г.

в общей сложности в 13 районах области. В настоящее время в 20 районах из 24 районов

Псковской области достоверно известны природные очаги туляремии (Демидова, Попов

и др., 2016).

Полноценное изучение фауны слепней на территории Псковской области проводили

более 25 лет тому назад на стационаре лаборатории паразитологии ЗИН РАН в дер.

Аннинское (Себежский район) (Константинов, 1992; Медведев, 2013). В более поздние

сроки слепни региона изучались фрагментарно, на территории Государственного при-

родного заповедника «Полистовский» (Четвериков и др., 2010; Четверикова, Бессонов,

2010; Четверикова, 2014) и в Себежском районе (Пржиборо, 2006). Начиная с 2011 г.

исследования видового состава слепней различных районов региона были продолже-

ны сотрудниками Псковского государственного университета и Зоологического инсти-

тута РАН (Агасой, 2012, 2015).

Целью настоящего исследования является характеристика современного состояния

видового состава слепней с учётом субрегиональных климатических условий, а также

особенностей рельефа, грунтов, почв, растительного покрова, источников водного пи-

тания и естественного дренажа.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Псковская область расположена на юго-западе Северо-Западного Федерального округа РФ.

Её площадь 55.3 тыс. км², протяжённость с запада на восток 202 км, с севера на юг - 307 км.

Преобладает умеренно-континентальный тип климата, смягчённый близостью Атлантического

океана. Разница в наступлении периода вегетации между северной и южной частями составляет

5-7 дней. Границу между южной тайгой и подтаёжной подзоной условно проводят по широте

Пскова. Территорию региона можно подразделить на центральную, западную, восточную и юж-

ную части. Центральная часть региона представлена Лужской, Судомской и Бежаницкой возвы-

шенностями, между которыми расположены Хиловская и Соротьская низменности.

Современный рельеф региона сформировался в ледниковом периоде в результате разрушения

и отложения горных и осадочных пород. Около 12 тыс. лет тому назад, по окончании последней

стадии Валдайского оледенения, здесь сформировались 18 разнообразных типов ландшафтов

(Исаченко и др., 1965). Согласно последней из опубликованных ландшафтных карт (Атлас Псков-

ской области, 1969) на территории региона выделяют 4 возвышенных холмисто-котловинных

ландшафтов, 8 - равнинного типа и 6 - плоских равнин с впадинами. Данные выделы различа-

ются типом естественного дренажа, степенью увлажнения и его источниками.

Природные условия региона благоприятны для обитания и распространения слепней, для раз-

вития которых необходимы тепло, водная и полуводная среды. Для региона характерна сравни-

тельно мягкая зима и умеренно-тёплое лето со средней температурой января от -8 до -10 °C

и июля от +17 до +18 °C. В Псковской области ежегодно выпадает до 500-600 мм осадков. При

этом на территории региона имеется густая речная сеть (почти 0.7-0.96 км на 1 км²) с обилием

мелких притоков и более 3 700 озёр общей площадью 3 261 км². Большинство озер бессточные,

питаются атмосферными и грунтовыми водами. Они составляют 71 % количества озер области,

типичных для озерно-ледниковых и болотных равнин. Сточные озера, дающие начало ручьям

и рекам, имеют постоянный или временный сток. На их долю приходится около 12 % озёр обла-

сти. Проточные озера получили значительное распространение особенно в условиях холмисто-

моренного рельефа, где вместе с реками образуют озерно-речные системы и составляют

17 % общего числа озёр (Лесненко, 2002). В зависимости от биологической продуктивности, на

территории Псковской области различают мезотрофные, эвтрофные, дистрофирующие и дис-

трофные озера.

380

В основу настоящего исследования положены данные, полученные в период с 2011 по 2018 г.

в 16 пунктах наблюдений на территории северной (Гдовский и Струго-Красненский районы),

центральной (Псковский, Пушкиногорский, Новоржевский, Локнянский и Островский районы)

и южной (Себежский район) частей Псковской области (рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема Псковской области и места сборов слепней

с привязкой к районам области и гидроландшафтам.

Район: 1 - Гдовский, 2 - Плюсский, 3 - Струго-Красненский, 4 - Псковский, 5 - Порховский,

6 - Дновский, 7 - Печорский, 8 - Палкинский, 9 - Островский, 10 - Дедовический, 11 - Пыталовский,

12 - Красногородский, 13 - Пушкиногорский, 14 - Новоржевский, 15 - Бежаницкий, 16 - Опочецкий,

17 - Локнянский, 18 - Себежский, 19 - Пустошкинский, 20 - Новосокольнический, 21 - Великолукский,

22 - Невельский, 23 - Куньинский, 24 - Усвятский.

● - места сборов слепней;

- границы административных районов;

- границы гидроландшафтов

(пояснение в тексте).

381

На 1-м этапе отрабатывались методики сбора имаго и личинок, а также выведения имаго из

личинок в лабораторных условиях. Сбор имаго производили по традиционной методике с помо-

щью энтомологического сачка и ловушки типа «Манитоба». Для обнаружения личинок субстрат

(песчано-илистый, растительные остатки или влажная почва) промывали через 2 сита с диаме-

тром ячейки 10 и 1,4 мм, а также разбирали и просматривали влажные мхи. На 2-м этапе прово-

дили изучение фауны слепней с привязкой к конкретному району и биотопу, что необходимо для

оценки их биотопического распределения. Всего было собрано 16 834 экз. имаго.

Отлов проводили в 7 биотопах: берёзовом травяном лесу (изучено 5972 экз.), березовом ду-

бравотравяном лесу (170 экз.), еловом долгомошном лесу (535 экз.), сосновом сфагновом лесу

(265 экз.), на суходольном лугу (9061 экз.), по берегам рек (398 экз.) и озер (433 экз.). Числен-

ные соотношения видов (частота встречаемости) определялась по методике Скуфьина (1973).

Согласно этой методике, массовыми считаются виды, число особей которых в сборах превы-

шает 8 %, многочисленными видами - от 2 до 8 %, малочисленными - от 0.5 до 2 % и редкими -

менее 0.5 %.

Сбор слепней проводили в заранее определенных пунктах учета: на суходольном лугу в окр.

деревень Молоди (58°02ˊ14˝ с. ш., 28°59ˊ58˝ в. д.), Пископово (58°25ˊ18˝ с. ш., 27°53ˊ04˝ в. д.),

Горка (58°20ˊ28˝ с. ш., 27°49ˊ57˝ в. д.), Ремда (58°31ˊ34˝ с. ш., 27°59ˊ03˝ в. д.), Нижние Галковичи

(57°52ˊ46˝ с. ш., 28°20ˊ30˝ в. д.), Грызавино (57°32ˊ56˝ с. ш., 28°32'11» в. д.), Юршино (57°22ˊ58˝

с. ш., 28°42ˊ51˝ в. д.), Загосье (57°38ˊ58˝ с. ш., 29°39ˊ22˝ в. д.) и окрестностях с. Михайловское

(57°06ˊ14˝ с. ш., 29°31ˊ59˝ в. д.). Отлов имаго в сосновых сфагновых лесах осуществлялся

в окрестностях дер. Ореховцы (58°25ˊ18˝ с. ш., 27°53ˊ04˝ в. д.), в еловых долгомошных лесах

насекомых отлавливали в окрестностях деревень Гоголево (57°00ˊ05˝ с. ш., 30°56ˊ39˝ в. д.)

и Сосново (58°11ˊ29˝ с. ш., 27°81ˊ30˝ в. д.), в березовых дубравнотравяных лесах окрестностей

с. Тригорское (57°05ˊ59˝ с. ш., 29°26ˊ59˝ в. д.). Кроме того, материал собирали на берегу озер

Росцо (57°03ˊ53˝ с. ш., 29°32ˊ03˝ в. д.) и Вехно (57°07ˊ24˝ с. ш., 29°19ˊ64˝ в. д.) (рис. 1).

В окрестности деревень Молоди, Грызавино и Аннинское (56°12ˊ37˝ с. ш., 28°42ˊ19˝ в. д.)

были проведены сборы личинок слепней (405 экз.), из которых в лабораторных условиях уда-

лось вывести 211 экз. имаго. Сбор личинок в районе дер. Молоди осуществлялся на суходольном

лугу с понижениями рельефа (50 личинок), на берегу непроточного водоема эвтрофного типа

в лесополосе (160 личинок), на берегу медленно текущей реки (95 личинок) и по берегу ме-

лиоративной канавы (20 личинок). В окрестностях дер. Грызавино личинок собирали по берегу

мелиоративной канавы (60 личинок), расположенной на суходольном лугу. В дер. Аннинское

личинок собирали на берегу проточного озера (20 личинок).

Кроме того, были обобщены данные о находках слепней на территории региона, из 11 лите-

ратурных источников (Весёлкин, Костенко, 1982; Константинов, 1992; Медведев, Матов, 1999;

Антипова, Байкова, 2002, 2008; Четвериков и др., 2010; Четверикова и др., 2012; Четверикова,

2014; Четверикова, Бессонов, 2010; Агасой, 2012, 2015).

Все полученные нами материалы полевых исследований и данные литературных источни-

ков были обобщены в таблицах программы Excel и проанализированы с целью установления

влияния ландшафтного и климатического разнообразия Псковской области на видовой состав

слепней.

Биотопические предпочтения видов слепней

Согласно литературным сведениям и данным собственных полевых сборов фауна

слепней Псковской области включает 35 видов, принадлежащие к 6 родам, из которых

4 вида обнаружены только в южной части области на территории Себежского района.

К этим видам относятся Chrysops sepulcralis (Fabricius, 1794), C. rufipes (Mg., 1820),

Hybomitra nigricornis (Zetterstedt, 1842) и Tabanus glaucopis (Mg., 1820) (Веселкин, Ко-

стенко, 1982).

Общими для суходольных лугов региона и Северо-Запада европейской части Рос-

сии являются 13 видов слепней, из которых лишь один вид - Hybomitra tarandina

(L., 1761) - малочислен. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в березовых

382

травяных лесах (30 видов для Северо-Запада европейской части России и 26 - для

Псковской области). Из них общими для Северо-Запада европейской части России и

региона являются 22 вида представителей семейства Tabanidae, среди которых к мас-

совым видам относятся Haematopota pluvialis pluvialis (L., 1758), Hybomitra bimaculata

(Macquart, 1826), Tabanus maculicornis (Zetterstedt, 1842), к многочисленным -

Hybomitra nitidifrons confiformis (Szilady, 19140) и Tabanus bromius (L., 1761), к редко

встречающимся принадлежат Haematopota italica (Meigen, 1804), Atyloyus rusticus (Lin-

naeus, 1767) и Tabanus bovinus (Linnaeus, 1758). При этом в березовых травяных лесах

Псковской области не были отмечены виды Chrysops sepulcralis, C. rufipes, C. nigripes

(Zetterstedt, 1840), Hybomitra nigricornis, Tabanus cordiger (Meigen, 1820) и T. glaucopis,

характерные для Северо-Запада европейской части России. Сведения о видовом со-

ставе слепней в березовых дубравнотравяных лесах отмечены только для Псковской

области. При этом видовое разнообразие слепней (10 видов) ниже, чем в березовых

травяных лесах (26 видов).

В Псковской области, как и в Северо-Западной европейской части России в целом,

отмечается бедность фауны слепней в еловых долгомошных (14 видов) и сосно-

вых сфагновых (9 и 7 видов соответственно) лесах. При этом в еловых долгомош-

ных лесах общим видом является Hybomitra bimaculata, а массовым - Haematopota

pluvialis. В сосновых сфагновых лесах доминируют в сборах Hybomitra bimaculata и

H. arpadi (Szilady, 1923), к субдоминирующим видам относится только H. ciureai (Se-

guy, 1937). Общими для сосновых сфагновых и еловых долгомошных лесов являются

2 вида слепней — Hybomitra bimaculata и H. ciureai.

По берегам рек Псковской области и Северо-Запада европейской части России от-

мечено соответственно 19 и 10 видов слепней, среди которых общими являются 7 ви-

дов, а доминирующим Hybomitra bimaculata (Федорова, 2001). Сведения о фауне имаго

слепней по побережьям озер имеются только для Псковской области. В частности, на

берегах озер Орша и Вехно нами было отмечено 20 видов представителей семейства

Tabanidae.

Данные о частоте встречаемости видов слепней в различных биотопах Северо-

Запада европейской части России, приведенные выше, представлены в табл. 1.

Результаты, полученные в ходе сборов имаго слепней, свидетельствуют о наличии

в различных биотопах стаций, благоприятных для выплода представителей разных ви-

дов. К таким стациям относятся непроточные водоемы эвтрофного и мезотрофного

типов, проточные озера эвтрофного, мезотрофного и олиготрофного типов, мелиора-

тивные канавы, берег реки с медленным течением или стоячей водой, берег ручья или

реки на низинном лугу, гидрофильные и оксилофильные луга, низинное, переходное

и верховое болота. К главным факторам, определяющим расселение личинок слепней,

относятся пища, температура среды и содержание кислорода (Лутта, 1970). Поэтому

заселенность водоема личинками слепней определяется, прежде всего, характером

и степенью его зарастания и заболачивания.

На территории Псковской области вдоль суходольных лугов, которые активно ис-

пользовались в сельском хозяйстве, имеются заросшие мелиоративные канавы. Они

заполнены водой, берега покрыты листостебельными мхами и дерновинами осоковых.

Здесь обитает большое количество беспозвоночных животных (моллюсков, личинок

ручейников и двукрылых) и имеются растительные остатки, которые являются пи-

щей для личинок слепней. В этой стации нами были отмечены личинки 6 видов слеп-

ней: Hybomitra bimaculata, H. nitidifrons confiformis, H. lundbecki lundbecki (Lyneborg,

383

1960) и H. distinguenda distinguenda (Verrall, 1909), а также Tabanus bovinus и Chrysops

viduatus (Fabricius, 1794). При этом на территории Северо-Запада европейской части

России в подобных стациях были отмечены личинки 3 видов слепней, отсутствующие

в наших сборах - Hybomitra arpadi, Hyb. ciureai и Hyb. muehlfeldi (Brauer, 1880) (Лутта,

1970; Лутта, Быкова, 1982).

Сбор материала на территории верховых болот не проводился, так как эти болота

характеризуются неблагоприятными условиями для развития преимагинальных ста-

дий слепней. Это обусловлено низкими температурами почв, обедненной кислородом

водной средой и малым количеством пищевых ресурсов. По литературным данным, на

Северо-Западе европейской части России в верховых болотах с мезотрофными участ-

ками было отмечено только 6 видов личинок слепней: Hybomitra lapponica (Wahlberg,

1848), H. lundbecki lundbecki и H. tarandina, а также Atylotus fulvus fulvus (Meigen, 1820)

и A. rusticus (Лутта, 1970).

Наиболее благоприятными стациями для развития личинок слепней являются берега

непроточных эвтрофных и мезотрофных водоемов (пруд, озеро, болото с открытым

зеркалом воды и др.). Здесь нами обнаружено 9 видов личинок слепней: Hybomitra

bimaculata, H. ciureai, H. lundbecki lundbecki, H. muehlfeldi, H. nitidifrons confiformis,

H. lurida (Fallen, 1817), Tabanus bovinus, T. maculicornis и Atylotus fulvus fulvus. Сле-

дует заметить, что среди собранных личинок отсутствуют виды, пойманные нами

в ходе сбора имаго, к которым относятся Hybomitra arpadi, H. distinguenda distinguenda,

H. montana montana (Meigen, 1820), Heptatoma pellucens pellucens (Fabricius, 1776)

и C. viduatus.

Наименьшее видовое разнообразие личинок слепней нами отмечено на берегу реки

с медленным течением (д. Молоди). Здесь в песчаном грунте были обнаружены личин-

ки слепней 2 видов - Chrysops caecutiens caecutiens и Tabanus cordiger, а в зарослях

осок найдена Hybomitra muehlfeldi. По сведениями Лутта (1970), на берегу равнинных

рек, с песчаными берегами и бедной кормовой базой для хищных личинок, преобла-

дают сапрофитные личинки слепней рода Chrysops. Реки, берега которых зарастают

высшими водными растениями или заболачиваются, обладают более благоприятными

условиями для выплода слепней рода Hybomitra и Tabanus. Согласно литературным

данным в этих стациях обитают личинки 13 видов слепней - Hybomitra arpadi, H. bi-

maculata, H. ciureai, H. muehlfeldi, H. montana montana, H. lundbecki lundbecki, Chrysops

relictus (Meigen, 1820), C. viduatus, Tabanus maculicornis, T. bromius, Haematopota plu-

vialis pluvialis и Hm. subcylindrica (Лутта, 1970).

Особенности ландшафтного распространения слепней в Псковской области

Всего на территории Псковской области по совокупности физических, климатиче-

ских и географических характеристик нами было выделено 12 ландшафтов, в составе

которых мы обозначили 8 гидроландшафтов, связанных с особенностями обитания

представителей семейства Tabanidae (табл. 3). Термин «гидроландшафт» был ранее

предложен (Медведев, Панюкова, 2005; Панюкова, Медведев, 2008; Медведев, Айбула-

тов, 2013) для районирования территории с учетом факторов, лимитирующих распро-

странение таких амфибионтных насекомых, как комары, мокрецы, мошки и слепни.

Учет региональных особенностей гидрорежима и климата, в совокупности с данными

по биотопической приуроченности отдельных видов насекомых комплекса гнуса, по-

зволяют прогнозировать возможный видовой состав кровососов этих территорий.

386

Для характеристик 8 типов гидроландшафтов Псковской области мы предлагаем ис-

пользовать следующие 7 основных критериев, которые характеризуют преобладающие

типы 1) рельефа, 2) подстилающих грунтов, 3) почв, 4) растительности, 5) увлажнения

почв, 6) подземных вод и 7) озерности (табл. 2).

1. Рельеф: 5 типов. Волнисто-сглаженный (1), волнисто-сглаженный увлажнен-

ный (2), волнисто-сглаженный переувлажненный (3), холмисто-котловинный

(4)

и холмисто-волнистый (5).

2. Подстилающие грунты: 4 типа. Валунные суглинки, глины и пески (1), валунные

суглинки, глины и пески с краевыми ледниковыми образованиями (2), пески, торф,

валунные суглинки и глины (3), суглинки, глины, пески и торф (4).

3. Почвы: 6 типов. Пойменные дерновые и слабоподзолистые (1), болотные тор-

фяные и дерново-подзолисто-глеевые (2), слабоподзолистые, дерново-слабо- и сред-

неподзолистые (3), дерново-слабоподзолистые и болотные торфяные (4), дерново-

слабоподзолистые (5), дерново-глеевые и дерново-подзолисто-глеевые (6).

4. Типы растительного покрова: 6 типов. Березовые, березо-осиновые, сосновые зе-

леномошные леса и верховые болота (1), сосновые долгомошные и сфагновые леса,

верховые и переходные болота (2), осиновые, березовые, сероольшатниковые дубрав-

нотравяные леса и с/х земли (3), с/х земли и верховые болота (4), осиновые, березовые

дубравнотравяные леса и с/х земли (5), сосновые зеленомошные леса и с/х земли (6).

5. Тип увлажнения почв: 6 типов. Нормальное (1), постоянное избыточное (2), нор-

мальное и с пойменным режимом (3), избыточное с поверхностно-почвенными водами

и нормальное (4), периодическое длительное избыточное и нормальное (5), нормаль-

ное или кратковременно избыточное (6).

6. Подземные воды: 3 типа. Водообильные и сильно водообильные горизонты (1),

слабо обводненные, умеренно и сильно водообильные горизонты (2), необеспеченные,

слабо, умеренно водообильные горизонты (3), слабо обводненые и умеренно водоо-

бильные горизонты (4).

7. Озерность, как совокупность площади озер и особенностей рельефа: 4 типа. Пло-

щадь озер от 0.1 до 2 % (1), площадь озер от 1 до более чем 8 % (2), площадь озер от

0.1 до 0.5 % (3), площадь озер от 1 до 4 % (4).

Равнинно-пойменно-междуречный гидроландшафт, относящийся к Плюсскому

ландшафту, занимает территорию Гдовского и Плюсского районов (рис.1, 2; табл. 3).

Рельеф представляет сложное сочетание волнистой или пологоволнистой моренной

равнины с камовыми всхолмлениями. Грунтовые воды связаны с верхним опесчанен-

ным горизонтом. Встречаются древние равнины, по которым текут реки Луга, Плюсса

и ложбины стока талых ледниковых вод, с озеровидными расширениями, заполнен-

ными озерами. Здесь располагаются сравнительно крупные остаточные мелководные

водоемы и небольшие озера среди болотных массивов и в межкамовых котловинах.

В поймах рек откладывается супесчаный и песчаный аллювий (Лесненко, 2002). Об-

ширные междуречные пространства, удаленные от главных речных долин, заняты за-

болоченными территориям. Болота представлены водораздельными сфагновыми тор-

фянниками. В междуречных пространствах господствуют долгомошные и сфагновые

сосновые, еловые и мелколиственные леса. Также вдоль рек произрастают березовые,

березово-осиновые и осиновые травяные леса. Климат ландшафта достаточно типичен

для южной тайги Северо-Запада России, но несколько мягче, чем в восточных районах

области.

390

Низменно-болотный гидроландшафт охватывает территорию Прилужского, Крас-

ногородского и Полистовского ландшафтов, которые отличаются географическим

расположением и мезоклиматическими характеристиками (рис.1, 2; табл. 3). Прилуж-

ский ландшафт вытянут от западного побережья Псковско-Чудского озера вдоль юж-

ной части Лужской возвышенности до Плюссы. По западному побережью Чудского и

Псковского озер тянется Псковско-Чудская впадина. Ее поверхность представляет со-

бой приозерную низменную террасированную равнину. Многочисленные реки служат

притоками Псковско-Чудского водоема. На песчаных возвышенностях располагаются

зеленомошные сосняки. Здесь отмечаются более высокие температуры, как летом, так

и зимой, чем в Красногородском и Полистовском ландшафтах и более длительный без-

морозный период.

Центральная часть Прилужского ландшафта приурочена к понижению рельефа ко-

ренных пород и находится между Лужской и Судомской возвышенностями. Поверх-

ность ландшафта представляет низменную равнину, со слабо выраженными плоски-

ми заболоченными впадинами, отделенные моренными повышениями. Речная сеть,

относящаяся к бассейнам рек Великой и Шелони, довольно густая, но междуречья

дренированы слабо вследствие плоского рельефа и близкого залегания под песками

водоупорных моренных суглинков или озерно-ледниковых глин. Значительная часть

слабо дренированных междуречий и широких озеровидных понижений занята заболо-

ченными урочищами со сфагново-долгомошными сосняками. Преобладают суходоль-

ные луга.

Восточная часть Прилужского ландшафта расположена к западу от Ильмень-

Волховской низины, в которую она постепенно переходит. Плоские пониженные участки

междуречий, с близко залегающими грунтовыми водами, представлены заболоченны-

ми урочищами с почвами дерново-глеевого типа. Растительность представлена елово-

березово-осиновыми лесами, зарослями серой ольхи, ивы и суходольными лугами.

Широко распространены переходные и верховые болота.

Красногородский ландшафт представляет низменную озерно-ледниковую равнину,

которая на юго-востоке граничит с Бежаницкой возвышенностью, на юго-западе - Лат-

гальской возвышенностью, а на севере открыта в сторону Нижне-Великорецкой рав-

нины. Поймы рек Синяя, Исса и Великой неширокие и большей частью заболоченные.

По климатическим условиям Красногородский ландшафт характеризуется относи-

тельно высокими суммами эффективных температур, длительным вегетативным пери-

одом и ранним окончанием весенних заморозков. Дренирующее влияние рек невелико

и на междуречьях грунтовые воды лежат неглубоко, способствуя заболачиванию. Озер

немного и расположены они среди болотных массивов и интенсивно зарастают. На

слабо дренированных участках формируются торфянисто-подзолисто-глеевые почвы,

верховые болота. Растительность представлена елово-сосновыми зеленомошными

и долгомошными лесами.

Полистовский ландшафт в центральной части занимает плоскую равнину на водо-

разделе Шелони - Полисти - Ловати, образовавшуюся после спада приледникового

водоема. На территории ландшафта сохранились несколько изолированных водоемов,

которые являются очагами заболачивания всей территории. Господствуют верховые

болота, а также имеются низинные и переходные болота. По окраинам болот распро-

странены сфагновые и долгомошные сосняки. Дренированные участки тянутся лишь

узкими полосами вдоль рек и здесь встречаются еловые и елово-березовые леса. На

междуречьях господствуют заболоченные леса. В южной части Полистовский ланд-

392

шафт охватывает долину реки Ловать и Локня. Здесь находится значительная часть

пойменных террас, занятая болотами, преимущественно лесными низменного типа,

с хорошо разложившимся торфом. На надпойменных террасах развиты дерново-

подзолистые (луговые) поверхностно глееватые почвы, которые используются в каче-

стве выгонов и частью распахиваются (Лесненко, 2002). Основными чертами климата

является умеренно-холодная зима, сравнительно продолжительный и теплый вегета-

ционный период с наименьшим в области количеством осадков, а также высокая сте-

пень заболоченности.

В низменно-болотном типе гидроландшафта нами был отмечен 31 вид представите-

лей семейства Tabanidae. Здесь наблюдается большое разнообразие мест для выплода

личинок слепней (низинные, верховые, переходные болота, берег и заболоченная пой-

ма реки). Массовыми видами слепней являются Hybomitra bimaculata, H. muehlfeldi

и Haematopota pluvialis pluvialis, многочисленными - Hybomitra lundbecki lundbecki,

H. nitidifrons confiformis, H. distinguenda distinguenda, Tabanus bromius, T. maculicor-

nis, Haematopota subcylindrica (Pandelle, 1883) и Chrysops viduatus. К малочисленным

видам относятся Chrysops caecutiens caecutiens (L., 1758), Hybomitra lurida, H. ciureai,

H. kaurii (Chwala and Lyneborg, 1970), H. arpadi, H. tarandina и Heptatoma pellucens pel-

lucens. Единично отмечены еще 14 видов слепней - Hybomitra lapponica, H. montana

montana, Tabanus bovinus, T. sudeticus sudeticus (Zeller, 1843), T. autumnalis autumnalis

(L., 1762), T. miki miki (Brauer, 1880), T. cordiger, Chrysops relictus, C. divaricatus (Loew,

1858), C. nigripes, Atylotus rusticus, A. fulvus fulvus и Haematopota crassicornis (Wahl-

berg, 1848).

К возвышенно-холмисто-озерно-речному гидроландшафту принадлежат Лужский,

Судомский и Бежаницко-Вязовский ландшафты. Эти ландшафты приурочены к од-

ноименным возвышенностям, тянущимся с севера на юг через центр области (рис.1,

2; табл. 3). Речная сеть Лужского ландшафта представлена довольно многочисленны-

ми мелкими реками, протекающих в глубоких древних долинах - реки Луга, Плюсса,

Люта, Курея и Желча. В центральной части Судомского ландшафта встречаются разре-

женные широколиственные леса. Замкнутые и полузамкнутые котловины этого ланд-

шафта с обильным и застойным увлажнением заняты сырыми, заболоченными лугами

и осоковыми болотами на дерново-подзолисто-глеевых почвах. Территория Судомской

возвышенности характеризуется значительной степенью распаханности. Бежаницко-

Вязовский ландшафт в западной части отделяет Великорецкую низину от полосы

зандровых равнин, в центральной части занимает северную наиболее высокую часть

Бежаникой возвышенности, а на востоке является продолжением возвышенности и

окаймляет с юга Ловатскую низину. Озера сосредоточены в центральной части, почти

все расположены в глубоких котловинах с сухими берегами и являются проточными.

Котловины, ложбины, долины речек и ручьев заняты преимущественно маломощными

низинными торфяниками, а также сырыми, закустаренными и замоховелыми лугами

на дерново-глеевых почвах. На востоке ландшафта расположена густая сеть речек и

ручьев, принадлежащих к системе р. Ловати и немного озер. Гидрографическая сеть

центра Бежаницко-Вязовского ландшафта представлена небольшими речками и ручья-

ми, относящимися к системе р. Великой. Климат характеризуется довольно холодной

и длительной зимой, а также умеренно-теплым вегетативным периодом с большим ко-

личеством осадков.

Характер всех трех ландшафтов определяют участки типичного холмисто-мореного

рельефа, зандров и озерно-ледниковых равнин. Вследствие значительной абсолют-

393

ной высоты здесь наблюдается некоторое понижение летних температур, сокращение

суммы эффективных температур, увеличение количества осадков и уменьшение про-

должительности безморозного периода по сравнению с соседними равнинными ланд-

шафтами. Холмы и гряды характеризуются интенсивным дренажем и неравномерным,

неустойчивым увлажнением. Грунтовые воды особенно на холмах лежат на глубине до

20 м и более. Территория изобилует мелкими речками с неразработанными долинами,

быстрым течением, извилистыми руслами. Многочисленные небольшие озера приу-

рочены главным образом к котловинам камового и моренного рельефа. Преобладают

слабо- и среднеподзолистые почвы. Коренные леса мало сохранились и преобладают

березово-осиновые леса, сероольшатники, суходольные луга и пашни.

Равнинно-болотно-междуречной гидроландшафт соответствует Великорецкому

ландшафту и расположен в центральной части области (рис.1, 2; табл. 3). Он охва-

тывает бассейн реки Великой на территории Псковского, Палкинского, Островско-

го и Порховского районов. Великорецкий ландшафт представляет собой низменную

абразионо-аккумулятивную равнину. Река Великая течет в древней долине. Наиболее

типичны плоско-волнистые умеренно- или слабодренируемые плакорные урочища на

глинах или тяжелых суглинках. Почвообразующие поры характеризуются слабой во-

дороницаемостью. На повышенных участках формируются слабоподзоленные почвы,

которые почти сплошь распаханные. Наиболее низкие плоские части ландшафта за-

няты преимущественно сырыми лугами, выгонами, зарослями кустарников и главным

образом смешанными лесами. Встречаются неглубокие плоские заболоченные впади-

ны с торфяниками и зарастающими реликтовыми озерами. Крупные болота, возник-

шие на месте озер, относятся к верховому типу. По окраинам их расположены пере-

ходные болота - сфагново-осоковые, часто с ярусом березы и ивы. Низинные болота

встречаются повсеместно с мелкими участками в понижениях и в речных долинах.

В равнинно-болотно-междуречном гидроландшафте присутствуют 4 типичные ста-

ции для выплода слепней (низинное и переходное болота, гидрофильный луг, зарос-

ший высшими водными растениями берег реки). На территории ландшафта нами был

отловлен 21 вид слепней. Среди них к массовым видам относятся Hybomitra bimaculata

и H. muehlfeldi, к многочисленным видам принадлежат Hybomitra lundbecki lundbecki,

H. nitidifrons confiformis, H. distinguenda distinguenda, H. ciureai, Tabanus maculicornis и

Chrysops viduatus. Кроме того, в небольшом количестве встречались Hybomitra arpadi,

H. montana montana, Haematopota pluvialis pluvialis, Hm. subcylindrica, Hm. crassicornis

и Chrysops relictus. Единичными экземплярами в сборах представлены виды Hybomitra

lurida, H. kaurii, H. tarandina, Tabanus bovinus, Heptatoma pellucens pellucens, Chrysops

caecutiens caecutiens и C. divaricatus.

Возвышенно-холмистый гидроландшафт охватывает Печорский ландшафт, кото-

рый занимает территорию Печорского района (рис.1, 2; табл. 3). В пределы данно-

го ландшафта заходит небольшая часть Ханья-Алуксенской возвышенности. Рельеф

местности морено-холмистый и камовый на моренных суглинках и валунных песках.

Территория ландшафта занята сосняками зеленомошными и сельскохозяйственными

землями.

Равнинно-междуречный гидроландшафт охватывает бассейн реки Шелонь и принад-

лежит Шелонскому ландшафту (рис.1, 2; табл. 3). Поверхность ландшафта представ-

ляет моренную равнину. Рельеф имеет слабоволнистый характер и в северной части

более расчленен, чем в южной. Климат ландшафта достаточно типичен для равнинной

части Северо-Западной подтайги. Речная сеть негустая и представлена мелкими ре-

394

ками бассейна Шелони и отчасти непосредственными притоками оз. Ильмень. Озер

очень мало. Дренаж здесь хороший, преобладают дерново-слабоподзолистые почвы,

преимущественно освоенные. В понижениях рельефа отмечается избыточное грунто-

вое или поверхностное увлажнение, а также обнаруживаются признаки поверхностно-

го оглеения почв и места переходящие в верховые болота. По границе с Полистовским

ландшафтом территория характеризуется недостаточным дренажем и имеются сфаг-

новые болота. Значительные площади ландшафта заняты пашнями, суходольными лу-

гами, а также кустарниками и мелколиственными лесами. По периферии болот долго-

мошные и сфагновые леса. Пойменные луга по берегам рек Шелонь и Судома развиты

слабо, а также в значительной степени заболочены.

Низменно-болотно-речной гидроландшафт занимает территорию Соротьского ланд-

шафта, который охватывает Соротьскую впадину, расположенную между Судомской и

Бежаницкой возвышенностями (рис.1, 2; табл. 3). В результате незначительного дре-

нирующего влияния рек и неглубокого залегания грунтовых рек на междуречьях тер-

ритории характеризуется сильной заболоченностью. Здесь преобладают заболоченные

почвы (дерново-глеевые и подзолисто-глеевые), низинные болота и много крупных

реликтовых зарастающих озер. Дренированные урочища заняты преимущественно со-

сновыми лесами.

В низменно-болотно-речном гидроландшафте основными биотопами, для обитания

и развития преимагинальных стадий слепней, являются низинные болота и заболо-

ченные берега рек. Из собранных нами имаго в массе преобладают 3 вида - Hybomi-

tra bimaculata, H. muehlfeldi и Tabanus bromius. Субдоминирующими видами являют-

ся Hybomirta lundbecki lundbecki, H. ciureai, Haematopota pluvialis pluvialis и Tabanus

maculicornis. Среди собранных видов немногочисленными были Hybomitra nitidifrons

confiformis, H. distinguenda distinguenda, Haematopota subcylindrica, Tabanus sudeticus

sudeticus, Chrysops viduatus, C. divaricatus и Heptatoma pellucens pellucens. К редким

видам относятся Hybomitra tarandina, H. kaurii, H. arpadi, Haematopota italica, Tabanus

bovinus, T. miki miki, Chrysops caecutiens caecutiens, C. relictus и Atylotus fulvus fulvus.

К равнинно-озерно-зандровому гидроландшафту принадлежит Себежско-

Невельский ландшафт, который охватывает юг Псковской области и относится к чис-

лу наиболее озерных районов (рис.1, 2; табл. 3). Территория ландшафта представляет

сглаженную озерно-зандровую равнину. Основной фон в ландшафте создают урочи-

ща зандровых полей: волнистые, гривистые, грядовые, среди которых располагаются

заболоченные ложбины, котловины и озерные впадины (Лесненко, 2002). Приподня-

тые морены и зандровые урочища хорошо дренированы и отличаются неустойчивым

увлажнением. Понижения заняты низинными сфагновыми болотами. Озера располо-

жены в обширных заболоченных озерно-ледниковых впадинах и соединены между со-

бой многочисленными речками и ручьями. Долины рек не разработаны, поймы вы-

ражены небольшими прерывистыми участками. Преобладают дерново-подзолистые

почвы. Лесная растительность представлена мелколиственными лесами. Климат имеет

характеристики, сходные с таковым для Бежаницко-Вязовского ландшафта, а именно:

довольно холодная и длительная зима и умеренно-теплый вегетативный период с боль-

шим количеством осадков.

Сборы представителей семейства Tabanidae в равнинно-озерно-зандровом гидро-

ландшафте проводились разными авторами в период с 1979 по 1985 г.г. в окрестно-

стях деревень Аннинское и Лаврово (Веселкин, Костенко, 1982; Константинов, 1992;

Медведев, Матов, 1999). Всего было зарегистрировано 35 видов слепней из 6 родов,

395

в том числе виды, отмеченные только в южной части Псковской области. К домини-

рующим видам слепней были отнесены Hybomitra bimaculata, H. muehlfeldi, Haemato-

pota pluvialis pluvialis и Hm. italica, субдоминирующими являлись Hybomitra ciureai,

H. nitidifrons confiformis, H. lundbecki lundbecki, Tabanus bromius, T. maculicornis и

Chrysops viduatus. В небольшом количестве отмечены Hybomitra lurida, H. arpadi,

H. distinguenda distinguenda, Tabanus bovinus, T. miki miki, Haematopota crassicornis.

Оставшиеся 19 видов слепней были представлены единичными экземплярами. Ука-

занное видовое разнообразие и частота встречаемости имаго обусловлены наличием

в окрестностях деревень типичных стаций для выплода слепней - проточных озер эв-

трофного типа и сети мелиоративных канав.

ОБСУЖДЕНИЕ

Таким образом, климатические особенности и разнообразие рельефа Псковской об-

ласти благоприятны для развития и обитания представителей семейства Tabanidae. На

территории области есть все типичные стации для выплода слепней - переходные бо-

лота с эвтрофными участками, низинные болота, проточные озера и непроточные во-

доемы эвтрофного типа, берега рек с медленным течение воды и оксилофильные луга.

Наиболее заселенными личинками слепней оказались глухие эвтрофные водоемы, за-

росшие высшей водной растительностью с преобладанием осоковых, с наличием ли-

стостебельных мхов по берегу и богатой фауной беспозвоночных (14 видов личинок

слепней). За ними следует заросшая травянистой растительностью и утерявшая сток

мелиоративная сеть канав (9 видов). Наименьшее количество личинок слепней на пес-

чаных берегах рек в местах со слабым течением или даже со стоячей водой (2 вида).

Заболоченные низинные берега рек с зарослями осок или тростника, реки и ручьи на

низинных лугах представляют типичные места для выплода слепней (13 видов). Наи-

более благоприятны для обитания и развития личинок слепней низинные (эвтрофные)

(14 видов) и переходные (мезотрофные) болота (13 видов). На верховых (олиготроф-

ных) болотах личинки слепней встречаются только в эвтрофных и мезотрофных участ-

ках и отсутствуют на олиготрофных. Во всех типичных слепневых стациях отмечены

личинки 3 видов слепней, которых можно отнести к эвритопным - Hybomitra bimacu-

lata, H. lundbecki lundbecki и Tabanus maculicornis.

Из 43 видов слепней, встречающихся на Северо-Западе европейской части России,

на территории региона отмечено 35 видов. Виды, не отмеченные в Псковской области

[Chrysops concavus (Loew, 1858), Silvius vituli (Fabricius, 1805), Atylotys plebejus plebejus

(Fallen, 1817), Atylotys sublanaticornis (Zetterstedt, 1842), Hybomitra aequetincta (Becker,

1900), H. aterrima (Meigen, 1820), H. astuta (Osten-Sacken, 1876), H. sexfasciata (Hine,

1923)], распространены в более северных частях ареалов.

Биотопическая приуроченность и частота встречаемости имаго на территории Псков-

ской области обусловлены расположением благоприятных мест для выплода слепней.

Наибольшее видовое разнообразие слепней отмечено на суходольном лугу (88.6 % -

31 вид), в березовом лесу (74.3 % - 26 видов), на берегу озера (57.1 % - 20 видов) и на

берегу реки (54.3 % - 19 видов). Массовыми или многочисленными видами в данных

биотопах являются Haematopota pluvialis pluvialis, Hybomitra bimaculata, H. lundbecki

lundbecki, H. muehlfeldi, Tabanus bromius и T. maculicornis. Наименьшее количество ви-

дов было зарегистрировано в сосновом сфагновом (9 видов), в березовом дубравном

(10 видов) и в еловом долгомошном (13 видов) лесах. Для данных биотопов характер-

ны общие 5 видов слепней - Chrysops viduatus, Hybomitra bimaculata, H. muehlfeldi,

396

H. ciureai и Tabanus maculicornis. В исследованных нами биотопах отмечено 4 об-

щих вида представителей семейства Tabanidae - Hybomitra bimaculata, H. muehlfeldi,

H. ciureai и Chrysops viduatus.

По особенностям типов рельефа, подстилающих грунтов, почв, растительности и по

степени увлажнения почв нами предложено выделить на территории Псковской обла-

сти 8 типов гидроландшафтов и 12 ландшафтов. Наибольшее количество сборов има-

го слепней выполнено в низменно-болотном, низменно-болотно-речном и равнинно-

болотно-междуречном гидроландшафтах. Общими для 3 гидроландшафтов являются

наличие 18 видов слепней. Из них доминируют Hybomitra bimaculata и H. muehlfeldi,

к субдоминирующим видам относятся Hybomitra lundbecki lundbecki, H. ciureai и Ta-

banus maculicornis. Только на территории низменно-болотного гидроландшафта нами

были отмечены виды Hybomitra lapponica, Tabanus autumnalis autumnalis, T. cordiger,

Chrysops nigripes и Atylotus rusticus, а для равнинно-болотно-междуречного гидро-

ландшафта - Haematopota italica, Tabanus bromius, T. miki miki, T. sudeticus sudeticus

и Atylotus fulvus fulvus. Данные о фауне и частоте встречаемости видов слепней на

территории равнинно-озерно-зандрового гидроландшафта относятся к 70-80-м годам

XX века (Весёлкин, Костенко, 1982; Константинов, 1992; Медведев, Матов, 1999).

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность старшему научному сотруднику лаборатории пре-

сноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН А.А. Пржиборо за помощь

в определении слепней, выведенных в лабораторных условиях из личинок.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агасой В.В. 2012. Особенности фауны слепней (Tabanidae) Псковской области. Животные: экология, био-

логия и охрана: материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (29 ноя-

бря, 2012 г., Саранск), Саранск: изд-во Мордовского университета, 6-8.

Агасой В.В. 2015. Фауна и фенология слепней (Tabanidae) севера Псковской области. Биоразнообразие на-

земных и водных животных. Зооресурсы: III Всероссийская научная Интернет-конференция с меж-

дународным участием: материалы конференции (Казань, 24 февраля 2015 г.) / Сервис виртуальных

конференций Pax Grid; сост. Д. Н. Синяев. Казань, ИП Синяев Д.Н., 5-7.

Антипова Л.Ф., Байкова Т.В. 2002. К изучению фауны двукрылых (INSECTA: DIPTERA) национального пар-

ка «Себежский». Природные и культурные ландшафты: проблемы экологии и устойчивого развития.

Материалы Общественно-научной конференции с международным участием. Псков, 70-75.

Антипова Л.Ф., Байкова Т.В. 2008. Эколого-морфологические особенности слепней (DIPTERA: TABANIDAE)

г. Пскова. Международная научно-практическая конференция «Флора и фауна северных городов»,

24-26 апреля 2008 г., Мурманск, 3-13.

Атлас Псковской области. 1969. Изд-во Главного управления геодезии и картографии при совете министров

СССР, М., 43 с.

Весёлкин А.Г., Костенко Л.А. 1982. Фауна и фенология слепней (Tabanidae) Ленинградской и Псковской об-

ластей. Паразитология 16 (5): 412-415.

Демидова Т.Н., Попов В.П., Орлов Д.С., Михайлова Т.В., Мещерякова И.С. 2016. Современная эпидемиоло-

гическая ситуация по туляремии в Северо-Западном федеральном округе России. Эпидемиология и

Вакцинопрофилактика 5 (90): 14-23.

Исаченко А.Г., Дашкевич З.В., Карнаухова Е.В. 1965. Физико-географическое районирование Северо-Запада

СССР. Л., изд-во ЛГУ, 248 с.

Константинов С.А. 1992. Количественная оценка основных фаз нападения слепней (Tabanidae) на корову

в естественных условиях. Паразитологический сборник 37: 73-100.

Лесненко В.К. 2002. Природные ресурсы Псковской области, их рациональное использование. Псков:

ПГПИ, 136 с.

Лутта А.С., Быкова Х.И. 1982. Слепни (cем. Tabanidae) Европейского Севера СССР. Л., Наука, 184 с.

Лутта А.С. 1970. Слепни Карелии. Л., Наука, Ленинградское отделение, 304 с.

397

Медведев С.Г.

2013. Организация исследований насекомых комплекса гнуса (Diptera: Culicidae,

Ceratopogonidae, Tabanidae) Ю.С. Балашовым. Паразитология 47 (3): 245-260.

Медведев С.Г., Матов А.Ю. 1999. Фауна клещей и кровососущие насекомых юго-запада Псковской области.

Природа Псковского края 8: 8-9.

Медведев С.Г., Панюкова Е.В. 2005. Ландшафтные особенности распространения комаров сем. Culicidae

(Diptera) в Новгородской области. Энтомологическое обозрение 84 (4): 798-827.

Олсуфьев Н.Г. 1977. Слепни Сем. Tabanidae. Фауна СССР. Двукрылые насекомые. Т. 7, вып. 2. М.- Л., Наука,

435 с.

Пржиборо, 2006. Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым (24-27 октября 2006

г., Санкт-Петербург). СПб., ЗИН РАН, 178-180.

Скуфьин К.В. 1973. Методы сбора и изучения слепней. Л., Наука, 104 с.

Федорова В.Г. 2001. Слепни (семейство Tabanidae) Новгородской области. Великий Новгород, 2001.

Четверикова Т.Г. 2014. Кровососущие двукрылые (Diptera: Culicidae, Tabanidae) охранной зоны и прилегаю-

щих территорий заповедника “Полистовский”. Современные тенденции развития особо охраняемых

природных территорий, Материалы научно-практической конференции, посвященной 20-летию госу-

дарственного природного заповедника “Полистовский”. Великие Луки, 203-209.

Четверикова Т.Г., Бессонов Д.О. 2010. Слепни (Diptera: Tabanidae) Полистовского заповедника. Материалы

Всероссийской научно-практической конференции “Актуальные проблемы сохранения биоразноо-

бразия на охраняемых и иных территория”. Уфа, РИЦ-БашГУ, 78-80.

Четверикова Т.Г., Головешкин К.М., Минин А.И. 2012. Июньская фауна слепней (Diptera: Tabanidae) Поли-

стовского заповедника. Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах,

Материалы II Международной научно-практической конференции памяти д.б.н. проф. М.А. Козлова.

Чебоксары, 143-145.

Четвериков Ф.Е., Четверикова Т.Г., Сухарева С.И., Вишняков А.Э., Преображенская К.М. 2010. Первые

данные по фауне некоторых групп беспозвоночных (Olygochaeta: Lumbricidae; Acari: Eriophyoidea;

Insecta: Tabanidae, Culicidae) Полистовского заповедника. Биодиверситиология: Современные про-

блемы сохранения и изучения биологического разнообразия, Материалы II международной научно-

практической конференции, Чебоксары, 83-86.

BIOLOGICAL FEATURES OF HORSEFLIES (DIPTERA, TABANIDAE)

AND LANDSCAPE ZONING OF PSKOV PROVINCE

V. V. Agasoi, V. V. Prokofiev, S. G. Medvedev

Keywords: horsefies, Tabanidae, Diptera, Pskov Province, fauna, biotopic distribution,

landscape distribution, hydrolandscapes.

SUMMARY

The article contains information on the current state of horsefly species composition in Pskov Prov-

ince and their association with different biotopes of the Province and in the northwestern European

Russia. Zoning of hydro-landscapes of Pskov Province taking into account factors determining the

distribution of horsefly species is proposed for the first time.

398