ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2019, том 53, № 5, с. 416-420.

УДК 576.8

О ТИПАХ ПАРАЗИТИЗМА ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ (IXODIDAE)

Зоологический институт РАН,

Университетская наб., 1, Санкт-Петербург 199034, Россия

e-mail: leonssa@mail.ru

Поступила в редакцию 23.05.2019 г.

После доработки 17.07.2019 г.

Принята к публикации 28.08.2019 г.

Критическое рассмотрение широко распространенных в литературе терминов «пастбищный

тип паразитизма» и «гнездово-норовый тип паразитизма» заставляет отказаться от их исполь-

зования. Все иксодовые клещи характеризуются одним и тем же типом паразитизма, они при-

надлежат к группе временных эктопаразитов с длительным питанием (Балашов, 2009). Среди

этих паразитов, по типу местообитания непаразитических стадий развития, можно выделить

экологические группировки нидобионтов (обитателей нор и убежищ) и немобионтов (клещей на

непаразитических стадиях развития, обитающих вне нор или убежищ).

Ключевые слова: иксодовые клещи, тип паразитизма, Ixodidae.

DOI: 10.1134/S0031184719050053

Паразитизм - широко распространенное явление в живой природе; наибольшее чис-

ло паразитических видов в царстве животных зарегистрировано среди простейших,

гельминтов и членистоногих (Чайка, 1998; Балашов, 2009; Медведев, 2017). Различные

определения паразитизма в разных группах животных многочисленны, и обсуждение

этих определений не входит в цели настоящей публикации. Обзор и анализ различных

терминов, касающихся паразитов и паразитизма членистоногих, содержится в работах

Чайки (1998) и Балашова (2009), к которым автор и отсылает читателей. Предлагаемая

публикация касается исключительно паразитологических терминов, которые исполь-

зуются специалистами, исследующими иксодовых клещей, важной в практическом от-

ношении группы членистоногих - переносчиков множества опасных трансмиссивных

заболеваний человека и животных.

В современной литературе, посвященной иксодовым клещам, широко распростра-

нены термины, описывающие паразито-хозяинные отношения иксодовых клещей

как тот или иной тип паразитизма. Наиболее распространенными являются термины

«гнездово-норовый паразитизм» и «пастбищный паразитизм». Термины эти были вве-

дены в науку Беклемишевым (1945, 1951, 1954) и прочно укоренились. Беклемишев

предложил классифицировать типы паразитизма по обитанию клещей на непаразити-

416

ческих стадиях развития, выделив клещей, обитающих на этой стадии в норах или на

пастбище.

Согласно этой классификации, к гнездово-норовым паразитам относятся виды

клещей, нападающие на хозяина и отпадающие от него для линьки или яйцекладки,

в постоянных убежищах (гнездах или норах), а к пастбищным паразитам - те виды,

у которых указанные процессы происходят на пастбище, под которым (Беклемишев

(1945, 1951, 1954) понимал всю территорию, находящуюся вне постоянного убежища

хозяина (не место, где пасутся сельскохозяйственные животные, а вся внешняя среда,

за исключением гнезда или норы).

В дальнейшем классификацию Беклемишева уточняли. Так, Бердыев (1974) пред-

ложил дополнить гнездово-норовый и пастбищно-подстерегающий типы паразитизма

еще двумя: пастбищно-норовым и стойлово-пастбищным (синантропным). Эти «до-

полнительные» типы паразитизма отражают тот факт, что на разных фазах развития

клещи могут менять тип паразитизма (например, личинки и нимфы Hyalomma asiati-

cum Schulze and Schlottke, 1930 обитают в норах песчанок, а взрослые клещи нападают

на прокормителей на пастбище (Бердыев, 1972), а также то, что прокормители клещей

из числа «пастбищных» паразитов довольно длительное время проводят в условиях

стойлового содержания (Бердыев, 1974).

Классификация типов паразитизма В.Н. Беклемишева продолжает использоваться

в отечественной литературе до настоящего времени. Можно привести несколько слу-

чайно выбранных примеров.

«Широкое распространение гнездово-норового паразитизма в роде Ixodes, вероятно,

вторично, хотя и очень древнего происхождения. Ему должна была предшествовать

стадия пастбищного паразитизма, обеспечившая выработку „жизненной формы“ ик-

содового клеща как кровососа с чередованием стадий многодневного питания и еще

более продолжительного свободного существования.» (Энцефалит.ру, 2019)

«Несмотря на то, что клещи с гнездово-норовым типом паразитизма на людей не на-

падают, но участвуют в циркуляции некоторых инфекций в природных очагах и могут

иметь эпизоотологическое значение.» (Корнеев и др., 2018)

«Своеобразным примером перехода от пастбищного к гнездово-норовому типу па-

разитизма является единственный в Беларуси представитель подрода Exopalpiger

Schulze - Ixodes trianguliceps Birula, 1895.» (Бычкова и др., 2015, стр. 11)

«Фауна иксодид, связанных с мелкими млекопитающими, представлена в Западной

Сибири тремя видами клещей с пастбищным типом паразитизма…» (Малькова, 2009)

Такие примеры не единичны. Однако, несмотря на продолжающееся использование,

в настоящее время термины «пастбищный тип паразитизма» и «гнездово-норовый тип

паразитизма» представляются не просто устаревшими, но ошибочными. Не может па-

разитизм быть пастбищным или гнездово-норовым - это означало бы, что паразит па-

разитирует на пастбище или на гнезде, а не на позвоночном хозяине. Примерно то же

самое, что чердачный тип паразитизма или подвальный тип паразитизма.

Настоящий гнездовый паразитизм встречается у птиц, которые подкладывают яйца

в гнезда хозяев - в этом случае, действительно, объектом паразитизма служит не пти-

ца, в гнездо которой откладывается яйцо, а именно ее гнездо (подробнее см. Yamauchi,

1995).

Согласно классификации Балашова (Balashov, 2006; Балашов, 2009), которую автор

разделяет, все иксодовые клещи являются временными эктопаразитами с длительным

417

питанием, вне зависимости от того, где они проводят непаразитическую часть жизни -

в гнезде или вне гнезда. Т.e. тип паразитизма у всех без исключения иксодовых кле-

щей одинаков. Вместе с тем характер обитания клещей на непаразитических стадиях

развития играет огромную роль в жизненном цикле этих клещей. Это и послужило

основой выделения разных типов паразитизма, которые, по сути, типами паразитизма

не являются. Так, у клещей с так называемым пастбищным типом паразитизма отпа-

дение напитавшихся личинок, нимф и взрослых клещей происходит исключительно

на пастбище (Бердыев, 1972, 1974). Там же, вне гнезда, в лесной постилке, протекает

диапауза (Белозеров, 1981).

В зарубежной литературе среди иксодовых клещей выделяют нидиколов, обитате-

лей нор, противопоставляя им всех остальных. Эти группы обозначают как клещи-

нидиколы (nidicolous ticks) и клещи не-нидиколы (non-nidicolous ticks) (Buczek

et al., 2006; Gray et al., 2014; Randolf, 2014). Нидиколы обитают в гнездах, норах, пе-

щерах и других укрытиях хозяев. Среди них выделяют «эндофильных нидиколов»

(endophilous nidicoles), обитающих непосредственно в гнездах и норах, и «нидиколов-

убежищников» (harborage nidicoles), обитающих в укрытиях возле гнезд и нор хозяев

(Buczek et al., 2006; Gray et al., 2014).

Термин «нидикол» широко распространен в энтомологической литературе. Этим

термином обозначают постоянных обитателей гнезд и нор, вне зависимости от типа

питания: среди членистоногих-нидиколов встречаются кровососы, хищники, схизо-

фаги и другие постоянные обитатели нор с различными типами питания (см. обзор

Климова и др., 1970).

Однако, в отличие от истинных нидиколов, клещи с так называемым «гнездово-

норовым типом паразитизма» вовсе не проводят паразитическую часть своего жиз-

ненного цикла в гнезде или норе, но только на хозяине. Это касается как эндофильных

нидиколов (endophilous nidicoles), так и нидиколов-убежищников (harborage nidicoles).

Адаптации к обитанию в норе или гнезде оказывают значительное воздействие на

жизненный цикл паразита, но не превращают его в «гнездово-норового» паразита.

Например, в экспериментах с клещом Ixodes arboricola Schulze et Schlottke, 1929,

паразитом птиц-дуплогнездников, личинки и нимфы в обычных условиях находились

на хозяине (большой синице Parus major L., 1758) в течение 5 суток. Если в услови-

ях эксперимента птицу лишали возможности посетить дуплянку, клещи оставались

на птице все время, которое она находилась вне дуплянки (до 14 суток); отпадение

напитавшихся клещей с хозяина происходило только в дуплянке (White et al., 2012).

По терминологии автора, клещ I. arboricola относится к нидиколам, но, согласно ре-

зультатам исследований, представленным в статье, видно, что это не так. Именно на

паразитической стадии клещи находятся на хозяине и с гнездом (дуплянкой) никак не

связаны. В то же время, отпадение происходит только в гнезде, что показывает тесную

связь паразитов с гнездово-норовым характером обитания хозяина (White et al., 2012;

Kocianova et al., 2017).

Для таких видов (с так называемым «гнездово-норовым типом паразитизма») я пред-

лагаю использовать термин нидобионты - этим термином обозначаются виды, кото-

рые на непаразитических стадиях развития обитают в норе или гнезде, но не прово-

дят там всю жизнь, в отличие от истинных нидиколов (таких, например, как многие

виды гамазовых клещей-схизофагов, хищников или кровососов (Климова и др., 1970).

Нидобионт обитает в гнезде или норе только на непаразитических стадиях развития,

418

а на паразитических фазах развития постоянно обитает на покровах хозяина, являясь

временным эктопаразитом.

Для видов, которые проводят непаразитическую часть жизненного цикла вне гнезда,

на «пастбище» (в понимании Беклемишева), я предлагаю использовать термин немо-

бионты - от древнегреческого νέμος (nemos) (территория вне полиса, включающая

сельскохозяйственный угодья, леса и луга, т. е. «пастбище» в смысле Беклемишева).

Таким образом, по типу паразитизма все иксодовые клещи - это временные экто-

паразиты с длительным питанием, различающиеся по характеру приспособления

к обитанию непаразитических стадий развития в норах (убежищах) или на пастбище

(в смысле Беклемишева). Среди этих временных эктопаразитов можно выделить две

большие экологические группировки - нидобионтов и немобионтов. От устаревших и

неправильных терминов «пастбищный паразитизм» и «гнездово-норовый паразитизм»

как от некорректных следует отказаться.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Балашов Ю.С. 2009. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. СПб., Наука, 358 с.

Беклемишев В.Н. 1945. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим члени-

стоногим. Медицинская паразитология и паразитарные болезни 14 (1): 4-11.

Беклемишев В.Н. 1951. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. I. Пути его возникновения.

Медицинская паразитология и паразитарные болезни 20 (2): 151-160; (3): 233-241.

Беклемишев В.Н. 1954. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. II. Основные направления его

развития. Медицинская паразитология и паразитарные болезни 29 (1): 3-20.

Белозеров В.Н. 1981. Экологические ритмы у иксодовых клещей и их регуляция. Паразитологический сбор-

ник 30: 22-46.

Бердыев А. 1972. Продолжительность цикла развития Hyalomma asiaticum asiaticum Schulze et Schlottke

в естественных биотопах. Паразитология 6 (1): 30-34.

Бердыев А. 1974. Типы жизненных схем у иксодовых клещей (Parasitiformes, ixodidae). Паразитология 8 (3):

227-233.

Бычкова Е.И., Федорова И.А., Якович М.М. 2015. Иксодовые клещи (Ixodidae) в условиях Беларуси. Минск,

Беларуская навука, 191 с.

Климова 3.И., Боруцкий Е.В., Евсеева В.Е., Медведев С.И., Нельзина Е.Н., Сержанов О.С., Харитонов Д.Е..

1970. Структура норовых микробиоценозов большой песчанки в северных Кызылкумах. I. Таксоно-

мические и экологические группировки членистоногих, участвующие в формировании микробиоце-

нозов. Паразитология 4 (5): 437-443.

Корнеев М.Г., Поршаков А.М., Яковлев С.А. 2018. Первая находка иксодового клеща Ixodes lividus Koch,

1844 (Ixodidae) в Саратовской области. В кн.: Энтомологические и паразитологические исследования

в Поволжье. Сб. науч. тр. под ред. В.В. Аникина (Саратов), вып. 15: 4-5.

Малькова М.Г., 2009. Зональные фаунистические комплексы и структура сообществ мелких млекопитающих

и связанных с ними членистоногих в Западной Сибири. Автореф. дис. … докт. биол. наук, Новоси-

бирск, 27 с.

Медведев С.Г. 2017. Адаптации блох (Siphonaptera) к паразитизму. Паразитология 51 (4): 273-284.

Чайка С.Ю. 1998. Паразитизм - существование организмов в составе паразитарных систем. Паразитология

32 (1): 3-10.

Энцефалит.ру, 2019. Режим доступа: http://encephalitis.ru (8 апреля 2019).

Balashov Yu.S. 2006. Types of parasitism of acarines and insects on terrestrial vertebrates. Entomological Review

86 (8): 957-971.

Buczek A., Kubrak T., Sałata M., Bartosik K., Olszewski T., Stępień K. 2006. Biological features of non-nidicolous

and nidicolous ticks (Acari: Ixodida). In: Arthropods. Epidemiological importance (Koliber, Lublin), pp.

55-65.

Gray J.S., Estrada-Peña A., Vial L. 2014. Ecology of nidicolous ticks. In: Biology of ticks, vol. 2 (second edition)

New York, Oxford University Press, pp. 39-61.

Kocianova E., Tarageľová V.R., Harustiaková D., Špitalská E. 2017. Seasonal infestation of birds with immature

stages of Ixodes ricinus and Ixodes arboricola. Ticks and Tick Borne Diseases 8 (3): 423-431. http://dx.doi.

org/10.1016/j.ttbdis.2017.01.006

419