ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2019, том 53, № 5, с. 421-429.

УДК 591.69:597.551.2

РАЗНООБРАЗИЕ ФАУНЫ И ДИНАМИКА ВИДОВОГО БОГАТСТВА

СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ В ВОЗРАСТНОМ РЯДУ СИБИРСКОГО

ЕЛЬЦА LEUCISCUS LEUCISCUS BAICALENSIS (DYBOWSKI, 1874)

М. Д.-Д. Батуева^а, Д. Р. Балданова^а, О. Б. Жепхолова^а

^аИнститут общей и экспериментальной биологии СО РАН,

ул. Сахьяновой, 6, Улан-Удэ 670047, Россия

*e-mail: zhar-dug@biol.bscnet.ru

Поступила в редакцию 28.05.2019 г.

После доработки 16.07.2019 г.

Принята к публикации 28.08.2019 г.

Изменения видового богатства сообществ паразитов в возрастном ряду сибирского ельца

из Чивыркуйского залива оз. Байкал проанализированы на уровнях особи хозяина (инфрасо-

общества) и отдельной возрастной группы хозяина (совокупности инфрасообществ). На обоих

уровнях сообществ паразитов отмечена положительная связь числа видов паразитов с возрастом

сибирского ельца. Увеличение видового богатства сообществ паразитов в возрастном ряду ельца

из Чивыркуйского залива оз. Байкал происходит вследствие понижения относительного количе-

ства особей хозяина с малым числом видов паразитов (не более 4) и повышения относительного

количества особей хозяина с большим числом видов паразитов (более 5).

Ключевые слова: видовое богатство, инфрасообщество паразитов, сибирский елец, возрастной

ряд, Чивыркуйский залив, Байкал.

DOI: 10.1134/S0031184719050065

Использование общепринятых экологических терминов в паразитологии способствовало

унификации терминологии и выработке единого подхода к трактовке понятий о сообще-

ствах паразитов. Сообщества паразитов имеют четкие иерархические ступени организа-

ции: инфрасообщество паразитов - уровень отдельной особи хозяина, компонентное со-

общество - популяции хозяина, составное сообщество - экосистемы (Margolis еt аl., 1982;

Bush et al., 1997; Балашов, 2000; Пугачев, 2000). Для обозначения специфических уровней

сообществ паразитов исследователи применяют специальные термины: совокупность ин-

фрасообществ (set of infracommunities) - для паразитов отдельной возрастной группы хо-

зяина (промежуточная градация между инфрасообществом и компонентным сообществом

паразитов) (Дугаров и др., 2011), гильдевое сообщество (guild community) - для паразитов

сходной группы организмов (промежуточная градация между компонентным и составным

сообществами паразитов) (Zander, 2001).

421

Пресноводные непроходные рыбы являются очень удобными объектами для изучения

изменений фауны паразитов в возрастных рядах хозяев вследствие достаточно длинного

жизненного цикла пресноводных рыб и наличия набора структур (чешуя, отолиты, жабер-

ные крышки, лучи плавников, позвонки), позволяющих определять точный возраст каждой

особи (Догель, 1962). У каждого вида рыб имеются собственные черты проявления общих

закономерностей изменений фауны паразитов в возрастных рядах хозяев, связанные с осо-

бенностями биологии и экологии вида, а также со спецификой водных экосистем, в которых

он обитает (Стрелков и др., 1981; Соколов и др., 2011).

Характер динамики видового богатства паразитов по мере роста числа исследованных

особей хозяев будет существенно отличаться для выборок рыб с разным возрастным соста-

вом. При доминировании младшевозрастных рыб в уловах наблюдается обеднение видово-

го богатства фауны паразитов, а при увеличении доли старшевозрастных рыб разнообразие

и число обнаруженных видов паразитов возрастает. В этом случае основным фактором, не-

посредственно определяющим богатство паразитарного сообщества, является возрастной

состав популяции хозяина, который, в свою очередь, определяется особенностями популя-

ционной динамики в специфических условиях обитания (размером озера, разнообразием

биотопом, антропогенной нагрузкой и пр.) (Иешко, Коросов, 2012). Для таких исследований

необходимо привлечение длинных и объемных рядов данных, в том числе по изменениям

видового богатства паразитов в полных возрастных рядах хозяев.

Изменения видового богатства паразитов в связи с возрастом пресноводных и морских

рыб продолжают оставаться в поле зрения исследователей (Lo et al., 1998; González et al.,

2001; Johnson et al., 2004; Lizama et al., 2005; Koyun, 2012). Цель данной работы - обобщение

данных по видовому составу фауны паразитов, динамике видового богатства и относитель-

ного количества особей хозяина с разным числом видов в сообществах паразитов в возраст-

ном ряду сибирского ельца из Чивыркуйского залива оз. Байкал.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

По многолетним (1982-2012 годы) данным, в возрастных рядах ельца в Чивыркуйском заливе

в середине 1980-х годов преобладали особи 6+-8+, затем в середине 1990-х и начале 2000-х

годов - 5+-7+, в 2010-х годах - 4+-6+; особи ельца в самых старших возрастных группах 11+-

13+ отмечались единично (Картушин, 1958; Петерфельд, 2015а). Исследованные нами пробы

(162 экз.) ельца (0+-10+), которые собраны из сетных и неводных уловов на постоянной станции

в бухте Монахово Чивыркуйского залива оз. Байкал в третьей декаде июня 1998-2004 и 2008

годов, в целом отражают его возрастной состав в этом водоеме.

Сбор и камеральную обработку паразитологического материала осуществляли по общепри-

нятым методам (Быховская-Павловская, 1985). Видовую идентификацию паразитов проводили с

использованием определителей (Определитель …, 1984; 1985; 1987).

Видовое богатство оценивалось по числу видов паразитов. Кроме того, определяли среднее

взвешенное число видов паразитов в совокупностях инфрасобществ (сумму видов паразитов во

всех инфрасообществах, деленную на число инфрасообществ) и относительное количество осо-

бей хозяев с разным числом видов паразитов в совокупностях инфрасобществ. Эти параметры

не требуют учета численности отдельных видов паразитов.

Корреляции между возрастом сибирского ельца и видовым богатством его паразитов, а также

между возрастом сибирского ельца и долей хозяев с различным числом видов в совокупностях

инфрасообществ паразитов определяли по непараметрическому ранговому коэффициенту Спир-

мена (r_S) с помощью программного пакета STATISTICA 6.0. При характеристике коэффициента

корреляции Спирмена приводится уровень значимости (p).

422

РЕЗУЛЬТАТЫ

Видовой состав паразитов

По результатам собственных исследований и литературным данным (Тармаханов

и др., 1990; Аннотированный список …, 2001; Сондуева, 2006; Klishko et al., 2018)

установлено, что фауна паразитов сибирского ельца из Чивыркуйского залива оз. Бай-

кал представлена 40 видами из 9 типов: Apicomplexa - Goussia leucisci (Schulman et

Zaika, 1964) (syn. Eimeria leucisci Schulman et Zaika, 1964); Myxozoa - Myxidium rhodei

Léger, 1905; Myxobilatus paragasterostei Zaika, 1965; Myxobolus dujardini (Thélohan,

1899); M. bramae Reuss, 1906; M. ellipsoides Thélohan, 1892; M. muelleri Bütschli, 1882;

M. pseudоdispar Gorbunova, 1936; M. nemeczeki Schulman, 1962; M. obesus Gurley, 1893;

M. macrocapsularis Reuss, 1906; Henneguya cutanea Dogiel et Petruschewsky, 1933;

Ciliophora - Apiosoma piscicolum Blanchard, 1885; Trichodina intermedia Lom, 1960;

Chilodonella piscicola (Zacharias, 1894); Ichthyophthirius multifiliis Fouquet, 1876; Platy-

helminthes - Dactylogyrus tuba Linstow, 1878; D. similis Wegener, 1910; D. micracanthus

Nybelin, 1937; Gyrodactylus sp.; Paradiplozoon homoion homoion (Bychowsky et Nagi-

bina, 1959); Caryophyllaeides fennica (Schneider, 1902); Triaenophorus nodulosus (Pallas,

1781); Proteocephalus torulosus (Batsch, 1786); Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845);

Phyllodistomum folium (Olfers, 1816); Allocreadium isoporum (Looss, 1894); Diplosto-

mum chromatophorum (Braun, 1893); D. rutili Razmashkin, 1969; D. volvens Nordmann,

1832; Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832); Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi, 1802);

Nematoda - Raphydascaris acus (Bloch, 1779); Acanthocephala - Neoechynorhynchus rutili

(Müller, 1780); Annelida - Piscicola geometra (L., 1761); Mollusca - Anodonta anatina (L.,

1758); Arthropoda - Ergasilus briani Markewitsch, 1932; E. sieboldi Nordmann, 1832; Par-

aergasilus rylovi Markewitsch, 1937; Tracheliastes polycolpus Nordmann, 1832.

Инфрасообщества паразитов и возраст хозяина

Отмечена достоверная положительная корреляция между количеством видов

в одном инфрасообществе и возрастом сибирского ельца из Чивыркуйского залива

оз. Байкал (табл. 1).

Таблица 1. Изменение видового богатства инфрасообществ паразитов

в возрастном ряду сибирского ельца

Возрастная группа сибирского ельца

Показатель

r_S

7+-10+

Число видов

1.50

3.35

3.88

2.92

4.35

6.81

7.37

6.43

0.62

паразитов

n, экз.

Примечания. n - число исследованных рыб, p < 0.001.

Совокупности инфрасообществ паразитов и возраст хозяина

Связь между общим числом видов паразитов в совокупностях инфрасообществ па-

разитов и возрастом сибирского ельца из Чивыркуйского залива оз. Байкал положи-

тельная (статистически достоверная) (табл. 2).

423

Таблица 2. Изменение видового богатства совокупностей инфрасообществ паразитов

по возрастным группам сибирского ельца

Возрастная группа сибирского ельца

Показатель

r_S

7+-10+

Общее число

0.93

видов паразитов

n, экз.

При м еч а н ия. n - число исследованных рыб, p < 0.001.

Доля особей ельца без паразитов или с одним его видом статистически достоверно

уменьшается с возрастом хозяина. Отмечены отрицательные корреляции между воз-

растом ельца и относительным количеством особей хозяина с двумя, тремя и четырьмя

видами паразитов; наименьшее абсолютное значение коэффициента корреляции Спир-

мена зарегистрировано в последнем случае. Коэффициенты корреляции Спирмена

между возрастом ельца и долей особей хозяина с числом видов паразитов больше или

равным 5 принимают положительные значения, становясь достоверными при числе

видов паразитов больше или равном 7 (от 7 до 13); наибольшие значения коэффици-

ента корреляции Спирмена отмечены у особей хозяина с максимальным числом видов

паразитов (табл. 3).

ОБСУЖДЕНИЕ

Положительная связь числа видов паразитов с возрастом ельца в Чивыркуйском за-

ливе оз. Байкал отмечена на обоих уровнях сообществ паразитов: инфрасообществ

(см. табл. 1) и совокупностей инфрасообществ (см. табл. 2). Относительное количество

особей ельца с малым числом видов паразитов (менее четырех) уменьшается с возрас-

том хозяина; с большим числом видов паразитов (более или равным 5) - увеличивается

(см. табл. 3). Аналогичный механизм увеличения числа видов паразитов зафиксирован

в возрастных рядах окуня Чивыркуйского залива оз. Байкал и оз. Гусиное: уменьшение

относительного количества особей хозяина с малым числом видов паразитов (не более

3-4) и увеличение относительного количества особей хозяина с большим числом ви-

дов паразитов (более 4-5) (Дугаров, Пронин, 2017).

Итак, увеличение числа видов в сообществах паразитов в возрастном ряду ельца

в Чивыркуйском заливе происходит за счет понижения относительного количества

особей хозяина с малым числом видов паразитов (от 0 до 4) и повышения относитель-

ного количества особей хозяина с большим числом видов паразитов (от 5 до 13).

У двух видов рыб, байкальского сига в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (Дугаров,

Пронин, 2010) и плотвы в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и дельте р. Селенги (Дуга-

ров и др., 2011), отмечена положительная корреляция между показателями видового

богатства на обоих уровнях сообществ паразитов и возрастом хозяев. Байкальский cиг

и плотва - преимущественно бентофаги (Картушин, 1958; Стерлягова, 1958; Петер-

фельд, 2015б); сохранение устойчивых трофических связей с бентосными организма-

ми на протяжении жизненного цикла способствует возрастанию видового богатства

сообществ паразитов, большинство из которых передается через бентосные организ-

мы, в возрастных рядах байкальского сига сига и плотвы (Дугаров, Пронин, 2013).

424

Иной характер динамики видового богатства на двух уровнях сообществ паразитов

отмечен в возрастных рядах байкальского омуля (в Чивыркуйском заливе оз. Байкал)

и окуня (в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и оз. Гусиное). В инфрасообществах па-

разитов видовое богатство увеличивается с возрастом хозяина у обоих хозяев; в со-

вокупностях инфрасообществ видовое богатство паразитов или сначала возрастает,

а затем снижается (омуль в Чивыркуйском заливе оз. Байкал, окунь в оз. Гусиное), или

уменьшается в возрастном ряду хозяина (окунь в Чивыркуйском заливе) (Дугаров, Про-

нин, 2013; Дугаров, Пронин, 2017).

У байкальского омуля наблюдается постепенное ослабление трофических связей

с зоопланктонными организмами и изменение пищевой специализации (переход от

питания зоопланктоном к потреблению молоди рыб) в середине жизненного цикла

(в возрасте 8+-9+) (Гурова, Пастухов, 1974), вследствие чего уменьшаются параме-

тры видового богатства совокупностей инфрасообществ паразитов в старшевозраст-

ных группах (11+-16+). Связь между индексами видового богатства совокупностей

инфрасообществ паразитов и возрастом байкальского омуля имеет нелинейный харак-

тер (увеличение, стабилизация, уменьшение), и достоверные корреляции между этими

индексами и возрастом хозяина отсутствуют.

Различия видового богатства паразитов в возрастных рядах окуня на разных уров-

нях сообществ паразитов (в инфрасообществах - увеличение в Чивыркуйском заливе

оз. Байкал и оз. Гусиное; в совокупностях инфрасообществ - возрастание и последую-

щее снижение в оз. Гусиное, уменьшение в Чивыркуйском заливе) связаны с возраст-

ными изменениями спектра питания хозяина. В водоемах бассейна оз. Байкал сеголет-

ки окуня потребляют зоопланктон (кладоцеры, копеподы, остракоды), мелких личинок

хирономид, поденок, веснянок, ручейников, мелких амфипод. Окунь в возрасте 1+-4+

питается более крупными личинками хирономид, поденок, ручейников, веснянок,

а также амфиподами, олигохетами, моллюсками. С двухлетнего возраста окунь на-

чинает питаться рыбой, а особи возрастных групп 5+ и старше потребляют преиму-

щественно рыб (Асхаев, 1958; Евтюхова, 1967; Егоров, 1988). В целом изменение пи-

щевого рациона в возрастном ряду окуня в водоемах бассейна оз. Байкал происходит

в следующей последовательности: преимущественно зоопланктон (окунь возраста 0+);

более крупный зоопланктон, зообентос, частично рыбы (1+-4+); преимущественно

рыбы (5+ и старше). Возрастная смена компонентов спектра питания окуня в водоемах

Байкальского региона проходит по распространенной у рыб схеме: от мелких орга-

низмов к крупным. Изменения индексов видового богатства паразитов совокупностей

инфрасообществ паразитов в возрастных рядах окуня из оз. Гусиное и Чивыркуйского

залива демонстрируют сопряженность с возрастной динамикой спектра питания хо-

зяина: минимум - у сеголеток, питающихся преимущественно зоопланктоном; макси-

мум - в возрастных группах 1+-4+, в которых состав пищевого комка окуня наиболее

разнообразен (зообентос, зоопланктон, частично рыбы); снижение в возрастных груп-

пах 5+ и старше при переходе хозяина на потребление преимущественно рыб.

Динамика видового богатства на двух уровнях сообществ паразитов (инфрасообществ

и совокупностей инфрасообществ) в возрастном ряду ельца такая же, как у байкальского

сига и плотвы (положительная), и другая, чем у байкальского омуля и окуня (положи-

тельная только на уровне инфрасообществ; на уровне совокупностей инфрасообществ

426

или нелинейная, как у омуля в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и окуня в оз. Гусиное,

или негативная, как у окуня в Чивыркуйском заливе).

Сибирский елец по типу питания - преимущественно бентофаг, однако в зависимо-

сти от условий водоема и наличия конкурентов потребляет пищу растительного про-

исхождения, зоопланктон, имаго воздушных насекомых и детрит (Картушин, 1958;

Матвеев, Самусенок, 2007; Попов, Попов, 2015). В Чивыркуйском заливе елец ведет

придонный образ жизни, предпочитая места, заросшие водной растительностью. Елец

из Чивыркуйского залива обладает самым высоким темпом роста среди его группиро-

вок из других участков Байкала (Петерфельд, 2015а).

В целом, сходство по типу питания в онтогенезе (преимущественно бентофагия)

определяет сродство характера динамики видового богатства сообществ паразитов в

возрастных рядах сибирского ельца, с одной стороны, и байкальского сига и плотвы, с

другой стороны. Расхождение по типу питания на протяжении всего жизненного цикла

между ельцом, с одной стороны, и байкальским омулем и окунем (со значительными

возрастными изменениями спектра питания), с другой стороны, сопровождается раз-

личием в последовательности изменений видового богатства на уровне совокупностей

инфрасообществ паразитов между этими видами хозяев.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фауна паразитов сибирского ельца в Чивыркуйском заливе оз. Байкал представле-

на 40 видами из 9 типов. Видовое богатство увеличивается в возрастном ряду ельца

на двух уровнях сообществ паразитов (инфрасообществ и совокупностей инфрасооб-

ществ). Такая же последовательность изменений видового богатства совокупностей

инфрасообществ паразитов отмечена в возрастных рядах байкальского сига и плот-

вы в Чивыркуйском заливе оз. Байкал, сходных по типу питания с сибирским ельцом

(преимущественно бентофагия). Сохранение устойчивых трофических связей с бен-

тосными организмами на протяжении жизненного цикла способствует возрастанию

видового богатства сообществ паразитов, большинство из которых передается через

бентосные организмы, в средневозрастных группах и поддержанию его уровня в стар-

шевозрастных группах сибирского ельца, байкальского сига и плотвы. У двух других

видов рыб, байкальского омуля и окуня в Чивыркуйском заливе оз. Байкал, наблю-

дается иной характер динамики видового богатства совокупностей инфрасообществ

паразитов в возрастных рядах хозяев: возрастание и последующее снижение (омуль),

уменьшение (окунь). Подобная последовательность изменений видового богатства со-

вокупностей инфрасообществ паразитов связана с возрастными изменениями спектра

питания хозяев: переход от питания зоопланктоном к потреблению молоди рыб в се-

редине жизненного цикла (омуль); преимущественно зоопланктон (возраст 0+), более

крупный зоопланктон, зообентос, частично рыбы (1+-4+), преимущественно рыбы (5+

и старше) (окунь).

Увеличение видового богатства на двух уровнях сообществ паразитов (инфрасооб-

ществ и совокупностей инфрасообществ) в возрастном ряду ельца происходит вслед-

ствие понижения относительного количества особей хозяина с малым числом ви-

дов паразитов (не более 4) и повышения относительного количества особей хозяина

с большим числом видов паразитов (более 5).

427

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках темы гос. задания (регистрационный номер

АААА-А17-117011810039-4).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна 2001. Тимошкин О.А. (отв. ред.).

Т. 1. Озеро Байкал (кн. 1). Новосибирск, Наука. 832 с.

Асхаев М.Г. 1958. Окунь. В кн.: М.М. Кожов, К.И. Мишарин (ред.). Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз.

Байкал. Иркутск, 381-385.

Балашов Ю.С. 2000. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов. Парази-

тология 34 (5): 361-370.

Быховская-Павловская И.Е. 1985. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л., Наука. 121 с.

Гурова Л.А., Пастухов В.Д. 1974. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала.

Новосибирск, Наука, 188 с.

Догель В.А. 1962. Общая паразитология. Л., Изд-во ЛГУ, 463 с.

Дугаров Ж.Н., Пронин Н.М. 2010. Сообщества паразитов байкальского сига Coregonus baicalensis (Dybowski,

1874) и возраст хозяина. Известия РАН, Серия биологическая 6: 731-739.

Дугаров Ж.Н., Пронин Н.М. 2013. Динамика сообществ паразитов в возрастном ряду байкальского омуля Core-

gonus migratorius (Georgi, 1775). Известия РАН, Серия биологическая 5: 592-604.

Дугаров Ж.Н., Пронин Н.М. 2017. Разнообразие фауны и динамика видового богатства и доминирования в со-

обществах паразитов в возрастном ряду речного окуня Perca fluviatilis. Экология 1: 20-27.

Дугаров Ж.Н., Пронин Н.М., Сондуева Л.Д., Бурдуковская Т.Г., Батуева М.Д., Пронина С.В. 2011. Зави-

симость структуры сообществ паразитов плотвы Rutilus rutilus (L.) от возраста хозяина. Биология

внутренних вод 1: 86-97.

Евтюхова Б.К. 1967. О питании окуня Perca fluviatilis L. прибрежно-соровой системы Байкала. Вопросы

ихтиологии 7 (3): 500-512.

Егоров А.Г. 1988. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (карпообразные, трескообразные, окунеобразные).

Иркутск, 328 с.

Иешко Е.П., Коросов А.В. 2012. Оценка видового богатства паразитофауны рыб: экологический подход.

Принципы экологии 1 (4): 28-40.

Картушин А.И. 1958. Биология сибирской плотвы, ельца, язя и карася в системе озера Байкал. В кн.: М.М.

Кожов, К.И. Мишарин (ред.). Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. Иркутск, 334-380.

Матвеев А.Н., Самусенок В.П. 2007. Видовые очерки по биологии и экологии рыб. В кн.: Рыбы озера Байкал

и его бассейна. Улан-Удэ, 38-94.

Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР 1984. С. С. Шульман (отв. ред.). Т. 1. Паразитиче-

ские простейшие. Л., Наука, 431 с.

Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. 1985. А. В. Гусев (отв. ред.). Т. 2. Паразитические

многоклеточные (Первая часть). Л., Наука. 425 с.

Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР 1987. О.Н. Бауер (отв. ред.) Т. 3. Паразитические

многоклеточные (Вторая часть). Л., Наука, 583 с.

Петерфельд В.А. 2015а. Состояние популяции сибирского ельца Leuciscus leuciscus baikalensis (Dybowskii,

1874) в Чивыркуйском заливе озера Байкал. Вестник рыбохозяйственной науки 2 (3): 35-44.

Петерфельд В.А. 2015б. Состояние популяции озерного сига Сoregonus lavaretus pidschian Gmelin, 1788 в

акватории Забайкальского национального парка (Чивыркуйский залив, озеро Байкал). Современные

проблемы науки и образования 3: 536-544.

Попов П.А., Попов В.А. 2015. К экологии сибирского ельца. Мир науки, культуры, образования 1: 403-406.

Пугачев О.Н. 2000. Паразитарные сообщества речного гольяна. Паразитология 34 (3): 196-209.

Соколов С.Г., Протасова Е.Н., Холин С.К. 2011. Паразиты интродуцированного ротана Perccottus glenii (Os-

teichthyes): альфа-разнообразие паразитов и возраст хозяина. Известия РАН, Серия биологическая 5:

584-592.

Сондуева Л.Д. 2006. Паразиты плотвы сибирской и ельца сибирского оз. Байкал: сообщества и простран-

ственное распределение. Автореф. дис

канд. биол. наук. Улан-Удэ, 21 с.

Стерлягова М.А. 1958. Биология и промысел байкальских сигов. В кн.: М.М. Кожов, К.И. Мишарин (ред.).

Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. Иркутск, 288-310.

428

Стрелков Ю.А., Чернышева Н.Б., Юнчис О.Н. 1981. Закономерности формирования паразитофауны молоди

пресноводных рыб. Труды Зоологического института АН СССР 108: 23-30.

Тармаханов Г.Д., Некрасов А.В., Жатканбаева Д. 1990. Сравнительный анализ фауны диплостомид мол-

люсков, рыб и водоплавающих птиц бассейна оз. Байкал. В кн.: Паразиты и болезни гидробионтов

Ледовитоморской провинции: Сборник научных трудов. Новосибирск, Наука, Сибирское отделение,

107-111.

Bush A.O., Lafferty K.D., Lotz J.M., Shostak A.W. 1997. Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al.

revisited. Journal of Parasitology 83 (4): 575-583.

González M.T., Acuña E., Oliva M.E. 2001. Metazoan parasite fauna of the bigeye flounder, Hippoglossina macrops,

from northern Chile. Influence of host age and sex. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 96 (8): 1049-1054.

Johnson, M. W., Nelson P. A., Dick T. A. 2004. Structuring mechanisms of yellow perch (Perca flavescens) parasite

communities: host age, diet and local factors. Canadian Journal of Zoology 82: 1291-1301.

Klishko O.K., Lopes-Lima M., Bogan A.E. Matafonov D.V., Froufe E. 2018. Morphological and molecular analyses

of Anodontinae species (Bivalvia, Unionidae) of Lake Baikal and Transbaikalia. Plos One 13 (4): e0194944.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0194944

Koyun M. 2012. The occurrence of parasitic helminths of Capoeta umbla in relation to seasons, host size, age and

gender of the host in Murat river, Turkey. Journal of Animal and Veterinary Advances 11 (5): 609-614.

Lizama M. de los A.P., Takemoto R.M., Pavanelli G.C. 2005. Influence of host sex and age infracommunities of

metazoan parasites of Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836) (Prochilodontidae) of the Upper Parana

River Floodplain, Brazil. Parasite 12: 299-304.

Lo C.M., Morand S., Gazlin R. 1998. Parasite diversity/ host age and size relationship in three coral-reef fishes from

French Polynesia. International Journal for Parasitology 28: 1695-1708.

Margolis L., Esch G.W., Holmes J.C., Kuris A.M., Schad G.A. 1982. The use of ecological terms in parasitology (re-

port of an ad hoc committee of American Society of Parasitologists). Journal of Parasitology 68 (1): 131-133.

Zander C.D. 2001. The guild as a concept and a means in ecological parasitology. Parasitology Research 87 (6):

484-488.

FAUNAL DIVERSITY AND DYNAMICS OF SPECIES RICHNESS OF PARASITE

COMMUNITIES IN AGE SERIES OF THE SIBERIAN DACE LEUCISCUS

LEUCISCUS BAICALENSIS (DYBOWSKI, 1874)

Z. N. Dugarov, L. D. Sondueva, T. G. Burdukovskaya, M. D.-D. Batueva,

D. R. Baldanova, O. B. Zhepkholova

Keywords: species richness, parasite infracommunity, Siberian dace, age series, Chi-

vyrkuisky Bay of Lake Baikal.

SUMMARY

Positive correlation between the species richness of the parasite communities and the age

of the Siberian dace from the Chivyrkuysky Bay of Lake Baikal at the levels of the host

individual (parasite infracommunity) and a separate age group of the host (set of parasite

infracommunities) was revealed. An increase of the species richness of the parasite commu-

nities in the age series of the dace from the Chivyrkuisky Bay of Lake Baikal occurs due to

a decrease of the relative number of host individuals with a small number of parasite species

(never exceeding 4 specimens) and an increase of the relative number of host individuals

with a large number of parasite species (exceeding 5 specimens).

429