ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2019, том 53, № 5, с. 430-440.
ПОТЕРИ НАУКИ
Андрей Александрович Добровольский
(28 мая 1939 г. - 16 июля 2019 г.)
430
16 июля 2019 г. ушел из жизни Андрей Александрович Добровольский - выдающий-
ся ученый и педагог, Учитель для многих отечественных зоологов и паразитологов,
внесший весомый вклад в развитие общей паразитологии, в исследования паразити-
ческих плоских червей и протистов. Андрей Александрович (далее А.А.) окончил Ле-
нинградский государственный университет (ныне СПбГУ) в 1961 г. и по распределе-
нию приступил к работе в Институте цитологии АН СССР в лаборатории Цитологии
простейших под руководством проф. Ю.И. Полянского. С 1963 г. его трудовая дея-
тельность неразрывно связана с кафедрой Зоологии беспозвоночных Ленинградского/
Санкт-Петербургского государственного университета, где он прошел путь от аспи-
ранта и ассистента до заведующего. Он формировался на кафедре как истинный пред-
ставитель догелевской школы ленинградских зоологов и паразитологов и своими непо-
средственными учителями считал профессоров Т.А. Гинецинскую и Ю.И. Полянского.
Совместно с Т.А. Гинецинской выполнены его первые работы по трематодам в ходе
экспедиций в Астраханский государственный заповедник. Они касаются фауны цер-
карий Дельты Волги, и уже в них проявился талант А.А. как морфолога, способного
видеть в микроскоп тончайшие детали строения изучаемого организма и отображать
их в виде точного и ясного зоологического рисунка. Эта характерная для творчества
А.А. черта делает хорошо узнаваемыми его иллюстрации и морфологические описа-
ния, как к научным работам, так и к учебникам и практикумам.
Начиная с работ в Астраханском заповеднике, изучение церкарий трематод стало для
А.А. любимым делом, которым он не прекращал заниматься всю свою долгую науч-
ную жизнь и которым он "заразил" многих своих учеников не только в Ленинграде/
Санкт-Петербурге, но и во многих странах бывшего СССР. На протяжении несколь-
ких десятилетий проводились исследования фауны церкарий пресноводного моллю-
ска Melanopsis praemorsa в Грузии и Азербайджане, нашедшие отражение в целом
ряде работ А.А. и его учеников (А.В. Оленева, И.А. Тихомирова, К.В. Галактионо-
ва и др.), включая сводку по фауне церкарий Азербайджана А.А. Манафова (2010).
Обнаруженный в этом моллюске новый вид Philophthalmus rhionica стал модельным
объектом, на котором под руководством и при участии А.А. выполнена серия исследо-
ваний по биологии мирацидиев, партенит и церкарий (И.А. Тихомиров, О.Ю. Семенов,
Г.Л. Атаев и др.).
Уже с начала научной карьеры А.А. привлекло исследование жизненных циклов тре-
матод, и это увлечение красной нитью прошло через всю его научную жизнь и переда-
лось многим его ученикам. Не удивительно, что кандидатская диссертация А.А., защи-
щенная в 1967 г., была посвящена именно этому аспекту паразитологии и была озаглав-
лена: «Жизненные циклы некоторых трематод семейств Telorchiidae и Plagiorchiidae».
При расшифровке хода жизненных циклов трематод особое внимание он уделял наи-
менее изученным их фазам - партеногенетическим поколениям. В 1966 г. совместно
с Т.А. Гинецинской и В.Ф. Машанским им выполнено пионерное исследование уль-
траструктуры покровов спороцист и редий, позволившее не только доказать, что они
представлены тегументом, но и прояснить характер питания этих фаз жизненного цик-
ла трематод в организме хозяина. Интенсивные исследования партенит развернулись
под руководством А.А. на кафедре зоологии беспозвоночных ЛГУ с конца 1960-х гг.
431
Изучались особенности морфологии разных стадий развития спороцист и редий, их
миграции в теле моллюска-хозяина и характер репродукции. Итогом этих работ стало
написание серии статей по разным аспектам морфологии и биологии партенит, объе-
диненных в специальном выпуске Трудов Ленинградского общества естествоиспыта-
телей под общим заглавием «Партеногенетические поколения трематод» (1983). В этих
работах и в более ранней публикации А.А. Добровольского (1975) намечены основные
направления эволюции материнского и дочерних поколений партенит, впервые показа-
но, что приобретение партеногенетически размножающихся фаз в моллюске-хозяине
стало знаковым этапом в эволюции трематод, способствовавшем расцвету таксона. За
цикл работ в области гельминтологии А.А. Добровольскому в 1983 г. была присвоена
медаль и премия АН СССР имени академика К.И. Скрябина.
Уже в первые годы работы на кафедре проявился яркий педагогический дар Андрея
Александровича. Его лекций студенты ждали. Лекции захватывали аудиторию как глу-
боким научным содержанием, так и блестящим изложением и прекрасными иллюстра-
циями, которые А.А. цветным мелом рисовал на доске. Не удивительно, что он всегда
был окружен учениками, с которыми щедро делился научными идеями. Они каса-
лись не только трематод. Широчайшая эрудиция во многих аспектах паразитологии
и зоологии позволила А.А. развернуть на кафедре исследования по паразитическим
простейшим (споровики, кинетопластиды, микроспоридии, лобозные амебы и др.),
ракообразным (копеподы и корнеголовые раки) и мшанкам, курировать работу сту-
дентов и аспирантов по многим группам беспозвоночных, как паразитическим, так и
свободноживущим. Во всех этих исследованиях основной упор делался на жизненные
циклы, которые А.А. всегда рассматривал как способ существования вида в природе,
как феномен, без учета которого невозможно определить место того или иного вида
в экосистеме, а для паразитов - особенности трансмиссии и пути гостальной колони-
зации и географической экспансии.
В 1970-1980-х гг. А.А. увлекли идеи экологической паразитологии. Вместе
с С.С. Шульманом им развиты представления А.А. Филипченко и В.А. Догеля о сим-
биотической природе паразитизма, опубликованные в ставшей классической работе
1977 г. Особенно высоко А.А. расценивал намеченный В.Н. Беклемишевым популяци-
онный подход к анализу жизненных циклов и путей трансмиссии паразитов. Совмест-
но с С.С. Шульманом, К.В. Галактионовым и И.А. Евлановым им развиты идеи этого
замечательного ученого относительно популяционной структуры жизненных циклов
паразитов (Галактионов, Добровольский, 1984, 1989) и формируемых ими паразитар-
ных систем (Добровольский и др., 1994). Эти новые представления породили серию
исследований по популяционной биологии паразитов, включая детальный анализ фор-
мируемых ими паразитарных систем (А.И. Гранович).
В те же годы не прекращались и исследования трематод. Многие их аспекты наш-
ли отражение в знаковой работе Т.А. Гинецинской и А.А. Добровольского «Жизнен-
ные циклы трематод как система адаптаций» (1983). В этой статье впервые намечены
основные морфологические и биологические адаптации разных фаз жизненного цикла
трематод, которые в комплексе обеспечивают реализацию их сложного жизненного
432
цикла. В это же время подготовлена монография по гермафродитному поколению тре-
матод (Галактионов, Добровольский, 1987). В этой книге приведен как общий очерк
морфологии церкарий, метацеркарий и марит, так и прослежены основные тенденции
их морфологической эволюции - гетерохронии, которые наиболее рельефно проявля-
ются в строении выделительной системы церкарий. Осмысление огромной совокуп-
ности материала по трематодам, во многом оригинального, привело к формированию
общих представлений о происхождении и этапах становления жизненных циклов этих
паразитов, биологии фаз их цикла, структуре циклов и их популяционной организа-
ции, путей колонизации ими экосистем разного типа и закономерностей морфологиче-
ской эволюции. Все эти представления нашли отражение в двух монографиях «Проис-
хождение и эволюция жизненных циклов трематод» (1998) и “The biology and evolution
of trematodes. An essay on the biology, morphology, life cycles, transmission, and evolution
of digenetic trematodes” (2003, 2013), написанных совместно с К.В. Галактионовым.
В них подведен итог развития трематологии к концу XX века и намечены перспектив-
ные направления на будущее, некоторые из которых уже активно разрабатываются.
Эти книги нашли большую читательскую аудиторию, как в нашей стране, так и за ру-
бежом, а ее авторы удостоены Премии имени академика Е.Н. Павловского Российской
Академии наук (2005).
В последующие годы и вплоть до последнего дня А.А. продолжал работать, кон-
сультировать, руководить проектами студентов и аспирантов. При его участии вы-
полнялись исследования особенностей развития и размножения партенит трематод
с углубленным анализом органов репродукции - герминальных масс (совместно
с Г.Л. Атаевым, Н.П. Исаковой, И.В. Сендерским и др.), организации мышечной си-
стемы трематод и ее развитие в онтогенезе (совместно с И.М. Подвязной и Д.Ю. Кру-
пенко). Продолжались и работы по фауне церкарий (совместно с С.В. Щенковым и др.)
и анализу жизненных циклов трематод, включая и молекулярные аспекты.
Колоссальную энергию А.А. отдавал педагогической деятельности в стенах Ленин-
градского/Санкт-Петербургского университета, а позднее еще и в Российском госу-
дарственном педагогическом университете им. А.И. Герцена. Трудно перечислить все
курсы, которые разработал и прочитал А.А., однако особенно следует отметить пара-
зитологические дисциплины - частную и общую паразитологию. Многолетнее чте-
ние этих курсов привело к созданию двухтомного учебника «Частная Паразитология»
(совместно с Т.А. Гинецинской) (1978), который стал настольной книгой для многих
паразитологов и по которому училось не одно поколение студентов и аспирантов. За
большой вклад в подготовку кадров, развитие образования и науки Андрей Алексан-
дрович Добровольский удостоен премии Санкт-Петербургского университета за пе-
дагогическое мастерство и почетного звания «Заслуженный работник высшей школы
Российский Федерации». А.А. стоял у истоков Паразитологического общества при
Российской академии наук и с момента его создания избирался членом его Централь-
ного Совета. На протяжении многих лет он был членом редколлегии и заместителем
главного редактора журнала «Паразитология».
О заслугах того или иного ученого и педагога во многом судят по его ученикам. Уче-
ников А.А., просто бывших студентов, у которых он своими лекциями привил интерес
433
к творчеству, трудно подсчитать. Многие из них уже сами стали видными паразитоло-
гами и зоологами, воспитали и воспитывают своих учеников. С полным основанием
мы можем говорить о формировании Санкт-петербургской школы зоологов и парази-
тологов А.А. Добровольского, которая уже внесла и будет вносить в будущем весомый
вклад в развитие разных направлений современной паразитологии и зоологии.
Светлая память о Андрее Александровиче Добровольском, блестящем ученом и пе-
дагоге, человеке глубоко интеллигентном, широко эрудированном и истинном генера-
торе новых идей навсегда сохранится в сердцах его друзей, коллег и учеников.
Редколлегия журнала «Паразитология»,
МОО «Паразитологическое общество» (Паразитологическое общество при РАН),
коллективы Зоологического института РАН,
кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ,
кафедры зоологии РГПУ им А.И. Герцена
СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ
АНДРЕЯ АЛЕКСАНДРОВИЧА ДОБРОВОЛЬСКОГО
1962
1. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. 1962. К фауне личинок трематод пре-
сноводных моллюсков дельты Волги. Часть I. Фуркоцеркарии (семейства Strigeidae и
Diplostomatidae). Труды Астраханского государственного заповедника: Сб. гельминто-
логических работ. Вып. VI. Астрахань, 45-89.
1963
2. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. 1963. Новый метод обнаружения сенсилл
личинок трематод и значение этих образований для систематики. Доклады Академии
наук 151 (2): 460-463.
3. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. 1963. Гликоген и жир на разных фазах
жизненного цикла сосальщиков. Ч. I. Морфология распределения гликогена и жира.
Вестник Ленинградского университета. Серия 3: Биология 9: 67-81.
4. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. 1963. Гликоген и жир на разных фазах
жизненного цикла сосальщиков. Ч. II. Биологическое значение гликогена и жира. Вест-
ник Ленинградского университета. Серия 3: Биология 3: 23-33.
1964
5. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. 1964. К фауне личинок трематод пре-
сноводных моллюсков дельты Волги. Часть II. Эхиностоматидные церкарии (сем.
Echinostomatidae). Труды Астраханского государственного заповедника: Сб. гельмин-
тологических работ. Вып. IX. Астрахань, 64-104.
1965
6. Добровольский А.А. 1965. Некоторые данные о жизненном цикле сосальщика
Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) (Plagiorchiidae). Helminthologia 3: 205-221.
7. Dobrovolskii A. A. 1965. Uber die Eincheitlichkeit des Bauplanes von Mirazidien der
Uberfamilie Plagiorchioidea. Angew. Parasitol. 6: 157-165.
434
1966
8. Гинецинская Т.А., Машанский В.Ф., Добровольский А.А. 1966. Ультраструктура
покровов и способ питания редий и спороцист (Trematodes). Доклады АН СССР 166
(4): 239-250.
9. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А., Машанский В.Ф. 1966. Об ультраструк-
туре тканей партенит и личинок трематод. Материалы конф. Всесоюзного Общества
гельминтологов. Ч. 1. М., 49-54.
1967
10. Добровольский А.А. 1967. Жизненные циклы некоторых трематод семейств
Telorchiidae и Plagiorchiidae. Автореф. дис
канд. биол. наук. Л., 14 с.
11. Добровольский А.А. 1967. Расшифровка жизненного цикла Telorchis assula (Du-
jardin, 1845) Dolfus, 1957 (Trematoda, Telorchiidae). Материалы конф. Всесоюзного Об-
щества гельминтологов. Т. 5. М., 132-141.
1968
12. Березанцев Ю.А., Добровольский А.А. 1968. Процессы инкапсуляции метацер-
кариев трематод Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) Dubois, 1936 в рыбах.
Тр. Астраханского государственного заповедника. Астрахань. 11: 7-12.
1969
13. Добровольский А.А. 1969. Жизненный цикл Paralepoderma сloacicola (Luhe,
1909) Dollfus, 1950 (Trematoda, Plagiorchiidae). Вестник Ленинградского университета.
Серия 3: Биология 21: 28-38.
1971
14. Добровольский А.А. 1971. Жизненный цикл Macrodera longicollis (Abildgaard,
1788) Luhe, 1909 (Trematoda, Ochetosomatoidea). Вестник Ленинградского университе-
та. Серия 3: Биология 15: 9-20.
1973
15. Добровольский А.А., Райхель А.С. 1973. Жизненный цикл Haplometra cylind-
racea Zeder, 1800 (Trematoda, Plagiorchiidae). Вестник Ленинградского университета.
Серия Биология 3: 5-13.
1975
16. Добровольский А.А. 1975. Некоторые закономерности эволюции материнских
спороцист трематод подотряда Plagiorchiata. Экологическая и экспериментальная па-
разитология. Вып. 1. Л., ЛГУ, 96-108.
17. Оленев А.В., Добровольский А.А. 1975. Фауна церкарий пресноводного моллю-
ска Melanopsis praemorsa (L.) из Западной Грузии. Экологическая и экспериментальная
паразитология. Вып. 1. Л., ЛГУ, 73-96.
1977
18. Герасев П.И., Добровольский А.А. 1977. Развитие гермафродитного поколения
Astiotrema trituri (Trematoda, Plagiorchiidae). Паразитологический сборник ЗИН АН
СССР 27: 89-111.
19. Шульман С.С., Добровольский А.А. 1977. Паразитизм и смежные с ним явления.
Паразитологический сборник ЗИН АН СССР 27: 230-249.
1978
20. Гинецинская Т. А., Добровольский А.А. 1978. Частная паразитология — парази-
тические простейшие и плоские черви: Учебное пособие для биологических специаль-
ностей ВУЗов. М., Высшая школа, 304 с.
435
21. Гинецинская Т. А., Добровольский А.А. 1978. Частная паразитология — моллю-
ски и членистоногие: Учебное пособие для биологических специальностей ВУЗов. М.,
Высшая школа, 292 с.
1979
22. Добровольский А. А., Мухамедов Г. К. 1979. Некоторые особенности размно-
жения материнских спороцист Xiphidiocercaria sp. Odening (Trematoda, Plagiorchiata).
Экологическая и экспериментальная паразитология. Вып. 2. Л., ЛГУ, 42-47.
1980
23. Галактионов К.В., Оленев А.В., Добровольский А.А. 1980. Два вида циатокоти-
лидных церкарий из пресноводного моллюска Melanopsis praemorsa. Паразитология
14 (4): 299-307.
24. Крылов М.В., Добровольский А.А. 1980. Макросистема и филогения спорови-
ков. Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. Принципы по-
строения макросистемы одноклеточных животных. Труды Зоологического института
АН СССР 94: 122-132.
25. Крылов М. В., Добровольский А.А., Исси И. В., Михалевич В. И., Подипаев С.
А., Решетняк В. В., Серавин Л. Н., Старобогатов Я. И., Шульман С. С., Янковский А.В.
1980. Новые представления о системе одноклеточных животных. Труды Зоологическо-
го института АН СССР 94: 42-61.
1981
26. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А., Оксов И.В. 1981. Роль гликогена в био-
логии личиночных стадий развития трематод. Работы по гельминтологии. М., 82-87.
1983
27. Добровольский А.А., Галактионов К.В., Мухамедов Г.К., Синха Б.К., Тихомиров
И.А. 1983. Партеногенетические поколения трематод. Труды Ленинградского обще-
ства естествоиспытателей 82 (4): 1-107.
28. Гинецинская Т. А., Добровольский А.А. 1983. Жизненные циклы трематод как
система адаптаций. В кн.: Свободноживущие и паразитические беспозвоночные. Л.,
ЛГУ, 112-157.
1984
29. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1984. Опыт популяционного анализа
жизненных циклов трематод на примере микрофаллид группы «pygmaeus» (Trematoda:
Microphallidae). В кн.: Эколого-паразитологические исследования северных морей.
Апатиты, изд-во Кольского филиала АН СССР, 8-41.
1985
30. Галактионов К. В., Добровольский А.А. 1985. Развитие и размножение материн-
ского поколения партенит трематод рода Microphallus (Plagiorchiidae, Microphallidae).
Зоологический журнал 64 (10): 1468-1475.
1986
31. Галактионов К. В., Добровольский А.А. 1986. Паразиты в морских сообществах
шельфа. В кн.: Жизнь и условия ее существования в бентали Баренцева моря. Апатиты,
изд. Кольского филиала АН СССР, 160-186.
436
1987
32. Галактионов К.В., Добровольский А.А. 1987. Гермафродитное поколение трема-
тод. Л., Наука. 192 с.
33. Добровольский А.А. 1987. Некоторые особенности структуры жизненных ци-
клов паразитов. В кн.: Жизненные циклы паразитов в биоценозах северных морей.
Под ред.: Ю.И. Полянский, А.А. Добровольский, К.В. Галактионов. Апатиты, изд-во
Кольского филиала АН СССР, 74-81.
1989
34. Галактионов К.В., Добровольский А.А. 1989. Паразиты в экосистемах северных
морей. В кн.: Жизнь и среда полярных морей. Л., Наука, 199-217.
1990
35. Атаев Г.Л., Добровольский А.А. 1990. Развитие микрогемипопуляции партенит
трематод Philophthalmus rhionica. Паразитология 24 (6): 499-508.
1991
36. Шульман С.С., Добровольский А.А., Куперман Б.И., Галактионов К.В., Нигмату-
лин И.М. 1991. Эволюция жизненных циклов у паразитов позвоночных. В кн.: Эволю-
ция паразитов: Материалы первого Всесоюзного симпозиума (16-19 октября 1991 г.,
Тольятти), 50-58.
1992
37. Атаев Г.Л., Добровольский А.А. 1992. Развитие микрогемипопуляций редий
Philophtalmus rhionica, природнозараженных другими видами трематод. Паразитоло-
гия 26 (3): 227-233.
1993
38. Атаев Г.Л., Добровольский А.А., Озерский П.В. 1993. Влияние освещенности на
эмиссию церкарий Philophtalmus rhionica (Trematoda). Биология (Вильнюс) 1: 41-42.
1994
39. Добровольский А. А., Евланов И. А., Шульман С. С. 1994. Паразитарные систе-
мы: анализ структуры и стратегии, определяющих их устойчивость. В кн.: Экологи-
ческая паразитология. Изд-во Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, 5-45.
1997
40. Ataev G.L., Dobrovolskij A.A., Fournier A., Jourdane J. 1997. Migration and develop-
ment of mother sporocysts of Echinostoma caproni (Digenea: Echinostomatidae). Journal of
Parasitology 83 (3): 444-453.
1998
41. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1998. Происхождение и эволюция жиз-
ненных циклов трематод. Санкт-Петербург, Наука. 404 с.
42. Галактионов К. В., Добровольский А.А. 1998. Пути экспансии трематод в экоси-
стемы разного типа. В кн.: Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии.
Изд-во Института паразитологии РАН, М., 114-123.
43. Паскерова Г.Г., Соколова Ю.Я., Добровольский А.А. 1998. Особенности патоге-
неза жирового тела сверчка Gryllus bimaculatus при кокцидиозе, вызванном аделеид-
ной кокцидией Adelina grylli. Паразитология 32 (5): 457-463.
437
44. Атаев Г.Л., Добровольский А.А. 1998. Современные взгляды на природу генера-
тивных клеток партенит трематод. В кн.: Проблемы систематики и филогении плоских
червей. СПб., ЗИН РАН, 13-16.
45. Галактионов К.В., Добровольский А.А.
1998. Положение Trematoda и
Cercomeromorpha в системе Plathelminthes. В кн.: Проблемы систематики и филогении
плоских червей. СПб., ЗИН РАН.
1999
46. Галактионов К.В., Добровольский А.А. 1999. Некоторые особенности природ-
ных очагов, формируемых гельминтами со сложными жизненными циклами. В кн.:
Проблемы природной очаговости. Отв. ред. Алексеев А.Н., Пугачев О.Н. СПб., ЗИН
РАН, 57-70.
2000
47. Добровольский А.А., Галактионов К.В., Атаев Г.Л. 2000. Особенности организа-
ции генеративного материала и динамика размножения материнских спороцист трема-
тод. Паразитология 34 (1): 14-24.
48. Galaktionov K.V., Dobrovolskij A.A. 2000. An ecological approach to the analysis of
trematode life-cycle evolution. Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology 10 (2):
13-18.
49. Ataev G.L., Dobrovolskij A.A., Avanessian A.V., Coustau C. 2000. Significance of the
amoebocyte-producing organ of Biomphalaria glabrata snails (strains selected for suscep-
tibility/resistance) in cellular response to Echinostoma caproni mother sporocyst infection.
Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology 10 (2): 65-66.
50. Ataev G.L., Kozminsky E.V., Dobrovolsij A.A. 2000. The significance of molluscs in
conservation of trematode life cycles. Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology
10 (2): 96.
2001
51. Ataev G.L., Dobrovolskij A.A., Avanessian A.V., Loker E.S. 2001. Germinal elements
and their development in Echinostoma caproni and Echinostoma paraensei (Trematoda) mi-
racidia. Journal of Parasitology 87 (5): 1160-1164.
52. Атаев Г.В., Аванесян А.В., Локер С., Добровольский А.А. 2001. Организация гер-
минального материала и динамика размножения материнских спороцист рода Echinos-
toma (Trematoda: Echinostomatidae). Паразитология 35 (4): 307-319.
53. Подвязная И.М., Добровольский А.А. 2001. Развитие мышечных элементов
кожно-мускульного мешка метацеркарий Diplostomum chromatophorum (Trematoda:
Diplostomidae). Паразитология 35 (6): 531-539.
2002
54. Ataev G.L., Kozminsky E.V., Dobrovolskij A.A. 2002. Dynamics of infection of
Bithynia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia) with trematodes. Паразитология 36 (3):
203-218.
55. Сендерский И.В., Курбатов И.В., Добровольский А.А. 2002. Партеногенетиче-
ские поколения Sanguinicola armata (Trematoda: Sanguinicolidae). Паразитология 36 (6):
469-477.
438
2003
56. Galaktionov K.V., Dobrovokskij A.A. 2003. The biology and evolution of trematodes.
An essay on the biology, morphology, life cycles, transmission, and evolution of digenetic
trematodes. Kluwer Acad. Publ., Boston, Dordrecht, London. 620 р.
57. Dobrovolskij A.A., Ataev G.L. 2003. The nature of reproduction of digenea rediae and
sporocysts. In: Hommage à Louis Euzet - Taxonomy, Ecology, and Evolution of Metazoan
Parasites. C. Combes and J. Jourdane (eds.), Perpignan, France, Presses Universitaires de
Perpignan, 249-273.
58. Dobrovokskij A.A., Galaktionov K.V. 2003. Main stages in the evolution of Digenea
life cycles. In: Hommage à Louis Euzet - Taxonomy, Ecology, and Evolution of Metazoan
Parasites. C. Combes and J. Jourdane (eds.), Perpignan, France, Presses Universitaires de
Perpignan, 273-290.
59. Добровольский А.А. (соавтор) 2003. Биология: Энциклопедия. М., Большая Рос-
сийская энциклопедия, 864 с.
2004
60. Сендерский И.В., Добровольский А.А. 2004. Морфология и хетотаксия церкарии
Sanguinicola armata (Trematoda: Sanguinicolidae). Паразитология 38 (4): 310-321.
2005
61. Добровольский А.А. 2005. Гельминтозы крупного рогатого скота. Главный зоо-
техник 10: 68-70.
62. Атаев Г.Л., Добровольский А.А., Исакова Н.П. 2005. Формирование инфрапо-
пуляции партенит Echinostoma caproni (Digenea: Echinostomatidae). Паразитология 39
(2): 124-137.
2006
63. Атаев Г.Л., Исакова Н.П., Добровольский А.А. 2006. Развитие материнских
спороцист Echinostoma caproni (Trematoda: Echinostomatidae). Паразитология 40 (1):
47-56.
2007
64. Атаев Г.Л., Исакова Н.П., Добровольский А.А. 2007. Размножение партенит тре-
матод Echinostoma caproni (Digenea: Echinostomatidae). Паразитология 41 (6): 511-525.
2008
65. Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. 2008. Зоология беспозвоночных: Функцио-
нальные и эволюционные аспекты: учебник для студ. вузов. В четырех томах. Пер.
с англ. Т. 1-3. Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. М., Академия. Т. 1 -
448 с., Т. 2 - 448 с. Т. 3 - 496 с.
66. Тихомиров И.А., Добровольский А.А., Гранович А.И. 2008. Малый практикум по
зоологии беспозвоночных. Часть 1. М., СПб. 314 с.
67. Атаев Г.Л., Добровольский А.А. 2008. Размножение партенит трематод. В кн.:
Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения (Материалы IV Всероссий-
ского съезда Паразитологического общества при Российской академии наук). СПб.,
Лема, 31-35.
439
2010
68. Гранович А.И., Островский А.Н., Добровольский А.А. 2010. Морфопроцесс и
жизненные циклы организмов. Журнал общей биологии 71 (6): 514-522.
2011
69. Галактионов К.В., Подвязная И.М., Добровольский А.А. 2011. Модльный принцип
в морфофункциональной организации спороцист некоторых трематод. В кн.: Совре-
менные проблемы эволюционной морфологии животных (Материалы II Всероссий-
ской конференции с международным участием к 105-летию со дня рождения академи-
ка А.В. Иванова). ЗИН РАН, СПб., 94-97.
2013
70. Атаев Г.Л., Добровольский А.А., Токмакова А.С. 2013. Размножение партенит
трематод Leucochloridium paradoxum (Trematoda: Leucochloridiidae). Паразитология 47
(2): 178-182.
71. Добровольский А.А., Галактионов К.В. 2013. Система живых организмов — от
Аристотеля до наших дней. Биология в школе 4: 9-15.
2014
72. Галактионов К.В., Добровольский А.А., Подвязная И.М. 2014. Эволюция морфо-
функциональной организации партеногенетических поколений трематод. Зоологиче-
ский журнал 93 (3): 426-442.
2015
73. Krupenko D.Y., Dobrovolskij A.A. 2015. Somatic musculature in trematode her-
maphroditic generation. BMC Evolutionary Biology 15, Article number: 189 Doi: 10.1186/
s12862-015-0468-0.
2016
74. Нестеренко М.А., Старунов В.В., Добровольский А.А., Щенков С.В., Халтурин
К.В. 2016. Сравнительный анализ транскриптомов партеногенетического и амфимик-
тического поколений трематоды Sphaeridiotrema globulus. Современные проблемы тео-
ретической и морской паразитологии. Севастополь, 155-156.
2017
75. Добровольский А.А., Гришанков А.В., Гранович А.И. 2017. Малый практикум по
зоологии беспозвоночных. Часть 2. М., Товарищество научных изданий КМК. 544 с.
2018
76. Krupenko D.Y., Dobrovolskij A.A. 2018. Morphological framework for attachment
and locomotion in several digenea of the families Microphallidae and Heterophyidae. Para-
sitology Research 117 (12): 3799-3807.
440