ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2019, том 53, № 6, с. 506-517.

УДК 576.895.775:616.98-036.2:578.833.31

ЗНАЧЕНИЕ БЛОХ (SIPHONAPTERA)

В ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ ЧУМЫ

^aСеверо-Кавказский федеральный университет,

ул. Пушкина, 1, Ставрополь 355017, Россия

^bСтавропольский противочумный институт,

ул. Советская, 13, Ставрополь 355035, Россия

^*e-mail: boris_kotti@mail.ru

^**e-mail: m-zhiltsova@list.ru

Поступила в редакцию 20.09.2019 г.

После доработки 25.09.2019 г.

Принята к публикации 25.09.2019 г.

Рассмотрена роль блох в проявлениях эпизоотий чумы на территории природных очагов

России и сопредельных государств. В каждом очаге в отношении трансмиссии возбудителя

складывается ситуация, определяемая жизнедеятельностью нескольких видов блох - паразитов

основного носителя. Их объединяет гнездово-норовый тип паразитизма, обеспечивающий

широкое распространение возбудителя чумы в очаге. Природные очаги преимущественно

поливекторные. Наиболее интенсивные эпизоотии в каждом из них случаются в периоды

высокой активности питания и размножения переносчиков.

Ключевые слова: блохи, Siphonaptera, природные очаги чумы, переносчики, таксономическое

разнообразие, сезонные ритмы, гонотрофическая активность, трансмиссия возбудителя.

DOI: 10.1134/S0031184719060061

Настоящая статья - очередная из серии публикаций (Медведев и др., 2019; Мед-

ведев, Вержуцкий, 2019), посвященных анализу материалов о значении видов блох

в трансмиссии чумы. На территории России и сопредельных стран находятся 45 при-

родных очагов чумы сусликового, сурочьего, песчаночьего, полевочьего, пищухового

и смешанного типов (Природные очаги чумы…, 2004; Кадастр…, 2016). В то же время

известно, что в северной части Палеарктики обитают 410 видов блох (Котти, 2018).

Из них в местах расположения основных очагов чумы - в степной и пустынной при-

родных зонах - распространены 266 видов, из которых 238 паразитируют на млекопи-

тающих, а 28 видов - на птицах. В пределах же только России к настоящему времени

известны 255 видов и 59 подвидов блох 55 родов из 7 семейств, что составляет 30 % от

объема фауны Палеарктики, включающей более 900 видов (Медведев, 2013).

506

Большинство имеющихся публикаций посвящено видам, которые отмечены как

переносчики микроба чумы в природных условиях, а также способности этих видов

передавать его хозяину-прокормителю в условиях эксперимента (Куницкий, 1962; Дар-

ская, 1964, 1970; Новокрещенова, 1974; Косминский, 1976). Значение того или иного

вида блох в поддержании природного очага чумы обусловливается степенью приуро-

ченности переносчика к хозяину, который в данном случае - основной носитель чумы.

Также играет роль способность определенного вида блох достигать высокой числен-

ности в сезоны, оптимальные для развития эпизоотии. Кроме того, необходима оценка

частоты и регулярности заражения микробом, а также способности данного вида блох

передавать возбудителя чумы другому теплокровному носителю при укусе и питании

на нем.

Ниже приведены результаты анализа литературных данных, касающихся значения

для трансмиссии чумы таких особенностей блох как их паразито-хозяинная специфич-

ность, сезонная динамика и типы паразитизма.

Специфичность паразито-хозяинных связей

блох и носителей чумы

На территории России и сопредельных стран на носителях чумы - грызунах и зайце-

образных - паразитируют более чем 100 видов блох (Медведев и др., 2019). Ранее для

оценки различной степени специфичности блох была применена дробная классифи-

кация типов гостальности (Медведев, 2002). Согласно этим и более поздним данным,

с одного вида хозяев известно около 34% (563) видов блох. Однако следует заметить,

что среди них представлены как настоящие моноксенные виды, так и малоизученные

виды, в основном известные только по их первоописанию. Также значительную долю

(34 %, или 609 видов) составляют т.н. эвриксенные виды, которые отмечены на хозяе-

вах, виды которых принадлежат к разным отрядам. Кроме того, среди блох 78 видов

(4%) паразитируют на нескольких видах хозяев, принадлежащих к одному роду (оли-

гоксенные виды), 234 вида (13%) - на хозяевах нескольких родов из одного семейства

(мезоксенные виды); 259 видов (15%) с хозяев из нескольких семейств одного отряда

(поликсенные виды).

Среди блох - переносчиков чумы эвриксенными являются 3 вида - Callopsylla caspia

(Ioff et Argyropulo, 1934), Paradoxopsyllus scorodumovi Scalon, 1935 и Frontopsylla

hetera Wagn., 1933. Они паразитируют на представителях разных отрядов грызунов и

зайцеообразных: на видах хомяковых (Cricetidae) и пищуховых (Ochotonidae).

Поликсенными паразитами являются такие переносчики возбудителей чумы, как

Ctenophthalmus orientalis (Wagn., 1898) и C. golovi Ioff et Tiflov, 1930. Они паразити-

руют и на полевочьих (Arvicolinae, Cricetidae), и на сусликах (Marmotinae, Sciuridae),

обитающих в одних и тех же стациях степных и луговых биотопов. К мезоксенным

видам можно отнести блох Nosopsyllus consimilis (Wagn., 1898) и Neopsylla mana Wagn.,

1927, паразитируюших на хомяковых, виды которых принадлежат к подсемействам

Cricetinae и Arvicolinae. Примерами приуроченности к хозяевам разных родов пес-

чанок (подсем. Gerbillinae) являются блохи Nosopsyllus laeviceps Wagn., 1909 и виды

группы «conformis» рода Xenopsylla (Ващенок, 1997).

507

Некоторые блохи - переносчики чумы являются олигоксенными паразитами. Так,

на сусликах рода Spermophilus паразитируют Oropsylla idahoensis (Baker, 1904),

Citellophilus tesquorum (Wagn., 1898), Frontopsylla elatoides Wagn., 1928 и F. semura

Wagn. et Ioff, 1926. Для пищух (род Ochotona) специфичны паразиты Amphalius runatus

(J. et R., 1923) и Сtenophyllus hirticrus (J. et R., 1923).

Сезонные ритмы

Круглогодичное размножение известно только для паразитов грызунов и зайцеобраз-

ных, не впадающих в спячку, причем это блохи, тесно связанные с телом хозяина. Так,

у Amphipsylla rossica - блохи серых полевок - интенсивное размножение наблюдается

весь год (Косминский и др., 1979 б).

Существует значительное число видов блох, размножение которых отмечается кру-

глый год, но зимой заметно снижение его интенсивности. Таковы виды Callopsylla

caspia (Косминскнй и др., 1979 а) и N. consimilis (Косминский и др., 1974; Алания и

др., 1984), Neopylla setosa на малом суслике (Мялковская, 1983), Ctenophthalmus golovi

и C. orientalis при паразитировании на незимоспящих хозяевах (Котти и др., 1982 а,

1985; Брюханова и др., 1978).

Для многих блох характерен зимний перерыв в размножении. Это хорошо известно

для блохи малых песчанок X.conformis (Куницкий, 1970). У этого вида снижение чис-

ленности в сухой и жаркий период происходит из-за сокращения длительности жиз-

ни имаго и повышения смертности преимагинальных фаз. Как и другие блохи рода

Xenopsylla, паразитирующие на песчанках, X. conformis в теплое время года активно

нападают на хозяев, мигрируют по ходам нор, питаются с большой частотой и от-

кладывают яйца. Выход блох из коконов приурочен в основном к этому же периоду.

В холодное время года активность нападения на хозяина и активность миграции низ-

кие, кровососание редкое.

Приуроченность размножения к теплому времени года имеет место также

у Frontopsylla caucasica, F. luculenta, F. hetera, F. glabra (Васильев и др., 1970; Бон-

даренко и др., 1975; Косминский и др., 1966; Морозкина, Лысенко, 1990), Amphalius

runatus и Ctenophyllus hirticrus (Акиншина, 1969; Устюжина и др., 1974), Citellophilus

tesquorum (Брюханова, 1987) и многих видов рода Ctenophthaltmus. Это, в частности,

паразиты полевок, блохи C. wladimiri (Косминский и др., 1970 б), С. teres (Косминский

и др., 1970 а), С. intermedius (Котти и др., 1982 б, 1985), С. strigosus (Соловьева и др.,

1976), С. wagneri (Дарская и др., 1983), а также C. golovi и C. orientalis при паразитиро-

вании на зимоспящих грызунах (Брюханова и др., 1978; Никульшин, 1979).

Ход сезонного изменения возрастного состава имаго показывает, что продолжитель-

ность жизни имаго этих видов в холодное время года увеличивается. Массовое появ-

ление ювенильных особей из коконов приурочено к летне-осеннему периоду, но летом

выплод имаго малозаметен из-за небольшой продолжительности жизни особей.

У некоторых видов имаго имеются в природе только часть года. Приуроченность

размножения и существования имаго к теплому сезону характерна, например, для

Frontopsylla semura при паразитировании на сусликах (Брюханова, Суркова, 1970; Бе-

лявцева, Брюханова, 2001).

508

Паразитирование и откладка яиц ограничены холодной и более влажной полови-

ной года, а метаморфоз захватывает и теплые сезоны у некоторых блох песчанок -

Nosopsyllus laeviceps, N. iranus, Rhadinopsylla ucrainica, Stenoponia tripeсtinata (Куниц-

кий, 1970), паразита полевок и пищух Paradoxopsyllus scorodumovi (Васильев и др.,

1979).

Активность передачи возбудителя и распределение блох

между телом хозяев и их убежищами

Способность передавать возбудителя чумы в эксперименте установлена для мно-

гих блох, паразитирующих на основных носителях. Это высокоактивные X. skrjabini

Ioff, 1930, X. hirtipes Rothschild, 1913, X. gerbilli (Wagn., 1903), X. nuttallli Ioff, 1930,

X. conformis (Wagn., 1903), Coptopsylla lamellifer (Wagn., 1895), C. bairamaliensis Wagn.,

1929, Neopsylla setosa (Wagn., 1898); активные переносчики Pulex irritans Linnaeus,

1758, N. (Gerbillophilus) laeviceps, Citellophilus tesquorum, Callopsylla caspia, Oropsylla

silantiewi (Wagn., 1898), Paradoxopsyllus scorodumovi, P. dashidorzhii Scalon., 1953,

Rhadinopsylla li Argyropulo, 1941; малоактивные виды или блохи, оказавшиеся не-

способными передавать чуму в эксперименте, Amphalius runatus (Jordan et Rothschild,

1923), Nosopsyllus consimilis (Wagn., 1898), Megabothris (Gebiella) turbidus (Rothschild,

1909), Amphipsylla rossica Wagn., 1912, Ctenophyllus hirticrus, P. repandus (Rothschild,

1913), Frontopsylla caucasica Ioff et Argyropulo, 1934, F. elatoides, F. semura, F. hetera,

Ctenophthalmus wladimiri Isajeva-Gurvich, 1948, С. intermedius Argyropulo, 1935 (Би-

бикова, Классовский, 1974; Якуба и др., 1983; Ващенок, 1988; Дегтярева и др., 1990;

Базанова, Вержуцкий, 2009).

Типы паразитизма членистоногих - это особенности их временных, пространствен-

ных и трофических связей (Балашов, 2009). Cведения о паразитизме имеются для мно-

гих видов блох. При этом для некоторых (массовых) из них данные о распределении

имаго между хозяином и его убежищем подкреплены экспериментальными материала-

ми о гонотрофической активности при разной температуре.

По характеру связи между прокормителем и его укрытиями большинство блох -

основных носителей чумы - относится к гнездово-норовым паразитам с кратковре-

менным питанием. Среди них есть представители двух морфоэкологических групп,

различающиеся особенностями строения, физиологии, поведения, экологии (Ващенок,

1988; Медведев, 2005).

Одна из них включает блох, которые редко покидают хозяина и находятся на нем

большую часть жизни при питании до 4 раз в сутки, не утрачивая при этом способ-

ности свободно передвигаться и менять хозяина. Насекомые этой группы, «блохи

шерсти», нуждаются в частом питании (Ващенок и др., 1985), у них стабильнее яй-

цепродукция при разных температурных условиях обитания прокормителя (Дарская

и др., 1965), строже зависимость обилия от динамики численности хозяев (Дарская

и др., 1970; Lundqvist, Edler, 1987). Имаго имеют килевидную голову и удлиненную

грудь с гибким соединением сегментов для быстрого перемещения в шерсти хозяина

(Медведев, 2005). К видам блох, поражающих основных носителей чумы, относятся

509

представители ролов Amphipsylla и Leptopsylla (Устюжина и др., 1974; Косминский и

др., 1979).

Другие виды пребывают на хозяине короткое время, необходимое только для приема

пищи 1-2 раза в сутки, «блохи гнезда». Из блох - переносчиков чумы это Neopsylla

setosa, Pulex irritans, виды родов Rhadinopsylla, Stenoponia, Coptopsylla, Ctenophthalmus

(Брюханова, 1966, 1987; Куницкая и др., 1965).

Обе эти группы связаны между собой рядом промежуточных форм, среди которых

виды родов Amphalius, Callopsylla, Citellophilus, Oropsylla, Megabothris. Nosopsyllus,

Ctenophyllus, Paradoxopsyllus и Frontopsylla.

Небольшое число видов блох - стационарные паразиты, прочно прикрепляющиеся

к коже хозяина и обычно не сходящие с него в течение всей жизни. Это виды блох рода

Echidnophaga (Suter, 1964; Ващенок, 1966).

Большинство блох, относимых к высокоактивным и активным переносчикам, -

гнездово-норовые паразиты из числа блох гнезда или виды, занимающие промежуточ-

ное положение между этой группой и блохами шерсти (Новокрещенова, 1974).

Переносчики в природных очагах разных типов

Оценивая роль того или иного вида блох в эпизоотическом процессе, считают основ-

ным того переносчика, который имеет ведущее значение в трансмиссивном пути цир-

куляции возбудителя в данном очаге, а второстепенным - переносчика, имеющего под-

чиненное по отношению к основному значение (Крючечников, 1983).

Песчаночьи очаги. В природных очагах песчаночьего типа регулярно парази-

тируют на основных носителях чумы (большая, полуденная, гребенщиковая, крас-

нохвостая, Виноградова, персидская песчанки) представители родов Xenopsylla

и Echidnophaga (семейство Pulicidae); Coptopsylla (Coptopsyllidae), Nosopsyllus (се-

мейство Ceratophyllidae), Paradoxopsyllus (Leptopsyllidae), Rhadinopsylla, Stenoponia,

Ctenophthalmus (семейство Hystrichopsyllidae). В этих очагах гнездово-норовый тип

паразитизма большинства видов блох обеспечивает широкое распространение возбу-

дителя чумы среди грызунов; роль основных переносчиков принадлежит блохам рода

Xenopsylla, в соответствии с их высокой численностью, круглогодичным паразити-

рованием на основном носителе и способностью активно передавать чуму. В период

генеративного покоя значение Xenopsylla в сохранении чумы увеличивается, так как

в условиях пониженной температуры местообитаний возрастает продолжительность

жизни покоящихся особей. Часть из них переживает зиму, не освобождаясь от микро-

ба чумы (Дарская, 1970; Джебраилов и др., 1970). Вместе с тем, роль блох этих видов

в передаче возбудителя в холодное время года уменьшается, хотя трансмиссия и возмож-

на за счет более многочисленных, чем летом, малоактивных имаго (Брюханова и др.,

1982). В это время для передачи чумы возрастает значение активно паразитирующих

с осени до весны Coptopsylla, Nosopsyllus, Paradoxopsyllus, Stenoponia, Rhadinopsylla.

Питающиеся и размножающиеся особи многочисленны в глубоких частях нор и гнез-

дах зверьков (Дарская и др., 1965; Куницкая и др., 1965). Так, в Прибалхашском пу-

510

стынном очаге в колониях большой песчанки суммарные индексы обилия P. teretifrons,

C. lamellifer, Ctenophthalmus dolichus в микробиотопе (блохи на зверьках, в ходах нор

и гнездах) осенью составили от 500 до 900, зимой 500 - 1100 особей и эти показатели

были одного порядка c таковыми для Xenopsylla gerbilli (Куницкий, Гаузштейн, 1987).

Холодный период года (c пиками весной и осенью) - наиболее благоприятное время

для трансмиссии чумы и эпизоотий в этих очагах.

Сусликовые очаги. Здесь основными переносчиками являются блохи Neopsylla

setosa и Citellophilus tesquorum, многочисленные и активно паразитирующие на

зверьках весной и летом, в период обострения эпизоотического процесса (Белявцева

и др., 2013; Попов и др., 2015). В Центрально-Кавказском высокогорном очаге основ-

ной носитель - горный суслик Spermophilus musicus. На этом хозяине обитают блохи

Citellophilus tesquorum, Ctenophthalmus golovi, C. orientalis, F. semura, O. idahoensis,

N. setosa, Rhadinopsylla li. Обилие Citellophilus tesquorum намного выше, чем у каждо-

го из остальных видов блох. Эпизоотии наиболее интенсивны в июле - августе. В это

же время отмечается высокая генеративная и трофическая активность C. tesquorum и

других блох. В Прикаспийском Северо-Западном природном очаге чумы роль основ-

ного носителя выполняет малый суслик, S. pygmaeus. С этим хозяином связаны блохи

C. tesquorum, N. setosa, F. semura, Ctenophthalmus orientalis, и O. idahoensis. Сходный

набор паразитов у этого вида грызуна в Дагестанском равнинно - предгорном и Терско-

Сунженском очагах. Наиболее высокая численность N. setosa отмечается здесь ранней

весной во время пробуждения сусликов от спячки; максимум численности Citellophilus

tesquorum приходится на период массового расселения молодых зверьков (весна -

первая половина лета). Большинство самок обоих видов откладывают яйца весь пе-

риод активной жизни хозяина. Весной интенсивно питаются и размножаются имаго

F. semura и O. idahoensis. Эпизоотии среди сусликов происходят в весенне-летний пе-

риод, то есть во время высокой гонотрофической активности всех видов блох. В Ту-

винском горном природном очаге чумы основной носитель - длиннохвостый суслик

S. undulatus, а основной переносчик - Citellophilus tesquorum. Размножение и актив-

ное питание этой блохи происходит весной и летом. Эпизоотии случаются с мая по

сентябрь. Максимальная эпизоотическая активность приходится на вторую половину

июля, совпадая с началом массового выплода блох C. tesquorum. Эпизоотический про-

цесс имеет преимущественно микроочаговый характер, обусловленный накоплением

высоких плотностей этой блохи на локальных участках местности (Вержуцкий, 1999;

Вержуцкий и др., 2009; Галацевич, 2018). В Забайкальском степном очаге с даурским

сусликом (S. daurius) связан вид C. tesquorum; в Джунгарском высокогорном очаге на

основном носителе, длиннохвостом суслике паразитируют C.tesquorum и C. ullus.

Сурочьи очаги. В Тянь-Шаньском, Алайском, Таласском, Горно-Алтайском и Джун-

гарском высокогорных очагах чумы основные носители серый (Marmota baibacina) и

красный (M. caudata) сурки; к основным переносчикам относятся Oropsylla silantiewi,

Citellophilus lebedewi, Rhadinopsylla li и Pulex irritans.Эти виды активно питаются и

размножаются летом, в эпизоотический сезон. В Джунгарском высокогорном очаге на

511

сером сурке, кроме специфического вида Oropsylla silantiewi значительна доля блох

сусликов - C. tesquorum, 38.2 % и полевок - N. mana, 27.3 %. Таким образом проис-

ходит обмен блохами между носителями.

Полевочьи очаги. Полевки, являющиеся основными носителями чумы в Закавказ-

ском высокогорном, Восточно-Кавказском высокогорном, Гиссарском высокогорном

и Джунгарском высокогорном (смешанного типа) природных очагах, относятся к роду

Microtus.

В этих очагах регулярно паразитируют на основных носителях чумы 16 видов из

9 родов: Ctenophthalmus - 4 вида, Frontopsylla - 3, Neopsylla и Amphipsylla - по 2 вида,

Amalaraeus, Callopsylla, Nosopsyllus, Megabothris, Stenoponia - по одному виду.

С обыкновенной полевкой (M. arvalis) в Закавказском высокогорном очаге на

Джавахетско-Армянском нагорье связаны блохи Ctenophthalmus wladimiri, C. teres,

C. golovi, Callopsylla caspia, N. consimilis, F. caucasica, Amphipsylla rossica, Stenoponia

ivanovi, Neopsylla pleskei и R. caucasica. Эпизоотии чумы наиболее интенсивны

в июле - сентябре. Это период высокой активности питания и размножения блох боль-

шинства видов.

На территории Восточно-Кавказского высокогорного очага паразиты обыкновенной

полевки тоже разнообразны. Это Callopsylla caspia, Megabothris turbidus, Amalaraeus

dissimilis, Nosopsyllus consimilis, F. caucasica, Ctenophthalmus golovi, C. intermedius,

C. schuriscus, R. caucasica, Hystrichopsylla talpae, H. satunini, Stenoponia ivanovi. Эпи-

зоотии наиболее интенсивно протекают в августе, когда наблюдается наибольшая го-

нотрофическая активность имаго этих видов (Дятлов и др., 2001).

В Гиссарском высокогорном очаге Callopsylla caspia, Frontopsylla glabra, Neopsylla

pleskei. Amphipsylla phaiomydis, массовые паразиты арчовой полевки (M. сarruthersi)

являются основными переносчиками (Слудский и др., 2003).

В Джунгарском высокогорном очаге смешанного типа (полевочье-сусликово-

сурочьем) основные переносчики

- массовые паразиты киргизской полевки

(M. kirgizorum) - Nosopsyllus consimilis, Ctenophthalmus arvalis, C. assimilis, Frontopsylla

elata, Neopsylla mana.

У блох полевок в высокогорье имаго имеются в природе круглый год, причем оби-

лие больше в холодный период, чем в теплый. Лето - период частого питания и ин-

тенсивного размножения. В холодное время года для большинства блох характерно

снижение интенсивности яйцекладки, вплоть до полного прекращения (виды родов

Ctenophthalmus и Frontopsylla); при этом возрастает трансмиссивная роль блох рода

Stenoponia и других активно паразитирующих блох. В полевочьих очагах чумы роль

основного переносчика нельзя отвести какому-то одному виду.

Пищуховый очаг. Горно-Алтайский высокогорный очаг представляет по сути 2 со-

вмещенных очага, пищуховый и сурчиный. В популяциях монгольской пищухи основ-

ным переносчиком осенью является блоха P. scorodumovi. В пользу этого свидетель-

ствует ее высокая векторная способность и то, что наиболее интенсивные эпизоотии

среди зверьков монгольской пищухи в этом очаге приходятся на этот сезон, когда этот

вид блохи наиболее многочисленен и доминирует среди блох на основном носителе,

512

в его норах и гнездах. Наибольшие индексы обилия P. scorodumovi на зверьках 26.5,

в гнездах 15.9 и в этот период значительно выше обилия остальных видов. Блохи

C. hirticrus и Amphalius runatus размножаются и доминируют по обилию на основном

носителе, в его норе и гнезде во время весенних эпизоотий (Балахонов и др., 2014).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В каждом из природных очагов чумы в отношении трансмиссии возбудителя скла-

дывается ситуация, определяемая жизнедеятельностью нескольких видов блох - пара-

зитов основного носителя. Сезонные изменения в жизни блох связаны с изменениями

гидротермических факторов и жизни хозяев.

Блохи, паразитирующие на основных носителях чумы, различаются в отношении

сезонности существования и размножения имаго. Это виды, размножение которых

отмечается круглый год, но зимой заметно снижение его интенсивности. Для других

блох характерен зимний перерыв в размножении. У некоторых видов имаго имеются

в природе только в теплый сезон, у других - паразитирование и откладка яиц ограни-

чены холодным периодом года.

Гнездово-норовый тип паразитизма большинства массовых видов блох обеспечивает

широкое распространение возбудителя чумы среди носителей; основные переносчики

- виды с высокой численностью, паразитирующие на основном носителе и обладаю-

шие способностью активно передавать чуму.

Значение видов, имеющих период зимнего генеративного покоя, в сохранении чумы

увеличивается в это время, так как в условиях пониженной температуры местооби-

таний возрастает продолжительность жизни покоящихся особей. Вместе с тем, роль

таких блох в передаче возбудителя в холодное время года уменьшается, хотя транс-

миссия и возможна за счет более многочисленных, чем летом, малоактивных имаго.

В это время в трансмиссии чумы возрастает значение активно паразитирующих ви-

дов других родов, питающихся и размножающихся в норах и гнездах зверьков.

Природные очаги преимущественно поливекторные. Наиболее интенсивные эпизоо-

тии в каждом из очагов происходят в период высокой активности питания и размноже-

ния переносчиков.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена на базе коллекций Зоологического института РАН (ЗИН РАН)

(УФК ЗИН рег. № 2-2.20) и Ставропольского противочумного института при финансо-

вой поддержке РФФИ (19-04-00759).

Список литературы

Акиншина Т.В. 1969. О годовом цикле блохи Ctenophyllus hirticrus J. et R. (Siphonaptera) на даурской пищухе

в Юго-Восточном Забайкалье. Доклады Иркутского противочумного института. Кызыл 8: 292-296.

Алания И.И., Соловьева А.В. 1984. К изучению годового цикла блох Nosopsyllus consimilis в юго-западной

части Месхет-Джавахетского плато Грузинской ССР. Особо опасные инфекции на Кавказе, Ставро-

поль, 136-137.

513

Базанова Л.П., Вержуцкий Д.Б. 2009. Эпизоотологическое значение блох (Siphonaptera) в Тувинском при-

родном очаге чумы (обзор). Байкальский зоологический журнал 3: 13-22.

Балахонов С.В., Корзун В.М., Чипанин Е.В., Афанасьев М.В., Михайлов Е.П., Денисов А.В., Фомина Л.А.,

Ешелкин И.И., Машковский И.К., Мищенко А.И., Рождественский Е.Н., Ярыгина М.Б. 2014. Горно-

Алтайский природный очаг чумы. Новосибирск. 272 с.

Балашов Ю.С. 2009. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. СПб., Наука, 357 с.

Белявцева Л.И., Брюханова Л.В. 2002. Характеристика основных фенологических периодов блох малого

и горного сусликов на Северном Кавказе. Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 3:

49-52.

Белявцева Л.И., Цапко Н.В., Давыдова Н.А. 2013. Синхронность фенологии блох сусликов с фенологией их

хозяев и проявлением эпизоотической активности природных очагов чумы Северного Кавказа. В кн.:

Фундаментальные и прикладные аспекты изучения паразитических членистоногих в XXI веке. СПб.,

31-33.

Бибикова В.А., Классовский Л.Н. 1974. Передача чумы блохами. М., Медицина, 188 с.

Бондаренко А.А., Ешелкин И.И., Елистратова Н. П. 1975. Об условиях сохранения возбудителя чумы в хо-

лодное время года в Горно-Алтайском очаге. В кн.: Международные и национальные аспекты эпид-

надзора при чуме. Иркутск, 67-70.

Брюханова Л.В. 1966. Размножение и питание блох сусликов. В кн.: Особо опасные инфекции на Кавказе.

Ставрополь, 37-40.

Брюханова Л.В. 1987. Сравнение экологических особенностей Citellophilus tesquorum (Wagn., 1898) и

Neopsylla setosa (Wagn., 1898) - массовых паразитов малого суслика. Бюллетень МОИП, 92(5): 70-74.

Брюханова Л.В., Суркова Л.А. 1970. О биологии Frontopsylla semura Wagn. et Ioff, 1926. В кн.: Переносчики

особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 242-252.

Брюханова Л.В., Суркова Л.А., Емельянов П.Ф. 1978. К экологии блох Ctenophthalmus (Euctenophthalmus)

orientalis (Wagn.,1898). В кн.: Особо опасные инфекции на Кавказе, Ставрополь, 1: 178-180.

Брюханова Л.В.. Осипова С.П., Карандина Р.С. 1982. Активность Xenopsylla conformis различного физио-

логического состояния как переносчиков чумы. В кн.: Болезни с природной очаговостью на Кавказе.

Ставрополь, 18-19.

Васильев Г.И., Елистратова Н.П. Лазарева Л.А. 1979. К экологии блохи Paradoxopsyllus scorodumovi, парази-

тирующей на монгольской пищухе в Горно-Алтайском очаге чумы. Экология, 1: 97-99.

Васильев Г.И., Лазарева Л.А., Елистратова Н.П. 1980. О годовом цикле Ctenophyllus hirticrus J. et R. на мон-

гольской пищухе в Горном Алтае. В кн.: Проблемы природной очаговости чумы. Иркутск, 1: 95-96.

Ващенок В.С. 1966. Морфо - физиологические изменения, происходящие в организме блох Echidnophaga

oschaniniWagn. (Aphaniptera, Pulicidae) в процессе питания и размножения. Энтомологическое обо-

зрение, 45 (2): 715-727.

Ващенок В.С. 1988. Блохи - переносчики возбудителей болезней человека и животных. Л., Наука, 163 с.

Ващенок В.С. 1997. Экология блох группы видов conformis (Siphonaptera; Pulicidae: Xenopsylla) фауны Рос-

сии и сопредельных стран (обзор). Паразитология, 31 (6): 492-513.

Ващенок В.С. 1999. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоотологии чумы. Паразитология, 33 (3): 198-206.

Ващенок В.С., Брюханова Л.В., Щедрин В.И. 1985. Особенности питания и пищеварения у блох. Паразито-

логический сборник. Л., Наука, 33: 134-148.

Вержуцкий Д.Б. 1999. Эпизоотологическая роль популяционной организации населения блох длиннохвосто-

го суслика в Тувинском природном очаге чумы. Паразитология, 33 (3): 242-249.

Вержуцкий Д.Б., Чумакова Н.А., Галацевич Н.Ф., Ковалева Н.И. 2009. К экологии блохи Citellophilus

tesquorum Wagn., 1898 в Юго-Западной Туве. Байкальский зоологический журнал 1: 17-22.

Галацевич Н.Ф. 2018. Динамика таксоценоза блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве и ее влия-

ние на эпизоотическую активность Каргинского мезоочага чумы. Автореф. дис. … канд. биол. наук.

Иркутск, 20 с.

Дарская Н.Ф. 1964. Блохи (Suctoria). В кн.: Методы изучения природных очагов болезней человека. М., Ме-

дицина, 54-67.

514

Дарская Н.Ф. 1970. К оценке роли видов блох песчанки в Закавказском равнинном очаге чумы. Ставрополь.

Особо опасные инфекции на Кавказе 1: 91-98.

Дарская Н.Ф., Брюханова Л.В., Куницкая Н.Т. 1965. К методике изучения размножения блох грызунов. Рабо-

ты по паразитофауне юго-запада СССР. Кишинев, 43-47.

Дарская Н.Ф., Брагина З.С., Петров В.Г. 1970. О блохах обыкновенной полевки и землероек в связи с резки-

ми колебаниями численности этих млекопитающих. В кн.: Переносчики особо опасных инфекций и

борьба с ними. Ставрополь, 132-152.

Дарская Н.Ф., Брюханова Л.В., Косминский Р.Б., Гусева А.А., Суркова Л.А. 1983. О методах изучения воз-

растного состава имаго для выявления годового цикла блох на примере Ctenophthalmus wagneri

wagneri Tiflov. 1932 в условиях Ставропольской возвышенности. Профилактика природноочаговых

инфекций. Ставрополь, 232-234.

Джебраилов Д.Д., Коробейникова А.С., Шашникова Н.В., Сероглазов В.В. 1970. К вопросу о переживании

возбудителя чумы в блохах в зимний межэпизоотический сезон. Переносчики особо опасных инфек-

ций и борьба с ними. Ставрополь, 31-33.

Дегтярева Л. В., Лабунец Н. Ф., Осипова С. П., Щедрин В. И. 1990. Способность некоторых видов блох

обыкновенной полевки из высокогорного Дагестана передавать и сохранять возбудителя чумы. Пара-

зитология 24 (2): 106-112.

Дятлов А.И., Антоненко А.Д., Грижебовский Г.М., Лабунец Н.Ф. 2001. Природная очаговость чумы на Кав-

казе. Ставрополь, 345 с.

Кадастр эпидемических и эпизоотических проявлений чумы на территории Российской Федерации и стран

Ближнего Зарубежья. 2016. Под ред. В.В. Кутырева и А.Ю. Поповой. Саратов, Амирит, 248 с.

Косминский Р.Б. 1976. Значение биологических особенностей отдельных видов блох при оценке их роли

в поддержании природной очаговости чумы и определении главного объекта дезинфекции. Проблемы

особо опасных инфекций 2: 40-43.

Косминский Р.Б., Аветисян Г.А., Талыбов А.Н., Цихистави Ш.Г. 1966. К изучению годового цикла Fronto-

psylla elata cancasica I.et Arg.,1934 на Закавказском нагорье. Особо опасные инфекции на Кавказе,

Ставрополь, 94-97.

Косминский Р.Б., Аветисян Г.А., Нерсесян О. А. Цихистави Ш.Г., Алания Н.Н., Соловьева А.В. 1970 а. Об

экологии Ctenophthalneus teres (Siphonaptera, Ctenophthallidae) на Закавказком нагорье. Зоологический

журнал 8: 1167-1172.

Косминский Р.Б., Аветисян Г.А., Талыбов А. Н. 1970 б. Годовой цикл Ctenophthalmus wladimiri Isajeva-Gurv-

ich, 1948, - массовых блох обыкновенных полевок на юго-востоке Закавказского нагорья. Переносчи-

ки особо опасных инфекций и борьба с ними, Ставрополь, 79-107.

Косминский Р.Б., Аветисян Г.А., Гусева А.А., Талыбов А.Н. 1979 а. Об экологии блох Ceratophyllus caspius

в связи с ее эпизоотологическим значением в Закавказском горном очаге чумы. Биологический жур-

нал Армении 32 (9): 841-849.

Косминский Р.Б., Гусева А.А., Талыбов А.Н., Аветисян Г.А. 1979 б. Об экологии Amphipsylla rossica Wagn,

1912 (Siphonaptera, Ceratophyllidae). Вестник зоологии 2: 48-53.

Котти Б.К. 2018. Каталог блох (Siphonaptera) фауны России и сопредельных стран. 2-е изд. Ставрополь, Изд-

во СКФУ, 128 с.

Котти Б.К., Казакова Т.И., Казаков В.П. 1982 а. К изучению образа жизни Ctenophthalmus golovi в высоко-

горном Дагестане. Болезни с природной очаговостью на Кавказе. Ставрополь, 84-85.

Котти Б.К., Казакова Т.И., Казаков В.П. 1982 б. К изучению образа жизни Ctenophthalmus intermedius в высо-

когорном Дагестане. Болезни с природной очаговостью на Кавказе, Ставрополь, 85-86.

Котти Б.К., Казакова Т.И., Казаков В.П. 1985. Об экологии блох Ctenophthalmus golovi и Ct. intermedius и

ДагестанеОсобо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 154-156.

Крючечников В.Н. 1983. Понятие «специфический переносчик» в медицинской паразитологии. Вопросы

природной очаговости болезней. Алма-Ата, 13: 56-57.

Куницкая Н.Т., Куницкий В.Н., Гаузштейн Д.М. 1965. О размножении блох большой песчанки. Материалы

научной конференции по природной очаговости чумы. Алма-Ата, Кайнар, 137-138.

515

Куницкий В.Н. 1962. К пониманию экологических групп блох песчанок в связи с их значением в очагах чумы

(на примере блох песчанок Закавказья). Вопросы экологии. Киев. 8: 74-75.

Куницкий В.Н. 1970. Очерк сравнительной экологии блох песчанок Юго-Западного Азербайджана. Пере-

носчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 153-227.

Куницкий В.Н., Гаузштейн Д.М. 1987. Принципы оценки плотности популяций блох. Паразитологический

сборник. Л., Наука, 70-82.

Машковский И.К., Иннокентьева Т.И., Михайлов Е.П., Якуба В.Н. 1990. К оценке эпизоотологической роли

блохи Paradoxopsyllus dashidorzhii в Горно-Алтайском природном очаге чумы. Материалы региональ-

ного совещания противочумных учреждений по эпидемиологии, эпизоотологии и профилактике осо-

бо опасных инфекций. Куйбышев,129-130.

Медведев С.Г. 2002. Особенности распространения и паразито-хозяинных связей блох (Siphonaptera). I. Эн-

томологическое обозрение, 81 (3): 737-753.

Медведев С.Г. 2005. Опыт системного анализа эволюции отряда блох (Siphonaptera). СПб., ЗИН РАН, 170 с.

Медведев С.Г. 2013. Таксономический состав и особенности фауны блох (Siphonaptera) России. Энтомоло-

гическое обозрение 92 (1): 85-101.

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох (Siphonaptera) — переносчиков возбудителей чумы:

паразит сусликов — блоха Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898) (Siphonaptera, Ceratophyllidae). Парази-

тология 53 (4): 267-282.

Медведев С.Г, Котти Б.К., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох (Siphonaptera) - переносчиков возбуди-

телей чумы: паразит сусликов — блоха Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898). Паразитология 53 (3):

179-197.

Морозкина Е.А., Лысенко Л.С. 1990. Блохи арчовых полевок горного Таджикистана. Современные аспекты

эпиднадзора за особо опасными инфекциями. Алма-Ата, 142-144.

Мялковская С.А. 1983. О размножении Neopsylla setosa в период спячки сусликов. Профилактика природ-

ноочаговых инфекций. Ставрополь, 256-257.

Никульшин С.В. 1979. Некоторые черты годового цикла блох Ctenophthalmus golovi - паразита горного сус-

лика Центрального Кавказа. Проблемы особо опасных инфекций 68 (4): 40-43.

Новокрещенова Н.С. 1974. Эпизоотологическая характеристика блох - основных и второстепенных пере-

носчиков чумы. Проблемы особо опасных инфекций, 5: 78-86.

Онищенко Г.Г., Кутырев В.В. 2004. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири.

М., Медицина, 192 с.

Попов Н.В., Аникин В.В., Удовиков А.И. 2015. Оценка эпизоотологической значимости блох (Insecta,

Siphonaptera) в феномене сезонности проявления чумы в степных природных очагах чумы суслико-

вого типа Северного, Северо-Западного Прикаспия и Предкавказья. Известия Саратовского универ-

ситета 15 (1): 47-55.

Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири. 2004. Под ред. Г.Г. Онищенко, В.В. Ку-

тырева. М., Медицина, 192 с.

Соловьева А.В., Алания И.И., Косминский Р.Б. 1976. Об экологии Ctenophthalmus (Euctenophthalmus)

strigosus Rostigayev et Soloviova, 1964 (Ctenophthamidae, Siphonaptera) на юге Закавказья. Проблемы

особо опасных инфекций 5 (51): 46-49.

Слудский А.А., Дерлятко К.И., Головко Н.Н.. Агеев В.С. 2003. Гиссарский природный очаг чумы Саратов,

Издательство Саратовского университета, 248 с.

Устюжина И. М., Феоктистов А. З., Устюжин Ю. А., Тарасова О. Ф. 1974. Частота питания массовых видов

блох монгольской пищухи в Тувинском очаге чумы. Чита. Доклады иркутского противочумного ин-

ститута 10: 212-213.

Якуба В. Н., Лазарева Л. А., Маевский М. П. 1983. Передача чумы блохами плоскочерепной полевки в экс-

перименте. Профилактика природноочаговых инфекций. Ставрополь, 282-283.

Lundqvist L., Edler A. 1987. Dispersal in patchy environments: effect on the prevalence of small mammal ectopara-

sites. Folia parasitologica 34: 357-367.

Suter P.R. 1964. Biologie von Echidnophaga gallinacea (Westw.) und Vergleich mit andern Verhaltenstypen bei

Flöhen, Acta Tropica 21 (3): 193-238.

516