ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2020, том 54, № 3, с. 205-230.

УДК 576.895.775:574.9/579.842.23

РАЗНООБРАЗИЕ ПЕРЕНОСЧИКОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЧУМЫ:

ПОЛИГОСТАЛЬНЫЕ ПАРАЗИТЫ —

БЛОХИ РОДА RHADINOPSYLLA JORDAN ET ROTHSCHILD, 1911

(SIPHONAPTERA: HYSTRICHOPSYLLIDAE)

^aЗоологический институт РАН,

Университетская наб., 1, Санкт-Петербург, 199034 Россия

^bИркутский научно-исследовательский противочумный институт Роспотребнадзора,

Иркутск, 664033 Россия

^cСеверо-Кавказский федеральный университет,

Ставропольский противочумный институт Роспотребнадзора, Ставрополь, 355009 Россия

*e-mail: smedvedev@zin.ru; sgmed@mail.ru

**e-mail: verzh58@rambler.ru

***e-mail: boris_kotti@mail.ru

Поступила в редакцию 07.05.2020 г.

После доработки 10.05.2020 г.

Принята к публикации 12.05.2020 г.

В обзоре проанализированы таксономическое разнообразие, особенности распространения

и паразито-хозяинных связей видов блох голарктического рода Rhadinopsylla (Hystrichopsyllidae:

Rhadinopsyllinae). Рассмотрена роль отдельных представителей этого рода как переносчиков

и хранителей возбудителя в природных очагах чумы Евразии. Показано, что 18 из 70 видов

и подвидов блох рода Rhadinopsylla отмечены как основные, второстепенные или случайные

переносчики этой инфекции.

Ключевые слова: блохи, Siphonaptera, переносчики возбудителя чумы, таксономическое

разнообразие, Rhadinopsylla

DOI: 10.31857/S1234567806030037

Естественная зараженность чумой установлена у 233 видов млекопитающих (Ка-

римова и др., 2010) и у 257 видов блох (Медведев и др., 2019). При этом следует

учитывать, что лишь относительно небольшая часть из них играет существенную роль

в циркуляции и сохранении чумного микроба в природе. Большинство видов блох

205

в естественных условиях вовлекается в эпизоотии только случайно. В каждом при-

родном очаге чумы главное значение в передаче и хранении возбудителя, как правило,

имеют один вид или, реже, два вида блох.

Данная статья является очередной в серии публикаций, посвященных анализу све-

дений, касающихся особенностей распространения и паразито-хозяинных связей видов

блох - активных переносчиков возбудителя чумы. В предыдущих работах (Котти,

Жильцова, 2019; Медведев и др., 2019; Медведев, Вержуцкий, 2019) рассмотрены

видовой состав, распространение, биоценотические связи и эпизоотологическое зна-

чение представителей родов Citellophilus и Oropsylla. Особое внимание было уделено

паразитам сусликов и сурков - блохам Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898) и Oropsylla

silantiewi (Wagner, 1898) - ввиду их особого значения в качестве переносчиков воз-

будителя чумы во многих природных очагах чумы Евразии.

Целью настоящей работы является обобщение данных по блохам рода Rhadinopsylla,

ряд видов которого является переносчиками и хранителями чумной инфекции. В ка-

честве основных задач поставлены оценка морфологического и таксономического

разнообразия, рассмотрение особенностей распространения и паразито-хозяинных

связей видов данного рода в целом и, в частности, тех, которые являются основными,

второстепенными или случайными переносчиками возбудителя чумы в различных

регионах мира.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Для оценки степени вовлечения в эпизоотический процесс блох рода Rhadinopsylla были

использованы сведения, приведенные в недавних по времени сводках (Гончаров и др., 2013;

Кадастр эпидемических и эпизоотических…, 2016; Dubyanskiy, Eszhanov, 2016) и отдельных

статьях, включая опубликованные в труднодоступных региональных изданиях. Информация

о значении отдельных видов в передаче возбудителя чумы и сохранении чумного микроба

в экспериментальных условиях почерпнута из ряда обобщающих публикаций (Бибикова, Клас-

совский, 1974; Ващенок, 1988, 1999; Базанова, Вержуцкий, 2009).

Особенности ареалов и паразито-хозяинных связей видов рода Rhadinopsylla проанализи-

рованы средствами электронных таблиц Excel информационно-аналитической системы (ИАС)

PARHOST1 по мировой фауне блох, которая разрабатывается в Зоологическом институте РАН

(ЗИН РАН) начиная с 2001 г. (Медведев, 1998, 2000, 2002, 2013а, б).

Блохи рода Rhadinopsylla:

таксономический состав и морфологические особенности

Род Rhadinopsylla принадлежит к подсем. Rhadinopsyllinae - одному из 9 под-

семейств сем. Hystrichopsyllidae. Различными авторами предпринимались попытки

подразделить сем. Hystrichopsyllidae на несколько семейств. Например, согласно

классификации Смита (Smit, 1982), собственно сем. Hystrichopsyllidae включает под-

сем. Hystrichopsyllinae, а также еще два других семейства блох - Macropsyllidae и

Coptopsyllidae. Все же остальные 8 подсемейств объединены в сем. Ctenophthalmidae.

206

Этой классификации позднее придерживался Льюис (Lewis, 1998), однако он исключил

сем. Coptopsyllidae из сем. Hystrichopsyllidae. В предложенной классификации отряда

блох (Медведев, 1998) сем. Hystrichopsyllidae не подразделялось на отдельные семей-

ства. На наш взгляд, сем. Hystrichopsyllidae включает роды блох, которые сформиро-

вались на различных этапах филогенеза в течение Кайнозоя. При этом затруднительно

указать однозначные синапорфии не только для всего этого таксона в целом, но и для

отдельных групп его родов с тем, чтобы выделить их в самостоятельные семейства

(Медведев, 2006)

Подсем. Rhadinopsyllinae насчитывает 108 видов и 14 подвидов блох, что по объему

несколько меньше подсем. Neopsyllinae (оно насчитывает 124 вида и 35 подвидов) и

значительно меньше наиболее крупного подсем. Ctenophthalminae (оно объединяет

238 видов и 181 подвидов). Подсем. Rhadinopsyllinae имеет голарктическо-

неотропический ареал.

Можно выделить три группы морфологических особенностей блох рода Rhadinopsylla

и подсем. Rhadinopsyllinae в целом: это, в частности, только им присущие аутапомор-

фии, другие уникальные особенности сформировавшихся в процессе редукции струк-

тур, и значительное число гомоплазий, которые отмечены за пределами подсемейства,

но которые, тем не менее, составляют уникальную для этих таксонов комбинацию

признаков.

Так, аутапоморфией подсем. Rhadinopsyllinae и рода Rhadinopsylla является харак-

терная «исчерченность» (стриатум) наружной поверхности метэпимера, образованной

микрогребнями кутикулы. Своеобразными являются определенные черты полового

диморфизма в строении межусиковой стенки блох ряда подродов рода Rhadinopsylla.

У самцов из других семейств дорсальная стенка головы между вершинами усиковых

ямок образует впячивание или желобок, тогда как у самок она простая или равномерно

утолщенная. У самцов блох подродов Micropsylla, Ralipsylla и Rhadinopsylla межусико-

вая стенка, напротив, простая, тогда как у самок здесь расположен наружный желобок.

От других представителей сем. Hystrichopsyllidae блохи род Rhadinopsylla отлича-

ются строением булавы антенн: ее первых три членика слились, а число рецептор-

ных волосков сокращено (Медведев, 1982). В заднегрудном сегменте у блох подсем.

Rhadinopsyllinae редуцирован метаплевральный узел, а метаплевральный гребень раз-

делен на две отдельные части. Кроме того, у блох подсем. Rhadinopsyllinae отмечаются

укороченные дугообразные склериты над 2-м грудным дыхальцем, а также частичная

редукция ряда структур заднегрудного сегмента: 2-й грудной соединительной пластин-

ки, седла метастернита (оно представлено только парными отростками) и внутреннего

гребня коксы задней пары ног.

Семь родов подсем. Rhadinopsyllinae подразделяются на три трибы: Corypsyllini

(роды Corypsylla (3 вида) и Nearctopsylla (17 видов и 2 подвида)), Rhadinopsyllini

(Paratyphloceras (1 вид) и Trichopsylloides (1 вид), Rhadinopsylla (69 видов и 12 под-

видов) и Stenischia (15 видов) и Wenzellini (род Wenzella (2 вида)). Большая часть

207

представителей подсем. Rhadinopsyllinae - 72 вида и подвида распространена в Пале-

арктике. В фауне Неарктической области известно 27 видов и подвидов. Из Карибской

подобласти Неотропической области известно два вида рода Wenzella, выделяемого

в самостоятельную трибу. Род Rhadinopsylla является, таким образом, самым крупным

по объему родом подсем. Rhadinopsyllinae.

Можно предположить, что виды подсем. Rhadinopsyllinae исходно были связаны

с обитателями лесной подстилки - насекомоядными и грызунами. В дальнейшем его

представители перешли к паразитизму на животных, ведущих подземный образ жизни

(кроты, слепыши, цокоры и аплодонтии), а также на животных открытых пространств

(суслики и песчанки). Один вид - Rhadinopsylla japonica Sakaguti et Jameson, 1956 -

паразитирует на японской летяге (Pteromys momonga Temminck, 1845). Западноамери-

канские эндемики - монотипные роды Paratyphloceras и Trichopsylloides - являются

паразитами реликтовой бобровой белки (Aplodontia rufa (Rafinesque, 1817)) (Медведев,

2006, 2007).

Блохи рода Rhadinopsylla массово паразитируют в холодное время года (с осени

до весны) на хомяковых, мышиных и полевочьих. При этом активность имаго блох

у представителей другой трибы подсемейства - Corypsyllini - также отмечается преиму-

щественно в холодное время года. Судя по приуроченности большей части эндемичных

подродов и родов подсем. Rhadinopsyllini, можно предположить, что основным центром

происхождения данного группы являлись Центрально- и Восточноазиатская подобла-

сти Палеарктики. Так, в трибе Rhadinopsyllini эндемиком Восточно- и Центральноа-

зиатской подобластей является крупный род Stenischia (14 видов). Род Rhadinopsylla

представлен здесь не только видами крупного подрода Actenophthlamus, но 2 видами

подрода Micropsylloides, также эндемичного для Центрально- и Восточноазиатской

подобластей. К Центральноазиатской подобласти явно тяготеет род Nearctopsylla, пред-

ставленный здесь 4 видами (кроме того, от 1 до 2 видов этого рода распространены

в Восточноазиатской подобласти).

Блохи рода Rhadinopsylla:

зоогеографический анализ и паразито-хозяинные отношения

Больше половины (47 из 78) видов и подвидов рода Rhadinopsylla было описано

в середине прошлого века с 1923 по 1971 год. Последний из новых видов этого рода -

блоха Rhadinopsylla (Sinorhadinopsylla) eotaenomus Liuetal., 2007. Род Rhadinopsylla

подразделяется на 6 подродов, из которых наиболее крупный - голарктический под-

род Actenophthalmus (47 видов и 5 подвидов). Его девять видов, а также еще два вида

и один подвид подрода Micropsylla являются эндемиками Неарктической области.

Палеарктическими являются большая часть видов подрода Actenophthalmus, а также

представители подродов Rhadinopsylla (10 видов), Ralipsylla (2 вида и 3 подвида),

Micropsylloides (2 вида) и Sinorhadinopsylla (6 видов).

208

Виды голарктического рода Rhadinopsylla относят к экологической группе «блох

гнезда», которым свойственно находиться на хозяине лишь непродолжительное время,

необходимое для насасывания крови. Блохи этой группы сохраняют связь с убежи-

щем хозяина во все периоды жизни (Жовтый, 1966; Ващенок, 1988). В целом, виды

рода Rhadinopsylla относятся к полигостальным (поликсенным) паразитам, которые

способны обитать на широком круге хозяев (табл. 1). Многие из них приурочены

к определенному ландшафту, где они используют в качестве прокормителей раз-

личных млекопитающих, ведущих сходный образ жизни. Большинство видов рода

Rhadinopsylla обитает в ландшафтных зонах низменностей и предгорий, где они па-

разитируют преимущественно на грызунах - сусликах, песчанках, ряде видов полевок

и мышей. Своеобразными видами являются паразит палестинского слепыша (Spalax

ehrenbergi (Nehring, 1898)) - блоха Rhadinopsylla (Rh.) golana Lewis et Burt, 1973. На

обыкновенном слепыше (S. microphthalmus Gueldenstaedt, 1770) обнаружена, вероятно,

Rh. (Actenophthalmus) pilosa (Ioff et Tiflov, 1946).

По нашим данным, блохи 62 видов и 11 подвидов рода Rhadinopsylla найдены на

181 виде млекопитающих из 5 отрядов. Эти виды хозяев принадлежат к 67 родам

из 15 семейств. Среди основных хозяев преобладают грызуны. В частности, виды

рода обнаружены на 97 видах из 26 родов хомяковых, среди которых значительное

число принадлежит к родам Microtus (18 видов) и Meriones (12 видов). Кроме того,

среди грызунов хозяевами блох рода Rhadinopsylla отмечаются 13 видов из 5 родов

мышиных (Muridae), 29 видов из 10 родов беличьих (Sciuridae) и 6 видов из 4 родов

тушканчиковых (Dipodidae). Хозяевами блох рода Rhadinopsylla из других отрядов

являются 11 видов пищух рода Ochotona (Ochotonidae), а также 11 видов из 4 родов

землеройковых (Soricidae) и 6 видов из 4 родов кротовых (Talpidae).

При этом 11 неарктических видов рода Rhadinopsylla были отмечены на 51 виде

хозяев (они принадлежат к 25 родам из 8 семейств 5 отрядов), а 60 палеарктических

видов и подвидов рода Rhadinopsylla были обнаружены на 164 видах млекопитающих

(они относятся к 52 родам из 13 семейств 4 отрядов).

В фауне Палеарктики известны 51 вид и 9 подвидов рода Rhadinopsylla, при этом

несколько меньшая их часть распространена в ее западной части, а бóльшая - в вос-

точной. В Европейско-Сибирской, Восточно- и Центральноазитатских подобластях род

Rhadinopsylla представлен равным количеством видов - по 17-18 видов в каждой. Под-

роды рода Rhadinopsylla распространены в Палеарктике следующим образом. В Цен-

трально- и Восточноазиатской подобластях представлены 2 вида подрода Micropsylloides

(Rh. jaonis Jordan, 1929 и Rh. flattispina Wu Wenzhen, Lie Meili et Cai Liyun, 1991),

в Центральноазиатской - 2 вида подрода Ralipsylla (Rh. li Argyropulo, 1941 и Rh.

semenovi Argyropulo, 1946) и 5 видов Sinorhadinopsylla. Судя по характеру распростра-

нения видов и подродов, расселение представителей рода Rhadinopsylla происходило

тремя путями: по североазиатскому пути из северо-восточной части Палеарктики, по

Берингийскому мосту, а также по восточно-центральноазиатско-турано-иранскому.

209

Таблица 1. Количество видов 6 подродов рода Rhadinopsylla, отмеченных на видах

млекопитающих (в скобках) в Палеарктической и Неарктической областях

Table 1. The number of species in 6 subgenera of the genus Rhadinopsylla, recorded on mammal

species (in parentheses) in Palaearctic and Nearctic regions

Неарктическая

Палеарктическая область

область

Количество

видов блох

Род

и хозяев

млекопитающих

Отряд Carnivora - Хищные

Сем. Canidae - Псовые

Vulpes

2(2)

1(2)

1(1)

4(2)

Сем. Mustelidae - Куньи

Martes

1(1)

3(2)

Meles

1(1)

Mustela

3(3)

5(6)

1(2)

2(1)

11(8)

Spilogale

1(1)

Vormela

2(1)

Отряд Lagomorpha - Зайцеобразные

Сем. Leporidae - Зайцевые

Lepus

1(1)

Сем. Ochotonidae - Пищуховые

Ochotona

1(1)

8(8)

1(2)

10(9)

Отряд Rodentia - Грызуны

Сем. Geomyidae - Гоферовые

Thomomys

1(1)

1(2)

1(3)

Сем. Heteromyidae - Мешотчатые прыгуны

Chaetodipus

1(1)

Dipodomys

1(2)

Сем. Cricetidae - Хомяковые

Alticola

6(5)

1(3)

7(5)

Arvicola

3(2)

2(2)

5(2)

Myodes

2(2)

16(4)

1(2)

19(5)

Cricetulus

10(5)

2(3)

4(1)

18(5)

210

Значительная часть видов рода Rhadinopsylla характеризуется относительно узки-

ми ареалами в границах 1-2 зоогеографических подобластей или провинций, среди

которых можно выделить 8 основных типов (табл. 2). Из 51 вида около 20 распро-

странены в Восточно- и Центральноазиатских подобластях, 15 видов - в Европейско-

Средиземноморских, 8 - в Европейско-Сибирско-Азиатских, 3 вида — в Сибирско-

Азиатских и 6 видов - в Турано-Иранской и Центральноазиатской подобластях.

В фауне Неарктики количество видов рода Rhadinopsylla возрастает от юга к северу

области, что, возможно, также указывает о берингийском характере их распространения

в прошлом. Канадский ареал имеют паразиты бурундуковых белок и лесных хомяков -

блохи Rhadinopsylla (Actenophthalmus) arborea Smit, 1957, Rh. (A.) difficilis Smit, 1957,

Rh. (A.) linta Smit, 1957 и Rh. (A.) media Smit, 1957. Еще один вид, Rh. (Micropsylla)

rauschi Holland, 1979, паразитирует на белоногих хомячках (род Peromyscus). Восточ-

ноамериканский ареал известен у паразитов сусликов - блохи Rhadinopsylla fraternal

(Baker, 1895). На листоухих хомячках (рода Phyllotis) и серых полевках паразитирует

блоха Rhadinopsylla orama Smit, 1957 (Медведев, 2000).

В фауне России род Rhadinopsylla известен по 15 видам с 7 типами ареалов.

В пределах всей территории распространен только один вид - Rh. (Actenophthalmus)

acuminata Ioff et Tiflov, 1946. Шесть видов фауны России имеют центральноазиатско-

туранские ареалы, а еще пять видов - центрально-восточноазиатские. Три вида обитают

на территории России в ее центральной и восточной частях, а еще три - в восточной

(Медведев, 2013а, б).

Таблица 2. Типы и подтипы ареалов 51 вида и 9 подвидов блох рода Rhadinopsylla

фауны Палеарктики

Table 2. Types and subtypes of ranges of 51 flea species and 9 subspecies of the genus Rhadinopsylla

of the Palaearctic fauna

Тип и подтипы ареалов

Виды блох

1. Транспалеарктические

1.1. Европейско-Сибирские

1.1.1. Европейско-Сибирский

Rh.(Actenophthalmus) aspalacis

1.2. Европейско-Сибирско-Азиатские

1.2.1. Европейско-Сибирско-

Rh. (A.) integella

Восточноазиатские

1.2.2. Европейско-Сибирско-

Rh. (A.) altaica, Rh.(Ralipsylla) li

Центральноазиатские

2. Западно-Палеарктические

2.1. Европейские

2.1.2. Европейские

Rh. (A.) acuminata, Rh. (A.) caucasica, Rh. (R.) li li,

Rh. (A.) mesa, Rh. (A.) pentacantha, Rh. (A.) pilosa,

Rh. (A.) strouhali

2.2. Европейско-Азиатские (несибирские)

2.2.1. Европейско-Туранско-

Rh. (Rh.) ucrainica

Иранские

2.3. Европейско-Средиземноморские

2.3.1. Европейско-

Rh. (A.) isacantha, Rh. (A.) mesoides

Западносредиземноморские

213

Таблица 1. Продолжение

Table 1. Continuation

Типы и подтипы ареалов

Виды блох

2.4. Средиземноморские

2.4.1. Восточносредиземноморские

Rh. (A.) bureschi, Rh. (A.) dolomydis,

Rh. (A.) hoogstraali, Rh. (A.) sobrina,

Rh. (Rh.) golana, Rh. (Rh.) syriaca

2.4.2. Западносредиземноморские

Rh. (Rh.) beillardae, Rh. (Rh.) eivissensis

2.4.2. Западно-

Rh. (Rh.) masculana

Восточносредиземноморские

3. Западно-Центральнопалеарктические

3.1. Европейско-Азиатские (несибирские)

3.1.1.Европейско-Туранско-

Rh. (Rh.) cedestis

Центральноазиатские

3.1.2.Европейско-

Rh. (A.) ioffi

Центральноазиатские

4. Восточнопалеарктические

4.1. Азиатские (несибирские)

4.1.1. Восточноазиатские

Rh. (A.) alphabetica, Rh. (A.) attenuata,

Rh. (A.) biconcava, Rh. (A.) biloba, Rh. (A.) concava,

Rh. (Micropsylloides) flattispina, Rh. (A.) japonica, Rh.

(A.) ohnoi, Rh. (A.) rhigalea, Rh. (A.) stenofrontia, Rh.

(A.) valenti, Rh. (A.) dahurica vicinoides

4.1.2. Восточно-

Rh. (A.) dives, Rh. (A.) insolita, Rh. (M.) jaonis,

Центральноазиатские

Rh. (A.) tenella

4.1.3. Центральноазиатские

Rh. (A.) accola, Rh. (A.) caicae, Rh. (A.) dahurica

diclinica, Rh. (Sinorhadinopsylla) leii,

Rh. (R.) li murium, Rh. (R.) semenovi,

Rh. (A.) dahurica sila, Rh. (A.) dahurica tjanschan,

Rh. (R.) li ventricosa, Rh. (A.) dahurica vicina

5. Центрально-Восточнопалеарктические

5.1. Азиатско-Сибирские

5.1.1. Сибирско-Восточно-

Rh. (A.) dahurica

Центральноазиатские

5.1. Сибирско-Центральноазиатские

Rh. (A.) pseudodahurica

6. Сибирские

6.1. Сибирские

Rh. (A.) rothschildi, Rh. (R.) li transbaikalica

7. Центрально-Палеарктические

7.1. Азиатские (несибирские)

7.1.1. Центральноазиатско-

Rh. (A.) angusta, Rh. (Rh.) bivirgis

Туранские

8. Центральнопалеарктическо-Туранские

8.1. Азиатские (несибирские)

8.1.1. Иранские

Rh. (A.) alticolae, Rh. (A.) kullmanni

8.1.2. Туранские

Rh. (A.) altifrons, Rh. (Rh.) socia

214

Блохи рода Rhadinopsylla:

значение как переносчиков и хранителей чумной инфекции

в природных очагах чумы

На территории стран бывшего СССР расположено 45 природных очагов чумы

(Природные…, 2004; Кадастр…, 2016). Среди них естественная инфицированность

возбудителем чумы у блох рода Rhadinopsylla к настоящему времени зарегистрирована

на территории 22 очагов.

В Приараксинсом низкогорном очаге основным носителем чумного микроба являет-

ся песчанка Виноградова (Meriones vinogradovi Heptner, 1931), основными переносчи-

ками - блохи Xenopsylla conformis (Wagner, 1903) и Nosopsyllus iranus Argyropulo, 1935,

а одним из второстепенных переносчиков - блоха Rhadinopsylla cedestis Rothschild,

1913. В Закавказском равнинно-предгорном очаге основной носитель - это ливий-

ская песчанка (Meriones lybicus (Lichtenstein, 1823)), основные переносчики - бло-

хи Xenopsylla conformis и Nosopsyllus laeviceps (Wagner, 1909), а второстепенные -

Rhadinopsylla cedestis и Rh. ucrainica Wagner et Argyropulo, 1934. В Закавказском вы-

сокогорном очаге основным носителем считается обыкновенная полевка (Microtus

arvalis (Pallas, 1778)), а основными переносчиками - блохи Callopsylla caspia (Ioff

et Argyropulo, 1934) и Nosopsyllus consimilis (Wagner, 1898). В эпизоотический

процесс здесь вовлекаются еще восемь видов блох, среди которых отмечена Rhadinopsylla

caucasica Argyropulo, 1941.

В Дагестанском (Восточно-Кавказском) высокогорном очаге к основным носителям

чумы относят обыкновенную полевку, к основным переносчикам - блоху Callopsylla

caspia (Ioff et Argyropulo, 1934), как одному из второстепенных - Rhadinopsylla

caucasica. В Центрально-Кавказском высокогорном очаге основной носитель - это

горный суслик (Spermophilus musicus (Menetries, 1832)), основной переносчик - блоха

Citellophilus tesquorum ciscaucasicus (Ioff, 1936). Блоха Rhadinopsylla li li в эпизоотии

вовлекается спорадически.

В Прикаспийском песчаном очаге основным носителем является полуденная песчан-

ка (Meriones meridianus (Pallas, 1773)), основным переносчиком считается Nosopsyllus

laeviceps (Wagner, 1909). Кроме него, циркуляция возбудителя в очаге поддерживается

рядом видов блох, среди которых отмечается и Rhadinopsylla cedestis.

В Волго-Уральском песчаном очаге предполагают наличие двух видов основных

носителей чумы - полуденную и гребенщиковую (M. tamariscinus (Pallas, 1773)) пес-

чанок. К основным переносчикам относят блох Xenopsylla conformis и Nosopsyllus

laeviceps, к второстепенным - Rhadinopsylla bivirgis Rothschild, 1913 и Rh. cedestis

Rothschild, 1913.

В семи пустынных среднеазиатских природных очагах Средней Азии и Казахстана

(Урало-Эмбинском, Мангышлакском, Устюртском, Северо-Приаральском, Приарало-

Каракумском, Каракумском и Таукумском) основной носитель чумы - это большая

песчанка (Rhombomys opimus (Lichtenstein, 1823)). Основные переносчики (с вариация-

215

ми в доминировании тех или иных видов в отдельных очагах) - это блохи Xenopsylla

gerbilli caspica Ioff, 1950, X. g. gerbilli (Wagner, 1903), X. gerbilli iminax Jordan, 1926,

X. hirtipes Rothschild, 1913, X. c. conformis (Wagner, 1903), X. skrjabini Ioff, 1930,

X. nuttalli Ioff, 1930 и Nosopsyllus laeviceps. Однако во всех этих очагах в числе вто-

ростепенных или случайных переносчиков указывается блоха Rhadinopsylla cedestis.

Биоценотическая структура Кызылкумского пустынного очага несколько сложнее,

чем у семи отмеченных выше. Здесь, кроме большой песчанки, основными носителями

полагают также ливийскую и полуденную песчанок, основными переносчиками -

блох Xenopsylla scrjabini, X. hirtipes, X. gerbilli caspica, X. g. gerbilli и X. g. minax,

а второстепенными переносчиками - Rhadinopsylla cedestis и Rh. socia. В Копетдагском

пустынном очаге основные носители - это большая и ливийская песчанки, основные

переносчики - блохи Xenopsylla g. gerbilli, X. nuttalli и N. laeviceps, а второстепенный

переносчик - Rhadinopsylla cedestis.

В Гиссарском высокогорном очаге основным носителем считается памирская полев-

ка (Microtus juldaschi (Severtzov, 1879)), основными переносчиками - блохи Callopsylla

caspia, Frontopsylla glabra vara Mikulin, 1960, Amphipsylla ph. phaiomydis Ioff, 1946 и

Neopsylla pleskei ariana Ioff, 1946. Также в циркуляции возбудителя принимает участие

блоха Rhadinopsylla altifrons Labunets et Kafarskaya, 1961. В Тянь-Шаньском высокогор-

ном очаге чумы основной носитель - это серый сурок (Marmota baibacina (Kastschenko,

1899)), основные переносчики - блохи Citellophilus lebedewi princeps, Oropsylla silantiewi

crassa и Rhadinopsylla li ventricosa, а второстепенные - Rh. angusta и Rh. dahurica.

Циркуляция возбудителя чумы в Алайском природном очаге поддерживается по-

пуляциями красного сурка (Marmota caudata (Geoffroy, 1844)) и его массовых видов

паразитов - блох Oropsylla silantiewi crassa, Citellophilus lebedewi princeps (Ioff, 1946)

и Rhadinopsylla li ventricosa Ioff et Tiflov, 1946.

В Горно-Алтайском (Сайлюгемском) очаге ранее выделялся только алтайский под-

вид чумного микроба, основным носителем которого являлась монгольская пищуха

(Ochotona pallasi (Gray, 1867)), а основными переносчиками - блохи Paradoxopsyllus

scorodumovi Scalon, 1935, Rhadinopsylla d. dahurica, Amphalius runatus (J. et R., 1923),

Frontopsylla hetera Wagner, 1933 и Ctenophyllus hirticrus (J. et R., 1923). Начиная

с 2012 г., в пределах территории этого очага регистрируется и основной подвид чумного

микроба, который более тесно связан с серым сурком и блохой Oropsylla silantiewi.

Зверьки и блохи других видов в этом очаге заражены значительно реже. Так, еди-

ничные культуры чумного микроба основного подвида были изолированы от блохи

Rhadinopsylla li transbaikalica в 2017 г. (Корзун и др., 2017), а от блохи Rh. dahurica -

в 2019 г. (В. М. Корзун - личное сообщение). В Тувинском горном очаге чумы основной

носитель - это длиннохвостый суслик (Urocitellus undulates (Pallas, 1778)), основной

переносчик - блоха Citellophilus tesquorum, дополнительный переносчик - Rhadinopsylla

li transbaikalica (Галацевич, 2018).

В Забайкальском степном очаге чумы основными носителями являются тарбаган

(Marmota sibirica (Radde, 1862)) и даурский суслик (Spermophilus dauricus (Brandt,

216

1843)), основными переносчиками - блохи Oropsylla silantiewi и Citellophilus tesquorum

(Голубинский и др., 1987), второстепенным - Rhadinopsylla rothschildi (Вершинин,

1993).

По данным Айкимбаева и соавторов (1987), в семи из 13 автономных очагов чумы,

выделяемых в составе общего Среднеазиатского пустынного очага чумы, спонтанная

инфицированность чумным микробом зарегистрирована у двух представителей рода

Rhadinopsylla. Так, блоха Rh. cedestis отмечалась как переносчик в Урало-Эмбинском,

Мангышлакском, Устюртском, Северо-Приаральском, Приаральско-Каракумском, Ка-

ракумском и Кызылкумском очагах, а блоха у Rh. socia - в Приаральско-Каракумском

и Кызылкумском.

В сводке Каримовой и Неронова (2007) на территории Палеарктики выделены

58 природных очагов чумы. В 26 очагах доказано то или иное участие блох Rhadinopsylla

в эпизоотическом процессе. В трех высокогорных очагах, Тянь-Шаньском, Алайском и

Горно-Алтайском, виды этого рода отнесены к группе основных переносчиков чумы.

В Тянь-Шаньском и Алайском -это блоха Rh. li ventricosa, в Горно-Алтайском -

Rh. dahurica. Еще в 23 очагах представители этого рода считаются второстепенными

или эпизодическими переносчиками.

В качестве второстепенных переносчиков блохи рода Rhadinopsylla вовлекаются

в эпизоотический процесс еще в четырех очагах чумы (Каримова, Неронов, 2007).

В Ирано-Афганском очаге основные носители чумного микроба - это персидская

(Meriones persicus (Blanford, 1875)), ливийская и большая песчанки, а также желтый

суслик (Spermophilus fulvus (Lichtenstein, 1823)). Основными же переносчиками, как

и в других очагах песчаночьего типа, являются преимущественно блохи Xenopsylla

nuttalli, X. gerbilli и X. conformis. Кроме того, спонтанно зараженными чумой в природе

отмечены блоха Nosopsyllus laeviceps, а также Neopsylla setosa, паразитирующая на

суслике. Блоха Rhadinopsylla bivirgis обнаружена инфицированной на этой территории

чумным микробом осенью и зимой.

Еще три очага, где в эпизоотический процесс включаются блохи рода Rhadinopsylla,

полностью или частично находятся на территории Китая. В природном очаге чумы

Восточного Тянь-Шаня основными носителями считаются серый сурок и длинно-

хвостый суслик (Urocitellus undulatus (Pallas, 1778)), основными переносчиками -

блохи Oropsylla silantiewi и Citellophilus tesquorum, а второстепенным переносчиком -

Rhadinopsylla li ventricosa (Каримова, Неронов, 2007). В обширном Цинхай-Тибетском

природном очаге чумы (включающем в себя, несомненно, более десяти самостоя-

тельных природных очагов чумы) основным носителем является гималайский сурок

(Marmota himalayana (Hodgson, 1841)), основными переносчиками - блохи Callopsylla

dolabris (J. et R., 1911) и Oropsylla silantiewi, а второстепенными - ряд других видов,

включая Rhadinopsylla li ventricosa. И, наконец, в очаге чумы Внутренней Монголии

(Замын-Удский - на территории Монголии, Эрлянский - в пределах Китая) основным

носителем считается монгольская песчанка (Meriones unguiculatus (Milne-Edwards,

1867)), основными переносчиками - блохи Xenopsylla c. conformis, Nosopsyllus laeviceps

217

и Neopsylla pleskei orientalis Ioff et Argyropulo, 1934. Кроме этих трех видов, в эпизоо-

тии в данном очаге вовлекаются блохи Rhadinopsylla dives, Rh. insolita Jordan, 1929 и

Rh. tenella Jordan, 1929 (Atlas…, 2000).

В большинстве природных очагов чумы в Монголии основным носителем вы-

ступает тарбаган (Marmota sibirica (Radde, 1862)) (Вержуцкий, Адъясурэн, 2019).

Как отмечалось выше, представители рода Rhadinopsylla относятся к экологической

группе «блох гнезда». Так, из субстратов 256 гнезд тарбагана на территории Баян-

Хонгорского аймака за период с 1968 по 2008 г. было выбрано 13239 блох (индекс

обилия 51.7), из них 12466 особей (94.3 %) были определены как Oropsylla silantiewi.

При этом только 4 экземпляра (0.03 %) принадлежали к роду Rhadinopsylla и, в част-

ности, к видам Rh. dahurica (три особи) и Rh. li li (один экземпляр) (Бямбаа и др.,

2017). Эти данные свидетельствуют о том, что в тех эпизоотиях, где тарбаган является

основным носителем, участие в переносе возбудителя чумы видов рода Rhadinopsylla

может быть только случайным.

В очагах чумы Нового Света (запад США) зарегистрирована естественная за-

раженность чумой двух видов рода Stenistomera - блох S. alpine (Baker, 1895) и

S. macrodactyla Good, 1942 из подсем. Anomiopsyllinae, экологически сходного с родом

Rhadinopsylla (Pratt et al., 1993).

Особенности экологии и взаимоотношения с возбудителем чумы

отдельных видов блох рода Rhadinopsylla

Естественная зараженность возбудителем чумы в природе установлено у 15 видов

и 3 подвидов блох рода Rhadinopsylla (Природные…, 2004; Каримова, Неронов, 2007;

Гончаров и др., 2013; Кадастр…, 2016; Dubyanskiy, Yeszhanov, 2016). Их краткая ха-

рактеристика как переносчиков чумы приведена ниже. Кроме уже упомянутых выше

и приведенных по тексту ссылок в этом разделе использованы некоторые данные

о паразито-хозяинных связах и распространении видов, опубликованные нами ранее

(Котти, 2018).

1. Rhadinopsylla (Actenophthalmus) altaica (Wagner, 1901).

Тип ареала: Европейско-Сибирско-Азиатский, или Европейско-Сибирско-

Центральноазиатский. Ареал: Россия - Алтай, Тува и Саяны; Монголия - Монголь-

ский Алтай, Хангай, котловина Больших Озер, Дархатская котловина (Гончаров и

др., 1989). Хозяева: паразит пищух (род Ochotona) и грызунов. В общей сложности

блохи этого вида отмечены на мелких млекопитающих 16 видов 9 родов: Ochotona

(Ochotonidae); Alticola, Clethrionomys, Lasiopodomys, Meriones, Microtus, Eolagurus

(Cricetidae) и Apodemus (Muridae); Sorex (Soricidae).

Инфицированность возбудителем чумы выявлена в Горном Алтае в сентябре 1981 г.

с выделением двух штаммов. Блохи Rh. altaica собраны из входов нор монгольской

пищухи и очесаны с ее зверьков (Машковский, Елистратова, 1984). За период с 1981-го

по 2013 г. от Rh. altaica в этом очаге всего было изолировано 5 штаммов чумного

микроба (Горно-Алтайский…, 2014).

218

2. Rh. (A.) altifrons Labunets et Kafarskaya, 1961.

Тип ареала: Азиатский (внесибирский), Туранский. Ареал: Памиро-Алай (Гиссар-

ский хребет). Хозяин: арчовая полевка (Pitymys carruthersi (Thomas, 1909)).

Инфицированность возбудителем чумы: в Гиссарском очаге этот вид играет роль

второстепенного переносчика чумы. За период с 1970 по 1991 г. от блох данного

вида, собранных из гнезд арчовой полевки, изолировано 6 штаммов чумного микроба

(Слудский, 1998).

3. Rh. (A.) angusta Tiflov, 1937.

Тип ареала: Азиатский (внесибирский), Центральноазиатско-Туранский. Ареал:

Тянь-Шань, Киргизия и Казахстан (Иофф и др., 1965). Хозяева: блоха полевок родов

Strenocranius и Myodes в лесах и на лугах.

Инфицированность возбудителем чумы: участвует в циркуляции возбудителя чумы

в Тянь-Шаньском высокогорном очаге (Кадастр…, 2016).

4. Rh. (A.) dahurica Jordan et Rothschild, 1923.

Тип ареала: Азиатско-Сибирский, Сибирско-Восточно-Центральноазиатский. Ареал:

Россия - Зауралье, Западная Сибирь, Тува, Предбайкалье и Забайкалье; Монголия -

Котловина Больших Озер, Монгольский Алтай, Хангай и Хэнтей; Китай - Внутренняя

Монголия и Тибет (Иофф и др., 1965; Гончаров и др., 1989). Хозяева: Rh. dahurica

в общей сложности обнаружена на 50 видах млекопитающих 19 родов семи семейств

из трех отрядов. Среди них 23 вида хомяковых родов Microtus, Alticola, Cricetulus,

Phodopus, Pitymys, Meriones, Lasiopodomys, Myospalax и Eolagurus, 6 видов беличьих

родов Marmota, Spermophilus и Tamias, 2 вида тушканчиковых родов Allactaga и Dipus,

а также 7 видов пищух рода Ochotona.

5. Rh. (A.) d. dahurica Jordan et Rothschild, 1923.

Тип ареала: Азиатско-Сибирский, Сибирско-Центральноазиатский. Ареал: Россия -

Предбайкалье, Забайкалье и Тува; Монголия - Котловина Больших Озер, Монголь-

ский Алтай. Хозяева: отмечен на 4 видах пищух рода Ochotona и 20 видах различных

грызунов из родов Microtus, Meriones, Alticola, Myospalax, Cricetulus и Lasiopodomys

(Cricetidae); Spermophilus, Marmota и Tamias (Sciuridae); Dipus и Allactaga (Dipodidae),

а также Apodemus (Muridae). В Горном Алтае паразитирует на 11 видах грызунов и

3 видах рода Ochotona, чаще встречается на монгольской пищухе.

Инфицированность возбудителем чумы: за период с открытия Горно-Алтайского

природного очага по 1983 г. от этого вида выделено 83 культуры чумного микроба

(Машковский, Елистратова, 1984). По более современным данным, за период с 1961

по 2013 г. от Rh.d. dahurica получено 176 изолятов чумного микроба, что составляет

8.9 % всех выделенных от блох штаммов возбудителя чумы (Горно-Алтайский…,

2014). Из блох Rh. d. dahurica, собранных на территории Баян-Ульгийского аймака

Монголии, также выделены культуры чумы (Васильев, Горбачева, 1961).

6. Rh. (A.) dives Jordan, 1929.

Тип ареала: Азиатский (внесибирский), Восточно-Центральноазиатский. Ареал:

Южная Маньчжурия (Иофф, Скалон, 1954). Хозяева: вид встречен на хомячках и пес-

219

чанках родов Cricetulus, Phodopus и Meriones (Cricetidae), а также на сусликах родов

Spermophilus и Cittelus (Sciuridae).

Инфицированность возбудителем чумы: является второстепенным переносчиком

чумы в Эрлянском природном очаге чумы в провинции Внутренняя Монголия КНР

(The Atlas…, 2000).

7. Rh. (A.) insolita Jordan, 1929.

Тип ареала: Азиатский (внесибирский), Восточноазиатско-Центральноазиатский.

Ареал: Центральной Азии, Северо-Восточный Китай, Приамурье и Корея. Хозяева:

обнаружен на 10 видах луговых и степных грызунов 8 родов: Cricetulus, Phodopus

и Meriones (Cricetidae); Apodemus, Rattus и Mus (Muridae); Tamias и Spermophilus

(Sciuridae).

Инфицированность возбудителем чумы: отмечена как один из основных перенос-

чиков чумы в Китае в Эрлянском природном очаге (Никитин и др., 2009).

8. Rh. (A.) caucasica Argyropulo, 1941.

Тип ареала: Европейский. Ареал: Большой и Малый Кавказ, Центральное Пред-

кавказье, Джавахетско-Армянское нагорье и восток Малой Азии (Тифлов и др., 1977).

Хозяева: паразит обыкновенной и кустарниковой полевок. Всего блохи Rh. caucasica

были обнаружены на 8 видах грызунов и насекомоядных 6 родов: Pitymys, Microtus и

Arvicola (Cricetidae); Mesocricetus и Rattus (Muridae); Neomys (Soricidae).

Инфицированность возбудителем чумы: отмечена зараженность блох Rh. caucasica

чумой в Дагестане и Азербайджане (Абдурахманов и др., 1978; Гончарова и др., 2013).

9. Rh. (A.) rothschildi Ioff, 1935.

Тип ареала: Сибирский. Ареал: южные районы Средней и Восточной Сибири и

север Дальнего Востока. Хозяева: паразитирует преимущественно на степных грызунах.

В общей сложности блохи этого вида были собраны с 19 видов грызунов, пищух и

насекомоядных 14 родов: Mesechinus (Erinaceidae); Ochotona (Ochotonidae); Alticola,

Microtus, Lasiopodomys, Meriones, Cricetulus, Clethrionomys, Phodopus и Ellobius

(Cricetidae); Spermophilus и Marmota (Sciuridae); Rattus (Muridae) и Allactaga (Dipodidae).

Инфицированность возбудителем чумы: выделялся от блох этого вида в Забайкаль-

ском природном очаге (Вершинин, 1993).

В семи опытах по изучению векторной активности этого вида, проведенных

в 1979-1987 г. в Забайкальском природном очаге чумы, было изучено 890 блох. Боль-

шая часть опытов осуществлена с заражением и подкормками блох на полевке Брандта

(Lasiopodomys brandtii (Radde, 1861)). Образование блока преджелудка наблюдали с 3-го

по 53-й день от заражающего кормления. Доля блох, у которых формировался блок,

по группам колебалась от 2.1 до 5.7 %. Частичный блок преджелудка регистрировался

в разных опытах в диапазоне от 1.9 до 12.5 % блох от числа зараженных. Отмечена

передача инфекции интактным зверькам, как при групповых подкормках, так и при

подсаживании на них 1-3 «блокированных» особей (Ган и др., 1990).

220

10. Rh. (A.) tenella Jordan, 1929.

Тип ареала: Азиатский (внесибирский), Восточноазиатско-Центральноазиатский.

Ареал: Южная Маньчжурия (Иофф, Скалон, 1954). Хозяева: обнаружен в гнездах

хомячков и мышей 9 видов из 7 родов - Cricetulus, Phodopus и Meriones (Cricetidae);

Apodemus, Rattus и Mus (Muridae); Spermophilus (Sciuridae).

Инфицированность возбудителем чумы: отмечено вовлечение в эпизоотический

процесс блох Rh. tenella в провинции Внутренняя Монголия КНР в Эрлянском при-

родном очаге чумы (The Athlas…, 2000).

11. Rh. (Rhadinopsylla) bivirgis Rotschild, 1913.

Тип ареала: Азиатский (внесибирский), Центральноазиатско-Туранский. Ареал:

Северо-Западный Прикаспий, Нижнее Поволжье, Средняя Азия и Казахстан. Хо-

зяева: паразит песчанок, а также других грызунов 8 видов из 8 родов - Meriones,

Rhombomys, Microtus, Ellobius и Cricetulus (Cricetidae); Mus и Apodemus (Muridae);

Allactaga (Dipodidae).

Инфицированность возбудителем чумы: входит в число второстепенных перенос-

чиков чумы в Ирано-Афганском очаге (Каримова, Неронов, 2007). Относится к вто-

ростепенным или случайным переносчикам чумы в Волго-Уральском песчаном очаге

(Кадастр…, 2016).

12. Rh. (Rh.) cedestis Rotschild, 1913.

Тип ареала: Европейско-Азиатский (внесибирский), Европейско-Туранско-

Центральноазиатский. Ареал: Кавказ, Казахстан, Средняя и Центральная Азия. На

Кавказе вид распространен на Армянском нагорье и Приараксинских хребтах и котло-

винах (Котти, 2014). Хозяева: блоха песчанок и других грызунов 16 видов из 10 родов -

Meriones, Rhombomys, Microtus, Cricetulus и Mesocricetus (Cricetidae); Spermophilus и

Spermophilopsis (Sciuridae); Allactaga и Alactagulus (Dipodidae); Apodemus (Muridae).

В пределах Среднеазиатского пустынного очага чумы встречается повсеместно

(Айкимбаев и др., 1987). В Армении при обследовании девяти юго-восточных и цен-

тральных районов республики с 1954 по 1958 г. с разных мелких млекопитающих и

из их убежищ собрано 12550 блох, из которых 144 особи были блохой Rh. cedestis.

Среди них 131 особь собрана с песчанки Виноградова и из ее гнезд, 10 особей

собраны с малоазийской песчанки и три особи встречены на персидской песчанке

(Аветисян, 1959). Во время обследования в 1956-1958 г. северо-западных районов

республики с мелких млекопитающих и их убежищ собрано 51815 блох, из которых

6 особей рассматриваемого подвида найдены на высоте 2900 м над ур. м. в гнезде

переднеазиатского хомяка (Mesocricetus auratus (Waterhouse, 1839)) (Оганесян, 1960).

В Нахичеванской АССР в 1955-1956 г. с мелких млекопитающих и их убежищ было

собрано 23524 блохи, среди которых 441 экземпляр был определен как Rh. cedestis.

Из них 388 особей (94.4 %) собраны с песчанки Виноградова, из входов ее нор и из

гнезд (Шашникова, Исаева, 1961).

221

Инфицированность возбудителем чумы: блоха Rh. cedestis достаточно широко во-

влекается в эпизоотии, но ее роль можно оценить в большинстве очагов как случайную.

Однако в некоторых случаях Rh. cedestis может принимать участие в поддержании

эпизоотического процесса как второстепенный переносчик. В Западной Туркмении

при проведении в 1953-1954 г. специальных исследований по выявлению эпизоотиче-

ского значения блох, среди 132 штаммов чумы 69 пришлось на Xenopsylla conformis,

32 - X. hirtipes, 8 - Nosopsyllus laeviceps (Wagner, 1909), по 6 культур изолировано от

Xenopsylla nuttalli и Сoptopsylla lamellifer (Wagner, 1895), 4 культуры - от Rhadinopsylla

cedestis и 7 культур - от блох других видов (Микулин и др., 1960).

Спонтанная инфицированность чумным микробом у данного вида зарегистриро-

вана в пределах 7 из 13 автономных очагов Среднеазиатского пустынного очага: в

Урало-Эмбинском, Мангышлакском, Устюртском, Северо-Приаральском, Приаральско-

Каракумском, Каракумском и Кызылкумском (Айкимбаев и др., 1987).

13. Rh. (Rh.) socia Wagner, 1930.

Тип ареала: Азиатский (внесибирский), Туранский. Ареал: Средняя Азия и Казах-

стан. Хозяева: паразит песчанок родов Rhombomys и Gerbillus.

Инфицированность возбудителем чумы: спонтанная инфицированность чумным

микробом зарегистрирована в Приаральско-Каракумском и Кызылкумском очагах

Среднеазиатского пустынного очага чумы (Айкимбаев и др., 1987).

14. Rh. (Rh.) ucrainica Wagner et Argyropulo, 1934.

Тип ареала: Европейско-Азиатский (внесибирский), Европейско-Турано-Иранский.

Ареал: Восточная Европа, Кавказ, Передняя и Средняя Азия. В пределах Кавказа

ареал занимает Предкавказье, Кура-Араксинскую низменность, предгорья Большого и

Малого Кавказа (Котти, 2014). Хозяева: блоха песчанок и полевок в полупустынях и

степях, обнаружена на зайцевых и грызунах 17 видов из 11 родов - Lepus (Leporidae);

Meriones, Microtus, Mesocricetus, Cricetulus и Arvicola (Cricetidae); Apodemus, Rattus и

Mus (Muridae); Allactaga (Dipodidae) и Spermophilus (Sciuridae).

Лабунец (1961), анализируя фауну блох Дагестана, сообщает, что из 141 собранных

особей этого вида 61 экземпляр обнаружен на общественной полевке и в ее гнезде,

79 экземпляров - на суслике и в его норах и один экземпляр снят с желтогорлой мыши

(Apodemus flavicollis (Melchior, 1834)). Брюханова (1961) систематизировала материалы

по очесу 1283 особей 9 видов хищных млекопитающих фауны Предкавказья (Дагестан

и юг Ставропольского края). Среди них блоха Rh. ucrainica наиболее часто отмечалась

на ласке (Mustela nivalis (L., 1766)) - c 45 ласок было собрано 22 особи этого вида.

В Армении при обследовании девяти районов республики в 1954-1958 г. с раз-

ных мелких млекопитающих и их убежищ собрано 12550 блох, из которых только

семь особей относились к Rh. ucrainica. При этом шесть экземпляров были собраны

с песчанки Виноградова и из ее гнезд, а одна особь найдена на малоазийской песчанке

(Аветисян, 1959).

Инфицированность возбудителем чумы: в Азербайджане при обследовании терри-

тории республики в 1953-1958 г. получено 580 культур возбудителя чумы. При этом

222

эпизоотии чумы были связаны преимущественно с краснохвостой песчанкой (92.8 %

изолятов от мелких млекопитающих). Основными переносчиками в очагах являются

блохи Хenopsylla conformis (58.3 % изолятов от блох) и Nosopsyllus laeviceps (30.3 %).

На долю Rhadinopsylla ucrainica приходится лишь четыре выделенных штамма

чумного микроба (Ахундов и др., 1960). Зараженные особи Rh. ucrainica отмечены

в Азербайджане (Гончаров и др., 2013).

15. Rh. (Ralipsylla) li Argyropulo, 1941.

Тип ареала: Европейско-Сибирско-Азиатский, Европейско-Сибирско-Цен-

тральноазиатский. Ареал: Россия - Кавказ, Алтай; Казахстан - Восточно-Казахстанская

область; Монголия - Монгольский Алтай и Хангай. Хозяева: блохи этого вида в целом

были собраны с 34 видов пищуховых и грызунов 18 родов - Ochotona (Ochotonidae);

Alticola, Cricetulus, Meriones, Microtus, Clethrionomys, Rhombomys, Lasiopodomys,

Eolagurus, Pitymys, Ellobius и Myospalax (Cricetidae); Spermophilus, Marmota и Tamias

(Sciuridae); Allactaga и Dipus(Dipodidae); Apodemus (Muridae).

1). Rh. (R.) li li Argyropulo, 1941.

Тип ареала: Сибирско-Азиатский. Ареал: Россия - Алтай; Казахстан - Восточно-

Казахстанская область; Монголия - Монгольский Алтай и Хангай (Иофф и др., 1965;

Гончаров и др., 1989). Хозяева: паразитирует на различных грызунах, мелких хищных

и насекомоядных в горных районах. Блохи Rh. (R.) li li собраны с 11 видов из 10 ро-

дов: Mustela (Mustelidae); Ochotona (Ochotonidae); Myospalax, Meriones, Cricetulus и

Eolagurus (Cricetidae); Spermophilus и Marmota (Sciuridae); Dipus и Allactaga (Dipodidae).

Инфицированность возбудителем чумы: в Горно-Алтайском природном очаге чумы

данный подвид встречается на зверьках 10 видов, чаще на монгольской пищухе и

длиннохвостом суслике. Всего изолировано 14 штаммов чумного микроба, из них

8 - с монгольской пищухи и ее убежищ, 5 - с длиннохвостого суслика и его убежищ

и 1 - с даурской пищухи (Машковский, Елистратова, 1984). По более современным

данным (Горно-Алтайский…, 2014), за период с 1961 по 2013 г. в очаге от Rh. li li

изолировано 16 культур возбудителя чумы.

Культуры чумы были выделены от блох Rh. (R.) li li, собранных на территории

Баян-Ульгийского аймака Монголии (Васильев, Горбачева, 1961). На Кавказе Rh. (R.)

li li обитает только на территории Центрально-Кавказского высокогорного очага чумы

(Белявцева и др., 2007). Здесь от блох этого подвида неоднократно изолировали микроб

чумы (Сырвачева и др., 1987).

2). Rh. (R.) li transbaikalica Ioff et Tiflov, 1947.

Тип ареала: Сибирско-Азиатский. Ареал: Россия - Тува, Бурятия; Монголия -

Монгольский Алтай, котловина Больших озер (на юг до хребта Тайшири), Хангай и

Хэнтэй (Иофф, Скалон, 1954; Гончаров и др., 1989). Хозяева: паразитирует на раз-

личных грызунах, мелких хищных и насекомоядных в горных районах. Блохи Rh. li

transbaikalica собраны в общей сложности с 24 видов из 16 родов: Mustela и Martes

(Mustelidae); Vulpes (Canidae); Ochotona (Ochotonidae); Alticola, Lasiopodomys, Microtus,

223

Meriones, Cricetulus, Clethrionomys, Rhombomys и Ellobius (Cricetidae); Spermophilus,

Tamias и Marmota (Sciuridae); Allactaga (Dipodidae).

В Горном Алтае паразитирует почти на всех зверьках, обитающих в очаге, за все

годы выделен 21 штамм чумного микроба (Машковский, Елистратова, 1984).

Инфицированность возбудителем чумы: по недавно опубликованным данным

(Горно-Алтайский…, 2014), в период с 1961 по 2013 г. в Горно-Алтайском природном

очаге от блох Rh. li transbaikalica получено 38 изолятов чумного микроба, большинство

из которых выделено в августе-октябре.

В Тувинском природном очаге чумы блоха этого подвида паразитирует на широком

круге прокормителей, но в своей жизнедеятельности связана в основном с длиннох-

востым сусликом - основным носителем инфекции в этом очаге (Вержуцкий, 2012).

В местах обитания длиннохвостого суслика за период с 1968 по 2013 г. доля этого

подвида составила в общем запасе 32.9 % от всех блох, лишь немного уступая основ-

ному переносчику чумы в очаге - блохе Citellophilus tesquorum (Галацевич, 2018). За

период с 1964 по 2017 г. от блох Rh. li transbaikalica выделено 126 штаммов чумного

микроба, что составляет 10.5 % всех изолятов, полученных от блох, или 7.5 % от всех

культур возбудителя чумы, выделенных в очаге (Тувинский…, 2019). В августе 1986 г.

среди 34 блох, выбранных из раскопанного гнезда суслика (Барлыкский мезоочаг) и

подкормленных на шестые сутки на зверьке того же вида, обнаружены две блокиро-

ванные блохи (Вержуцкий, 2012). По мнению Галацевич (2018), Rh. li transbaikalica

в Тувинском очаге в настоящее время играет важную роль в циркуляции чумного

микроба на завершающей стадии эпизоотического сезона и в сохранении возбудителя

в межэпизоотические периоды.

В Баян-Ульгийском аймаке Монголии (Сайлюгемский природный очаг чумы) от это-

го подвида также выделялись культуры возбудителя чумы (Васильев, Горбачева, 1961).

В экспериментах по изучению эффективности Rh.li transbaikalica в Тувинском при-

родном очаге чумы использовано 353 блохи. В опыте на белых мышах (октябрь-но-

ябрь), использованных в качестве прокормителей, зарегистрирован единичный случай

блокирования на 23-и сутки после заражения насекомых. Блок «размылся» при по-

следующей подкормке. Передачу возбудителя чумы зарегистрировать не удалось (Во-

ронова, Феоктистов, 1979). При подкормках на длиннохвостом суслике (июль-август)

выявляли от 1.4 до 4.7 % блох с блоком преджелудка. Первые из этих блокированных

особей отмечены на 10-15-е, последние - на 24-е сутки после инфицирования на-

секомых. Передача возбудителя чумы сусликам зарегистрирована как при групповых

подкормках блох, так и при питании единичных блокированных особей. Установлены

существенные различия в агрегировании чумного микроба и эффективности его пере-

дачи блохами этого вида из разных (соседних) популяций длиннохвостого суслика

(Базанова и др., 2000; Базанова, Вержуцкий, 2001, Базанова и др., 2006; Базанова, 2009).

В опытах на монгольской пищухе (сентябрь) при инфицировании Rh. li transbaikalica

возбудителем чумы, происходящим из Тувинского природного очага чумы, блокиро-

224

ванных особей не выявлено. Заражение пищух микробом алтайского подвида вызвало

формирование блока преджелудка у 4.3 % особей. Образование блоков отмечали с 6-х

по 15-е сутки. Блокированные блохи передали возбудителя чумы суслику (Базанова,

Вержуцкий, 2009).

3). Rh. (R.) li ventricosa Ioff et Tiflov, 1946.

Тип ареала: Азиатский (внесибирский), Центральноазиатский. Ареал: Тянь-Шань и

Памиро-Алай (Иофф и др., 1965). В Монголии встречается на Монгольском Алтае (Гон-

чаров и др., 1989). Хозяева: паразитирует главным образом на сурках. В целом же блоха

Rh. li ventricosa обнаружена на 16 видах прокормителей из 11 родов: Mustela и Meles

(Mustelidae); Ochotona (Ochotonidae); Microtus, Rhombomys, Pitymys, Lasiopodomys,

Cricetulus и Meriones (Cricetidae); Marmota и Spermophilus (Sciuridae).

Показано, что в пяти районах Тянь-Шаня (Сарыджаз, Малый Нарын, Восточный

Аксай, Западный Аксай и Большой Нарын) этот подвид блох абсолютно доминирует

в гнездах серого сурка, где его численность колеблется в среднем по каждому из

районов от 21.9 до 95.6 имаго на гнездо (Бибиков и др., 1973).

Инфицированность возбудителем чумы: по результатам обследовательских работ на

Тянь-Шане было установлено, что энзоотия чумы на этой территории поддерживается

двумя видами блох. При этом блоха Oropsylla silantiewi выполняет функции основного

переносчика инфекции, а Rhadinopsylla li ventricosa - функции основного хранителя

чумного микроба (Макаров и др., 1957).

При рассмотрении результатов десятилетнего обследования Сарыджазского, Верх-

ненарынского и Аксайского высокогорных очагов природных очагов чумы в Киргизии

исследователи также пришли к выводу о ведущей роли в сохранении возбудителя чумы

именно блохи Rh. li ventricosa. Если в шерсти зверьков уровень зараженности блох

этого подвида был приблизительно одинаков с уровнем зараженности блохи Oropsylla

silantiewi, то в гнездах его зараженность оказалась почти в три раза выше (Шварц и

др., 1961). В 1956 г. врачом Г.А. Горфинкель отмечен случай зараженности чумным

микробом 63.6 % блох, выбранных из гнезда серого сурка. В частности, из 22 блох,

исследованных индивидуально, получено 14 культур чумного микроба (Шварц и др.,

1961). Таким образом, на территории этих трех высокогорных очагов блоха Rh. li

ventricosa выполняет роль одного из основных переносчиков чумы, наряду с Oropsylla

silantiewi и Citellophilus lebedewi (Кадастр…, 2016).

В Алайском природном очаге чумы, где основной носитель - красный сурок, бло-

ха Oropsylla silantiewi встречается, но составляет лишь небольшую часть сборов. На

зверьках абсолютно преобладает блоха Citellophilus lebedewi (примерно 65 % в сборах),

в гнездах же доминирует Rhadinopsylla li ventricosa (около 92 %). При этом только

от блох Rh. li ventricosa были получены изоляты чумного микроба (Лаврентьев и др.,

1961). Согласно же недавней сводке (Кадастр…, 2016), в очаге основными перенос-

чиками являются Citellophilus lebedewi, Oropsylla silantiewi, Rhadinopsylla li ventricosa

и Pulex irritans L., 1758 (Кадастр…, 2016).

225

В Китае Rhadinopsylla li ventricosa является одним из основных переносчиков чумы

в Цинхай-Тибетском и Кашгарском природных очагах (Никитин и др., 2009).

Блокообразование у Rh.li ventricosa в значительной степени зависит от темпера-

туры внешней среды. Так, при 18-20 ⁰С в эксперименте блокировалось 11.1 % блох,

взятых в опыт, в то время как при 10 ⁰С этот показатель составил 25.0 % (Бибикова,

Классовский, 1974). Блохи данного подвида сохраняют возбудитель чумы 420 дней

(Шарец и др., 1958).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Большинство видов рода Rhadinopsylla не проявляет строгой специфичности в

отношении хозяев, паразитируя на широком круге прокормителей и накапливая мак-

симальную численность в гнездах мелких млекопитающих в осенне-зимний период.

Вторая характерная черта для данного рода - это то, что все его представители от-

носятся к экологической группе «блох гнезда» (Иофф, 1941; Жовтый, 1966; Ващенок,

1988), которым присущи продолжительные сроки переваривания крови и относительно

редкое периодическое нападение на прокормителей для питания. Такие экологические

особенности определяют и роль данной группы в энзоотии чумы. Ни в одном из из-

вестных природных очагов чумы виды рода Rhadinopsylla не выступают в качестве

единственных основных переносчиков инфекции. Но практически на всех энзоотичных

по чуме территориях Палеарктики, где в сколько-нибудь значимых количествах встре-

чаются виды этого рода, их представители участвуют в эпизоотическом процессе в

качестве второстепенных, дополнительных или основных (в последнем случае - только

совместно с другими высокоэффективными в передаче чумы видами) переносчиков

инфекции. В этом плане интересны выводы группы исследователей, показавших, что

для основных переносчиков чумы, обеспечивающих эффективную передачу возбу-

дителя, как правило, характерны высокая численность и узкий круг специфических

прокормителей (Krasnov et al., 2006). С эпизоотологической точки зрения очень суще-

ственна низкая скорость физиологических процессов, свойственная блохам этого рода,

что может служить важным фактором для длительного сохранения чумного микроба

от одного эпизоотического сезона до другого. Полигостальность данной группы по-

зволяет им легко переходить с одного вида хозяина на другого. Это дает возможность

возбудителю чумы какое-то время сохраняться, обеспечивая его выживание в усло-

виях естественной или искусственной депрессии численности основного носителя. В

условиях экспериментов показано, что большинство видов рода Rhadinopsylla успешно

блокируется и передает чумной микроб здоровым животным, но, как правило, усту-

пает по этим показателям другим основным переносчикам. В хранении возбудителя

чумы, напротив, можно предположить более существенную роль блох этой группы,

по сравнению с ролью основных переносчиков из других родов блох. Таким образом,

представители рода Rhadinopsylla имеют существенное значение для поддержания

энзоотии чумы во многих природных очагах.

Чума является единственной особо опасной инфекцией, которая, как было доказано,

обладает способностью вызывать катастрофические пандемии в планетарном масштабе.

226

Триггерные механизмы, запускающие необратимый процесс развития эпидемий чумы,

пока остаются неизвестными. Однако любым вспышкам заболеваний людей природно-

очаговыми инфекциями всегда предшествует резкая активизация их природных очагов.

В связи с этим контроль над природными очагами и изучение закономерностей цир-

куляции в них возбудителя чумы, определение степени вовлеченности тех или иных

видов позвоночных и беспозвоночных животных, включая, в первую очередь, блох,

в эпизоотический процесс и их роли в передаче и хранении инфекции являются важ-

ными задачами для обеспечения эпидемического благополучия на территории страны.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена на базе коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН)

(УФК ЗИН рег. № 2-2.20) при финансовой поддержке Российского фонда фундаменталь-

ных исследований (грант 19-04-00759) и частично Государственной темы «Разработка

современных основ систематики и филогенетики паразитических и кровососущих

членистоногих» (Гос. Регистрационный номер: АААА-А19-119020790133-6).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абдурахманов Г.А., Казаков В.П., Джафаров Н.И., Губарева Н.П., Сорокина З.С., Земельман Б.М., Лабунец

Н.Ф., Дятлов А.И. 1978. Новый высокогорный очаг чумы полевочьего типа в Южном Дагестане.

Проблемы особо опасных инфекций 6: 23-25.

Аветисян Г.А. 1959. Фауна и экология блох песчанок левобережья среднего течения р. Аракс на территории

Армении. В сб: Труды Азербайджанской противочумной станции. Баку, 2: 125-131.

Айкимбаев М.А., Аубакиров С.А., Бурделов А.С., Классовский Л.Н., Сержанов О.С. 1987. Среднеазиатский

пустынный природный очаг чумы. Алма-Ата, Наука, 207 с.

Ахундов М.Г., Бабенышев В.П., Бочарников О.Н., Исаева Э.В., Карпушева В.М., Ленчицкий А.З., Мамед-

Заде У.А., Некрасов П.А., Тер-Вартанов В.Н. 1960. Характеристика течения эпизоотий чумы в Азер-

байджане в 1953-1958 гг., опыт борьбы с ними и перспективы ликвидации природного очага. В кн.:

Труды Армянской противочумной станции. Ереван, 1: 79-101.

Базанова Л.П. 2009. Взаимоотношения чумного микроба (Yersinia pestis) и блох (Siphonaptera) (на примере

сибирских природных очагов чумы). Автореф. дис

докт. биол. наук. Улан-Удэ, 46 с.

Базанова Л.П., Вержуцкий Д.Б. 2001. К оценке эпизоотологической роли блохи Rhadinopsylla li transbaikalica

Ioff et Tifl., 1947 в Тувинском природном очаге чумы. В сб.: Актуальные проблемы инфектологии и

паразитологии: Мат. международной конференции. Томск, 42.

Базанова Л.П., Вержуцкий Д.Б. 2009. Эпизоотологическое значение блох (Siphonaptera) в Тувинском при-

родном очаге чумы (обзор). Байкальский зоол. журнал 3: 13-22.

Базанова Л.П., Вержуцкий Д.Б., Никитин А.Я., Токмакова Е.Г., Воронова Г.А., Хабаров А.В. 2006. Осо-

бенности взаимоотношений возбудителя чумы и блох с различных участков Тувинского природного

очага. Мед. паразитология и паразитарные болезни 3: 35-38.

Базанова Л.П., Вержуцкий Д.Б., Хабаров А.В. 2000. Межпопуляционные различия во взаимоотношениях с

возбудителем чумы двух массовых видов блох длиннохвостого суслика из Тувы. В сб.: Карантинные

и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2: 48-52.

Белявцева Л.И., Мозлоев Г.А., Хажнагоева Е.Х., Кривошеева И.Г., Лесных А.Л., Ехакумашева С.А., Шин-

карева В.Н., Пшихачев Н.Х., Гергоков К.Ж. 2007. В кн.: Рожнов В.В. (ред.). Закономерности распро-

странения блох, обитающих в поселениях горного суслика на территории Центрально-Кавказского

высокогорного природного очага чумы. Горные экосистемы и их компоненты. М., Товарищество

научных изданий КМК, 1: 98-103.

227

Бибиков Д.И., Берендяев С.А., Пейсахис Л.А., Шварц Е.А. 1973. Природные очаги чумы сурков в СССР.

М., Медицина, 192 с.

Бибикова В. А., Классовский Л.Н. 1974. Передача чумы блохами. М., Медицина, 188 с.

Брюханова Л.В. 1961. Блохи хищных млекопитающих Предкавказья. В сб.: Труды научно-исслед. противо-

чумн. института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, Ставропольское книжн. изд-во, 5: 98-105.

Бямбаа Ч., Бурнээ М., Нямпурэв П., Батцэнгэл Ц., Цагаанчулун Д., Даваадаш Д. 2017. Монгол тарваганы

ичээ, нухний бутэцб тууний буурэгний зуйлийн бурэлдэхуун. Зоонозын халдварт овчний шинжилгээ,

судалгаа. Эрдэнэбулган: Буман Усэг, 104-110 (на монг. яз.).

Васильев Г.И., Горбачева Л.А. 1961. Фауна блох Сайлюгемского хребта (Горный Алтай). Доклады Иркутского

противочумн. ин-та. Чита, 2: 95-96.

Ващенок В.С. 1988. Блохи - переносчики возбудителей болезней человека и животных. Л., Наука, 163 с.

Ващенок В.С. 1999. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоотологии чумы. Паразитология 33 (3): 198-206.

Вержуцкий Д.Б. 2012. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов. Saarbrucken,

Palmarium Academic Publishing, 360 c. ISBN: 978-3-659-98087-9.

Вержуцкий Д.Б. 2018. Активизация природных очагов чумы в Центральной Азии: беспочвенные опасения

или реальная угроза. Природа Внутренней Азии 1 (6): 7-17.

Вержуцкий Д.Б., Адъясурэн З. 2019. Природные очаги чумы в Монголии: аннотированный список. Бай-

кальский зоологический журнал 2 (25): 92-103.

Вершинин Е.А. 1993. Экологические особенности блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге

чумы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Саратов, 18 с.

Воронова Г.А., Феоктистов А.З. 1979. Блохи грызунов и зайцеобразных Тувы как переносчики чумы. Про-

блемы особо опасных инфекций 4: 50-53.

Галацевич Н.Ф. 2018. Динамика таксоценоза блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве и ее влияние

на эпизоотическую активность Каргинского мезоочага чумы: Дис

канд. биол. наук. Иркутск, 157 с.

Ган Н.В., Воронова Г.А., Юзвик Л.Н., Беляева В.А. 1990. Эффективность блох Rhadinopsylla rothschildi и

Rh. dahurica dahurica как переносчиков возбудителя чумы в Забайкальском природном очаге. Пара-

зитология 2: 151-154.

Голубинский Е.П., Жовтый И.Ф., Лемешева Л.Б. 1987. О чуме в Сибири. Иркутск, изд-во Иркутского го-

суниверситета, 244 с.

Гончаров А.И., Ромашева Т.П., Котти Б.И., Баваасан А., Жигмид С. 1989. Определитель блох Монгольской

Народной Республики. Улан-Батор, 417 с.

Гончаров А.И., Тохов Ю.М., Плотникова Е.П., Артюшина Ю.С. 2013. Список видов и подвидов блох, обна-

руженных зараженными возбудителем чумы в естественных условиях. Ставрополь, 34 с.

Горно-Алтайский природный очаг чумы: Ретроспективный анализ, эпизоотологический мониторинг, совре-

менное состояние. 2014. Под. ред. С.В. Балахонова, В.М. Корзуна. Новосибирск, Наука-Центр, 272 с.

Жовтый И.Ф. 1966. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока в связи с их эпидемиоло-

гическим значением: Автореф. дис

докт. биол. наук. Томск, 57 с.

Иофф И.Г. 1941. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Пятигорск, Орджо-

никидз. краев. изд-во, 116 с.

Иофф И.Г., Микулин М.А., Скалон О.И. 1965. Определитель блох Средней Азии и Казахстана. М., Меди-

цина, 370 с.

Иофф И.Г., Скалон О.И. 1954. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих

районов. М., Медгиз, 276 с.

Кадастр эпидемических и эпизоотических проявлений чумы на территории Российской Федерации и стран

ближнего зарубежья (с 1876 по 2016 год). 2016. Под ред. В.В. Кутырева, А.Ю. Поповой. Саратов,

Амирит, 248 с.

Каримова Т.Ю., Неронов В.М. 2007. Природные очаги чумы Палеарктики. М., Наука, 199 с.

Каримова Т.Ю., Неронов В.М., Попов В.П. 2010. Развитие взглядов на природную очаговость чумы. Зоо-

логический журнал 89 (1): 71-78.

228

Корзун В.М., Денисов А.В., Балахонов С.В., Михайлов Е.П., Мищенко А.И., Рождественский Е.Н., Чипанин

Е.В., Косилко С.А., Базарова Г.Х., Ярыгина М.Б., Абибулаев Д.Э., Шефер В.В., Фомина Л.А., Санаров

П.П., Филатов Е.И., Шестаков В.А., Токмакова Е.Г. 2017. Характеристика эпизоотических проявле-

ний в Горно-Алтайском высокогорном природном очаге чумы, вызванных возбудителем основного

подвида. В сб.: Обеспечение санитарно-эпидемиологического благополучия: современные вызовы и

пути их решения: Мат. научно-практ. конф. Горно-Алтайск, 89-92.

Котти Б.К. 2014. Видовое разнообразие блох (Siphonaptera) Кавказа. Ставрополь: Издательство СКФУ, 132 с.

Котти Б.К. 2018. Каталог блох (Siphonaptera) фауны России и сопредельных стран. 2-е издание. Ставрополь,

изд-во СКФУ, 128 с.

Котти Б.К., Жильцова М.В. 2019. Значение блох (Siphonaptera) в природных очагах чумы. Паразитология

53 (6): 506-517.

Лабунец Н.Ф. 1961. О фауне блох Дагестана. В сб.: Труды научно-исследовательского противочумного

института Кавказа и Закавказья. Ставрополь: Ставропольское книжн. изд-во, 5: 127-137.

Лаврентьев А.Ф., Кизилов В.А., Олейникова Э.К. 1961. Материалы к изучению эпизоотии чумы среди крас-

ных сурков. В сб.: Труды Средне-Азиатского научно-исследовательского противочумного института.

Алма-Ата-Фрунзе, 7: 103-110.

Макаров Н.И., Шварц Е.А., Макарова Е.П. 1957. Эктопаразиты сурка (Marmota baibacina) и их значение

как переносчиков чумы. Известия Иркутского противочумного института. Улан-Удэ, 15: 311-318.

Машковский И.К., Елистратова Н.П. 1984. Естественная зараженность блох возбудителем чумы в Сайлю-

гемском природном очаге. В сб.: Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций. Иркутск,

1: 89-91.

Медведев С.Г. 1982. Особенности строения антенн блох (Siphonaptera) и их использование в систематике.

I. Энтомологическое обозрение 61 (2): 418-427.

Медведев С.Г. 1998. Классификация отряда блох (Siphonaptera) и ее теоретические предпосылки. Энтомо-

логическое обозрение 77 (4): 916-934.

Медведев С. Г. 2000. Фауна и паразито-хозяинные связи блох (Siphonaptera) различных зоогеографических

областей мира. II. Энтомологическое обозрение 79 (4): 812-830.

Медведев С. Г. 2002. Особенности распространения и паразито-хозяинных связей блох (Siphonaptera). I.

Энтомологическое обозрение 81 (3): 737-753.

Медведев С.Г. 2006. Классификация семейств блох (Siphonaptera). I. Сем. Hystrichopsyllidae (Первая часть).

Энтомологическое обозрение 85 (2): 441 -463.

Медведев С.Г. 2007. Классификация семейств блох (Siphonaptera). III. Сем. Hystrichopsyllidae (Третья часть).

Энтомологическое обозрение 86 (2): 439-454.

Медведев С.Г. 2013а. Таксономический состав и особенности фауны блох (Siphonaptera) России. Энтомо-

логическое обозрение 92 (1): 85-101.

Медведев С. Г. 2013б. Палеарктические центры таксономического разнообразия отряда блох (Siphonaptera).

Энтомологическое обозрение 92 (3): 684-702.

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох - переносчиков возбудителей чумы: паразит сус-

ликов - блоха Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898) (Siphonaptera, Ceratophyllidae). Паразитология 53

(4): 267-282.

Медведев С.Г., Котти Б.К., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох (Siphonaptera) - переносчиков воз-

будителей чумы: паразит сусликов - блоха Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898). Паразитология

53 (3): 179-197.

Микулин М.А., Загнибородова Е.Н., Зайцева В.И., Бахаева А.В. 1960. Зараженность блох песчанок чумой

во время эпизоотии 1953-1955 гг. в Западной Туркмении. В сб.: Вопросы природной очаговости и

эпизоотологии чумы в Туркмении. Ашхабад, 22-49.

Никитин А.Я., Марамович А.С., Базанова Л.П., Окунев Л.П., Косилко С.А., Иннокентьева Т.И., Воронова

Г.А. 2009. Эпизоотологическая характеристика природных очагов чумы Китая (обзор литературы).

Медицинская паразитология и паразитарные болезни 1: 51-58.

Оганесян В.В. 1960. Фауна и некоторые вопросы экологии блох Северо-Западной Армении. В сб.: Труды

Армянской противочумной станции 1: 363-382.

229

Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири. 2004. Под ред. Г.Г. Онищенко, В.В.

Кутырева. М., Медицина, 192 с.

Слудский А.А. 1998. Природные очаги чумы полевочьего типа (структура и функционирование): Автореф.

дис. … докт. биол. наук. Саратов, 44 с.

Сырвачева Н.Г., Мозлоев Г.А., Шинкарева В.Н., Хажнагоева Е.Х., Лесных А.Т., Жанокова С.А. 1987. Ареал

блохи Rhadinopsylla li в Центрально-Кавказском очаге чумы В сб.: Особо опасные инфекции на

Кавказе. Ставрополь, 342-344.

Тифлов В.Е., Скалон О.И., Ростигаев Б.А. 1977. Определитель блох Кавказа. Ставрополь, Ставропольское

книжн. изд-во, 278 с.

Тувинский природный очаг чумы. 2019. Под ред. С.В. Балахонова и Д.Б. Вержуцкого. Иркутск, Изд-во

Иркутского госуниверситета, 286 с.

Шарец А.С., Берендяев С.А., Красникова Л.С., Тристан Д.Ф. 1958. Эпизоотологическая эффективность

разового истребления сурков. В кн.: Труды Среднеазиатского научно-исследовательского противо-

чумн. ин-та. Алма-Ата, 4: 145-147.

Шашникова Н.В., Исаева Э.В. 1961. Блохи песчанки Виноградова в Нахичесванской АССР. В сб.: Труды

научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, Ставро-

польское книжн. изд-во, 5: 106-118.

Шварц Е.А., Берендяев С.А., Берендяева Э.Л., Лаврентьев А.Ф. 1961. Распределение и численность блох

в гнездах сурков и их эпизоотологическое значение. В сб.: Труды Средне-Азиатского научно-

исследовательского противочумного института. Алма-Ата-Фрунзе, 7: 41-54.

Atlas of Plague and Its Environment in the People`s Republic of China. 2000. Beijing, Science Press, 221 p.

Dubyanskiy V.M., Yeszhanov A.B. 2016. Ecology of Yersinia pestis and the Epidemiology of Plague. In: Yersinia

pestis: Retrospective and Perspective. Ed. Ruifu Yang, Andrey Anisimov. Advances in Experimental Medicine

and Biology 918: 101-170.

Krasnov B.Rh., Shenbrot G.I., Mouillot D., Khokhlova I.S., Poulin Rh. 2006. Ecological characteristics of flea

species relate to their suitability as plague vector. Oecologia 149: 474-481.

Lewis R.E. 1988. Resume of the Siphonaptera (Insecta) of the World. Journal Medical Entomology 5 (4): 377-389.

Pratt H.D., Maupin G.O., Gage K.L. 1993. Fleas of Public Health Importance and Their Control. Atlanta: US

Dept. of Health and Human Services. 61p.

Smit F.G.A М. 1982. Siphonaptera. In book: Synopsis and classification of living organisms. Vol. 2, NewYork,

557-563.

DIVERSITY OF FLEAS (SIPHONAPTERA), VECTORS OF PLAGUE PATHOGENS:

THE FLEA RHADINOPSYLLA JORDAN ET ROTHSCHILD, 1911

(SIPHONAPTERA: HYSTRICHOPSYLLIDAE)

S. G. Medvedev, D. B. Verzhutsky, B. K. Kotti

Keywords: fleas, Siphonaptera, species vectors of plague pathogen, taxonomic diversity,

Rhadinopsylla

SUMMARY

Taxonomic diversity, peculiarities of distribution, and host-parasite relations of fleas of the

Holarctic genus Rhadinopsylla (Hystrichopsyllidae: Rhadinopsyllinae) were analyzed. The role of

some representatives of this genus as vectors and reservoirs in natural plague foci of Eurasia was

considered. It has been shown that 18 out of 70 flea species and subspecies of the genus Rhadinopsylla

were mentioned as main, secondary, or occasional vectors of this infection.

230