ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2020, том 54, № 4, с. 267-284.
УДК 595.772 (470.25)
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ СЛЕПНЕЙ
(DIPTERA: TABANIDAE) В ПСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2020 г. В. В. Агасой a, *, В. В. Прокофьев a, *, С. Г. Медведев b, **
a Псковский государственный университет,
пл. Ленина, 2, Псков, 180000 Россия
b Зоологический институт РАН,
Университетская наб., 1, Санкт-Петербург, 199034 Россия
*e-mail: veraagasoj1@rambler.ru, kafzooeco@pskgu.ru
**e-mail: smedvedev@zin.ru, sgmed@mail.ru
Поступила в редакцию 02.06.2020 г.
После доработки 10.06.2020 г.
Принята к публикации 22.06.2020 г.
Изучена сезонная динамика лёта слепней (Diptera, Tabanidae), принадлежащих к 30 видам
из 6 родов. Результаты исследования показали, что лёт слепней в значительной степени регули-
руется такими абиотическими факторами, как температура и относительная влажность воздуха.
Лёт слепней начинается при температуре воздуха не ниже +15 °С и относительной влажности
не ниже 57 %. Отмечены видовые различия в сезонной интенсивности лёта слепней. Выявлены
группы по началу лёта: весенние (конец мая), раннелетние (начало июня) и летние (начало
июля). Различия в сроках вылета связываются с оптимальными условиями развития личинок
и куколок слепней, зависящих от таких абиотических факторов, как температура и влажность.
Предложен алгоритм расчета многолетней сезонной динамики активности лёта слепней с ис-
пользованием показателей среднедекадных, среднемесячных температур и относительной влаж-
ности воздуха и суммы эффективных температур. Подобный алгоритм может использоваться
для прогнозирования активности лёта слепней.
Ключевые слова: слепни, Tabanidae, Diptera, сезонная динамика, фауна, Псковская область
DOI: 10.31857/S123456780604001X
Слепни (Tabanidae) относятся к кровососущим насекомым из комплекса гнуса и
имеют важное практическое значение как потенциальные переносчики возбудителей
ряда инфекционных болезней, в том числе туляремии, сибирской язвы, инфекционной
анемии лошадей, некоторых форм трипаносомозов и так далее (Tärnvik, 2007). В част-
267
ности, согласно данным эпиданамнеза, проведенного ФКУЗ «Противочумный центр»
Российской Федерации (Москва), в 2005 г. переносчиками туляремии являлись преиму-
щественно кровососущие членистоногие. При этом у 77 % больных отмечали укусы
насекомых, в том числе 20 % - укусы слепней и оводов (Безсмертный и др., 2008). На
территории Псковской области в 2016 и 2017 годах обнаружены мелкие млекопитающие
(рыжая полевка, бурозубка, желтогорлая мышь и так далее), инфицированные туляреми-
ей (Кудрявцева и др., 2018). В 2018 г. из воды различных водоемов Псковской области,
расположенных в Островском и Палкинском районах, было выделено шесть культур
туляремийного микроба, а в Гдовском р-не зафиксировано заболевание туляремией
(Кудрявцева и др., 2019). По данным ФКУЗ «Противочумный центр» РФ (Москва),
за последние 20 лет динамика заболевания туляремией на территории России имела
волнообразный характер с резким ростом каждые 8-10 лет (соответственно, в 1995,
2005 и 2013 годах) (Кудрявцева и др., 2016). Поэтому знание особенностей сезонной
динамики активности слепней важно при определении трансмиссивного значения этих
эктопаразитов и при планировании мер борьбы с представителями сем. Tabanidae, как
потенциальными переносчиками опасных для человека заболеваний.
В связи с вышеизложенным в 2011 г. нами было начато комплексное исследование
фауны, биологи и экологии слепней Псковской области (Агасой и др., 2019). Настоя-
щая работа является частью этого исследования. Целью работы стало определение
оптимальных условий, регулирующих сезонную активность слепней на территории
Псковской области. Известно, что в качестве факторов, потенциально регулирующих
интенсивность лёта слепней, выступают температура и относительная влажность воз-
духа (Barros, 2001; Krčmar, 2004, 2005). Поэтому при проведении исследования мы
учитывали эти факторы как способные регулировать динамику активности слепней.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работы проводились на модельном участке в окрестностях дер. Молоди (58.022993, 28.710237)
Струго-Красненского р-на Псковской области. Наблюдения выполнены в весенне-летний период
с мая по август 2011-2013 г. и 2016-2019 г.
Территория Струго-Красненского р-на расположена в подзоне хвойных лесов в пределах
Лужской возвышенности. Эта территория характеризуется существенными перепадами высот,
что приводит к формированию здесь разнообразных растительных комплексов. В понижениях
рельефа здесь формируются болотные комплексы, тогда как на склонах и возвышенных участ-
ках - соответственно боры-черничники и боры-беломошники. В окрестностях дер. Молоди
произрастают мелколиственные леса, из которых преобладают березняки, растущие на наиболее
дренированных участках. Здесь же располагаются суходольные луга, которые характеризуются
закустаренностью ивой ломкой, залесенностью ольхой белой и заболоченностью. По краю
деревни протекает р. Пскова.
268
Климатические условия района, в период проведения исследований, по данным метеостанции
Струги-Красные, характеризуются следующими показателями: средние месячные температуры
воздуха в январе -7.6 °С, в феврале -8.3 0С, в марте -4.6 °С, в апреле +2.8 °С, в мае +10.7 °С,
в июне +14.2 °С, в июле +15.3 °С, в августе +14 °С, сентябре +9.5 °С, в октябре +4.1 °С,
в ноябре -0.7 °С и в декабре -1.7 °С. Количество дней с температурой выше +10 °C, в кото-
рые выпадали осадки, составляет 27-57 дней. Количество осадков за указанный период 96.7-
197.6 мм. Средняя годовая сумма осадков 386 мм.
Для начала вылета слепней важное значение имеет количество тепла, необходимое для
развития их преимагинальных стадий. Количественной характеристикой тепла служит сум-
ма эффективных температур (сумма тепла). Сумма эффективных температур определяется по
формуле: C = (t - t0)×n, где С - сумма эффективных температур; t - температура окружающей
среды (реальная, наблюдаемая); t0 - температура порога развития; n - продолжительность (дли-
тельность) развития в днях, часах (Павлова, 1974).
Сборы имаго проводили один или два раза в декаду традиционным методом с помощью
энтомологического сачка (на учетчике за 20 мин) и ловушки типа «Манитоба» (Скуфьин, 1973)
или навесной ловушки с черной шаровой мишенью для усиления притяжения (Bradley, 2019).
Отлов осуществляли в 3 биотопах: на берегах стоячего эвтрофного водоема (6 385 экз.), на
влажно-разнотравном лугу (6 410 экз.) и на суходольном лугу вблизи р. Пскова (740 экз.).
Стоячий эвтрофный водоем находится в мелколиственном лесу с преобладанием березы по-
вислой, осины, ольхи серой, а в кустарниковом ярусе - крушины ломкой, ивы ломкой и лещины
обыкновенной. С юго-западной стороны водоема по берегу расположены заросли ольхи серой и
ивы ломкой. Прибрежная растительность представлена осоками, злаками, хвощами и рогозом.
Берега водоема пологие и покрыты хорошо выраженным моховым покровом из гипновых мхов.
Влажно-разнотравный луг с восточной стороны ограничен проселочной дорогой, с западной
стороны - лесной полосой, в которой преобладают береза повислая и осина, а также имеется
хорошо развитый кустарниковый ярус, представленный ольхой серой, крушиной ломкой и
ивой ломкой. С южной стороны луга проходит мелиоративная канава, в связи с чем участок
луга, прилегающий к ней, заболочен. Микрорельеф луга характеризуется наличием понижен-
ных участков, которые также заболочены. На заболоченных участках луга флора представлена
разнотравно-злаковой ассоциацией и мхами родов атрихум, мниум и дикраниум. В местах
наибольшей заболоченности встречается рогоз.
Суходольный луг вблизи р. Пскова открытый, хорошо продуваемый ветрами, расположен
на возвышенности. Растительность луга представлена злаково-разнотравными ассоциациями.
Древесные и кустарниковые формы на лугу отсутствуют.
Для характеристики интенсивности лёта слепней использовали шкалу, предложенную Ску-
фьиным (1973). Согласно этой шкале (при этом учетчик стоит на одном месте), лёт является
единичным, если количество слепней, пойманных сачком за 20 мин, от 1 до 3 экз., слабым - 4-10
экз., умеренным - 11-25 экз., обильным - 26-50 экз. и массовым свыше 50 экз.
Численные соотношения видов (индекс доминирования) определяли также по методике
Скуфьина (1973). Согласно этой методике, доминирующими или массовыми считаются виды,
269
число особей которых в сборах превышает 8 %, многочисленными видами - от 2 до 8 %, мало-
численными - от 0.5 до 2 % и редкими - менее 0.5 %.
Для характеристики сезонной динамики лёта слепней использовали индекс сезонности.
Индекс сезонности рассчитывается по формуле:
где yt - средний месячный уровень показателя в конкретный месяц за три и более года,
yc - среднегодовое значение показателя за весь период наблюдений (Громыко, 2005). Рассчитан-
ные значения индекса сезонности сравниваются со значением 100 %. Если индекс сезонности
превышает 100 % - это свидетельствует об увеличении, а если меньше 100 % - о снижении
интенсивности лёта в исследуемые сроки за весь период наблюдений. Для получения более
точных результатов этот индекс нами рассчитывался не только на месяц, но и на декаду.
Зависимость между количеством отловленных слепней и погодными условиями (темпера-
тура и относительная влажность воздуха) в период проведения сборов определяли с помощью
коэффициента корреляции (метод Пирсона). Согласно этой методике, оценка корреляционной
связи проводится по значениям коэффициента корреляции. Сила связи между показателями
сильная при значениях корреляционного коэффициента от ±1.0 до ±0.7, средняя - от ±0.699 до
±0.3 и слабая - от ±0.299 до 0 (Громыко, 2005).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Результаты наблюдений показали, что лёт слепней в разные годы начинался и за-
канчивался в разные сроки. Всего в период наблюдений было отмечено 30 видов
слепней, принадлежащих к 6 родам. Общее количество отловленных имаго составило
13535 особей (табл. 1 и 2).
Таблица 1. Количество особей слепней родов Atylotys, Chrysops, Haematopota, Heptatoma,
собранных в окрестностях дер. Молоди Струго-Красненского р-на Псковской области
в период с 2011 по 2019 г.
Table 1. The number of Atylotus, Chrysops, Haematopota, Heptatoma horsefly specimens collected
near the village Molody, Strugo-Krasnensky district, Pskov Province in 2011-2019
Код вида
Месяц/
Декада
01
02
03
04
05
06
07
08
09
10
11
12
Ин/I
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Ин /II
0
0
1
0
0
0
2
0
1
0
0
0
Ин/III
0
0
5
0
0
0
1
0
5
0
0
0
Ил/I
0
0
37
1
2
3
42
3
7
65
18
0
Ил/II
0
4
13
0
0
1
13
3
4
524
65
2
Ил/III
0
1
4
0
0
0
6
8
2
289
37
0
Авг/I
0
1
0
0
0
0
0
2
0
70
4
0
270
Ин/I
2
0
20
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Ин/II
0
0
31
0
0
0
9
0
4
0
3
0
Ин/III
0
0
0
2
0
10
8
0
0
0
0
0
Ил/I
0
1
10
4
1
0
14
0
1
42
4
1
Ил/II
0
0
0
0
0
0
3
0
0
51
4
0
Ил/III
1
3
0
0
0
0
1
2
0
325
90
0
Авг/I
0
0
0
0
0
0
0
0
0
161
34
0
Авг/II
0
0
0
0
0
0
0
0
0
17
2
0
Май/III
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
Ин/I
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Ин/II
0
0
32
0
0
0
15
0
2
0
2
1
Ин/III
4
0
6
2
0
0
6
1
0
28
8
2
Ил/I
0
0
0
0
0
0
4
0
0
13
4
0
Ил/II
0
0
8
0
0
0
3
0
0
225
95
2
Авг/I
0
0
0
0
0
0
0
0
0
32
9
0
Ин/I
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
6
Ин/II
2
0
19
2
0
0
9
1
4
29
11
4
Ин/III
0
0
0
0
0
0
1
0
0
2
0
0
Ил/I
0
0
0
2
0
0
0
0
0
14
1
0
Ил/II
0
3
0
0
0
0
0
2
0
204
84
0
Ил/III
0
0
0
0
0
0
0
0
1
175
39
0
Авг/I
0
0
0
0
0
0
0
0
0
39
11
0
Ин/II
0
0
5
0
0
0
1
0
0
0
0
2
Ин/III
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Ил/I
0
0
5
0
0
0
3
0
0
67
0
2
Ил/II
0
0
0
1
0
0
0
0
0
155
0
5
Ил/III
2
1
18
3
0
1
34
0
0
85
38
10
Авг/II
0
0
0
1
0
0
2
0
0
201
45
5
Май/III
0
0
60
0
0
0
33
0
2
0
0
22
Ин/III
1
0
24
2
1
0
103
0
0
34
15
37
Ил/III
1
0
0
0
0
0
1
0
2
82
34
16
Авг/I
0
0
0
1
0
0
2
0
0
98
24
0
Авг/II
0
0
0
1
0
0
0
0
0
156
34
0
Май/III
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Ин/I
0
0
76
2
0
0
14
0
1
0
0
11
Ил/III
0
0
0
0
0
0
0
0
0
156
34
0
Авг/II
0
0
0
0
0
0
0
0
0
58
21
0
Примечания. Ин - июнь, Ил - июль, Авг - август; 01 - Atylotus f. fulvus, 02 - A. rusticus, 03 - Chrysops
c. caecutiens, 04 - Ch. divaricatus, 05 - Ch. nigripes, 06 - Ch. relictus, 07 - Ch. viduatus, 08 - Haematopota
italica, 09 - H. crassicornis, 10 - H. p. pluvialis, 11 - H. subcylindrica, 12 - Heptatoma p. pellucens.
271
Результаты наблюдений показали, что начало вылета слепней связано с повыше-
нием среднедекадных температур мая и июня. Первый лёт слепней отмечался не ра-
нее третьей декады мая. В 2013, 2018 и 2019 г. начало лёта приходилось на третью
декаду мая, в 2011, 2012 и 2016 г. - на первую декаду июня. При этом минимальная
среднемесячная температура мая (далее tср. м. в.) составляла +12.2 °C, а минимальная
среднедекадная температура в мае и июне (далее tср. д. в.) +13.3 °C. В 2017 г. лёт слепней
начался позже, во второй декаде июня, при этом среднемесячная температура воздуха
в мае составляла +10.7 °C, в первой декаде июня tср. д. в. была равна +12.2 °C, во второй
декаде - +15.7 °C. Среднедекадная относительная влажность воздуха (далее Uв.), за
исключением 2013 г., в период начала лёта имаго была в пределах от 52.8 до 72.9 %,
а в 2013 г. составила 82.2 % (табл. 3 и 4).
Окончание лёта слепней в 2011, 2012, 2017 и 2018 г. пришлось на вторую декаду
августа при tср. д. в. в пределах от +15.7 до +17.9 °C и Uв. - от 78.7 до 85.3 %. В 2013 и
2016 г. окончание лёта имаго наблюдали в первую декаду августа при tср. д. в. от +18.9
до +20.4 °C и Uв. - от 73.9 до 84.4 %.
В 2019 г. характер лёта слепней отличался от предыдущих лет. Отличие заключа-
лось в том, что он проходил с разрывами, а именно: с третьей декады мая по третью
декаду июня при tср.д. в. от +15.5 до +20 °C и Uв. от 62.4 до 69.1 %, а затем с третьей
декады июля по вторую декаду августа при tср.д. в. от +14.7 до +19.1 0C и Uв. от 70.7 до
78.6 %. При этом в первую и вторую декады июля лёт слепней не был отмечен, а tср.д. в.
составляла соответственно +14.7 и +15.8 °C, Uв. - 74.7 и 78.6 % (табл. 3, 4).
Общая продолжительность лёта слепней во время наблюдений колебалась от 58 до
77 дней, при этом период массового лёта составил лишь 5-15 дней.
Анализ видовых особенностей сезонной динамики активности слепней показал, что
в 2011 и 2012 г. первыми вылетали 8 видов слепней из 5 родов, в 2013 г. - 10 видов
из 3 родов, в 2016 г. - 11 видов из 4 родов, в 2017 г. - 8 видов из 3 родов, в 2018 г. -
12 видов из 5 родов и в 2019 г. - 5 видов принадлежащие к 1 роду.
Среди изученных видов первыми всегда вылетали Hybomitra bimaculata (Macquart,
1826), H. lundbecki lundbecki (Lyneborg, 1960) и H. nitidifrons confiformis (Szilady, 1914).
При этом для H. bimaculata массовый лёт отмечен в 2013 и 2018 г., обильный лёт -
в 2012 и 2016 г., умеренный лёт - в 2011, 2017 и 2019 г. Для H. nitidifrons confiformis
массовый лёт пришёлся на 2013 г., обильный - на 2016 г., умеренный - на 2012,
2017 и 2018 г., слабый - на 2019 г. и единичный - на 2011 г. Для H. l. lundbecki
умеренный лёт отмечен в 2013 г., 2016 г. и 2017 г., слабый - в 2012 г. и 2018 г. и
единичный - в 2011 и 2019 г.
Начало лёта остальных исследованных видов не всегда совпадало с началом лёта
H. bimaculata, H. l. lundbecki и H. nitidifrons confiformis. При этом для H. lurida (Fallen,
1817) лёт был умеренным в 2013 и 2016 г., слабым - в 2012 г., единичным - в 2019 г.
274
Таблица 3. Сезонная динамика изменений температуры воздуха с 2011 по 2019 г.
в дер. Молоди Струго-Красненского р-на Псковской области
Table 3. The seasonal dynamics of air temperature changes in the village Molody, Strugo-
Krasnensky District, Pskov Province in 2011- 2019
Температура воздуха, °С
Месяц
Декада
2011
2012
2013
2016
2017
2018
2019
I
9.0
11.5
13.3
14.1
7.1
13.3
7.4
II
13.0
13.3
18.5
13.2
10.8
16.8
14.5
Май
III
14.4
14.0
16.1
16.8
14.1
17.7
15.5
tср.м. в.
12.2
12.9
16.0
14.7
10.7
15.9
12.4
I
20.6
13.3
20.1
14.6
12.2
14.3
19.8
II
16.9
16.8
16.2
16.0
15.7
18.0
20.0
Июнь
III
17.1
15.6
21.0
20.7
14.4
17.0
18.1
tср.м. в.
18.2
15.2
19.1
17.1
14.1
16.5
19.3
I
21.8
21.0
19.4
17.4
15.2
15.7
14.7
II
20.5
16.0
18.3
18.3
15.9
22.3
15.8
Июль
III
21.6
20.3
17.9
20.9
17.8
22.9
19.1
tср.м. в.
21.4
19.1
18.6
18.9
16.3
20.3
16.3
I
17.7
17.8
20.4
17.8
17.9
16.0
14.7
II
17.4
15.7
16.7
15.0
18.6
18.0
17.0
Август
III
16.9
14.6
15.0
17.7
13.7
21.2
17.5
tср.м. в.
17.3
16.0
17.3
16.8
16.7
18.4
16.4
Примечания. tср. м. в. - среднемесячная температура воздуха.
Таблица 4. Сезонная динамика изменений относительной влажности воздуха с 2011 по 2019 г.
в дер. Молоди Струго-Красненскогор-на Псковской области
Table 4. The seasonal dynamics of relative humidity changes in the village Molody, Strugo-
Krasnensky District, Pskov Province in 2011- 2019
Относительная влажность воздуха (Uв,), %
Месяц
Декада
2011
2012
2013
2016
2017
2018
2019
I
62.2
58.0
52.7
56.4
52.9
60.8
68.1
II
72.3
68.2
71.9
55.6
56.5
59.6
62.1
Май
III
70.4
70.1
82.8
68.2
68.0
52.8
72.9
Uср. м. в.
68.3
65.4
69.1
60.0
59.1
57.7
67.7
I
58.6
66.8
65.9
57.6
71.2
57.8
62.4
II
75.9
71.6
71.7
73.3
71.2
66.3
69.1
Июнь
III
74.9
72.3
75.2
74.4
71.2
66.5
64.8
Uср. м. в.
69.8
70.2
70.9
68.4
71.2
63.5
65.4
I
72.4
68.3
70.8
78.0
74.2
81.2
78.8
II
75.7
80.3
72.8
77.5
80.0
69.5
74.7
Июль
III
74.5
71.7
81.9
83.7
76.7
73.3
70.7
Uср. м. в.
74.2
73.4
75.2
79.8
77.0
74.7
74.7
I
72.2
74.0
73.9
84.4
77.9
67.4
78.6
II
85.3
81.9
79.5
84.6
78.7
79.2
77.2
Август
III
81.1
82.7
77.9
78.5
84.5
77.7
76.6
Uср. м. в.
79.6
79.5
77.1
82.5
80.4
74.8
77.4
Примечания. Uср. м. в. - среднемесячная относительная влажность воздуха.
275
Массовый лёт Chrysops caecutiens caecutiens (L., 1758) отмечен в 2018 г., умеренный -
в 2012 г., слабый - в 2016 и 2017 г., единичный - в 2011 г. Для Ch. viduatus (Fabricius,
1794) обильный лёт отмечен в 2018 г., единичный - в 2017 г.
Для части видов начальный лёт характеризовался как единичный. К ним относятся:
Haematopota crassicornis (Wahlberg, 1848), Hybomitra arpadi (Szilady, 1923), H. dis-
tinguenda distinguenda (Verrall, 1909), H.tarandina (L., 1761), Tabanus cordiger (Meigen,
1820), T. bromius (L., 1761) и T. maculicornis (Zetterstedt, 1842). При этом Hybomitra
tarandina вылетала среди первых в 2011, 2013, 2018 и 2019 г., Tabanus bromius -
в 2016 г., Hybomitra d. distinguenda - в 2012, 2013, 2016 и 2017 г., Haematopota crassi-
cornis - в 2018 г., Hybomitra arpadi - в 2013 и 2018 г., Tabanus cordiger - в 2018 г.
и T. maculicornis - в 2013, 2016, 2018 г.
Анализ интенсивности лёта изученных видов по декадам показал, что в период на-
блюдений для Hybomitra bimaculata наибольшая интенсивность (массовый лёт) отмече-
на с третьей декады мая по первую декаду июля, для H. nitidifrons confiformis - с третьей
декады мая по третью декаду июня, для H. d. distinguenda и Tabanus maculicornis -
со второй декады июня по первую декаду июля, для T. bromius - с третьей декады
июня и в первую декаду июля, для Chrysops viduatus - в третьей декаде июня, для
Haematopota p. pluvialis (L., 1758) - с первой декады июля по вторую декаду августа
и H. subcylindrica (Pandelle, 1883) - во второй и третьей декадах июля. В остальные
периоды активности интенсивность лёта может быть разной.
Для видов Hybomitra ciureai (Seguy, 1937) и Heptatoma p. pellucens (Fabricius, 1776)
массовый лёт не отмечен. Для них наибольшая интенсивность лёта характеризуется
как обильная, приходящаяся для Hybomitra ciureai на вторую декаду июня и первую
декаду июля, а для Heptatoma p. pellucens - на третью декаду июня.
Для видов Atylotus f. fulvus (Meigen, 1820), A. rusticus (L., 1767), Chrysops divaricatus
(Loew, 1858), Ch. nigripes (Zetterstedt, 1840), Ch. relictus (Meigen, 1820), Haematopota
italica (Meigen, 1804), H. crassicornis, Hybomitra arpadi, H. lapponica (Wahlberg,
1848), H. m. montana (Meigen, 1820), Tabanus a. autumnalis (L., 1762), T. bovinus
(L., 1758), T. cordiger и T. m. miki (Brauer, 1880) отмечался лишь слабый или единич-
ный лёт.
Только единичный лёт зафиксирован для Chrysops nigripes в третьей декаде июня
и первой декаде июля, для Hybomitra lapponica - в первой и второй декадах июня,
второй декаде июля и второй декаде августа, для H. m. montana с первой по третью
декаду июня и в третью декаду июля, для Tabanus a. autumnalis во вторую и третью
декады июня, для T. cordiger в третью декаду мая, вторую и третью декады июля,
третью декаду июля и T. m. miki с первой по третью декады июля.
276
Подекадный анализ индекса доминирования в период наблюдений показал, что
с третьей декады мая по вторую декаду июля преобладали слепни из группы ви-
дов «bimaculata»: Hybomitra bimaculata, H. ciureai, H. d. distinguenda, H. l. lundbecki,
H. lurida, H. muehlfeldi (Brauer, 1880) и H. nitidifrons confiformis. При этом H. bimacu-
lata доминировал в сборах второй декады июня (2012, 2013 и 2016 г.), третьей дека-
ды июня (2013 и 2018 г.) и первой декады июля (2012 г.). Для H. muehlfeldi отмечен
массовым видом в третьей декаде июня (2018 г.). В сборах во второй декаде июня
многочисленными были виды H. lurida (2013 г.), H. nitidifrons confiformis и H. l. lun-
dbecki (2012, 2013 и 2016 г.). За период со второй декады по первую декаду июля
в большом количестве встречались виды H. muehlfeldi (2012 и 2013 г.) и H. d. distingu-
enda (2012, 2016 и 2018 г.г.). В июне и третьей декаде июля вид из группы «bimaculata»
H. m. montama отмечен как редко встречающийся.
Слепни группы видов «bromius» встречались в меньшем количестве. Виды Tabanus
bromius и T. maculicornis начинали лёт в первой декаде июня (2016 и 2019 г.), во второй
декаде июня (2012, 2013 и 2017 г.) или в третьей декаде июня (2018 г.). Многочис-
ленно встречались они во второй декаде июня (2016 г.), третьей декаде июня (2016 и
2018 г.) и третьей декаде июля (2017 г.). Tabanus m. miki единично отмечен в первой
декаде июля (2012 г.), второй декаде июля (2011 г.) и третьей декаде июля (2018 г.).
Во вторую декаду июня (2012, 2013 и 2016 г.) или в третью декаду июня (2017 и
2018 г.) к уже имеющимся видам прибавляются дождёвки Haematopota p. pluvialis,
H. subcylindrica и H. italica. При этом во второй декаде июля (2011, 2016 и 2017 г.),
третьей декаде июля (2011 и 2019 г.) и во второй декаде августа (2017, 2018 и 2019 г.)
в сборах массово представлен вид H. p. pluvialis, многочисленно - H. subcylindrica. H.
italica отмечен как малочисленный вид только в третьей декаде июля 2011 г., в другие
годы он редко встречающийся (табл. 5).
Слепни из группы видов «kaurii» (H. arpadi, H. kaurii и H. lapponica) в период
наблюдений в сборах встречались единично. Исключение составил H. kaurii (Chwala
et Lyneborg, 1970), который был отмечен лишь единожды как малочисленный в третью
декаду июня 2019 г.
Анализ индекса доминирования видов, рассчитанного за весь период наблюдений,
показал, что в соответствии со шкалой, предложенной Скуфьиным (1975), к массо-
вым относятся только два вида - Hybomitra bimaculata и Haematopota p. pluvialis
(табл. 5). Расчёт индекса сезонности (далее Iс) показал, что сезонный фактор обуслов-
ливает увеличение численности для Hybomitra bimaculata - во второй декаде июня (Iс =
244 %), для Haematopota p. pluvialis - во второй (Iс = 330 %) и третьей (Iс = 380 %)
декадах июля. Корреляционная связь между количеством отловленных слепней и сред-
ней температурой воздуха для Hybomitra bimaculata в третьей декаде мая сильная
277
(0.98), в первой декаде июня и третьей декаде июня средняя (соответственно 0.55
и 0.38). Для Haematopota p. pluvialis эта зависимость сильная во второй и третьей
декадах июля (0.76) и второй декаде августа (0.9). В другие периоды лёта для пере-
численных видов корреляционная связь между количеством отловленных слепней и
средней температурой воздуха имеет обратную направленность (-0.15 ÷ -0.34).
Корреляция между количеством отловленных особей и относительной влажностью
воздуха для Hybomitra bimaculata слабая в первой декаде июня (0.14), средняя во второй
декаде июля (0.43), а в другие периоды она отрицательная (-0.13 ÷ -0.64). Корреля-
ционная связь между количеством слепней Haematopota p. pluvialis и относительной
влажностью воздуха слабая в третьей декаде июня (0.12), первой декаде июля (0.09),
третьей декаде июля (0.05) и второй декаде августа (0.16), а во второй декаде июля и
первой декаде августа эта связь обратная (-0.24; -0.55).
Во второй и третьей декадах июня и первой декаде июля интенсивность лёта
Hybomitra bimaculata снижается с массового до многочисленного, а во второй декаде
июля падает, и вид становится редко встречающимся. На смену ему приходит вид
Haematopota p. pluvialis, который во второй декаде июля является многочисленным,
в третьей декаде становится массовым, а затем до конца сезона своей активности -
снова многочисленным (первая и вторая декады августа).
Анализ индекса доминирования для других видов показал, что максимум лёта
H. nitidifrons c. (Iс = 301 %) и H. l. lundbecki (Iс = 483 %) приходится на вторую де-
каду июня, H. muehlfeldi (Iс = 276 %) - на вторую и третью декады июля, Tabanus
maculicornis (Iс = 337 %) - на первую декаду июля и H. subcylindrica - на третью
декаду июля (Iс во второй декаде июля 265%). При этом указанные виды относятся
к многочисленным. Зависимость количества особей от температуры воздуха средняя
для Hybomitra nitidifrons confiformis в третьей декаде мая (0.57) и первой декаде июня
(0.48), Tabanus maculicornis в третьей декаде июня (0.51) и во второй декаде июля
(0.54), Haematopota subcylindrica в первой декаде июля (0.6) и первой декаде августа
(0.66). Корреляция между численностью вида и температурой воздуха для Hybomitra
muehlfeldi и H. l. lundbecki имеет определенную динамику. Сильная корреляционная
связь отмечена в первой декаде июня, как для Hybomitra muehlfeldi (0.74), так и для
H. l. lundbecki (0.8), средняя - в третьей декаде июня (0.43) для Hybomitra muehlfeldi
и в третьей декаде мая (0.69) для H. l. lundbecki.
Виды Atylotus f. fulvus, A. rusticus, Chrysops divaricatus, Ch. relictus, Haematopota
crassicornis, Tabanus a. autumnalis, T. bovinus, T. cordiger и T. m. miki в период на-
блюдений встречались единично, а индекс их доминирования оказался минимальным
(менее 0.1).
280
Анализ зависимости лёта изученных видов слепней от среднедекадной темпера-
туры воздуха и его относительной влажности в период наблюдений показал наличие
двух пиков активности. Наибольшее количество экземпляров слепней зафиксировано
во второй декаде июня при tср. д. в. +16.3 °C, Uв. 72.7 %. Второй подъем активности
лёта слепней отмечен в третьей декаде июля при tср. д. в. +24.2 °C, Uв. 75.8 %. При этом
во второй декаде июня основное количество имаго принадлежит к видам группы
«bimaculata», «kaurii» из рода Hybomitra и видам рода Chrysops. К этим группам
слепней в третьей декаде июня прибавляются виды группы «bromius», которые пре-
обладают в первой и второй декадах июля. Представители рода Haematopota до-
бавляются к основной группе слепней в третьей декаде июня, когда tср. д. в. +17.7 °C,
Uср. м. в. 63.5 ÷ 70.9 % и доминируют в третью декаду июля при tср. д. в. +20.1 °C,
Uср. м. в. 73.4 ÷ 79.8 %. Спад активности лёта слепней наблюдался в первой декаде
августа при tср. д. в. +18.9 °C, Uв. 74.4 %, во второй декаде августа при tср. д. в. +17.4 °C,
Uв. 80.5 % и в третьей декаде мая при tср. д. в. +16.4 °C, Uв. 69.5 % (рис. 1).
Рисунок 1. Зависимость лёта слепней от температуры и относительной влажности воздуха
с 2011 г. по 2019 г. в окрестностях д. Молоди Струго-Красненского р-на Псковской области.
Figure 1. Dependence of the horseflies’ flight on temperature and relative humidity near the village
Molody, Strugo-Krasnensky District, Pskov Province in 2011-2019.
281
ОБСУЖДЕНИЕ
Для определения сроков начала вылета слепней важное значение приобретают
данные о нижних температурных порогах развития (t0) их куколок и сумма эффектив-
ных температур (далее C). Согласно данным Лутта (1970), развитие куколок слепней
в Северо-Западном регионе России прекращается или временно приостанавливает-
ся при температуре ниже +11 °C. Проведенный нами анализ суммы эффективных
температур для исследованных видов показал, что первые слепни были отловлены
в первой декаде июня в 2011, 2012 и 2016 г., когда C составляла 175.0, 255.71 и 1081.2
градусо-суток соответственно. В 2013, 2018 и 2019 г. вылет слепней был отмечен
в третьей декаде мая при значениях С, равных 2852.1, 2125.5 и 550.3 градусо-суток
соответственно.
Наиболее поздний вылет первых слепней был отмечен во второй декаде июня
2017 г., когда сумма эффективных температура имела наименьшее значение и составила
129.0 градусо-суток. Можно предположить, что это связано с низкими температурами
воздуха в первой, второй декадах мая и первой декаде июня, что обусловлено, по
данным метеостанции Струги-Красные, низкими ночными температурами воздуха
(порядка +5 °C).
Установлено, что в окрестностях дер. Молоди первыми в третьей декаде мая
вылетают весенние виды: Chrysops viduatus, Haematopota crassicornis, Heptatoma
p. pellucens, Hybomitra arpadi, H. l. lundbecki, H. lurida, H. muehlfeldi, H. nitidifrons c.,
H. tarandina, Tabanus cordiger и T. maculicornis, при среднедекадной температуре +14 °C.
В конце мая начинают появляться виды раннелетней группы, активный вылет кото-
рых продолжается в начале июня при среднемесячной температуре не ниже + 15 °C.
К группе раннелетних слепней относятся Chrysops c. caecutiens, Ch. divaricatus,
Hybomitra bimaculata, H. ciureai, H. d. distinguenda, H. kaurii, H. lapponica,
H. m. montana, Tabanus bovinus и T. bromius. В начале июля к этим видам добавляются
летние виды: Atylotus f. fulvus, A. rusticus, Chrysops nigripes, Ch. relictus, Haematopota
italica, H. p. pluvialis, H. subcylindrica, Tabanus a. autumnalis и T. m. miki при средне-
месячной температуре + 17 °C.
Для развития куколок летних видов дождёвок, по данным Павловой (1974), опти-
мальная нижняя температура составляет +15 °C. Проведенный нами анализ суммы
эффективных температур показал, что слепни рода Haematopota первый раз были
отмечены в первой декаде июля 2012 г., во второй декаде июня 2016 г. при минималь-
ных значениях суммы эффективных температур, равных 263.6 и 260.0 градусо-суток
соответственно, и характеризовались обильным лётом. Можно предположить, что это
связано с увеличением среднедекадной относительной влажности воздуха в предше-
ствующей лёту декаде, значение которой, соответственно, достигало 72.3 и 73.3 %.
282
С другой стороны, обильный лёт дождёвок отмечен во второй декаде июня 2013 и 2018 г.
при более высокой сумме эффективных температур (527.1 и 479.1 градусо-суток, со-
ответственно), чем в 2012 и 2016 г., но при более низких значениях среднедекадной
относительной влажности воздуха (71.7 и 66.5 %). Поэтому можно предположить,
что лёт дождёвок определяется сочетанием температуры и влажности воздуха. Даже
при низких пороговых температурах, но повышенной влажности воздуха активность
слепней рода Haematopota усиливается, как и при повышенных температурах, но по-
ниженной влажности.
Массовый лёт дождёвок отмечен в первой декаде июля 2011 и 2017 г. и второй
декаде июля 2019 г. при сумме эффективных температур 269.4, 203.4 и 1 122.4 градусо-
суток и значениях среднедекадной относительной влажности воздуха 72.4, 74.2,
74.7 % соответственно. При этом, на наш взгляд, высокая интенсивность лёта обуслов-
лена увеличением среднедекадной температуры и относительной влажности воздуха.
В заключение необходимо отметить, что предложенный алгоритм расчета много-
летней сезонной динамики интенсивности лёта слепней с использованием показате-
лей среднедекадных, среднемесячных температур, относительной влажности воздуха
и суммы эффективных температур может быть использован для прогнозирования ак-
тивности лёта слепней.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена на базе коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН)
(УФК ЗИН рег. № 2-2.20) и частично при финансовой поддержке Государственной темы
«Разработка современных основ систематики и филогенетики паразитических и крово-
сосущих членистоногих» (Гос. Регистрационный номер: АААА-А19-119020790133-6).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агасой В.В., Прокофьев В.В., Медведев С.Г. 2019. Биологические особенности слепней (Diptera, Tabanidae)
и ландшафтное зонирование Псковской области. Паразитология 53 (5): 379-398.
Безсмертный В.Е., Горшенко В.В., Попов В.П. 2008. К оценке эпидемической и эпизоотической ситуации
по туляремии в Российской Федерации. Проблемы особо опасных инфекций 96: 8-12.
Громыко Г.Л. 2005. Теория статистики. М., ИНФРА-М., 476 с.
Кудрявцева Т.Ю., Попов В.П., Мокриевич А.Н., Пакскина Н.Д., Холин А.В., Мазепа А.В., Куликалова Е.С.,
Косилко С.А., Бирковская Ю.А., Транквилевский Д.В., Храмов М.В., Дятлов И.А. 2019. Эпидемическая
активность природных очагов туляремии на территории Российской Федерации в 2018 г. и прогноз
ситуации на 2019 г. Проблемы особо опасных инфекций 1: 32-41.
Кудрявцева Т.Ю., Попов В.П., Мокриевич А.Н., Пакскина Н.Д., Холин А.В., Мазепа А.В., Куликалова Е.С.,
Транквилевский Д.В., Храмов М.В., Дятлов И.А. 2018. Туляремия: актуальные вопросы и прогноз
эпидемической ситуации на территории Российской Федерации в 2018 г. Проблемы особо опасных
инфекций 1: 22-29.
283
Кудрявцева Т.Ю., Транквилевский Д.В., Мокриевич А.Н., Попов В.П., Морозова Н.С., Зароченцев М.В.,
Мазепа А.В., Окунев Л.П., Холин А.В., Косилко С.А., Федоров Ю.М., Храмов М.В., Дятлов И.А.
2016. Эпизоотическая и эпидемическая ситуации по туляремии в Российской Федерации в 2015 г. и
прогноз на 2016 г. Проблемы особо опасных инфекций 1: 28-32.
Лутта А.С. 1970. Слепни Карелии. Л., Наука, Ленинградское отделение, 304 с.
Павлова Р.П. 1974. Влияние температуры окружающей среды на продолжительность фазы куколки слепней.
Паразитология 8 (3): 243-248.
Скуфьин К.В. 1973. Методы сбора и изучения слепней. Л., Наука, 104 с.
Barros A.T.M. 2001. Seasonality and relative abundance of Tabanidae (Diptera) captured on horses in the Pantanal,
Brazil. Memуrias do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 96 (7): 917-923.
Bradley A. Mullens 2019. Horse Flies and Deer Flies (Tabanidae). In: Gary R. Mullen, Lance A. Durden. Medical
and Veterinary Entomology. Third edition. 327-343.
Krčmar S. 2004. Ecological notes on Tabanus bromius (L.) and Haematopota pluvialis (L.), (Diptera: Tabanidae)
of some flood areas in Croatian sections of the river Danube. Journal of Vector Ecology 29 (2): 376-378.
Krčmar S. 2005. Seasonal abundance of horse flies (Diptera: Tabanidae) from two locations in eastern Croatia.
Journal of Vector Ecology 30 (2): 316-321.
Tärnvik Arne 2007. WHO Guidelines on Tularaemia. France, World Health Organization, 115 p.
SEASONAL DYNAMICS OF ACTIVITY OF HORSEFLIES (DIPTERA, TABANIDAE)
IN PSKOV PROVINCE
V. V. Agasoi, V. V. Prokofiev, S. G. Medvedev
Keywords: horsefies, Tabanidae, Diptera, seasonal dynamics, fauna, Pskov region
SUMMARY
We studied the seasonal dynamics of summer flight of horseflies (Diptera, Tabanidae) belonging to
30 species from 6 genera. The results of the study showed that the number of horseflies is regulated
mainly by abiotic factors such as temperature and relative humidity. The flight of horseflies begins at
an air temperature not lower than + 150C and relative humidity not lower than 57%. Species differences
in the seasonal intensity of the summer flight of horseflies were revealed. The following groups were
identified by the beginning of summer flight: spring (end of May), early summer (beginning of June)
and summer (beginning of July). Differences in the timing of departure are associated with optimal
conditions for the development of larvae and pupae of horseflies, depending on abiotic factors such as
temperature and humidity. An algorithm is proposed for calculating the long-term seasonal dynamics
of summer activity of horseflies using indicators of average weekly, average monthly temperatures and
relative humidity and the sum of effective temperatures. A similar algorithm can be used to predict
the activity of summer horseflies.
284
