ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2020, том 54, № 5, с. 430-440.

УДК 591.9:595.775 (479)

БЛОХИ (SIPHONAPTERA) МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ

НА ВОСТОЧНОМ КАВКАЗЕ

^aФГАОУ ВО «Северо-Кавказский федеральный университет»,

ул. Пушкина, 1, Ставрополь 355009 Россия

^bФКУЗ «Ставропольский противочумный институт» Роспотребнадзора,

ул. Советская, 13, Ставрополь 355035 Россия

^*e-mail: boris_kotti@mail.ru

^**e-mail: julia_art@bk.ru

Поступила в редакцию 20.08.2020 г.

После доработки 15.09.2020 г.

Принята к публикации 17.09.2020 г.

Восточный Кавказ составляет третью часть площади горной системы Большого Кавказа.

В этом своеобразном регионе отмечена богатая фауна блох, представленная 94 видами 38 ро-

дов. Это составляет свыше 62 % от общего числа видов и более 90 % общего числа родов,

обнаруженных на Кавказе.

На Восточном Кавказе на млекопитающих паразитирует 78, а на птицах — 16 видов блох.

К лесному высотному поясу приурочены блохи 11 видов, другие - к остепененным и опу-

стыненным предгорьям или высокогорьям. Распределение видов блох по высотным поясам

обусловлено распространением специфичных хозяев и особенностями абиотических условий.

Ключевые слова: блохи, млекопитающие, птицы, специфичность, распространение, фауна,

Восточный Кавказ

DOI: 10.31857/S1234567806050065

Ранее нами были проанализированы особенности видового разнообразия и паразито-

хозяинных связей блох Западного и Центрального Кавказа (Котти, 2018; Котти и др.,

2019). В настоящем сообщении обобщены результаты многолетних исследований фауны

блох Восточной части Большого Кавказа.

Начало изучению фауны блох восточной части Большого Кавказа было положено

в первой половине прошлого столетия (Wagner, Argyropulo, 1934; Аргиропуло, 1935,

1937). На территории южного склона Восточного Кавказа было отмечено 14 видов,

из которых 1 вид и 2 подвида были новыми для науки. Они были собраны в окрест-

ностях с. Илису Кахского района Азербайджана.

На северном склоне Восточного Кавказа первоначально было обнаружено 9 видов

блох (Мирзоева, 1956). Однако позднее в предгорьях, внутренних горах и высокого-

рьях Дагестана был выполнен значительный объем исследований (всего было собрано

159 тыс. экз. блох), что позволило установить здесь обитание 62 видов (Шатас, 1957).

430

Дополнительная информация о фауне блох Восточного Кавказа была также опубли-

кована и в первой половине 1960-х годов (Гусев и др., 1961: Лабунец, 1961; Кадацкая

и др., 1962; Кадацкая, 1965).

Природные очаги чумы на территории Восточного Кавказа были впервые локализо-

ваны в 1953 г. к югу от Баку в горной местности Кобыстан, или Гобустан, расположен-

ной между юго-восточным склоном Большого Кавказского хребта и берегом Каспия.

Другие очаги чумы были обнаружены в 1970 г. на территории Терско-Сунженского

междуречья, а в 1977 г. — в высокогорьях Восточного Кавказа. Это обусловило сле-

дующий этап изучения фауны блох региона, паразитирующих в основном на грызунах.

Исследованиями были охвачены млекопитающие и других отрядов, а также птицы

(Исаева, 1971; Губарева и др., 1978; Талыбов, 1981; Кадацкая, Сафаров, 1982; Кадацкая

и др., 1985; Коржов и др., 1985; Агаева, 1987; Казакова и др., 1987; Казакова, Лабунец,

1988, 1990; Лабунец и др., 1988; Дятлов и др., 2000).

ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ

Горная система Восточного Кавказа простирается в субширотном направлении

почти на 500 км (рис. 1), располагаясь на крайнем юге умеренного климатическо-

го пояса. Здесь находятся Терско-Сунженский низкогорный, Восточно-Кавказский

высокогорный природные очаги чумы, а также Кобыстанский автономный участок

Закавказского равнинно-предгорного очага (Кутырев, Попова, 2016). Исследования

носителей и переносчиков возбудителей чумы на этих и сопредельных территориях

Восточного Кавказа имеют значительное медицинское значение.

Рисунок 1. Орографическая схема Восточного Кавказа.

Figure 1. Orographic scheme of the Eastern Caucasus.

431

В предгорьях (высота до 1000 м над ур. м.) северного макросклона распространена

лесостепная растительность. Для среднегорий (высота от 1000 до 2000 м) характерны

широколиственные леса, не образующие сплошного пояса, а для высокогорий (свыше

2000 м) - субальпийские и альпийские луга. В лесостепном поясе северного склона

Восточного Кавказа фоновыми видами из млекопитающих являются общественная

полевка и домовая мышь. В поясе широколиственных лесов обычны мыши рода

Sylvaemus, обыкновенная полевка, закавказский хомяк и серый хомячок, а в субаль-

пийском - обыкновенная полевка, серый хомячок и предкавказский хомяк.

На южном макросклоне Восточного Кавказа наиболее значительную часть террито-

рии предгорий составляют полупустыни. Редколесье с аридной растительностью про-

израстает здесь до высоты 500-600 м над ур. м., широколиственные леса - до 2300 м,

выше которого расположен пояс субальпийских и альпийских лугов. Фоновыми видами

в полупустынях являются краснохвостая песчанка, малоазийский и малый тушканчики,

общественная полевка и серый хомячок. Многочисленны и широко распространены

в аридном редколесье также общественная полевка и домовая мышь. В широколи-

ственных лесах ядро териофауны составляют мыши рода Sylvaemus, лесная соня,

полчок, кустарниковая полевка. На субальпийских лугах наиболее многочисленна

обыкновенная полевка. Широко распространены дагестанская и водяная полевки,

а также мыши рода Sylvaemus.

Исследования фауны Восточного Кавказа представляют большой интерес. Различ-

ные условия обитания млекопитающих и птиц на территории Восточного Кавказа обу-

славливают и значительное разнообразие видового состава блох. Обширные безлесные

пространства населены разнообразными млекопитающими и птицами, роющими норы

и устраивающими в них гнезда или использующими норы других теплокровных хозяев.

Некоторые из животных - обитателей лугов и степей - строят гнезда на поверхности

земли. Лесные биотопы дают возможность обитания в них животных, гнезда которых

помещаются в дуплах или среди ветвей. Особые условия обитания для зверей, птиц

и их эктопаразитов создают многочисленные скальные участки и осыпи.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Основу настоящей работы составляют материалы, собранные авторами на Восточном Кавказе

в период с 1978 по 1990 г. в 20 пунктах, расположенных на высоте от 300 до 2700 м над ур. м.

В общей сложности была определена видовая принадлежность около 100 тысяч экз. блох, со-

бранных с 23 тысяч зверьков, а также обнаруженных в результате обследования 410 гнезд

млекопитающих и птиц.

С 1978 по 1981 г. совместно со специалистами Дагестанской противочумной станции были из-

учены популяции обыкновенной и водяной полевок, серого хомячка и других мелких млекопита-

ющих. Работы проводились в субальпийском и альпийском высотных поясах на высоте 2300-2700

м над ур. м. Места сбора находились севернее Самурского хребта в окрестностях горы Кокмадаг

на территории Кулинского и Агульского районов Дагестана. Кроме того, отдельные сборы блох и

их хозяев были выполнены в среднегорьях - в долине р. Самур (Ахтынский и Рутульский районы)

и в предгорьях - на северном склоне Гимринского хребта (Буйнакский р-н).

В 1984-1990 гг. осуществлены экспедиционные выезды в Кобыстан, Алазань-Агричайскую

долину, крайнюю северо-восточную часть Большого Кавказа (Кубинский и Кусарский районы

Азербайджана).

Ряд сведений о фауне блох Восточного Кавказа был получен при работе с коллекционны-

ми фондами и архивными материалами Ставропольского научно-исследовательского противо-

432

чумного института, Зоологического института РАН (ЗИН РАН), Азербайджанской и Дагестанской

противочумных станций.

По степени специфичности паразитов в выборе выделяют блох, паразитирующих на хозяевах

одного вида (моноксенные, или ультраспецифичные паразиты) и нескольких видах из одного рода

(олигоксенные паразиты). Кроме того, среди видов блох представлены плейоксенные паразиты,

имеющие основных хозяев из нескольких родов одного семейства, а также поликсенные паразиты,

хозяева которых принадлежат к разным семействам, отрядам или даже классам (Балашов, 2000).

Ниже названия птиц и млекопитающих приведены по специальным руководствам

(Степанян, 2003, Лисовский и др., 2019). Сведения о населении птиц и млекопитаю-

щих Восточного Кавказа изложены на основании материалов ряда публикаций (Исаков

и др., 1966; Темботов, 1972; Темботов, Казаков, 1982; Соколов, Темботов, 1989; Белик, 2013;

Джамирзоев и др., 2017).

СПЕЦИФИЧНОСТЬ СВЯЗЕЙ БЛОХ С ХОЗЯЕВАМИ

Восточный Кавказ составляет третью часть площади всего Кавказа. Однако отряд

блох в этом регионе представлен 94 видами, что составляет свыше 62 % от общего

числа видов, известных на Кавказе в целом.

Блохи млекопитающих

На Восточном Кавказе обитает более 90 видов млекопитающих (Шидловский,

1976; Эйгелис, 1980; Темботов, Казаков, 1982; Соколов, Темботов, 1989), из которых

меньше половины - 44 вида грызунов, насекомоядных, рукокрылых и хищных служат

хозяевами блох.

Блохи Hystrichopsylla talpae (Curtis, 1826) и H. satunini Wagner, 1916 в субальпий-

ском и альпийском высотных поясах паразитируют на полевках подсем. Arvicolinae,

а в лесном - также и на кротах (Talpidae).

Насекомоядные, распространенные на Восточном Кавказе, служат основными хо-

зяевами для 10 видов блох. В среднегорьях и высокогорьях на малом (Talpa levantis

Thomas) и кавказском (T. caucasica Satunin) кротах паразитирует блоха Palaeopsylla

alpestris Argyropulo, 1946, а на южном (Erinaceus romanicus Barrett-Hamilton) и уша-

стом [Hemiechinus auritus (Gmelin)] ежах - блоха Archaeopsylla erinacei (Bouché, 1835).

Блохи Doratopsyla dampfi Argyropulo, 1935 и Palaeopsylla gromovi Argyropulo, 1934

также распространены в среднегорьях и высокогорьях, где обитают и их хозяева -

2 вида бурозубок рода Sorex и кутора Шелковникова (Neomys teres Miller). Блохи Lep-

topsylla algira J. et R., 1911 и L. sexdentata (Wagner, 1930) паразитируют на белозубках

рода Crocidura, распространенных на значительной части территории Восточного

Кавказа.

Сведения о паразито-хозяинных связях блох сем. Ischnopsyllidae, являющих-

ся специфическими эктопаразитами рукокрылых, на Восточном Кавказе остаются

в значительной степени неполными. Блоха Rhinolophopsylla unipectinata (Taschen-

berg, 1880) обнаружена на большом подковоносе Rhinolophus mehelyi Matschie. Ве-

роятно, этот вид блох паразитирует в регионе и на остальных видах подковоносов.

Ночницы рода Myotis являются хозяевами блох Ischnopsyllus intermedius (Roths., 1898)

и I. dolosus Dampf, 1912. Паразитами бурого ушана (Plecotus auritus L.) является блоха

Nycteridopsylla pentactena (Kolenati, 1856), обнаруженная также на нетопыре-карлике

[Pipistrellus pipistrellus (Schreber)]. На зверьках последнего вида найдены еще 2 других

представителя рода Nycteridopsylla - N. eusarca Dampf, 1908 и N. pentactena.

433

Нетопырь Натузиуса [Pipistrellus nathusii (Keyserling et Blasius)] - основной про-

кормитель блохи Ischnopsyllus variabilis (Wagner, 1898), а различные виды вечерниц

рода Nyctalus - основные хозяева блохи I. elongatus (Curtis, 1832). На позднем кожане

[Eptesicus serotinus (Schreber)] паразитирует блоха I. intermedius, а на двухцветном

кожанке (Vespertilio murinus L.) - I. obscurus (Wagner, 1898). Можно предположить,

что перечисленные выше 10 видов сем. Ischnopsyllidae на Восточном Кавказе рас-

пространены, как и их хозяева, в предгорьях и среднегорьях.

На Восточном Кавказе девять видов отряда хищных известны как основные хозяева

для блох девяти видов. Pulex irritans - блоха, поражающая зверей из семейств псовых

(Canidae), куньих (Mustelidae) и кошачьих (Felidae). Паразитами волка (Canis lupus

L.), обыкновенной лисицы [Vulpes vulpes (L.)] и барсука [Meles meles (L.)] являются

три вида блох: Chaetopsylla globiceps (Tasch., 1880) и C. trichosa Kohaut, 1903, а так-

же Echidnophaga popovi Ioff et Argyropulo, 1934. Специфическим паразитом барсука

является блоха Paraceras melis. На лесной [Martes martes (L.)] и каменной [M. foina

(Erxleben)] куницах паразитирует Chaetopsylla rothschildi. C. hyaenae отмечается на

буром медведе (Ursus arctos L.).

Блоха хищных Ctenocephalides felis (Bouché, 1835) на Восточном Кавказе отмеча-

ется, главным образом, на домашней кошке (Felis catus L.), а другой вид этого рода -

С. canis (Curtis, 1826) - на домашней собаке (Canis familiaris L.).

Грызуны, самый богатый видами отряд млекопитающих, на Восточном Кавказе

служат основными хозяевами для 56 видов блох, что составляет более половины всех

видов блох местной фауны. Многие из этих блох обитают на широком круге хозяев,

включающем представителей разных семейств, но относящихся к одной экологиче-

ской группе грызунов. Такие хомяковые, как общественная полевка [Microtus socialis

(Pallas)], и такие мышиные, как краснохвостая песчанка (Meriones erythrourus Gray),

населяют ксерофитные биотопы. Общим паразитом общественной полевки и краснох-

востой песчанки является блоха Rhadinopsylla ucrainica Wagner et Argyropulo, 1934.

Для таких степных хомяковых, как полевки и собственно хомяки, а также для малого

суслика (Spermophilus pygmaeus Menetries) из семейства беличьих общими является

Ctenophthalmus orientalis (Wagner, 1898). Блоха Ceratophyllus sciurorum (Schrank, 1893)

паразитирует на персидской (Sciurus anomalus Gmelin) белке, а также на лесной соне

[Dryomys nitedula (Pallas)] и полчке [Glis glis (L.)], тоже ведущих древесный образ

жизни.

Представители семейства беличьих служат основными хозяевами для девяти ви-

дов блох. В частности, на малом суслике в северных предгорьях паразитируют та-

кие виды блох как Oropsylla idahoensis (Baker, 1904), Citellophilus tesquorum (Wag-

ner, 1898), Frontopsylla semura Wagner et Ioff, 1926 Neopsylla setosa (Wagner, 1898),

и Ctenophthalmus orientalis (Wagner, 1898). В числе редко встречающихся видов блох -

паразит лесной сони и полчка - блоха Myoxopsylla jordani Ioff et Argyropulo, 1934.

Среди пятипалых тушканчиков (Allactagidae) следует отметить малого [Allactaga

elater (Lichtenstein)] и малоазийского (A. euphratica Thomas) тушканчиков, служащих

основными хозяевами для Ophthalmopsylla volgensis (Wagner et Ioff, 1926), Mesopsylla

apscheronica Wagner et Argyropulo, 1934 и Frontopsylla macrophthalma (J. et R., 1915).

Различные виды хомяковых (Cricetidae) отмечены в качестве хозяев для блох более

40 видов. Некоторые представители подсемейств Cricetinae и Arvicolinae являются

434

хозяевами одних и тех же видов блох. Так, например, в высокогорье Восточного Кавказа

в смешанных поселениях обыкновенной [Microtus arvalis (Pallas)] и водяной (Arvicola

terrestris L.) полевок, а также предкавказского хомяка [Mesocricetus raddei (Nehring)]

и серого хомячка [Cricetulus migratorius (Pallas)] обитают такие блохи как Callopsylla

caspia (Ioff et Argyropulo, 1934), Megabothris turbidus (Rothschild, 1909), Frontopsylla

caucasica Ioff et Argyropulo, 1934., Ctenophthalmus golovi Ioff et Tiflov, 1930 и C. inter-

medius Argyropulo, 1935. Данные паразито-хозяинные сообщества служат немало-

важным фактором передачи возбудителя чумы между различными видами грызунов

и блох на территории Восточно-Кавказского высокогорного природного очага чумы.

Примеры ультраспецифичных видов блох можно указать среди паразитов хомя-

чьих (подсем. Cricetinae). Только на сером хомячке паразитирует блоха Amphipsylla

schelkovnikovi Wagner, 1909. У предкавказского хомяка Mesocricetus raddei (Nehring,

1894) и закавказского хомяка - Mesocricetus brandti (Nehring, 1898) общие виды

блох - Ctenophthalmus rettigi Rothschild, 1908 и C. acuminatus Ioff et Argyropulo, 1934.

Полевки различных видов служат общими хозяевами отдельных видов блох. На-

пример, основным хозяином блохи Nosopsyllus consimilis (Wagner, 1898) являются

обыкновенная, кустарниковая и общественная полевки, блохи Ctenophthalmus schuriscus

Ioff, 1940 - обыкновенная и кустарниковая полевки, а C. shovi Rostigayev, 1948 - эти же

виды и гудаурская полевка. В ряде мест Восточного Кавказа характерным паразитом

водяной полевки является Megabothris walkeri (Roths., 1902).

На территории Восточного Кавказа обитают два вида подземных полевок (подрод

Terricola Fatio) рода Microtus: кустарниковая (Microtus majori Thomas) и дагестанская

(M. daghestanicus Shidlovsky). Данные виды не различимы по признакам строения, что

затрудняет и характеристику особенностей их паразитофауны. В целом на территории

Восточного Кавказа подземные полевки служат хозяевами для следующих 12 видов

блох: Megabothris turbidus и Nosopsyllus consimilis; Amphipsylla rossica Wagner, 1912

и Frontopsylla caucasica, Ctenophthalmus schuriscus, C. shovi, C. wagneri, C. dagestanicus

Rostigayev, 1967, C. golovi, Rhadinopsylla caucasica, Stenoponia ivanovi и Hystrichopsylla

satunini. Однако из перечисленных видов только Ctenophthalmus dagestanicus является

специфичным паразитом полевок этого подрода.

Обыкновенная полевка [Microtus arvalis (Pallas)] - широко распространенный степ-

ной и луговой грызун. На Восточном Кавказе этот вид - основной хозяин для блох

18 видов, среди которых можно указать монокосенного паразита Amalaraeus dissimilis

(Jordan, 1938). Повсеместно, кроме высокогорий, на обыкновенной полевке паразити-

рует только один вид блох - Nosopsyllus consimilis.

Гудаурская (Chionomys gud Satunin) полевка на Восточном Кавказе является основ-

ным хозяином для блох Callopsylla saxatilis (Ioff et Argyropulo, 1934), C. kazbegiensis

Goncharov, 1980, Amphipsylla kuznetzovi Wagner, 1912, Paradoxopsyllus hesperius Ioff,

1946, Ctenophthalmus chionomydis Ioff et Rostigayev, 1950 и Paraneopsylla dampfi Ioff,

1946.

В фауне Восточного Кавказа представлено шесть видов мышиных (Muridae). Из

девяти видов блох, отмеченных на зверьках этого семейства, четыре приурочены

к грызунам подсем. Murinae. Для мышей родов Sylvaemus, Apodemus и Mus это блохи

Leptopsylla taschenbergi (Wagner, 1898), Nosopsyllus mokrzeckyi (Wagner, 1916) и L. segnis

(Schönherr, 1811). Фауна блох синантропного грызуна, серой крысы [Rattus norvegicus

435

(Berkenhout)] на Восточном Кавказе представлена двумя видами: Nosopsyllus fasciatus

(Bosc, 1800) и Xenopsylla cheopis (Roths., 1903).

Из подсемейства песчанковых (Gerbillinae) на Восточном Кавказе обитает только

краснохвостая песчанка, которая населяет его юго-восточные предгорья. Здесь от-

мечены блохи Xenopsylla conformis, Nosopsyllus laeviceps Wagner, 1909, Stenoponia

tripectinata (Tiraboschi, 1902), Rhadinopsylla ucrainica Wagner et Argyropulo, 1934

и Coptopsylla caucasica Isayeva-Gurvich, 1950.

Таким образом, из 95 видов блох млекопитающих фауны Большого Кавказа около

половины составляют моноксенные паразиты. Значительная часть (31 %) видов блох

специфичны для видов из одного или нескольких семейства хозяев. Значительно мень-

ше (17 %) видов блох, которые являются олигоксенными паразитами.

Блохи птиц

На Восточном Кавказе и прилежащих к нему территориях гнездится cвыше 200 ви-

дов птиц (Портенко, 1958; Белик, 2013; Джамирзоев и др., 2017). 16 видов из четы-

рех родов блох паразитирует на различных видах птиц из отрядов голубеобразные

(Columbiformes) и воробьинообразные (Passeriformes).

Воробьинообразные составляют подавляющее большинство видов авифауны Вос-

точного Кавказа. На них паразитируют блохи 11 видов, из которых пять являются

обитателями хорошо защищенных многолетних гнезд ласточек (Hirundinidae). При

этом только блоха Ceratophyllus styx Roths., 1900 является моноксенным парази-

том береговушки [Riparia riparia (L)]. Такие виды блох, как C. farreni Roths., 1905,

C. rusticus Wagner, 1903, C. caliotes Jordan, 1936, C. hirundinis (Curtis, 1826) паразити-

руют на воронке (Delichon urbica L.).

Среди паразитов других представителей воробьинообразных следует отметить

блоху Frontopsylla frontalis alatau Fedina, 1946, обитающей в норах каменки-плясуньи.

Гнезда хозяев блохи Ceratophyllus gallinae (Schrank, 1803) (например, таких как

большая синица (Parus major L.) расположены в дуплах. Блоха C. fringillae (Walker,

1856) обитает в гнездах птиц из травы и веток, расположенных в постройках человека

или над поверхностью земли. Среди их хозяев следует отметить полевого [Passer mon-

tanus (L.)] и домового [P. domesticus (L.)] воробьев, а также скворца (Sturnus vulgaris

L.). В гнезде сизого голубя (Columba livia Gmelin) из голубеобразных под крышей

жилого дома отмечена блоха Callopsylla gemina (Ioff, 1946).

Такие виды как Ceratophyllus garei Roths., 1902, C. frigoris Darskaya, 1950,

C. vagabundus (Bohemann, 1866) и C. borealis Roths., 1907 поражают птиц, устраи-

вающих гнезда на земле, в трещинах скал и среди камней. Среди таковых следует

отметить горихвостку-чернушку [Phoenicurus ochruros (S.G. Gmelin)], горную трясо-

гузку [Motacilla cinerea Tunstall] и пестрого каменного дрозда [Monticola saxatilis (L.)].

РАСПРОСТРАНЕНИЕ Видов БЛОХ

НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА

Из 41 рода блох, известных на территории Кавказа, в его восточной части отсут-

ствуют роды Caenopsylla, Phaenopsylla, Araeopsylla и Wagnerina, виды которых рас-

пространены на юге Закавказья. Однако по общему числу видов Восточный Кавказа

превосходит фауны Центрального и Западного Кавказа. Всего для Кавказа указано

436

девять видов-эндемиков, один из которых - Ctenophthalmus intermedius, распространен

только на Восточном Кавказе.

Наиболее широко, от предгорий до альпийского высотного пояса, распростране-

ны паразиты хищных млекопитающих - блохи Pulex irritans, Chaetopsylla trichosa,

C. globiceps и Paraceras melis. В нескольких высотных поясах представлены такие

паразиты мелких млекопитающих как блохи Megabothris turbidus, Amphipsylla rosssica,

A. schelkovnikovi, Leptopsylla taschenbergi, Ctenophthalmus proximus и C. intermedius.

В лесостепном поясе северного макросклона Восточного Кавказа своеобразна фау-

на блох малого суслика. Она представлена такими видами как Oropsylla idahoensis,

Citellophilus tesquorum, F. semura, Neopsylla setosa, и Ctenophthalmus orientalis. В по-

лупустынной зоне южного макросклона выделяется фауна краснохвостой песчанки.

Ее составляют такие виды как Xenopsylla conformis, Coptopsylla caucasica, Nosopsyllus.

consimils, N. laeviceps, Ctenophthalmus secundus, Rhadinopsylla ucrainica и Stenoponia

tripectinata.

Значительная часть видов встречаются на обоих макросклонах: Echidnophaga

popovi, E. gallinacea, Archaeopsylla erinacei, Xenopsylla cheopis, Nosopsyllus fasciatus,

Megabothris walkeri, Ophthalmopsylla volgensis, Frontopsylla macrophthalma, Mesopsylla

apscheronica, Ctenophthalmus acuminatus, C. secundus, C. wagneri, R. ucrainica, N. setosa

и Stenoponia tripectinata.

Среди обитателей лесного пояса следует отметить блох хищных, летучих мышей,

ряда видов грызунов и птиц. Это, в частности, Chaetopsylla rothschildi, Myoxopsylla

jordani, Ceratophyllus sciurorum, C. gallinae, C. fringillae, C. pullatus, C. tribulis, Dasy-

psyllus gallinulae, Paradoxopsyllus gussevi, Peromyscopsylla bidentata, Leptopsylla algira,

L. nana и Ctenophthalmus rettigi.

Преимущественно к субальпийскому поясу и альпийским лугам приурочены такие

паразиты птиц и млекопитающих как Сhaetopsylla hyaenae,Callopsylla caspia, C. kazb-

egiensis, C. gemina, Ceratophyllus caliotes, С. rusticus, Amalaraeus dissimilis, Paradoxo-

psyllus hesperius, Frontopsytlla caucasica, Amphipsylla kuznetzovi, Leptopsylla sexdentata,

Ctenophthalmus chionomydis, C. golovi, C. schuriscus, C. shovi, C. dagestanicus, Palaeo-

psylla gromovi, P. alpestris, Doratopsyll dampfi, Rhadinopsylla caucasica, Paraneopsylla

dampfi, Neopsylla pleskei, Stenopoinia ivanovi, Hystrichopsylla talpae и H. satunini.

Блохи в природных очагах чумы

на территории Восточного Кавказа

Основным носителем возбудителя чумы на территории Терско-Сунженского низ-

когорного природного очага является малый суслик. Эпизоотии среди сусликов про-

исходят в весеннее-летний период, то есть во время наибольшей гонотрофической

активности ряда видов блох. Основным переносчиком в этом очаге служит блоха

Citellophilus tesquorum. Максимум численности этого вида блох приходится на пе-

риод массового расселения молодых зверьков. Это характерно для многих других

сусликовых природных очагов (Медведев и др., 2019). Наиболее высокая численность

другого вида переносчика - блохи Neopsylla setosa, в этом очаге отмечается ранней

весной во время пробуждения сусликов от спячки. Большинство самок обоих видов

откладывают яйца весь период активной жизни хозяина. Весной интенсивно питаются

437

и размножаются имаго других переносчиков возбудителя чумы - блох Frontopsylla

semura и Oropsylla idahoensis.

Закавказский равнинно-предгорный очаг занимает территорию Куринской низ-

менности и прилежащих юго-западных предгорий Большого Кавказа. Границы очага

совпадают с границами ареала краснохвостой песчанки, основного носителя чумы

в очаге. Этот грызун - главный хозяин блох Xenopsylla conformis, Nosopsyllus laevi-

ceps, N. iranus, Stenoponia tripectinata, Coptopsylla caucasica, Rhadinopsylla cedestis

и Rh. ucrainica. Основной переносчик в очаге - Xenopylla conformis (Котти, Жильцова,

2019). На долю имаго этого вида приходится наибольшее число штаммов чумы, вы-

деленных во время эпизоотий в Кобыстане в теплое время года. В холодный период

в трансмиссии чумы первостепенное значение имеет Nosopsyllus laeviceps, активно

паразитирующий в это время. Остальные, перечисленные выше, виды тоже принимают

участие в передаче возбудителя. Одно из важных мест при этом занимают блохи рода

Rhadinopsylla. Во многих других песчаночьих очагах эти паразиты играют заметную

роль в трансмиссии чумы (Медведев и др., 2020).

На территории Восточно-Кавказского высокогорного очага среди паразитов обык-

новенной полевки указываются такие виды блох как Callopsylla caspia, Megabothris

turbidus, Amalaraeus dissimilis, Nosopsyllus consimilis, Frontopsylla caucasica, Ctenoph-

thalmus golovi, C. intermedius, C. schuriscus, Rhadinopsylla caucasica, Hystrichopsylla

talpae, H. satunini и Stenoponia ivanovi. В этом очаге чумы от каждого из домини-

рующих видов блох основного носителя выделено число штаммов, соответствующее

количеству исследованных экземпляров блох (C. intermedius - 24.2 %, F. caucasica -

17.5 %, Callopsylla caspia - 16.6 %). Эпизоотии наиболее интенсивно протекают

в августе, когда наблюдается наибольшая гонотрофическая активность этих видов

(Казаков, Казакова, 2002).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Среди видов блох фауны Восточного Кавказа преобладают паразиты грызунов,

в несколько раз по числу видов меньше блох - паразитов хищных, рукокрылых и

насекомоядных.

Более половины видов блох широко распространены на территории Восточного

Кавказа. Среди хозяев видов блох с узкими региональными ареалами представлены

как виды также с узкими ареалами, так и с широкими. Распределение видов блох по

высотным поясам на Восточном Кавказе имеет свои особенности. Нигде более на

Большом Кавказе не встретить такого значительного числа видов блох, характерных

для полупустынной и степной природных зон. Можно указать примеры, когда одни

и те же виды блох сменяют хозяев в зависимости от высотного пояса; в других случаях,

напротив, изменяется видовой состав блох. В целом широкий спектр условий, наличие

локальных преград, свойственных горным ландшафтам, способствует формированию

на Восточном Кавказе разнообразной фауны блох.

Благодарности

Работа выполнена на базе коллекций Зоологического института РАН (ЗИН РАН)

(УФК ЗИН рег. № 2-2.20) и Ставропольского ФКУЗ «Ставропольский противочумный

438

институт» Роспотребнадзора, при финансовой поддержке Российского фонда фунда-

ментальных исследований (грант 19-04-00759).

Список литературы

Аргиропуло А.И. 1935. Блохи (Aphaniptera) Закавказья. Определительные таблицы. Труды Азербайджанского

института микробиологии и эпидемиологии 5 (1): 119-216.

Аргиропуло А.И. 1937. Материалы к познанию эктопаразитов Кавказа. III. О коллекции Aphaniptera из

Кахского и Закатальского районов Азербайджана. Труды Азербайджанского филиала АН СССР. Сек.

Зоол. Баку. 20: 87-101.

Балашов Ю.С. 2000. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ эктопаразитов.

Паразитология 34 (5): 361-370.

Белик В.П. 2013. Орнитогеографические связи и районирование Большого Кавказа. Стрепет 11 (1): 5-88.

Дарская Н.Ф. 1964. К сравнительной экологии птичьих блох рода Ceratophyllus Curt., 1832. В кн.: Бекле-

мишев В.Н., Тифлов В.Е. В сб.: Эктопаразиты. М., Издательство МГУ. 4: 31-180.

Джамирзоев Г.С., Перевозов А.Г., Комаров Ю.Е., Тильба П.А., Мнацеканов Р.А., Караваев А.А., Букреев

С.А., Пшегусов Р.Х., Гизатулин И.И., Поливанов В.М., Витович О.А., Хубиев А.Б. 2014. Птицы за-

поведников и национальных парков Северного Кавказа. В сб.: Труды заповедника «Дагестанский» 8

(1). Махачкала, Издательство «Geo Photo», 428 с.

Исаева Э.В. 1971. Обзор фауны блох (Siphonaptera) Азербайджана. Проблемы особо опасных инфекций 1

(17): 177-195.

Исаков Ю.А., Зимина Р.П., Панфилов Д.В. 1966. Животный мир. В сб.: Герасимов А.П. (ред.). Кавказ. М.,

Наука, 256-304.

Кадацкая К.П. 1965. Новый для фауны Большого Кавказа вид блохи Ceratophyllus geminus Ioff, 1946. Из-

вестия АН Аз.ССР. Серия биология. Баку 4: 107-108.

Кадацкая К.П. 1969. Экология блох краснохвостой песчанки южных предгорий Большого Кавказа в связи

с их ролью в эпизоотологии чумы. Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 20 с.

Кадацкая К.П., Сафаров Ш.М. 1982. Новые виды блох для фауны азербайджанской части Большого Кавказа.

В кн.: Болезни с природной очаговостью на Кавказе. С. 66.

Кадацкая К.П., Щирова Л.Ф., Гасанов С.З. 1985. Блохи обыкновенной полевки в Азербайджане В сб.:

Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. Ставрополь, 2- 8.

Казаков В.П., Казакова Л.И. 2002. О значении некоторых видов блох грызунов горного Дагестана в хра-

нении и передаче возбудителя чумы. В сб.: Сборник научных трудов Дагестанской противочумной

станции. Махачкала, 44-49.

Котти Б.К. 2005. К зоогеографии Кавказа. В сб.: Лиховид А. А., Рахилин В. К. (ред.) Современная биогео-

графия. Москва-Ставрополь: ИЕЕТ РАН, Издательство СГУ, 216-223.

Котти Б.К. 2011. Значение блох в природных очагах чумы на Кавказе. Медицинская паразитология и па-

разитарные болезни 4: 28-30.

Котти Б.К. 2014. Видовое разнообразие блох (Siphonaptera) Кавказа. Ставрополь, Издательство Северо-

Кавказского федерального университета, 132 с.

Котти Б.К., Котова Е.Г. 2014. Фауна блох (Siphonaptera) млекопитающих междуречья Малой Лабы и Белой.

Медицинская паразитология и паразитарные болезни 1: 35-37.

Котти Б.К. 2018. Распространение и специфичность паразито-хозяинных связей блох (Siphonaptera) на

Центральном Кавказе. Паразитология 52 (6): 463-475.

Котти Б.К., Жильцова М В. 2019. Значение блох (Siphonaptera) в природных очагах чумы Паразитология

53 (6): 504-514.

Котти Б.К. Стахеев В.В., Жильцова М.В. 2019. Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2: 30-36.

Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шага. М.: КМК, 2002, 237 с.

Лабунец Н.Ф., Дегтярева Л.В. 1988. О блохах летучих мышей на Северном Кавказе. Паразитология 19 (3):

177-180.

Лисовский А.А., Шефтель Б.И., Савельев А.П., Ермаков О.А., Козлов Ю.А., Смирнов Д.Г., Стахеев В.В.,

Глазов Д.М. 2019. Млекопитающие России. Список видов и прикладные аспекты. Москва, 193 с.

Матюшкин Е.Н. 1972. Смешанность териофауны Уссурийского края: ее общие черты, исторические корни

и современные проявления в сообществах Среднего Сихотэ-Алиня. В сб.: Россолимо О.Л., Долгов

В.А. (ред.). Сборник трудов Зоологического музея МГУ. М., МГУ, 13: 86-144.

439

Медведев С.Г., Котти Б.К. 2011. Пути формирования фауны блох (Siphonaptera) Кавказа. Паразитология

45 (6): 470-487.

Медведев С.Г., Котти Б.К. 2012. Паразито-хозяинные связи и пути формирования фауны блох (Siphonaptera)

Кавказа. Энтомологическое обозрение 91 (4): 714-734.

Медведев С.Г., Котти Б.К., Вержуцкий Д.Б. 2019 Разнообразие блох (Siphonaptera) - переносчиков воз-

будителей чумы: паразит сусликов - блоха Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898). Паразитология

53 (3): 179-197.

Медведев С. Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К. 2020. Разнообразие переносчиков возбудителя чумы: полиго-

стальные паразиты - блохи рода Rhadinopsylla Jordan et Rothschild, 1911 (Siphonaptera: Hystrichopsyl-

lidae). Паразитология 54 (3): 205-231.

Онищенко Г.Г., Кутырев В.В. 2004. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири.

М., Медицина, 192 с.

Павлинов И.Я., Лисовский А.А. 2012. Млекопитающие России: систематико-географический справочник.

М., Товарищество научных изданий КМК, 604 с.

Портенко Л.А. 1958. Систематический обзор животных Кавказского перешейка. II. Птицы - Aves. Животный

мир СССР. М.-Л.: Издательство АН СССР, 220-260.

Кутырев В.В., Попова А.Ю. 2016. Кадастр эпидемических и эпизоотических проявлений чумы на тер-

ритории Российской Федерации и стран ближнего зарубежья (с 1876 по 2016 год). Саратов: ООО

«Амирит». 248 с.

Соколов В.Е., Темботов А.К. 1989. Млекопитающие Кавказа. Насекомоядные. М., Наука, 547 с.

Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах

СССР как исторической области). М., Академкнига, 808 с.

Темботов А.К. 1972. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик, Эльбрус, 245 с.

Темботов А.К., Казаков Б.А. 1982. Позвоночные широтных зон и высотных поясов Северного Кавказа. В

кн.: Темботов А.К. (ред.). Ресурсы живой фауны. Ростов, Издательство Ростовского университета,

2: 37-102.

Тифлов В.Е., Скалон О.И., Ростигаев Б.А. 1977. Определитель блох Кавказа. Ставрополь, Ставропольское

книжное издательство, 278 с.

Шидловский М.В. 1976. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси, Мецниереба, 255 с.

Jurik M. 1974. Bionomics of fleas in bird`s nests in the territory of Czechoslovakia. Acta Scientiarum Naturalium

Brno. 8 (10): 1-54.

Wagner J., Argyropulo A.I. 1934. Aphanipteren fauna des Azerbeidschan (ostlicher Teil Transkaukasiens) nebst

Bemerkungen uber die Gattung Nosopsyllus Jord. Zeitschrift fur Parasitenkunde 7 (2): 217-232.

FLEAS (SIPHONAPTERA) OF MAMMALS AND BIRDS

IN THE EASTERN CAUCASUS

B. K. Kotti, J. S. Artyushina

Key words: fleas, mammals, birds, host specifity, distribution. fauna, Eastern Caucasus

SUMMARY

A total of 94 flea species were revealed in the territory of the Eastern Caucasus. 16 of these spe-

cies are parasites of birds, others are mammal parasites. Among 41 genera of the Caucasian fauna

only Caenopsylla, Phaenopsylla, Wagnerina, and Araeopsylla, inhabiting the south of the Caucasus,

are absent in the Great Caucasus. Parasites of some birds and carnivorous mammals, insectivores,

and rodents are found from lowlands to highlands. A number of species, such as representatives of

the genus Callopsylla, are associated with highlands, while other fleas are limited in distribution by

semi-desert and steppe foothills and midlands, and are absent in the subalpine and alpine belts. Their

main hosts can inhabit a wide range of heights or their distribution is limited.

440