ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2021, том 55, № 2, с. 101-124.

УДК 576.895.422

ГАМАЗОВЫЕ КЛЕЩИ (GAMASINA),

СВЯЗАННЫЕ С МЕЛКИМИ НАЗЕМНЫМИ ПОЗВОНОЧНЫМИ

НА ЮГЕ НЕЧЕРНОЗЕМНОГО ЦЕНТРА РОССИИ

(КАЛУЖСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Н. П. Коралло-Винарская^b, С. Г. Медведев^c

^а ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Калужской области»,

ул. Баррикад, 181, Калуга, 248018 Россия

^b Омский научно-исследовательский институт природно-очаговых инфекций,

пр. Мира, 7, Омск, 644080 Россия

^cОмский государственный педагогический университет,

наб. Тухачевского, 14, Омск, 644099 Россия

^c Зоологический институт РАН,

Университетская наб., 1, Санкт-Петербург, 199034 Россия

* e-mail: korzikoff_va@mail.ru

Поступила в редакцию 14.11.2020 г.

После доработки 16.12.2020 г.

Принята к печати 03.03.2021 г.

Представлены результаты сборов 34 видов гамазовых клещей (Gamasina), ассоциированных

с мелкими наземными позвоночными на территории Калужской области, которые относятся

к 19 родам из 9 семейств. Гематофаги представлены 20 видами. Клещи Laelaps clethrionomydis

и L. agilis составили 52 % от всех собранных клещей.

Ключевые слова: гамазовые клещи, мелкие млекопитающие, рептилии, птицы, Laelaps

clethrionomydis, Laelaps agilis

DOI: 10.31857/S0031184721020034

Изучение фауны кровососущих членистоногих на региональном уровне служит

основой для дальнейшего формирования межрегиональных кадастров (Медведев,

2011). Фауна паразитических гамазовых клещей (Gamasina) наземных позвоночных

Калужской обл. изучена недостаточно. Единственная сводка по гамазовым клещам мел-

ких млекопитающих центральных областей европейской России, включающая сборы

и с территории Калужской обл., была опубликована Повалишиной (1966). В этой пу-

бликации были указаны 7 паразитических видов гамазид. При характеристике фауны

клещей ринониссид (Rhinonyssidae) - эндопаразитов птиц России и сопредельных

стран также использовались сборы с Калужской обл. (Бутенко и др., 2019).

101

Имеется ряд публикаций о фауне и экологии свободноживущих копрофильных

гамазовых клещей Калужской обл., а также видов, связанных с лесным навозником -

жуком Anoplotrupes stercorarius Scriba, 1791 (Макарова, 1992, 1993, 1995). Москов-

ская и Тульская области изучены несколько лучше: имеются литературные данные не

только по свободноживущим, но и по паразитическим гамазовым клещам (Мясников,

1963; Лопатина и др., 1998; Никулина, 2004; Лопатина, Петрова-Никитина, 2007).

Фауна почвообитающих гамазид Московской обл. насчитывает не менее 204 видов

(Петрова, 1982).

В 2019 г. нами было опубликовано краткое сообщение о 9 массовых видах гама-

зовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими Калужской обл. (Васильева и

др., 2019). Цель настоящей работы состоит в уточнении видового состава гамазовых

клещей мелких наземных позвоночных (рептилий, птиц и мелких млекопитающих),

обитающих на территории Калужской обл.

Характеристика региона исследований

и прокормителей гамазовых клещей

Калужская обл. (далее - Регион) расположена в пределах лесной зоны европейской

части России. Северо-западная, западная и юго-западная части Региона (всего около

⅔ его территории) относятся к подзоне хвойно-широколиственных лесов, представ-

ленных преимущественно ельниками различных типов. Здесь Регион граничит на

севере с Москвой и Московской обл., а на западе - со Смоленской обл. Центральная

и восточная части Региона (около ⅓ территории) принадлежат к подзоне широколи-

ственных лесов. Однако в настоящее время коренные леса занимают небольшую часть

подзоны широколиственных лесов, так как значительная часть этой территории рас-

пахана под нужды сельскохозяйственной деятельности. Древесный ярус в таких лесах

образован елью европейской с примесью сосны, березы, осины, липы сердцевидной,

ясеня обыкновенного, вяза и дуба черешчатого (География …, 1975).

На востоке Калужская обл. граничит с Тульской обл., а на юге - с Брянской и

Орловской обл., на территории, которых проходит северная граница зоны лесостепи.

Лесостепная зона, со своей своеобразной фауной, на территории Региона не пред-

ставлена.

Фауна наземных позвоночных Региона характерна для юга лесной зоны европейской

части России. Фауна мелких млекопитающих включает 35 видов, среди которых пре-

обладают грызуны (22 вида). Так, на территории Калужской обл. отмечено обитание

двух видов беличьих, четырех видов соневых, восьми видов хомяковых, семи видов

мышиных и одного вида мышовковых. Кроме того, здесь обитают два вида ежиных,

восемь видов землеройковых и два вида кротовых, а также один вид куньих (Алексеев

и др., 2011). Среди грызунов фоновыми видами (Корзиков и др., 2017, 2019) являются

европейская рыжая и обыкновенная полевки, полевка-экономка, полевая и желтогорлая

мыши, малая лесная мышь, мышь-малютка, среди насекомоядных - обыкновенная

бурозубка, фауна гамазид которых нами была и изучена. Орнитофауна Калужской

обл. насчитывает 181 вид гнездящихся птиц, однако гамазиды были собраны только

с птиц четырех видов воробьинообразных птиц. Кроме того, на территории области

обитают три вида ящериц, на одном из которых обнаружены гамазиды.

Методики сбора

За период с 2017 по 2020 г. исследования были выполнены в 53 пунктах сборов

(табл. 1), из которых 37 расположены в подзоне хвойно-широколиственных лесов,

а 16 — широколиственных. Кроме того, были проанализированы данные более ранних

102

сборов из архивных и коллекционных материалов зоолого-энтомологической группы

ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Калужской области».

Сбор и изучение гамазовых клещей мелких млекопитающих проводился во все

сезоны года. В итоге было обследовано 1239 особей мелких млекопитающих 14 видов,

а также две ящерицы, девять птиц четырех видов и два гнезда деревенской ласточки

(табл. 2). Всего было собрано 2537 экз. гамазовых клещей 34 видов. Среди осмотрен-

ных позвоночных гамазовые клещи не были обнаружены на зарянке, белогрудом еже,

малой и равнозубой бурозубках, водяной куторе и водяной полевке.

Отлов мелких млекопитающих проводился методом ловушко-линий (Кучерук, Ко-

ренберг, 1964; Шефтель, 2018). Отработано 9590 ловушко-суток в четырех основных

стациях: открыто-полевых - 4505, околоводных - 1900, закрытых полевых (стога, ометы

и т.п.) - 1525, населенных пунктах (преимущественно, сельских) - 1660. Осматривали

птиц, случайно попавших в давилки, птичьи гнезда разбирали вручную; голубей и

ящериц ловили вручную.

Для определения видовой принадлежности использовался ряд сводок (Брегето-

ва, 1956; Определитель членистоногих …, 1958; Определитель обитающих…, 1977),

а также работы по современной систематике этой группы (Vinarski, Korallo-Vinarskaya,

2016, 2017). Таксономическая идентификация гамазовых клещей проводилась с ис-

пользованием микроскопа «МИКМЕД-5» путем изготовления временных препаратов

в глицерине. Ряд трудноопределимых эктопаразитов заключался в среду Фора.

Для характеристики типов питания клещей использовали схему, предложенную

Тагильцевым с соавторами (1990). Отнесение типа питания конкретного вида к той или

иной группе проводилось на основе литературных данных (Земская, 1973; Тагильцев,

Тарасевич, 1982; Тагильцев и др., 1990; Коралло-Винарская и др., 2016). Согласно этим

данным, виды, представленные в наших материалах, распределяются по шести группам:

1. Хищники. Потребители мелких беспозвоночных (клещи, коллемболы, немато-

ды и др.) в гнездах позвоночных. Нередко форезируют на хозяевах гнезд. Возможна

частичная гематофагия за счет поедания членистоногих - кровососов в стадии на-

сыщения и остатков крови.

2. Сапрофаги. Привлекаются наличием трупов позвоночных на разных стадиях раз-

ложения, экскрементов и остатков пищи. Часто форезируют на насекомых некрофагах.

3. Разноядные. Клещи-эврифаги, привлекаемые в гнездо хозяина в основном благо-

приятным гидротермическим режимом, но и наличием корма. Гематофагия возможна,

как и у облигатных хищников.

4. Факультативные гематофаги, хищники и сапрофаги. При отсутствии кровяного

питания все жизненные функции сохраняются.

5. Облигатные неисключительные гематофаги. Неисключительные кровососы. До-

полнительное питание за счет хищничества, реже сапрофагии.

6. Облигатные исключительные гематофаги. Исключительные кровососы, иногда

с длительным питанием.

Общая характеристика ареалов и биотопическая приуроченность видов приводятся

на основании различных литературных сводок по гамазовым клещам (Брегетова, 1956;

Земская, 1973; Определитель обитающих…, 1977; Никулина, 2004; Макарова, 2009,

2012; Marchenko, 2002; Salmane, Kontschan, 2005а, 2005б; Vinarski, Korallo-Vinarskaya,

2016, 2017).

Математическая обработка проводилась в пакетах программ Microsoft Excel и Past.

Сравнение проводили с помощью многомерного неметрического шкалирования на

основе индекса Брея-Кертиса (Beals, 1984), учитывающего обилие эктопаразитов.

103

РЕЗУЛЬТАТЫ

Аннотированный список гамазовых клещей

Сем. PARASITIDAE Oudemans, 1901

Pergamasus sp.

Материал. 8 экз. (7 ♀, 1 ♂) с 5 видов животных. Все обнаруженные экземпляры

были собраны в лесных биотопах с апреля по сентябрь. 40 % собраны с рыжей полев-

ки, а 25 % с желтогорлой мыши. Представители рода обнаружены в точках сбора - 2,

10, 24, 33, 35, 37 и 43. Хищные клещи, обитают в лесной подстилке и поверхностном

слое почвы в открытых биотопах, в норах животных.

Poecilochirus necrophori Vitzthum, 1930

Материал. 105 экз. (50 ♀, 55 NII) с 6 видов мелких млекопитающих. Все экземпляры

были собраны с июня по сентябрь в различных стациях. Почти 70 % взяты с трупов

рыжей полевки. Обнаружен в точках сбора - 9, 10, 23, 26, 32-37, 42 и 45.

Имеет палеарктический тип ареала. Некрофаг, форезирующий на жуках (мертвоедах,

могильщиках и жужелицах), также обнаруживается на трупах различных позвоночных

и постоянно встречается в убежищах мелких млекопитающих и птиц, иногда в помете.

На сопредельных территориях отмечен в Тульской и Московской областях (Мясников,

1963; Петрова, 1982).

Poecilochirus subterraneus (Müller, 1860)

Материал. 4 экз. (4 NII) с 2 видов мелких млекопитающих. Особи этого вида учтены

в мае в луговых и лесных биотопах. ¾ всех клещей собраны с рыжей полевки. Обнару-

жен в точках сбора - 10, 12. Имеет палеарктический тип ареала. Некрофаг, встречается

на жуках-могильщиках, с которых переходит на падаль, трупы мелких млекопитающих.

На сопредельных территориях отмечен в Московской обл. (Петрова, 1982).

Holoparasitus excipuliger (Berlese, 1905)

Материал. 2 экз. (2 ♂) с большой синицы. Большая синица попалась в ловушку и

клещ, вероятно, перешел на ее труп из лесной подстилки. Нами встречен в октябре.

Обнаружен в точке сбора - 5. Имеет европейский тип ареала. Приурочен преимуще-

ственно к лесным, околоводным биотопам, агроэкосистемам. Хищный клещ, обитаю-

щий в лесной подстилке и во мху. На сопредельных территориях отмечен в Тульской

и Московской областях (Петрова, 1982; Лопатина, Петрова-Никитина, 2007).

Сем. ACEOSEJIDAE Baker et Wharton, 1952

Cheiroseius serratus (Halbert, 1915)

Материал. 1 экз. (1 ♀) с рыжей полевки. Нами встречен в августе. Обнаружен

в точке сбора - 26. Имеет палеарктический тип ареала и полизонален в широтном

отношении. Приурочен к луговым, лесным и болотным биотопам. Подстилочный вла-

голюбивый вид. Разноядный клещ. На сопредельных территориях этот вид отмечен в

Московской области (Петрова, 1982).

Lasioseius berlesei (Oudemans, 1938)

Материал. 2 экз. (2 ♀) с 2 видов мелких млекопитающих. Нами особи L. berlesei

собраны с малой лесной и желтогорлой мыши в августе, октябре. Обнаружен в точ-

ках сбора - 20, 29. Имеет палеарктический тип ареала. Обитает в лесной подстилке,

во мху, под корой деревьев, в гнездах грызунов. Разноядный клещ. На сопредельных

территориях вид обнаружен в Московской области (Петрова, 1982).

109

Proctolaelaps pygmaeus (Müller, 1860)

Материал. 117 экз. (117 ♀) с 3 видов мелких млекопитающих. Клещ P. pygmaeus

был учтен в феврале-марте. 80 % обнаруженных клещей собраны с трупов обыкно-

венной полевки. Обнаружен в точках сбора - 35, 49, 50. Имеет космополитическое

распространение и полизонален в широтном отношении. Приурочен к луговым, лесным

биотопам. Обитает в подстилке, компосте, в норах и гнездах позвоночных животных.

Разноядный клещ. На сопредельных территориях отмечен в Тульской и Московской

областях (Мясников, 1963; Петрова, 1982).

Сем. RHODACARIDAE Oudemans, 1902

Euryparasitus emarginatus C.L. Koch, 1839

Материал. 4 экз. (2 ♀, 2 NII) с 3 видов животных. Половина (50 %) клещей

E. emarginatus была обнаружена на полевой мыши. Нами встречен в мае, сентябре.

Обнаружен в точках сбора - 8, 12. Палеарктический вид. Хищник. Обитает в различных

биотопах: лесной подстилке, мху, трухлявых пнях, гнездах грызунов и птиц, подпо-

льях жилых домов. На сопредельных территориях отмечен в Тульской и Московской

областях (Мясников, 1963; Петрова, 1982; Лопатина др., 1998).

Cyrtolaelaps mucronatus G. et R.Canestrini, 1881

Материал. 52 экз. (5 ♀, 47 NII) с 6 видов мелких млекопитающих. Большая часть

особей C. mucronatus собрана с желтогорлой мыши (40 %) и рыжей полевки (35 %).

Встречен во все сезоны года. Обнаружен в точках сбора - 9, 21, 22, 24, 25, 27, 29, 35,

41, 44, 45. Имеет палеарктический тип ареала, полизонален в широтном отношении.

Хищник, встречается в лесной подстилке, на пашне, в гнездах грызунов, на мелких

млекопитающих. На сопредельных территориях отмечен в Тульской и Московской

областях (Мясников, 1963; Петрова, 1982; Лопатина др., 1998).

Сем. MACROCHELIIDAE Vitzthum, 1930

10. Macrocheles montanus (Willmann, 1951)

Материал. 1 экз. (1 ♀) с рыжей полевки. Нами встречен в октябре. Обнаружен

в точке сбора - 44. Имеет палеарктическо-гренландский тип ареала, приуроченный

в основном к средним широтам. Приурочен к лесам, садам, околоводным лугам. Сапро-

фаг, встречается в лесной подстилке, под корой, в гнездах грызунов. На сопредельных

территориях отмечен в Московской области (Петрова, 1982).

11. Macrocheles sp.

Материал. 2 экз. (2 ♀) с 2 видов грызунов. Собраны только с рыжей полевки и

полевки-экономки в августе-сентябре. Видовое определение было затруднено в свя-

зи с повреждением экзоскелета. Представители рода обнаружены в точках сбора -

34, 35. Свободноживущие клещи, обитающие в лесной подстилке, гумусе, под камнями,

в гнездах птиц и мелких млекопитающих.

Сем. LAELAPIDAE Berlese, 1892

12. Hypoaspis heselhausi Oudemans, 1912

Материал. 1 экз. (1 ♀) с рыжей полевки. Нами встречен в декабре. Обнаружен

в точке сбора - 35. Имеет палеарктический тип ареала. Разноядный клещ, встречается

в подстилке, на пашне, в гнездах грызунов и шмелей. На сопредельных территориях

отмечен в Московской области (Петрова, 1982).

110

13. H. lubrica Oudemans et Voigts, 1904

Материал. 1 экз. (1 ♀) с рыжей полевки. Нами встречен в мае. Обнаружен в точке

сбора - 9. Имеет голарктический тип ареала. Разноядный клещ, встречается в подстил-

ке, в гнездах грызунов и птиц, гниющем овсе и сене. На сопредельных территориях

отмечен в Московской области (Петрова, 1982; Лопатина др., 1998).

14. H. sardous Berlese, 1911

Материал. 1 экз. (1 ♀) с рыжей полевки. Нами встречен в августе. Обнаружен

в точке сбора - 34. Ранее считалось, что вид распространен только в Европе, но после

обнаружения в Корее (Keum et al., 2016) вероятно его надо рассматривать как транс-

палеарктический. Хищник, встречается в лесной подстилке, гнездах мелких млеко-

питающих и старом сене. На сопредельных территориях обнаружен в Московской

и Тульской областях (Петрова, 1982; Мясников, 1963).

15. Androlaelaps glasgowi (Ewing, 1925)

Материал. 31 экз. (25 ♀, 5 ♂, 1 NII) с 6 видов хозяев. Основная масса клещей

была собрана с обыкновенной полевки (42 %) и полевой мыши (32 %). Встречался

с апреля по октябрь. Обнаружен в точках сбора - 12, 15, 18, 22, 29, 31, 38, 45, 53.

Имеет космополитическое распространение. Облигатный неисключительный гематофаг,

паразитирующий на многих видах млекопитающих, в массе размножается в гнездах

грызунов. На сопредельных территориях отмечен в Тульской, Брянской и Московской

областях (Мясников, 1963; Петрова, 1982; Лопатина др., 1998; Никулина, 2004).

16. A. casalis (Berlese, 1887)

Материал. 2 экз. (2 ♀) с 2 видов хозяев. A. casalis был обнаружен на малой лесной

и желтогорлой мыши. Нами встречен в мае. Обнаружен в точке сбора - 9. Имеет кос-

мополитическое распространение, полизонален в широтном отношении. Облигатный

неисключительный гематофаг. Основным местом обитания являются гнезда птиц, где

происходит их развитие. На сопредельных территориях отмечен в Московской области

(Петрова, 1982; Лопатина др., 1998).

17. Laelaspis astronomicus (Koch, 1839)

Материал. 1 экз. (1 ♀) с малой лесной мыши. Нами встречен в октябре. Обна-

ружен в точке сбора - 18. Имеет палеарктический тип ареала. Хищник, встречается

в подстилке, под камнями, во мху и в гнездах грызунов. На сопредельных территориях

отмечен в Московской области (Петрова, 1982).

18. Laelaps muris (Ljungh, 1799)

Материал. В период обследований 2017-2020 гг. не встречен. В коллекции

препаратов обнаружен 1 экз. (♀), собранный в 1961 г. с обыкновенной бурозубки

в окр. п. Думиничи. Имеет палеарктический тип ареала. Облигатный неисключитель-

ный гематофаг, специфический паразит водяной полевки. В массе встречается как на

теле хозяина, так и в его гнёздах. На сопредельных территориях отмечен в Тульской

и Московской областях (Мясников, 1963; Лопатина др., 1998; Никулина, 2004).

19. L. clethrionomydis Lange, 1955

Материал. 694 экз. (619 ♀, 23 ♂, 52 NII) с 2 видов хозяев. Один из наиболее много-

численных видов гамазовых клещей в регионе. Почти все клещи L. clethrionomydis

были собраны с рыжей полевки. Вид регистрировался во все сезоны года. Обнаружен

в точках сбора - 10, 11, 14, 17, 27, 35, 38, 40, 46. Палеарктический вид. Облигатный

неисключительный гематофаг, в европейской части России специфический паразит

111

лесных полевок (Myodes). На сопредельных территориях отмечен в Тульской, Брянской

и Московской областях (Мясников, 1963; Никулина, 2004).

20. L. hilaris C.L. Koch, 1836

Материал. 223 экз. с 3 видов хозяев (201 ♀, 18 ♂, 4 NII). Почти 80 % L. hilaris

были собраны с полевки-экономки, а остальные 20 % с обыкновенной полевки. Вид

встречался во все сезоны года. Обнаружен в точках сбора - 6, 8, 12, 22, 24, 28, 29,

31, 45, 49. Имеет палеарктический тип ареала, полизонален в широтном отношении.

Облигатный неисключительный гематофаг, в европейской части России считается

специфическим паразитом полевок рода Microtus. На сопредельных территориях от-

мечен в Тульской, Брянской и Московской областях (Мясников, 1963; Лопатина др.,

1998; Никулина, 2004).

21. L. agilis C.L. Koch, 1836

Материал. 626 экз. (525 ♀, 92 ♂, 9 NII) с 6 видов хозяев. Почти 90 % клещей

L. agilis собраны с желтогорлой мыши. Вид встречался во все сезоны года. Обнаружен

в точках сбора - 5, 9,10, 12, 14-20, 22, 24-27, 29, 32-35, 39, 41-45, 49, 52, 53. Имеет

палеарктический тип ареала. Облигатный неисключительный гематофаг, паразитирую-

щий на мышах рода Sylvaemus. На сопредельных территориях отмечен в Тульской и

Московской областях (Мясников, 1963; Лопатина др., 1998).

22. L. micromydis Zakhvatkin, 1948

Материал. 16 экз. (14 ♀, 2 ♂) с 2 видов хозяев. Почти 90% клещей L. micromydis

собраны с мыши-малютки. Вид встречался с августа по декабрь. Обнаружен в точ-

ках сбора - 9, 22, 29, 41, 48. Имеет палеарктический тип ареала. Облигатный неис-

ключительный гематофаг, специфический паразит мыши-малютки. На сопредельных

территориях отмечен в Московской обл. (Лопатина др., 1998).

23. L. pavlovskyi Zakhvatkin, 1948

Материал. 37 экз. (36 ♀, 1 ♂) с 2 видов хозяев. Все клещи L. pavlovskyi были со-

браны с полевой мыши, в октябре и декабре. Обнаружен в точках сбора - 16, 18, 45,

48. Имеет палеарктический тип ареала. Облигатный неисключительный гематофаг,

паразит полевой и азиатской лесной мышей. На сопредельных территориях отмечен

в Тульской, Брянской и Московской областях (Мясников, 1963; Лопатина др., 1998;

Никулина, 2004).

24. Hyperlaelaps microti (Ewing, 1933)

Материал. 165 экз. (108 ♀, 37 ♂, 20 NII) с 4 видов хозяев. Особи этого вида встреча-

лись ежесезонно и ¾ всех клещей было собрано с обыкновенной полевки. Обнаружен

в точках сбора - 6, 7, 16, 18, 23, 24, 26, 28, 29, 31, 45, 50, 51, 53. Имеет голарктиче-

ский тип ареала. Облигатный неисключительный гематофаг, специфический паразит

обыкновенной полевки. На сопредельных территориях отмечен в Тульской, Брянской

и Московской областях (Мясников, 1963; Лопатина др., 1998; Никулина, 2004).

Сем. HAEMOGAMASIDAE Oudemans, 1926

25. Eulaelaps stabularis (C.L. Koch, 1836)

Материал. 44 экз. (43 ♀, 1 NII) с 6 видов хозяев. Встречался с апреля по октябрь.

Большая часть клещей E. stabularis была собрана с рыжей полевки (61 %). Обнаружен

в точках сбора - 6, 8-11, 12, 15, 17, 21, 22, 24, 27, 28, 30, 35, 40, 41, 43, 53. Имеет

голарктический тип ареала (возможно, космополит), полизонален в широтном отно-

шении. Факультативный гематофаг. Связан со многими видами мелких млекопитаю-

112

щих, отмечается в гнездах птиц. На сопредельных территориях отмечен в Тульской,

Брянской, Московской областях (Мясников, 1963; Петрова, 1982; Лопатина др., 1998;

Никулина, 2004).

26. Haemogamasus horridus Michael, 1892

Материал. 3 экз. (2 ♀, 1 ♂) с 2 видов хозяев. Вид встречался в августе, октябре.

Клещи Hg. horridus обнаружены на рыжей полевке и полевке-экономке. Обнаружен

в точках сбора - 19, 27, 45. Имеет космополитическое распространение. Факульта-

тивный гематофаг, связан с различными видами насекомоядных и грызунов. На со-

предельных территориях отмечен в Тульской и Московской областях (Мясников, 1963;

Лопатина др., 1998).

27. H. nidi Michael, 1892

Материал. 218 экз. (182 ♀, 29 ♂, 7 NII) с 7 видов хозяев. В коллекции препаратов

имеется 1 экз. (♀), собранный в 1961 г. с малой лесной мыши в Калужском городском

бору. Встречался во все сезоны года. 47% клещей Hg. nidi были сняты с рыжей полевки.

Обнаружен в точках сбора - 6, 9-19, 21, 23, 24, 27-35, 38, 41, 43-45, 47, 52. Имеет

голарктический тип ареала и полизонален в широтном отношении. Факультативный

гематофаг. Основной хозяин - обыкновенная полевка, но паразитирует и на других

грызунах и насекомоядных. На сопредельных территориях отмечен в Тульской, Брян-

ской, Московской областях (Мясников, 1963; Лопатина др., 1998; Никулина, 2004).

28. H. hirsutus Berlese, 1889

Материал. 11 экз. (9 ♀, 2 ♂) с 6 видов хозяев. Hg. hirsutus отмечен на различных

видах грызунов: рыжая полевка (27 %), малая лесная (18%) и желтогорлая мыши

(18%) и полевка-экономка (18%). Встречался с мая по октябрь. Обнаружен в точках

сбора - 7, 9, 10, 16-18, 33-35. Имеет европейский тип ареала. Облигатный неисклю-

чительный гематофаг, связан с различными видами насекомоядных и грызунов. На

сопредельных территориях отмечен в Тульской и Московской областях (Мясников,

1963; Никулина, 2004).

29. H. hirsutosimilis Willmann, 1952

Материал. 4 экз. (4 ♀) с желтогорлой мыши. Все особи Hg. hirsutosimilis были

сняты с желтогорлой мыши в октябре, декабре. Обнаружен в точке сбора - 19. Имеет

европейский тип ареала. Факультативный гематофаг. Связан с различными видами

насекомоядных и грызунов. На сопредельных территориях не выявлен.

30. H. ambulans (Thorell, 1872)

Материал. 30 экз. (25 ♀, 5 ♂) с 3 видов хозяев. Большая часть особей Hg. ambu-

lans была снята с рыжей полевки (48 %) и полевки-экономки (44%). Вид встречался

с мая по октябрь. Обнаружен в точках сбора - 6, 7, 9, 10, 21, 26, 27, 29, 42. Имеет

голарктический тип ареала (возможно космополит). Облигатный неисключительный

гематофаг, паразитирует на многих видах млекопитающих и птиц. На сопредельных

территориях отмечен в Московской области (Лопатина др., 1998; Никулина, 2004).

Сем. HIRSTIONYSSIDAE Evans et Till, 1966

31. Hirstionyssus isabellinus (Oudemans, 1913)

Материал. 91 экз. (25 ♀, 65 ♂, 1 NII) с 7 видов хозяев. ⅓ клещей H. isabellinus

была собрана с мыши-малютки. Вид регистрировался с апреля по октябрь. Обнаружен

в точках сбора - 6, 12, 21, 22, 24, 27, 29-31, 35, 41, 45, 53. Имеет голарктический тип

113

ареала и полизонален в широтном отношении. Облигатный исключительный гемато-

фаг, паразитирующий на многих видах грызунов, насекомоядных и мелких хищных.

На сопредельных территориях отмечен в Тульской, Брянской и Московской областях

(Лопатина др., 1998; Никулина, 2004).

32. H. eusoricis Bregetova, 1956

Материал. 2 экз. (2 ♀) с двух видов хозяев. Особи клеща H. eusoricis были сняты

с обыкновенной бурозубки и малой лесной мыши в апреле. Обнаружен в точке сбора -

44. Имеет палеарктический тип ареала. Облигатный исключительный гематофаг, спец-

ифический паразит землероек. На сопредельных территориях отмечен в Московской

области (Лопатина др., 1998; Никулина, 2004).

33. H. apodemi Zuevsky, 1970

Материал. 25 экз. (25 ♀) с пяти видов хозяев. Вид встречался в мае-октябре. Сборы

с малой лесной и желтогорлой мыши составили по 32% от всех учтенных H. apodemi,

а с полевой мыши 20%. Обнаружен в точках сбора - 8, 9, 17-20, 41, 45. Имеет па-

леарктический тип ареала. Облигатный исключительный гематофаг, паразит мышей

родов Sylvaemus и Apodemus. На сопредельных территориях в Тульской и Московской

области (Мясников, 1963; Лопатина др., 1998; Никулина, 2004) его наличие требует

уточнения, так как он указан в составе сборной группы Hi. musculi (Johnston, 1849),

состоящей из двух видов: Hi. apodemi и Hi. latiscutatus (Meillon et Lavoip., 1944).

Сем. MACRONYSSIDAE Oudemans, 1936

34. Ophionyssus saurarum (Oudemans, 1901)

Материал. 1 экз. (1 ♀) с живородящей ящерицы. Нами встречен в марте. Обнаружен

в точке сбора - 1. Имеет палеарктический тип ареала. Облигатный исключительный

гематофаг. Паразит ящериц сем. Lacertidae. На сопредельных территориях отмечен

в Московской области (Брегетова, 1956).

Сем. DERMANYSSIDAE Kolenati, 1859

35. Dermanyssus gallinae (De Geer, 1778)

Материал. 15 экз. (14 ♀, 1 ♂) с 2 видов хозяев. Клещ D. gallinae нами отмечен на

деревенской ласточке и в ее гнездах (67 %), а также на сизом голубе (33 %) в марте,

июне. Обнаружен в точках сбора - 3, 4. Имеет космополитическое распространение.

Облигатный исключительный гематофаг. Паразит многих видов домашних и диких

птиц. На сопредельных территориях обнаружен в Московской и Тульской областях

(Земская, Ильенко, 1958; Мясников, 1963).

ОБСУЖДЕНИЕ

Согласно нашим данным, гамазовые клещи, ассоциированные с мелкими наземными

позвоночными на территории Калужской обл. представлены 34 видами. Они принад-

лежат к 19 родам из 9 семейств. Наибольшим числом видов (13) и родов (5) в фауне

Региона представлено сем. Laelapidae, которое объединяет клещей с разнообразным

образом жизни: свободноживущие хищники, обитатели нор и гнезд млекопитающих

и птиц и др. В данном семействе наибольшим числом видов выделяется род Laelaps.

В фауне Региона этот род насчитывает 6 видов, паразитирующих на полевках и мышах.

Кроме того, 6 видами из 2 родов представлено сем. Haemogamasidae. В этом семействе

род Haemogamasus насчитывает 5 видов, которые являются в основном обитателями

гнезд грызунов и насекомоядных.

114

Три семейства в фауне Региона насчитывают от 2 до 4 видов каждое, но при этом

они представлены значительным числом родов. Так, сем. Parasitidae насчитывает 4 вида

из 3 родов (Holoparasitus, Pergamasus и Poecilochirus), сем. Aceosejidae - 3 вида из

3 родов (Cheiroseius, Lasioseius и Proctolaelaps), сем. Rhodacaridae - 2 вида из 2 родов

(Cyrtolaelaps и Euryparasitus). Семейства Hirstionyssidae, Macrocheliidae, Dermanyssidae

и Macronyssidae представлены от 1 до 3 видами, принадлежащими, соответственно,

к родам Hirstionyssus, Macrocheles, Dermanyssus и Ophionyssus.

Большая часть видов (18) фауны Региона имеют палеарктический тип ареала. Го-

ларктических видов было зарегистрировано шесть. Космополиты были представлены

пятью видами, а европейский тип ареала отмечен у трех видов. Гематофаги представ-

лены 20 видами. Остальные виды являются свободноживущими хищниками, сапро-

фагами и разноядными.

Рыжая полевка (Myodes glareolus) в лесных стациях на территории Калужской обл.

отмечается как один из доминирующих видов грызунов. С рыжих полевок собран

21 вид гамазид 3 родов из 7 семейств (табл. 3). ИО клещей на рыжей полевки со-

ставлял 2.17. Среди этих видов в сборах преобладал один из наиболее часто отмечае-

мых в сборах в Регионе и на сопредельных территориях клещ Laelaps clethrionomydis

(72 % от собранных особей). Кроме того, в значительных количествах отмечался и

другой часто встречающийся вид - клещ Haemogamasus nidi (11 %). Первый из этих

видов является преимущественно паразитом полевок, второй отмечается не только

на полевках, но и на более широком круге видов грызунов и насекомоядных. Осталь-

ные 19 видов составляли в сборах от трех и менее процентов. В целом же клещи

сем. Laelapidae пяти видов из трех родов составляли 73 %, пяти видов из двух родов

сем. Haemogamasidae - 15 %. Клещи рода Pergamasus (видовой статус форм нуждается

в уточнении) из сем. Parasitidae - 8 %.

Видовой состав гамазид обыкновенной полевки (Microtus arvalis) в наших сборах

представлен 9 видами из 7 родов, принадлежащих к четырем семействам. ИО гама-

зид составлял 2.33. В сборах клещей преобладали два вида: Proctolaelaps pygmaeus

(29 %) и Hyperlaelaps microti (37 %).

С полёвки-экономки (Alexandromys oeconomus) собрано 11 видов клещей из 8 ро-

дов 5 семейств. ИО гамазид полёвки-экономки составляет 2.73. В сборах преобладал

Laelaps hilaris (65 %), а особи Hyperlaelaps microti составили 15 %.

С полевой мыши (Apodemus agrarius) было собрано 14 видов 10 родов из 6 семейств.

Наиболее часто отмечались в сборах пять видов гамазид: Laelaps pavlovskyi (31 % от

всех особей клещей), Hirstionyssus isabellinus (19 %), Proctolaelaps pygmaeus (14 %),

Laelaps agilis (9 %) и Androlaelaps glasgowi (8 %).

Наиболее низкое видовое разнообразие гамазид отмечено у домовой мыши

(Mus musculus). С нее собраны только Laelaps clethrionomydis и L. agilis.

Фауна гамазид желтогорлой мыши (Sylvaemus flavicollis) была представлена

15 видами клещей 11 родов из 6 семейств. ИО гамазид у желтогорлой мыши является

наиболее высоким (6.7) по сравнению с другими видами грызунов. Среди гамазид пре-

обладал клещ Laelaps agilis, который составил в сборах 86 %. В много меньших коли-

чествах в сборах отмечались клещи Haemogamasus nidi (5 %) и Cyrtolaelaps mucronatus

(3 %). Около 1 % составляли в сборах четыре вида: Hirstionyssus apodemi, Poecilochirus

necrophori, Eulaelaps stabularis и Haemogamasus hirsutosimilis.

115

С малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis) были собраны 17 видов гамазид

12 родов из 6 семейств. Данный вид грызунов является субдоминатом и в условиях

юга лесной зоны может быть отнесен к эвритопным (Корзиков и др., 2019). Четы-

ре вида преобладали: особи Laelaps agilis составляли 38 %, Haemogamasus nidi -

19 %, Poecilochirus necrophori - 15 %, Hirstionyssus apodemi - 7 % и Cyrtolaelaps

mucronatus - 6 %.

Мышь-малютка (Micromys minutus) также характеризуется низким видовым раз-

нообразим. У мыши-малютки и ИО составляет 2.50. Особи Hirstionyssus isabellinus

составили 69 %, Laelaps micromydis - 31 %.

Видовой состав гамазид бурозубки (Sorex araneus) был представлен 9 видами из

7 родов 5 семейств. Зверьки этого вида были наименее заражены гамазидами

(ИО 0.14). В сборах преобладал клещи Haemogamasus nidi (47 %) и Cyrtolaelaps

mucronatus (12 %), особи остальных видов составляли около 6 % каждый.

Таким образом, наибольшее число гамазид было собрано с рыжей полевки (39 %),

желтогорлой мыши (26 %), обыкновенной полевки (13 %) и полёвки-экономки

(11 %). При этом согласно результатам наших сборов, в фауне гамазид мелких мле-

копитающих преобладали два вида рода Laelaps - L. clethrionomydis (28 %) и L. agilis

(25 %). Первый вид преобладал на рыжей полевке (99 % всех особей) и был представ-

лен значительно меньшим числом особей на домовой мыши (1 %). Второй вид был

обнаружен на четырех видах мышиных, но преобладал на желтогорлой мыши (состав-

лял 90 %). Кроме того, он был отмечен на полевой, домовой и малой лесной мышах.

Высокий уровень индекса доминирования и обилия их определяется в первую

очередь поли- и олигоксенными видами клещей: Laelaps agilis (желтогорлая мышь),

L. hilaris (полевка-экономка) и L. clethrionomydis (рыжая полевка).

В целом у мышей зараженность гамазовыми клещами ниже, чем у полевок, за

исключением желтогорлой мыши. Высокое обилие клещей, в том числе и L. agilis на

желтогорлой мыши, отмечалось и другими исследователями в разных частях ареала

в природных биотопах (Лапинь, 1963; Станюкович, 1987). Можно предположить, что

высокая численность клещей у желтогорлой мыши обусловлена её более крупными

размерами относительно размеров прочих мелких млекопитающих. Однако это предпо-

ложение требует дальнейшего уточнения. У полёвки-экономки доминирующие клещи

в разных географических точках представлены разными видами (Борисова, Назарова,

1986; Савицкий, Кулназаров, 1988; Кононова, 1996). Вероятно, это связано с погранич-

ным положением сообществ в местообитаниях полевки-экономки, что обусловливает

широкие паразитарные связи. Круг клещей, связанных с обыкновенной полевкой,

оказался заметно уже, чем указано в литературе (Борисова, Назарова, 1986; Лопатина

др., 1998). В последние десятилетия происходит зарастание лесом и кустарником зна-

чительных площадей сельхозугодий (Корзиков и др., 2017). Эти сообщества являются

типичным местообитанием обыкновенной полевки. Поэтому можно предположить,

что низкое видовое разнообразие эктопаразитов у обыкновенной полевки обусловлено

снижением возможности проникновения этого вида в лесокустарниковые и околовод-

ные сообщества для обмена клещами с другими грызунами.

Среди осмотренных особей живородящей ящерицы обнаружен единственный

специфичный паразит ящериц европейской части России - Ophionyssus saurarum.

118

На птицах и в их гнездах обнаружено 4 вида клещей, из них 2 вида-гематофага:

Laelaps agilis и Dermanyssus gallinae. Присутствие специфичного паразита мышей

рода Sylvaemus на большой синице связано с тем, что в их гнезда, расположенные

в дуплах деревьев, могут проникать желтогорлые мыши.

При сравнении видов мелких млекопитающих по видовому составу паразитических

гамазовых клещей наибольшее сходство (рис. 1) выявлено между обыкновенной по-

левкой и полевкой-экономкой (46 %). Интересно, что у малой лесной мыши отмечено

наибольшее количество сходств с другими видами: между полевой мышью (27 %),

обыкновенной бурозубкой (25 %), обыкновенной полевкой (20 %), желтогорлой мы-

шью (19 %) и рыжей полевкой (19 %). Это подтверждает сведения об эвритопности

малой лесной мыши на территории Калужской обл. Также сходство (25 %) отмечено

между луговыми видами: обыкновенной полевкой и полевой мышью. У рыжей полевки

определённая степень связи установлена с полевкой-экономкой (15 %).

В природном отношении территории Калужской и Московской областей сходны.

Оба этих региона находятся на юге лесной зоны, имеют общую фауну мелких назем-

ных позвоночных. Но есть особенности: в отличие от Калужской обл., на территории

Московской имеется крупный мегаполис - Москва. Здесь формируются условия для

постоянного или временного существования более «южных видов»: обыкновенного

хомяка и его специфических паразитов; периодически завозимого клеща из южных

регионов страны - L. algericus Hirst., 1925. Во-вторых, животный мир Калужской обл.

сформировался и под влиянием лесостепной зоны. При этом на территорию Тульской

обл., расположенную на севере Черноземья, проникают степные виды: суслик крап-

чатый, обыкновенный слепыш и др.

Фауна паразитических гамазовых клещей мелких млекопитающих близлежащих и

сопредельных территорий изучена неравномерно. Так, только 11 видов- гематофагов

являются общими для Московской, Калужской, Тульской и Рязанской (Бутенко, 2003)

областей. В основном это распространённые и многочисленные виды: Androlaelaps

glasgowi, Eulaelaps stabularis, Laelaps muris, L. hilaris, L. agilis, L. pavlovskyi, Haemoga-

masus nidi, Hg. hirsutus, Hirstionyssus isabellinus, Hi. musculi и Dermanyssus gallinae.

В Калужской обл. также возможно обитание ряда видов клещей, отмеченных на

сопредельных территориях. Это, в частности, клещ Haemogamasus pontiger (Hirst, 1914)

- космополитный вид, не имеющий четко определенных хозяев; Laelaps multispinosus

Banks, 1909 - специфический паразит ондатры, сборы с которой на территории Калуж-

ской обл. не проводились; Hyperlaelaps amphibius (Zakhvatkin, 1948) - специфический

паразит водяной полевки. В настоящее время наблюдается низкая численность водяной

полевки в Центральном федеральном округе России, и в Калужской обл. отмечена

тенденция к ее снижению в последние десятилетия (Корзиков и др., 2019).

Впервые для Калужской обл. описана фауна гамазовых клещей эктопаразитов,

ассоциированных с мелкими наземными позвоночными. В фауне гамазовых клещей

региона наиболее значительную группу составляют паразиты лесных видов мелких

млекопитающих. Клещи Laelaps clethrionomydis и L. agilis составили 52 % от всех

собранных клещей. Ко второй группе следует отнести 3 вида клещей, являющихся

паразитами луговых грызунов: обыкновенной полевки и полевки-экономки. Это такие

119

виды как L. hilaris, Hyperlaelaps microti и Haemogamasus nidi (24 %). Третью груп-

пу составляют паразиты бурозубок, полевой мыши, мыши-малютки, а также прочие

немногочисленные поликсенные виды (12 %). К четвертой группе следует отнести

свободноживущих гамазовых клещей (12 %).

Рисунок 1. Ординация в пространстве многомерного неметрического шкалирования выборок

паразитических гамазовых клещей с различных видов мелких млекопитающих

Калужской области (индекс Брея-Кертиса).

Figure 1. Non-metric multidimensional scaling (NMDS) ordination diagram of gamasid mites

samples collected from different species of small mammals in Kaluga region

(based on a Bray-Curtis similarity matrix).

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена частично в рамках Государственной темы «Разработка современ-

ных основ систематики и филогенетики паразитических и кровососущих членистоно-

гих» (Гос. Регистрационный номер: АААА-А19-119020790133-6). Авторы признательны

120

к.б.н., заведующей лабораторией синэкологии О.Л. Макаровой (ИПЭЭ РАН, г. Москва,

Россия) за оказание методической помощи, энтомологу ФБУЗ «ЦГиЭ в Тульской об-

ласти» (г. Тула, Россия) Т.В. Козловой за предоставление копий страниц диссертации

Ю.А. Мясникова. Авторы выражают благодарность к.б.н., ведущему научному со-

труднику лаборатории паразитологии М.К. Станюкович (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург,

Россия) и к.б.н., сотруднику лаборатории медицинской паразитологии А.Ю. Жильцовой

(СтавНИПЧИ, г. Ставрополь, Россия) за консультации при определении ряда видов

клещей.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев С.К., Дудковский Н.И., Марголин В.А., Рогуленко А.В. 2011. Фауна позвоночных Калужской об-

ласти. Калуга, АКФ Политоп, 190 с. [Alekseev S.K., Dudkovskij N.I., Margolin V.A., Rogulenko A.V.

2011. Fauna pozvonochnyh Kaluzhskoj oblasti. Kaluga, AKF Politop, 190 s. (in Russian)].

Борисова В.И., Назарова И.В. 1986. Гамазовые клещи серых полевок Среднего Поволжья. Паразитология

20 (3): 208-213. [Borisova V.I., Nazarova I.V. 1986. Gamasid mites of тне common vole from тне middle

Volga region. Parazitologiya 20 (3): 208-213. (in Russian)].

Брегетова Н.Г. 1956. Гамазовые клещи (Gamasoidea). Краткий определитель. М., Л., Изд-во АН СССР, 246

с. [Bregetova N.G. 1956. Gamazovye kleshhi (Gamasoidea). Kratkij opredelitel'. M., L., Izd-vo AN SSSR,

246 s. (in Russian)].

Бутенко О.М. 2003. Гамазовые клещи (Acarina, Gamasina) птиц и мелких млекопитающих Окского запо-

ведника. В кн.: Труды Окского заповедника. Рязань, вып. 22, 486-503. [Butenko О.М. 2003. The mites

(Acarina, Gamasina) of birds and small mammals in the Oka Reserve. Proc. Oka Reserve. V. 22, Ryazan,

486-503. (in Russian)].

Бутенко О.М., Лавровская К.И., Станюкович М.К. 2019. Клещи ринониссиды (Acari, Gamasina, Rhinonyssidae)

- паразиты птиц России и сопредельных стран. В кн.: Труды Окского заповедника. Рязань, вып. 38,

246-266 [Butenko О.М., Lavrovskaya K.I., Stanyukovich M.R. 2019. Rhinonyssid mites (Acari: Gamasina:

Rhinonyssidae) - parasites of birds (Aves) from Russia and adjacent countries. Proc. Oka Reserve. Ryazan,

V. 38, 246-266. (in Russian)].

Васильева О.Л., Корзиков В.А., Овсянникова Л.В. 2019. Массовые виды гамазовых клещей мелких млеко-

питающих Калужской области и их эпизоотическое значение. В сб.: Состояние и охрана окружающей

среды в Калуге: сб. материалов. Калуга, Изд-во ООО фирма «Экоаналитика», 40-43. [Vasil'eva O.L.,

Korzikov V.A., Ovsjannikova L.V. 2019. Massovye vidy gamazovyh kleshhej melkih mlekopitajushhih

Kaluzhskoj oblasti i ih jepizooticheskoe znachenie. V sb.: Sostojanie i ohrana okruzhajushhej sredy v

Kaluge: sb. materialov. Kaluga, Izd-vo OOO firma «Jekoanalitika», 40-43. (in Russian)].

География Калужской области. 1975. Тула, Приокское книжное издательство, 128 с. [Geografija Kaluzhskoj

oblasti. 1975. Tula, Priokskoe knizhnoe izdatel'stvo, 128 s. (in Russian)].

Земская A.A., Ильенко А.И. 1958. Гамазовые клещи домового и полевого воробьев в Москве и Подмосковье.

Сообщение 1. Медицинская паразитология и паразитарные болезни 27 (4): 475-481. [Zemskaja A.A.,

Il'enko A.I. 1958. Gamasid ticks of house and field sparrows in Moscow and Moscow region. Message 1.

Medical Parasitology and Parasitic Diseases 27 (4): 475-481. (in Russian)]

Земская А.А. 1973. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение. М., Медицина, 166 с.

[Zemskaja A.A. 1973. Paraziticheskie gamazovye kleshhi i ih medicinskoe znachenie. M., Medicina, 166

s. (in Russian)].

Кононова И.М. 1996. Фауна эктопаразитов полевки-экономки на территории Прилукского заказника Бело-

руссии. Паразитология 30 (1): 27-31. [Kononova I.M. 1996. The fauna of ectoparasites of the root vole

in the Priluksky reserve territory in Byelorussia. Parazitologiya 30 (1): 27-31. (in Russian)].

Коралло-Винарская Н.П., Богданов И.И., Винарский М.В. 2016. Структура эколого-фаунистического ком-

плекса гамазовых клещей (Acari: Mesostigmata: Gamasida), связанных с мелкими млекопитающими

на территории Среднего Прииртышья. Евразиатский энтомологический журнал 15 (5): 427-438.

[Korallo-Vinarskaya N.P., Bogdanov I.I., Vinarski M.V. The structure of the ecological-faunistic complex

of gamasid mites (Acari: Mesostigmata: Gamasida) associated with Micromammalia in the Middle Irtysh

River Region of Omskaya Oblast, Russia. Euroasian Entomological Journal 15 (5): 427-438. (in Russian)].

121

Корзиков В.А., Васильева О.Л., Овсянникова Л.В., Виникова О.Н., Силаева О.Л. 2017. Структура населения

мелких млекопитающих и их эпизоотическое значение в открытых луго-полевых стациях на юге

нечерноземного центра и сопредельных территориях в 1993-2016 гг. Дезинфекционное дело 101

(3): 46-59. [Korzikov V.A., Vasil'eva O.L., Ovsyannikova L.V., Vinnikova O.N., Silaeva O.L. 2017. Small

mammals'' population structure and their epizootic value in open grassland habitats in the south of central

non-black earth region and surroundings in 1993-2016. Disinfection affairs 101 (3): 46-59. (in Russian)].

Корзиков В.А., Васильева О.Л., Рогуленко А.В., Овсянникова Л.В. 2019. Структура населения мелких мле-

копитающих и их эпизоотическое значение в околоводных стациях на юге нечерноземного центра в

1993-2018 гг. Дезинфекционное дело 107 (1): 45-57. [Korzikov V.A., Vasil'eva O.L., Rogulenko A.V.,

Ovsyannikova L.V. 2019. Small mammals' population structure and their epizootic value in riparian habitats

in the south of central non-black earth region in 1993-2018. Disinfection affairs 107 (1): 45-57. (in Russian)].

Кучерук В.В., Коренберг Э.И. 1964. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней В

кн.: Методы изучения природных очагов болезней. М., Медицина, 129-153. [Kucheruk V.V., Korenberg

Je.I. 1964. Kolichestvennyj uchet vazhnejshih teplokrovnyh nositelej boleznej V kn.: Metody izuchenija

prirodnyh ochagov boleznej. M., Medicina, 129-153. (in Russian)].

Лапинь И.М. 1963. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР. Рига,

Изд-во АН ЛатвССР, 135 с. [Lapin' I.M. 1963. Biologija i parazitofauna melkih lesnyh mlekopitajushhih

Latvijskoj SSR. Riga, Izd-vo AN LatvSSR, 135 s. (in Russian)].

Лопатина Ю.В., Петрова-Никитина А.Д. 2007. Влияние хронического промышленного загрязнения на по-

чвообитающих гамазовых клещей (Parasitiformes: Gamasina). Агрохимия 6: 57-67. [Lopatina Yu. V.,

Petrova-Nikitina A.D. Long-Term Industrial Pollution Pressure on Communities of Gamasina Mites (Para-

sitiformes: Gamasina). Agricultural Chemistry 6: 57-67. (in Russian)].

Лопатина Ю.В., Петрова-Никитина А.Д., Тимошков В.В. 1998. Гамазовые клещи мелких млекопитающих

незастроенной территории г. Москвы. Паразитология 32 (2): 118-128. [Lopatina Yu.V., Petrova A.D.,

Timoshkov V.V. 1998. Mites of small mammals from parks and ruderal areas of moscow. Parazitologiya

32 (2): 118-128. (in Russian)].

Макарова О.Л. 1992. Копрофильный комплекс мезостигматических клещей (Parasitiformes) разных при-

родных зон. Автореф. дис

канд. биол. наук. М., 15 с. [Makarova O.L. 1992. Koprofil'nyj kompleks

mezostigmaticheskih kleshhej (Parasitiformes) raznyh prirodnyh zon. Avtoref. dis

kand. biol. nauk. M.,

15 s. (in Russian)].

Макарова О.Л. 1993. Гамазовые клещи рода Crassicheles в России (Mesostigmata; Eviphididae) и онтогенез

Crassicheles greeni. Зоологический журнал 72 (12): 15-23. [Makarova O.L. 1993. Gamasid mites of the

genus Crassicheles (Mesostigmata, Eviphididae) in Russia and ontogenesis of Crassicheles greeni. Journal

of Zoology 72 (2): 15-23. (in Russian)].

Макарова О.Л. 1995. Мезостигматические клещи (Parasitiformes; Mesostigmata) на лесном навознике (Geo-

trupes stercorosus). Зоологический журнал 74 (12): 16-24. [Makarova O.L. 1995. Mesostigmatic mites

(Parasitiformes; Mesostigmata) on the forest dung beetle Geotrupes stercorosus. Journal of Zoology 74

(12): 16-24. (in Russian)].

Макарова О.Л. 2009. Фауна свободноживущих гамазовых клещей (Parasitiformes, Mesostigmata) северной

тайги: анализ зональной специфики. Зоологический журнал 88 (9): 1039-1054. [Makarova O.L. 2009.

The fauna of free-living gamasid mites (Parasitiformes, Mesostigmata) in the northern taiga: analysis of the

zonal specificity. Journal of Zoology 88 (9): 1039-1054. (in Russian)].

Макарова О.Л. 2012. Гамазовые клещи (Parasitiformes, Mesostigmata) европейской Арктики и их ареалы. Зоо-

логический журнал 91 (8): 907-927. [Makarova O.L. 2012. Gamasid mites (parasitiformes, mesostigmata)

of the European arctic and their distribution patterns. Journal of Zoology 91 (8): 907-927. (in Russian)].

Медведев С.Г. 2011. Фауна кровососущих насекомых комплекса гнуса (Diptera) Северо-Западного региона

России. Анализ распространения. Энтомологическое обозрение 90 (3): 527-547. [Medvedev S.G.

2011. The fauna of bloodsucking insects of the gnus complex (Diptera) of northwestern Russia. analysis

of distribution. Entomological Review 90 (3): 527-547. (in Russian)].

Мясников Ю.А. 1963. Природные очаги туляремии Средне-Русской возвышенности, их эпидемиологические

особенности и профилактика заболеваний: Дис. … канд. мед. наук. Тула, 285 с. [Mjasnikov Ju.A.

1963. Prirodnye ochagi tuljaremii Sredne-Russkoj vozvyshennosti, ih jepidemiologicheskie osobennosti i

profilaktika zabolevanij: Dis. … kand. med. nauk. Tula, 285 s. (in Russian)].

122

Никулина Н.А. 2004. Каталог паразитических гамазовых клещей млекопитающих Северной Евразии. СПб.,

Тип. «Акционер и Ко», 170 с. [Nikulina N.A. 2004. Catalog of parasitic gamasid mites of mammals of

Northern Eurasia (Russia). SPb., Tip. «Akcioner i Ko», 170 p. (in Russian)].

Определитель обитающих в почве клещей Mesostigmata. 1977. Л., Наука, 718 с. [Opredelitel' obitajushhih v

pochve kleshhej Mesostigmata. 1977. L., Nauka, 718 s. (in Russian)].

Определитель членистоногих, вредящих здоровью человека. 1958. М., Медгиз, 420 с. [Opredelitel' chlenis-

tonogih, vredjashhih zdorov'ju cheloveka. 1958. M., Medgiz, 420 s. (in Russian)].

Петрова А.Д. 1982. О фауне почвообитающих гамазовых клещей (Parasitiformes, Mesostigmata) Московской

области В сб.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М., Наука, 77-84. [Petrova A.D. 1982.

O faune pochvoobitajushhih gamazovyh kleshhej (Parasitiformes, Mesostigmata) Moskovskoj oblasti V sb.:

Pochvennye bespozvonochnye Moskovskoj oblasti. M., Nauka, 77-84. (in Russian)].

Повалишина Т.П. 1966. Гамазовые клещи в очагах геморрагической лихорадки с почечным синдромом

(ГЛПС). В сб.: Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. M.-Л., 158. [Povalishina T.P.

1966. Gamazovye kleshhi v ochagah gemorragicheskoj lihoradki s pochechnym sindromom (GLPS). V sb.:

Pervoe akarologicheskoe soveshhanie. Tezisy dokladov. M.-L, 158. (in Russian)].

Савицкий Б.П., Кулназаров Б.К. 1988. Эктопаразиты и форезанты полевки-экономки (Microtus oeconomus

Pall.) в Полесье. Паразитология 22 (5): 372-377. [Savitzky B.P., Kulnazarov В.K. 1988. Ectoparasites

and phoresants of tundra vole (Microtus oeconomus Pall.) in Polesye 22 (5): 372-377. (in Russian)].

Станюкович М.К. 1987. Эктопаразиты мелких млекопитающих юга Псковской области. Паразитология

21 (2): 109-114. [Stanjukovich M.К. 1987. Ectoparasites of small mammals from the south of the Pskov

district 21 (2): 109-114. (in Russian)].

Тагильцев А.А., Тарасевич Л.Н. 1982. Членистоногие убежищного комплекса в природных очагах арбови-

русных инфекций. Новосибирск, Наука, 229 с. [Tagil'cev A.A., Tarasevich L.N. 1982. Chlenistonogie ube-

zhishhnogo kompleksa v prirodnyh ochagah arbovirusnyh infekcij. Novosibirsk, Nauka, 229 s. (in Russian)].

Тагильцев А.А., Тарасевич Л.Н., Богданов И.И., Якименко В.В. 1990. Изучение убежишных членистоногих

убежищного комплекса в природных очагах трансмиссивных вирусных инфекций: Руководство по

работе в полевых и лабораторных условиях. Томск, Изд-во Том. ун-та, 106 с. [Tagil'cev A.A., Tarasevich

L.N., Bogdanov I.I., Jakimenko V.V. 1990. Izuchenie ubezhishnyh chlenistonogih ubezhishhnogo kompleksa

v prirodnyh ochagah transmissivnyh virusnyh infekcij: Rukovodstvo po rabote v polevyh i laboratornyh

uslovijah. Tomsk, Izd-vo Tom. un-ta, 106 s. (in Russian)].

Шефтель Б.И. 2018. Методы учета численности мелких млекопитающих. Russian journal of ecosystem ecology

(3) 3: 1-21. [Sheftel B.I. 2018. Metods for estimating the abundence of small mammals. Russian journal

of ecosystem ecology (3) 3: 1-21.]. https://doi.org/110.21685/2500-0578-2018-3-4

Beals E.W. 1984. «Bray-Curtis ordination: an effective strategy for analysis of multivariate ecological data» Ad-

vances in ecological research. Vol. 14. Academic Press: 1-55. https://doi.org/10.1016/s0065-2504(08)60168-3

Keum E., Kazmarek S., Jung C. 2016. A new record of Hypoaspis sardous (Canestrini, 1884) (Acari: Meso-

stigmata: Laelapidae) from Korea. Journal of Species Research 5 (3): 477-482. https://doi.org/10.12651/

JSR.2016.5.3.477

Marchenko I.I. 2002. Faunistic review of free-living Gamasina mites (Acari, Mesostigmata) from Sakhalin and

Kuril islands. Euroasian Entomological Journal 1(2): 31-48.

Salmane I., Kontschan J. 2005а. Soil Gamasina mites (Acari, Parasitiformes, Mesostigmata) from Hungary. I.

Latvijas entomologs 42: 48-56.

Salmane I., Kontschan J. 2005б. Soil Mesostigmata mites (Acari, Parasitiformes) from Hungary. II. Latvijas

entomologs, 43: 14-17.

Vinarski M.V., Korallo-Vinarskaya N.P. 2016. An annotated catalogue of the gamasid mites associated with small

mammals in Asiatic Russia. The family Laelapidae s. str. (Acari: Mesostigmata: Gamasina). Zootaxa 4111

(3): 223-245. https://doi.org/ 10.11646/zootaxa.4111.3.2

Vinarski M.V., Korallo-Vinarskaya N.P. 2017. An annotated catalogue of the gamasid mites associated with small

mammals in Asiatic Russia. The family Haemogamasidae (Acari: Mesostigmata: Gamasina). Zootaxa 4273

(1): 1-18. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4273.1.1

123