ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2021, том 55, № 3, с. 179-203.

УДК 576.895.775:574.9/579.842.23

РАЗНООБРАЗИЕ ПЕРЕНОСЧИКОВ ЧУМЫ:

БЛОХИ РОДА NEOPSYLLA WAGNER, 1903

(SIPHONAPTERA, HYSTRICHOPSYLLIDAE)

^aЗоологический институт РАН,

^aУниверситетская наб., 1, Санкт-Петербург, 199034 Россия

^bИркутский научно-исследовательский противочумный институт Роспотребнадзора,

Иркутск, 664047 Россия

^cСеверо-Кавказский федеральный университет,

^dСтавропольский противочумный институт Роспотребнадзора,

Ставрополь, 355009 Россия

*e-mail: smedvedev@zin.ru; sgmed@mail.ru

**e-mail: boris_kotti@mail.ru

***e-mail: verzh58@rambler.ru

Поступила в редакцию 03.05.2021 г.

После доработки 20.05.2021 г.

Принята к публикации 21.05.2021 г.

В обзоре проанализированы особенности распространения и паразито-хозяинных связей

видов блох Голарктическо-Индо-Малайского рода Neopsylla (Hystrichopsyllidae, Neopsyllinae).

Рассмотрена роль отдельных представителей этого рода как переносчиков и хранителей возбу-

дителя в природных очагах чумы Евразии. Показано, что 14 из 67 видов и подвидов блох рода

Neopsylla отмечены как основные, второстепенные или случайные переносчики этой инфекции.

Ключевые слова: блохи, Siphonaptera, переносчики возбудителя чумы, таксономическое

разнообразие, Neopsylla

DOI: 10.31857/S0031184721030017

Данная статья является очередной в серии публикаций, посвященных анализу осо-

бенностей распространения и паразито-хозяинных связей видов блох - активных пере-

носчиков возбудителя чумы. В предыдущих работах (Медведев и др., 2019; Медведев

Вержуцкий, 2019; Медведев и др., 2020) рассмотрены видовой состав, распростра-

нение, биоценотические связи и эпизоотологическое значение представителей родов

Citellophilus, Oropsylla и Rhadinopsylla. Особое внимание было уделено паразитам

сусликов и сурков - блохам Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898) и Oropsylla silantiewi

179

(Wagner, 1898) - ввиду их особого значения в качестве переносчиков возбудителя чумы

во многих природных очагах чумы Евразии.

Целью настоящей работы является обобщение данных по блохам рода Neopsylla,

некоторые представителей которого также известны как переносчики чумной инфек-

ции. Как и ранее, в качестве основных задач поставлены оценка морфологического

разнообразия, рассмотрение особенностей распространения и паразито-хозяинных

связей видов данного рода в целом и, в частности, тех, которые являются основными,

второстепенными или случайными переносчиками возбудителя чумы в различных

регионах мира.

В мировой фауне в настоящее время насчитывается 48 видов и 19 подвидов блох

рода Neopsylla. Таким образом, можно считать, что в мире имеется 67 форм видового

и подвидового ранга, относящихся к этому роду блох. Преобладающее число видов и

подвидов рода Neopsylla паразитирует на широком круге прокормителей, относящихся,

главным образом, к отрядам грызунов, насекомоядных, хищных и зайцеобразных.

БЛОХИ РОДА NEOPSYLLA И ПОДСЕМЕЙСТВА NEOPSTLLINAE:

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Род Neopsylla принадлежит к подсем. Neopsyllinae - одному из девяти подсемейств

сем. Hystrichopsyllidae. Подсем. Neopsyllinae насчитывает 124 видов и 35 подвидов

блох, что по объему приблизительно равно подсем. Rhadinopsyllinae (оно насчитывает

108 видов и 14 подвидов) и значительно меньше более крупного подсем. Ctenophthalminae

(оно объединяет 238 видов и 181 подвидов).

Десять родов подсем. Neopsyllinae подразделяются на три трибы: Neopsyllini [(роды

Neopsylla (67 видов и подвидов), Rothschildiana (два вида) и Tamiophila (один вид)],

Paraneopsyllini [(роды Genoneopsylla (пять видов), Paraneopsylla (шесть видов)] и Phala-

cropsyllini [роды Catallagia (17 видов), Delotelis (два вида), Epitedia (семь видов),

Phalacropsylla (шесть видов) и Strepsylla (восемь видов)].

Подсем. Neopsyllinae имеет голарктическо-индо-малайский ареал. Представители

подсемейства паразитируют главным образом на наземных беличьих (Sciuridae), мы-

шиных (Muridae) и хомяковых (Cricetidae). Кроме того, виды некоторых родов подсем.

Neopsyllinae отмечены на землеройковых и на центральноамериканских мешотчатых

прыгунах (Heteromyidae), сходных по образу жизни с тушканчиковыми.

Блохи подсем. Neopsyllinae характеризуются наличием своеобразного глазного

ктенидия, состоящего из двух зубцов. Однако он отсутствует у представителей под-

семейства - блох родов Catallagia и Delotelis из трибы Phalacropsyllini. У блох подсем.

Neopsyllinae передний зубец глазного ктенидия налегает сверху на другой зубец и рас-

положен по отношению к нему под косым углом. На щечной стенке головы блох этого

подсемейства имеется два полных по числу щетинок ряда. Нижний, или глазной ряд

представлен четырьмя, а не тремя, как обычно, щетинками. Уникальные состояния при-

знаков строения подсем. Neopsyllinae отмечаются в строении среднегрудного сегмента

180

(имеются дополнительные гребни на фрагме среднегруди, а гребни на вершине аподемы

мезостернита имеют своеобразную форму), 9-го стернита брюшка самцов (имеются

аподема и дополнительные выросты на вертикальных ветвях) и эдеагуса (наличие

двух пар склеритов крючков эдеагуса). Наибольшее разнообразие состояний признаков

у блох подсем. Neopsyllinae обнаруживается в строении заднегрудного сегмента тела.

Среди них имеются как плезиоморфные состояния (наличие 3-й грудной пластинки и

особенности склеритов 2-й пары дыхалец), так и различные более специализированные

черты строения. Так, уникальными являются особенности строения седла метастернита

с сильно удлиненными кверху дорсальными отростками. У блох подсем. Neopsyllinae

брюшные дыхальца каплевидной формы, межусиковая бороздка присутствует как

у самцов, так и у самок (у большинства других блох бороздка имеется только у самцов),

эдеагус имеет хорошо выраженную шейку в основании аподемы. Однако последние

из перечисленных особенностей являются гомоплазиями, т.е. сходные состояния при-

сутствуют у блох из других семейств и инфраотрядов.

У блох родов Neopsylla третья щетинка глазного ряда укорочена. Аналогичное

состояние отмечено у близкого к роду Neopsylla - неарктического рода Epitedia. Для

блох Neopsylla характерны редукция гребня метанотума, а также наличие выростов на

вершине внутренней трубки и утолщения в основании Y-склерита эдеагуса. Подобные

состояния признаков отмечаются и у других блох, в частности у блох индо-малайского

рода Rothschildiana, также близкого к роду Neopsylla. Тенденция к удлинению хобот-

ка у представителей рода Neopsylla выражена только у блох N. aliena J. et R., 1911

и N. anoma Rothschild, 1912. Подобная особенность отмечается и у других паразитов

цокоров - блох Rhadinopsylla aspalacis Ioff et Tiflov, 1946 и Rh. ioffi Wagner, 1930.

В состав трибы Neopsyllini также входит род Tamiophila, который является эндеми-

ком наиболее бедной по количеству таксонов фауны Восточноамериканской подобла-

сти. Один вид этого рода имеет Канадско-Восточноамериканский ареал и объединяет

блох - паразитов бурундуков рода Tamias, а также белок рода Tamiasciurus. Предста-

вители трибы Neopsyllini известны также и в Индо-Малайской области. Здесь, кроме

семи видов рода Neopsylla, распространены виды рода Rothschildiana. Этот род явля-

ется эндемиком Индо-Малайского области. Его виды являются паразитами мышиных

родов Rattus, Maxomys, Leopoldamys и ряда других. Однако основу трибы Neopsyllini

составляет наиболее характерный для фауны Палеарктики (42 вида) род Neopsylla,

имеющий широкий голарктическо-индо-малайский ареал. В Неарктической области

род Neopsylla представлен только одним видом с Канадско-Восточноамериканским

ареалом - блохой N. inopina Rothschild, 1915.

Род Neopsylla в настоящее время насчитывает 48 видов и 19 подвидов. Следует

отметить, что, кроме рода Neopsylla, голарктическо-индо-малайские ареалы имеют

также два других рода блох. Один из них род Doratopsylla (Hystrichopsyllidae), блохи

которого паразитируют на землеройковых (Soricidae), второй - род Nycteridopsylla

(Isachnopsyllidae), объединяющий паразитов зимующих летучих мышей.

181

Количество видов рода Neopsylla убывает по направлению с востока на запад Пале-

арктики. Так, из 48 известных видов рода Neopsylla в Восточноазиатской подобласти

представлено 30 (15 из них при этом эндемичные), в Центральноазиатской - 23 (шесть

из них эндемичные), в Турано-Иранской - семь (только один из них эндемичный).

В Сибирской провинции известно восемь видов рода Neopsylla, среди которых эн-

демичные отсутствуют. В фауне же Европейской провинции род Neopsylla известен

только по двум видам. Данные виды политипические и включают от двух до шести

подвидов. Один из них, паразит широкого круга грызунов (сусликов, хомяковых и

полевочьих) - блоха N. pleskei Ioff, 1928, - имеет протяженный транспалеарктический

ареал. Этот вид в настоящее время подразделяется на шесть подвидов. Еще один

политипический вид, паразит сусликов - блоха N. setosa, - также характеризуется

протяженным транспалеарктическим ареалом.

Можно предположить, что виды рода Neopsylla проникают в европейскую часть

Палеарктики много позднее, чем, например, паразиты насекомоядных рода Palaeopsylla.

Последний объединяет 55 видов и 11 подвидов, среди которых есть как палеарктиче-

ские, так и индо-малайские. Однако особенностью их распространения является то, что

значительное число видов рода Palaeopsylla приурочено, с одной стороны, к Европе и

Средиземноморью, с другой - к Восточноазиатской подобласти. Такое распределение

видов указывает на два центра видообразования, что, возможно, обусловлено изо-

лирующими преградами в прошлом на территории центральной части Евразии.

Распространение блох из восточной части Палеарктики по североазиатскому пути

характерно не только для некоторых видов рода Neopsylla, но и для представителей

ряда других родов. Среди них можно указать, например, такие голарктические роды

как Ceratophyllus и Megabothris. По другому, южноазиатскому пути - через Централь-

ную, Среднюю и Переднюю Азию, кроме видов рода Neopsylla, шло освоение Евразии

видами родов Rhadinopsylla и Hystrichopsylla.

Сибирско-центральноазиатский тип ареалов присущ паразитам полевок рода Microtus

и Alticola - блохе Neopsylla mana Wagner, 1927. На азиатские (внесибирские) связи ука-

зывает распространение паразита слепушонки N. bactriana Ioff, 1953, представленного

в Центральноазиатской и Турано-Иранская подобластях. Ирано-Центральноазиатский

ареал свойствен обитателю зоны степи и пустынь блохе N. teratura Rothschild,

1913 - паразиту серого хомячка и других грызунов.

В фауне Индо-Малайской области род Neopsylla представлен семью видами (из них

пять эндемичных), паразитирующими на крысах родов Maxomys, Sundamys и Berylmys.

Палеарктическо-индо-малайский ареал имеет блоха мышиных Neopsylla dispar Jordan,

1932. Ареал, охватывающий Индокитайскую, Восточно- и Центральноазиатскую по-

добласти, свойствен другим паразитам мышиных - блохе N. stevensi Rothschild, 1915,

а ареал, охватывающий Восточноазиатскую и Индийскую подобласти, - блохе N. secura

Rothschild, 1915.

182

Блохи рода Neopsylla массово паразитируют круглый год на хомяковых, мышиных

и полевочьих (Дарская, 1970). Блохам этой группы свойственно непродолжительное

время нахождения на теле хозяина, необходимое для насасывания крови. Блохи этой

группы сохраняют связь с убежищем хозяина во все периоды жизни (Брюханова, Дар-

ская, 1965; Жовтый, 1966; Ващенок, 1988). В целом, виды рода Neopsylla относятся

к поликсенным паразитам, которые способны обитать на широком круге хозяев. Многие

из них приурочены к определенному ландшафту, где они используют в качестве про-

кормителей различных млекопитающих, ведущих сходный образ жизни. Большинство

видов рода Neopsylla обитает в ландшафтных зонах низменностей и предгорий, где

они паразитируют преимущественно на грызунах - сусликах, песчанках, ряде видов

полевок и мышей.

По нашим данным, блохи 48 видов и 19 подвидов рода Neopsylla найдены на

154 видах млекопитающих семи отрядов. Эти виды хозяев принадлежат к 57 родам из

16 семейств. Среди основных хозяев преобладают грызуны. В частности, виды рода

обнаружены на 59 видах из 19 родов хомяковых. Кроме того, среди грызунов хозяевами

блох рода Neopsylla отмечаются 30 видов из девяти родов мышиных (Muridae), 23 вида

из семи родов беличьих (Sciuridae) и восемь видов из четырех родов тушканчиковых

(Dipodidae). Хозяевами блох рода Neopsylla из других отрядов являются шесть видов

пищух рода Ochotona (Ochotonidae) и одного вида зайцевых. Блохи рода Neopsylla

также отмечены на пяти видах из трех родов землеройковых (Soricidae) и двух видов из

одного родов кротовых (Talpidae). Кроме того, блохи рода Neopsylla были обнаружены

на 10 видах птиц из девяти родов шести семейств из шести отрядов.

В фауне России представлено девять видов и три подвида рода Neopsylla. Наи-

более протяженные ареалы - Транспалеарктические, или Европейско-Сибирско-

Азиатские, имеют два политипических вида блох, которые были упомянуты выше.

Один из них, N. setosa, имеет Европейско-Сибирско-Восточно-Центральноазиатско-

Туранский тип ареала, второй, другой вид N. pleskei - Европейско-Сибирско-Восточно-

Центральноазиатско-Турано-Иранский. Один из подвидов, N. p. rossica, характери-

зуется широким европейско-сибирским ареалом. Ареал другого подвида, Neopsylla

p. caucasica, более узкий, приуроченный к Кавказу. Его можно отнести к Западнопа-

леарктическому, или Европейскому типу.

Азиатско-сибирские ареалы имеет ряд видов и подвидов фауны России. Один из

видов, N. p. orientalis, характеризуется Сибирско-Восточно-Центральноазиатским

ареалом. Центрально-восточнопалеарктические ареалы, или Сибирско-Восточно-

Центральноазиатские, также имеют блохи N. abagaitui Ioff, 1946, N. bidentatiformis

(Wagner, 1893) и N. galea Ioff, 1946.

Кроме того, среди видов рода Neopsylla фауны России представлены виды

с Азиатско-Сибирскими ареалами. Это блохи N. mana Wagner, 1927 и N. democratica

Wagner, 1926 с Сибирско-Центральноазиатским ареалом и N. acanthina J. et R., 1923

с Сибирско-Восточноазиатским. Азиатский (внесибирским) ареал имеет N. teratura

Rothschild, 1913. Этот ареал можно также обозначить как Центральноазиатско-Иранский.

183

Виды И ПОДВИДЫ рода Neopsylla - переносчики возбудителя чумы

Neopsylla abagaitui Ioff, 1946

Тип ареала: Центрально-Восточнопалеарктический, или Сибирско-Восточноазиатско-

Центральноазиатский. Ареал: лесостепи и степи на юге Сибири и в Северо-Восточном

Китае. В России вид встречается в Туве, окрестностях Красноярска, в Забайкалье;

в Монголии - в Котловине Больших Озер, Монгольском Алтае, горных системах Хангая

и Хэнтэя; в Китае - в Маньчжурии и Внутренней Монголии (Иофф, Скалон, 1954;

Гончаров и др., 1989; Вершинин, 1993; The Atlas ..., 2000).

Хозяева: 13 видов из 11 родов четырех семейств из двух отрядов. Среди них пи-

щуховые рода Ochotona (1 вид) (Lagomorpha), а также хомяковые родов Cricetulus (2),

Ellobius (1), Eolagurus (1), Lasiopodomys (1), Meriones (1), Myospalax (1) и Pitymys (1)

(Cricetidae), тушканчиковые рода Allactaga (1) (Dipodidae) и беличьи Marmota (1) и

Spermophilus (2) (Sciuridae).

Инфицированность возбудителем чумы: в России инфицированные блохи этого

вида найдены в Забайкальском природном очаге чумы (Голубинский и др., 1987). Блоха

N. abagaitui отмечена как спонтанно зараженная чумой в Монголии (Bolormaa et al.,

2010). В Китае естественная зараженность чумой блох этого вида выявлена в Южно-

Маньчжурском и Ганьсу-Ниньсянском природных очагах чумы, причем в последнем

данный вид рассматривается как второстепенный переносчик (The Atlas …, 2000).

N. bidentatiformis (Wagner, 1893)

Тип ареала: Центрально-Восточнопалеарктический, или Сибирско-Восточноазиатско-

Центральноазиатский. Ареал: один из часто отмечаемых паразитов грызунов степей

и лесостепей на юге Сибири и Дальнего Востока. Известен в Туве, Прибайкалье, За-

байкалье, Якутии, Приамурье и Приморье. Встречается по всей Монголии, а также на

северо-востоке Китая (Иофф, Скалон, 1954; Гончаров и др., 1989; Вершинин, 1993).

Хозяева: широкий круг прокормителей - 35 видов из 18 родов шести семейств из

трех отрядов, среди которых указывались хомяковые родов Alticola (3), Cricetulus (4),

Eolagurus (1), Lasiopodomys (1), Meriones (2), Microtus (5), Myospalax (2), Phodopus (2);

тушканчиковые родов Allactaga (1) и Dipus (1), мышиные родов Apodemus (2), Mus

(1), Rattus (1); беличьи Marmota (2), Spermophilus (3) и Tamias (1). Кроме того, вид

был также на пищухах (Ochotona daurica (Pallas, 1776) и O. erythrotis (Büchner, 1894)).

Блохи этого вида были также собраны с куньих (Mustela eversmanni Lesson, 1827).

В разных частях ареала длиннохвостого суслика (Urocitellus undulates (Pallas,

1778)) доля этого вида среди блох, собранных со зверьков, сильно различается:

в Юго-Восточной Туве и Хангае она составляет 0.1 %, в Якутии - 0.2 %, на юго-востоке

Монгольского Алтая - 0.3 %, в Баргузинской долине - 1.1 %, в Западном Забайкалье -

1.4 %, в Прибайкалье - 3.2 %, в Амурской обл. - 8.5 % (Вержуцкий, 2012).

В Приморском крае этот вид абсолютно доминирует среди блох на массовых видах

мелких млекопитающих, превышая ежегодно 50 % в общих сборах блох (Девятова и

184

др., 1966). В условиях юго-востока Забайкалья значительная часть ее населения ис-

пользует в качестве основного прокормителя полевку Брандта (Lasiopodomys brandtii

(Radde, 1861)). Является ярко выраженной “блохой гнезда” - на долю насекомых, на-

ходящихся в гнезде, в среднем за сезон приходится 99.0 % всех имаго. Максимальная

численность в гнездах полевки регистрируется в октябре и ноябре (среднегодовые

значения 47 и 55 имаго на гнездо). Размножение N. bidentatiformis протекает весь те-

плый период года - с апреля по октябрь. Длительность цикла развития колеблется от

30 дней у блох июньской генерации до 150 дней для особей, появившихся из куколок

в апреле и октябре. Бóльшая часть популяции успевает пройти два поколения за год

(Вахрушева, 1979).

Инфицированность возбудителем чумы: в Китае блохи этого вида найдены

естественно зараженными чумой в Южно-Маньчжурском природном очаге чумы и

в очаге Ксилингольских равнин. В Эрлянском природном очаге этот вид, по мнению

коллектива китайских специалистов, является второстепенным переносчиком чумы

(The Atlas …, 2000).

Блоху N. bidentatiformis относят к активным переносчикам чумы с высокой ча-

стотой блокообразования (Бибикова, Классовский, 1974; Ващенок, 1999). В условиях

эксперимента в опытах по передаче чумы блохами в Приморском крае использовали

три тысячи насекомых этого вида, в качестве прокормителей - массовые виды мелких

мышевидных грызунов (Девятова и др., 1966). В пяти сериях опытов средний уровень

блокообразования составил 11.6 %, достигнув в одном из опытов 37.5 %. Образование

блоков преджелудка наблюдали с пятых по 24-е сутки. Показана высокая заражающая

способность блокированных блох - при кормлении индивидуально с экспозицией от

двух часов до суток и более погибло 44.2 % взятых в опыты массовых видов мелких

млекопитающих - крысовидных хомячков, полевых мышей и восточных полевок. От-

мечено, что блохи N. bidentatiformis активно нападают на человека и пьют его кровь

(Девятова и др., 1966).

N. galea Ioff, 1946

Тип ареала: Центрально-Восточнопалеарктический, или Сибирско-Восточноазиатско-

Центральноазиатский. Ареал: паразитирует на различных видах степных грызунов

в Туве и Забайкалье; в Монголии - в Монгольском Алтае, Котловине Больших Озер

и Хангае; в Северо-Восточном Китае (Гончаров и др., 1989; Вершинин, 1993; Котти,

2013).

Хозяева: 11 видов из шести родов двух семейств грызунов. В частности, это хомяко-

вые родов Cricetulus (3), Lasiopodomys (1), Meriones (2), Myospalax (1) и Phodopus (2),

а также беличьи рода Spermophilus (2).

Инфицированность возбудителем чумы: в России случаев обнаружения блох этого

вида инфицированными чумой не зарегистрировано. В Китае, в Эрлянском природ-

ном очаге чумы с основным носителем - монгольской песчанкой, N. galea считается

второстепенным переносчиком чумы (The Atlas …, 2000).

185

N. hongyangensis Li Kueichen, Bai Xue-li et Chen Bai-fang, 1986

Тип ареала: Восточнопалеарктический, или Центральноазиатский. Ареал: встреча-

ется в Китае, в высокогорьях Тибета и Цинхая. Хозяева: паразитирует на ряде видов

мелких млекопитающих, характерных для этих территорий. Известен с восточноази-

атской мыши (Apodemus peninsulae (Thomas, 1907)).

Инфицированность возбудителем чумы: имелись находки спонтанно инфициро-

ванных чумой блох на Тибете (The Atlas …, 2000).

N. inopina Rothschild, 1915

Тип ареала: Неарктический, или Канадско-Западноамериканский. Ареал: вид ши-

роко распространен в предгорьях и горах западной части США и Канады, встречается

на широком спектре мелких млекопитающих Неарктики (Hopkins, Rothschild, 1962).

Хозяева: 11 видов из семи родов пяти семейств из двух отрядов, а также с одного

вида птиц. Среди них отмечались хомяковые (Clethrionomys gapperi (Vigors, 1830)

и Peromyscus maniculatus (Wagner, 1845)), мышиные (Rattus norvegicus (Berkentheut,

1769)), беличьи (Cynomys ludovicianus (Ord, 1815), Marmota flaviventris (Audubon

et Bachman, 1841) и пять видов рода Spermophilus).

Блохи этого вида были также собраны с длиннохвостой ласки (Mustela frenata

(Lichtenstein, 1831)) и с кроличьего сыча (Athene cunicularia (Molina, 1782) из сем.

Strigidae (Strigiformes)).

При сборах 20041 блохи с 6542 луговых собачек (Cynomys) четырех видов в течение

2013-2016 г. на территории 12 западных штатов США было обнаружено абсолют-

ное доминирование блох Oropsylla (Opisocrostis) hirsuta (Baker, 1895) (59 %) и Pulex

simulans Baker, 1895 (23 %). Авторы исследования указывают, что блоха N. inopina

на обследованной территории является паразитом сусликов, и в проведенных сборах

с луговых собачек ее доля составила менее 2 % (Russel et al., 2018).

Инфицированность возбудителем чумы: естественная зараженность чумным микро-

бом блох этого вида отмечена на территории многих западных штатов США (Pratt

et al., 1993).

N. mana Wagner, 1927

Тип ареала: Центрально-Восточнопалеарктический, или Сибирско-Центрально-

азиатский. Ареал: паразит полевок и других мелких млекопитающих в степных и

лесостепных, преимущественно горных, районах Средней и Центральной Азии, на юге

Сибири и в Якутии. В Монголии обитает практически по всем горным и предгорным

районам. В Китае встречена в Маньчжурии, Внутренней Монголии и Цинхае (Иофф,

Скалон, 1954; Гончаров и др., 1989; Вершинин, 1993).

Хозяева: широкий круг прокормителей - 34 вида из 20 родов 10 семейств из трех

отрядов, из которых большинство составляют грызуны (27 видов из 15 родов пяти

семейств). Среди хозяев этого вида отмечались хомяковые родов Alticola (4), Clethri-

onomys (2), Cricetulus (4), Lasiopodomys (1), Meriones (2), Microtus (1), Phodopus (2),

186

Pitymys (1) и Rhombomys (1); мышиные (Apodemus sylvaticus (L., 1758)); тушканчиковые

(Allactaga sibirica (Forster, 1778)), Dipus sagitta (Pallas, 1773) и одноцветная мышов-

ка (Sicista concolor (Büchner, 1892)); беличьи родов Marmota (2) и Spermophilus (3).

Кроме того, вид был отмечен на зайцеобразных (Ochotona daurica и O. pallasi (Gray,

1867)), а также на Lepus tolai (Pallas, 1778)). Блохи этого вида были также собраны с

куньих (Mustela altaica (Pallas, 1811) и M. erminea (L., 1758)) и псовых (Vulpes vulpes

(L., 1758)). Блоха N. mana была собрана с каменки-плясуньи (Oenanthe isabellina

(Temminck, 1829) (Turdidae, Passeriformes)).

На длиннохвостом суслике доля этого вида среди блох, собранных со зверьков,

сильно различается в разных частях ареала этого прокормителя: в Якутии этот по-

казатель составляет 0.2 %, в Юго-Восточной Туве - 0.7 %, на северо-западе Монголь-

ского Алтая - 1.4 %, в Хангае - 1.6 %, на юго-востоке Монгольского Алтая - 1.9 %,

в Юго-Западной Туве - 2.5 %, в Горном Алтае - 2.9 %, в Джунгарском Алатау -

6.7 % (Вержуцкий, 2012).

Блоха N. mana в Туве паразитирует преимущественно на длиннохвостом суслике,

в большей степени накапливаясь в гнездах зверька (Тувинский …, 2019). Встречается

по всей территории Тувинского природного очага чумы, максимальная численность

отмечена в зональных поясах горных степей и луговостепей на высоте 1900-2200 м

над ур. м. В субальпийском высотном поясе встречается единично.

Блохи этого вида способны к активной форезии в период расселения сусликов и хо-

рошо переносят длительное голодание без контакта с хозяином. Откладка яиц самками

отмечается весь теплый период года, наиболее интенсивный выплод молодых имаго

регистрируется в августе-сентябре. Сезонный ход численности одновершинный с пиком

в конце лета - начале осени (Галацевич, 2018; Тувинский …, 2019). Зимний период

года основная часть населения вида проводит в гнездах летнего типа, без контакта

с прокормителем. Так, в Юго-Западной Туве средняя численность имаго этой блохи

в гнездах со спящим сусликом в холодный период года составила 1.4 ± 1.1 на гнездо

(n=14), в гнездах летнего типа без хозяина - 18.3 ± 4.4 (n=28) (Вержуцкий, 2012).

Численность значительно варьирует по годам. На длиннохвостом суслике индексы

обилия колеблются в основном от 0.05 до 0.5; во входах нор - от 0.0005 до 0.002;

в гнездах суслика - от 1.0 до 6.0 (Тувинский …, 2019).

Инфицированность возбудителем чумы: описана эпизоотия чумы в популяции по-

левки Брандта осенью 1956 г. в Заг сомоне Баян-Хонгорского аймака Монголии (Шкилев

и др., 1958). Согласно полученным данным, из группового посева из 38 блох N. mana,

выбранных из гнезда полевки Брандта, изолирована культура чумы. Для Ханхегшин-

ского природного очага чумы, расположенного в центральной части Убурхангайского

аймака, где основным носителем является полевка Брандта, а основным переносчи-

ком - блоха N. pleskei (Вержуцкий, Адъясурэн, 2019), некоторые авторы ранее включали

в число основных переносчиков и вид N. mana (Ахнтуяа и др., 1988). Блохи N. mana

вовлекаются в эпизоотический процесс в качестве второстепенных переносчиков

187

в Китае, Боро-Хоринском и северном Восточно-Тяньшаньском природных очагах чумы

(The Atlas …, 2000).

В Горно-Алтайском природном очаге чумы за период с 1961 по 2013 г. от N. mana

выделено четыре штамма возбудителя чумы (Горно-Алтайский …, 2014). При про-

ведении полевого эксперимента непосредственно на территории очага участок с ак-

тивной эпизоотией (осенью 1972 г. здесь было получено 48 культур чумного микроба)

площадью в 200 га был освобожден от грызунов, а их норы прикопаны. С 17 по 25

апреля 1973 г. на участке раскопано семь гнезд монгольской пищухи, у которых входы

нор оставались закрытыми. Из них выбрано 427 блох, относящихся к шести видам,

в том числе среди них было 18 блох N. mana. От двух блох этого вида изолировано две

культуры чумного микроба. Таким образом, в полевых условиях доказана способность

блох N. mana сохранять возбудитель чумы на протяжении 228 дней (срок наблюдения)

без контакта с прокормителем (Ивженко и др., 1974).

В Тувинском природном очаге чумы за период с 1964 по 2017 г. от блох этого вида

изолировано 25 культур чумного микроба (Тувинский …, 2019). В экспериментах по

передаче и сохранению возбудителя чумы использовано 468 блох N. mana (Воронова,

Базанова, 2004; Базанова, 2009; Базанова, Вержуцкий, 2009). При питании на белой

мыши на десятые сутки после заражения зарегистрирован единственный случай об-

разования блока преджелудка. Блокированная блоха погибла в первые сутки, и пере-

дачи чумного микроба не отмечено (Воронова, Феоктистов, 1979). При использовании

в качестве прокормителя длиннохвостого суслика блокировались 12.5 % взятых в опыт

блох, передачу возбудителя интактным сусликам выявили в 25 % случаев. В условиях,

приближенных к естественным, блохи этого вида сохраняли возбудителя до 380 дней

(Воронова, 1984; Базанова, Хабаров, 1993).

N. meridiana Tiflov et Kolpakova, 1937

Тип ареала: Центральнопалеарктический, или Центральноазиатско-Туранский.

Ареал: высокогорный вид, паразит грызунов в горах Средней Азии (Тянь-Шань и

Памиро-Алай (Иофф и др., 1965).

Хозяева: известен с семи видов хомяковых (Alticola argentatus (Severtzov, 1879),

Cricetulus migratorius (Pallas, 1773), Microtus gregalis (Pallas, 1779), Pitymys carruthersi

(Thomas, 1909) и Neodon juldaschi (Severtzov, 1879)).

Инфицированность возбудителем чумы: одна культура возбудителя чумы изо-

лирована от блохи данного вида, выбранной из субстрата гнезда арчовой полевки

в Гиссарском природном очаге чумы (Слудский и др., 2003).

N. pleskei ariana Ioff, 1946

Тип ареала: Западно-Центральнопалеарктический, или Европейско-

Центральноазиатско-Туранско-Иранский. Ареал: подвид встречается преимущественно

в гнездах мелких грызунов в горных районах Алтая, Тянь-Шаня, Памиро-Алая, Джун-

гарии (Иофф и др., 1965; Котти, 2013).

188

Хозяева: 13 видов из 11 родов четырех семейств грызунов. Известен, в частности,

с хомяковых (Cricetulus migratorius, Ellobius fuscocapillus (Blyth, 1843), Eolagurus luteus

(Eversmann, 1840), Pitymys afghanus (Thomas, 1912), Microtus gregalis), тушканчиковых

(Allactaga williamsi Thomas, 1897), мышиных (Apodemus sylvaticus, Rattus norvegicus,

R. rattoides (Hodgson, 1845)), а также беличьих.

На Гиссарском хребте (Таджикистан) этот подвид массово паразитирует на арчо-

вой полевке, в гнездах составляя в среднем 28 % от всех блох, на зверьках - 5 %.

В абсолютных значениях индексы обилия на зверьках колеблются по годам от 0.07

до 0.1, в гнездах - от 1.4 до 3.6 (Слудский и др., 2003).

Инфицированность возбудителем чумы: предполагается участие в эпизоотическом

процессе блохи N. pleskei ariana в качестве случайных или второстепенных перенос-

чиков в странах Ближнего Востока, а также в Афгано-Пакистанском и Гиндукушском

высокогорном очагах, где, вероятно, основным носителем выступает красный сурок,

а также в Ирано-Афганском низкогорном очаге с основными носителями - песчанками

(Каримова, Неронов, 2007). В Гиссарском природном очаге чумы блоха принимает

достаточно активное участие в эпизоотическом процессе, являясь второстепенным

переносчиком. От этого вида за период с 1970 по 1991 г. выделен 41 штамм чумного

микроба, что составляет 6.9 % от всех изолятов, полученных от блох (Слудский и

др., 2003).

N. pleskei armeniaca Ioff et Argyropulo, 1934

Тип ареала: Западнопалеарктический, или Европейский. Ареал: Закавказье - Малый

Кавказ и Армянское нагорье. Подвид отмечен в Азербайджане, Армении и Восточной

Грузии, встречается в гнездах многих мелких млекопитающих (Тифлов и др., 1977;

Котти, 2013).

Хозяева: 14 видов из 11 родов семи семейств из трех отрядов, включая хомяковых

(Arvicola terrestris (L., 1758), Cricetulus migratorius, Meriones blackleri Thomas, 1903,

M. erythrourus (Gray, 1842), Mesocricetus auratus (Waterhouse, 1839), Microtus arvalis

(Pallas, 1779) и M. socialis (Pallas, 1773)); тушканчиковых (Allactaga elater (Lichtenstein,

1825), A. williamsi); мышиных (Mus musculus L., 1758); беличьих (Spermophilus citel-

lus (L., 1776)). Блохи этого вида были также собраны с куньих (Meles meles и Vulpes

vulpes) и птиц - домового сыча (Athene noctua Scopoli, 1769 (Strigidae, Strigiformes)).

Инфицированность возбудителем чумы: выявлено вовлечение блохи в эпизооти-

ческий процесс в природных очагах чумы Армении и Азербайджана (Гончаров и др.,

2013).

N. pleskei orientalis Ioff et Argiropulo, 1934

Тип ареала: Центрально-Восточнопалеарктический, или Сибирско-Восточноазиатско-

Центральноазиатский. Ареал: вид встречается на мелких млекопитающих по всем

степным районам Западного и Восточного Забайкалья, Хабаровском крае, Туве, Горном

Алтае, Хэнтейском, Баян-Хонгорском, Завханском и Центральном аймаках Монголии,

а также в Cеверном и Северо-Восточном Китае, захватывая Маньчжурию и большую

189

часть Внутренней Монголии (Вахрушева, 1979; Гончаров и др., 1989; Вершинин, 1993;

The Atlas …, 2000).

Хозяева: широкий круг прокормителей - 35 видов из 21 родов восьми семейств

из трех отрядов, из которых 31 вид из 17 родов грызунов. В частности, это хомяко-

вые родов Alticola (4), Clethrionomys (1), Cricetulus (5), Eolagurus (1), Lasiopodomys

(1), Meriones (2), Microtus (2) и Phodopus (2); тушканчиковые родов Alactagulus (1),

Allactaga (2) и Dipus (1); мышиные родов Apodemus (1), Mus (2) и Rattus (1); беличьи

родов Cittelus (1), Marmota (2) и Spermophilus (2). Кроме того, блоха N. pleskei orientalis

была собрана с зайцевых (Lepus tolai) и пищуховых (Ochotona daurica). Блохи этого

вида были также собраны с хищных Mustela nivalis (L., 1766) и Vulpes corsac (L., 1768).

В Юго-Восточном Забайкалье вид паразитирует, главным образом, на полевке

Брандта и монгольской песчанке (Meriones unguiculatus (Milne-Edwards, 1867)), но

встречен также еще на 28 видах млекопитающих и птиц (Тимофеева, 1958; Вахруше-

ва, 1979). От общего числа блох, обнаруженных на разных прокормителях, от 98.5 до

99.8 % всей имагинальной части населения этого вида приходится на гнезда хозяев

и только 0.2-1.5 % встречаются на зверьках и во входах их нор. В гнездах полевки

Брандта максимальная численность этого вида регистрировалась в октябре-ноябре,

достигая численности 550-700 имаго на гнездо. Блоха зимует в фазе куколки и имаго.

Размножение протекает весь теплый период года, за это время развивается до двух

поколений блохи (Вахрушева, 1979).

Инфицированность возбудителем чумы: в Тувинском природном очаге чумы, по

данным отчетной документации Тувинской противочумной станции, единственная

культура возбудителя чумы выделена от посева оного экземпляра этой блохи в июле

2006 г. в Каргинском мезоочаге. Блоха была найдена при сборах из входов нор длин-

нохвостого суслика.

В Забайкалье в 1946 г. изолирована культура возбудителя от группового посева

блох, в котором находились Frontopsylla luculenta (J. et R., 1923) и Neopsylla pleskei.

Данная культура патогена, вероятнее всего, связана именно с последним видом блох

(Шкилева и др., 1958). Авторы обосновывают это тем, что осенью 1956 г. в Заг со-

моне Баян-Хонгорского аймака Монголии из группового посева 27 блох N. pleskei,

выбранных из гнезда полевки Брандта, была также выделена культура чумы. От блох

этого же вида, также добытых из гнезда полевки Брандта, изолировали возбудителя

чумы и в Завханском аймаке (Баваасан, 1974). В целом, в Монголии среди 46 извест-

ных природных очагов чумы участие блохи N. pleskei orientalis в качестве основного

переносчика доказано для девяти природных очагов смешанного типа (Вержуцкий,

Адъясурэн, 2019). При этом в пяти из них носителями патогена служат полевка Бранда

и тарбаган, а в трех других также полевка Бранда и монгольская песчанка. Только

в одном очаге Монголии - Ханхегшинском (Убурхангайский аймак), где эпизоотиче-

ский процесс протекает в популяциях полевки Брандта, - единственным основным

переносчиком чумы является блоха N. pleskei.

190

В Китае блохи этого подвида найдены естественно зараженными возбудителем чумы

в очаге Ксилингольских равнин (основной носитель полевка Брандта), а также еще

в двух других очагах: в Южно-Маньчжурском (основной носитель даурский суслик)

и в Эрлянском (основной носитель монгольская песчанка). В последних двух при-

родных очагах данный подвид рассматривается как один из основных переносчиков

чумы (The Atlas …, 2000).

В условиях экспериментов в Забайкальском природном очаге чумы передачу

возбудителя чумы (семь серий опытов) блохами N. pleskei orientalis (использовано

1989 экз. насекомых) удавалось осуществить в сроки от 8 до 38 дней после заражаю-

щего кормления. Образование блока преджелудка регистрировали единично. При пе-

риодических подкормках блохи этого вида сохраняли возбудителя в течение 47 дней,

при содержании без подкармливания - до 130 дней. Блохи данного вида способны

нападать на человека и пить его кровь (Феоктистов и др., 1974; Вахрушева, 1979).

N. setosa setosa (Wagner, 1898)

Тип ареала: Транспалеарктический, или Европейско-Сибирско-Центральноазиатско-

Туранский. Ареал: Восточная Европа, включая Предкавказье, Казахстан, Южная Си-

бирь, Средняя и Средняя и Центральная Азия; на востоке - до Тянь-Шаня, Тарбагатая

и Джунгарии. Встречен в Хакасии (Иофф и др., 1965; Тифлов и др., 1977; Гончаров

и др., 1989).

Хозяева: широкий круг прокормителей - 22 вида из 17 родов 10 семейств, при-

надлежащих к двум отрядам млекопитающих и пяти отрядам птиц. Среди хозяев от-

мечаются хомяковые (Alticola argentatus, Calomyscus bailwardi Thomas, 1905, Lagurus

lagurus (Pallas, 1773)), тушканчиковые (Scirtopoda telum (Lichtenstein, 1823)), мыши-

ные (Rattus norvegicus) и беличьи (Spermophilopsis leptodactylus (Lichtenstein, 1823)

и шесть видов рода Spermophilus). Блохи этого вида также собраны с куньих Mus-

tela eversmanni и Vormela peregusna (Guldenstaedt, 1770). Известны находки блохи

N. s. setosa с широкого круга видов птиц, среди которых указаны Vanellus vanellus (L.,

1758) (Charadriidae, Charadriiformes), Upupa epops L., 1758 (Upupidae, Coraciiformes),

Aquila heliaca Savigny, 1809 (Accipitridae, Falconiformes), Milvus migrans (Boddaert,

1783), Spizaetus nipalensis (Hodgson, 1836), Tetrax tetrax L., 1758 (Otididae, Gruiformes)

и Oenanthe isabellina (Turdidae, Passeriformes).

Блоха N. s. setosa является типичной «блохой гнезда» и находится большую часть

времени в субстрате гнезда прокормителя. Так, по данным Иоффа (1941), средняя зара-

женность блохами на одного малого суслика в Прикаспии по результатам многолетних

исследований составила 1.0 блохи, в то же время на одно гнездо зверька приходилось

27.8 насекомых этого вида. Блоха N. s. setosa является ярко выраженным весенним

видом. Он массово паразитирует на малом суслике в апреле и мае, в другие сезоны

численность резко сокращается (Иофф, 1941). Так, в Прикаспии и Предкавказье за

период с 1973 по 2015 г., при среднемноголетнем индексе обилия блох этого вида

191

в гнездах суслика в 11.6, в апреле-мае численность N. s. setosa в выводковых гнездах

зверька достигала 222.8 особи на гнездо, в гнездах одиночных зверьков - 74.4 (Ма-

лый суслик …, 2016). Размножение протекает в течение всего теплого времени года,

в зимовку блохи уходят в фазах куколки и имаго (Иофф, 1941; Никульшин, 1979).

Имеются данные, что в период спячки хозяев уже размножающиеся блохи данного

вида способны продолжать яйцекладку, хотя и существенно медленнее, чем в периоды

активной жизни прокормителей (Брюханова, Дарская, 1965). По обширным материалам,

изложенным в диссертационной работе Брюхановой (1973), метаморфоз у этого вида

сильно растянут, и блоха N. s. setosa дает одну генерацию за год. Продолжительность

жизни в условиях экспериментов значительно варьировала. В серии опытов среди

неразмножающихся самок, взятых молодыми, 33.7 % блох N. s. setosa дожили до

90-106 дней; среди уже размножавшихся в эти сроки выжило 53.1 %. До 209-214-го

дня дожили 28.6 % размножавшихся ранее самок. Смертность самцов в разных опытах

была в 2-4 раза выше, чем самок (Брюханова, Дарская, 1965). В литературе приводится

случай, когда из 72 блох этого вида, взятых в опыт, через 150 дней живыми остались

97.2%, а одна самка прожила до 1725 дня (Тифлов, Иофф, 1932).

Инфицированность возбудителем чумы: блоха N. s. setosa, паразитируя на малом

суслике, является, наряду с Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898), одним из двух

основных переносчиков чумы в Прикаспийском степном, Терско-Сунженском низко-

горном, Дагестанском равнинно-предгорном, Волго-Уральском степном и Зауральском

степном природных очагах чумы. В Прикаспийском песчаном очаге, где основными

носителями считаются полуденная и гребенщиковая песчанки, но в эпизоотии актив-

но вовлекается малый суслик, этот вид, а также C. tesquorum и Nosopsyllus laeviceps

считаются основными переносчиками (Wagner, 1909). В очагах чумы, расположенных

в остальной части ареала, Neopsylla setosa в зависимости от численности исполняет

роль второстепенного или случайного переносчика (Природные …, 2004; Кадастр…,

2016).

По существующим представлениям, основанным на результатах многочисленных

экспериментов, данный вид относится к высокоактивным переносчикам чумы (Биби-

кова, Классовский, 1974; Ващенок, 1988, 1999). Чумной микроб при 37 ⁰С в организме

блох N. setosa сохраняется 28 дней, при 27 ⁰С - 62 дня; при содержании насекомых

в диапазоне температур от 0 до 15 ⁰С - до 180 дней (Иофф, 1941). По другим данным

(Евсеева, Фирсов, 1932), блохи N. setosa в условиях искусственной норы сохраняли

возбудитель чумы до 222 дней.

N. setosa spinea Rothschild, 1915

Тип ареала: Транспалеарктический, или Европейско-Сибирско-Туранский. Ареал:

Центральная и Южная Европа, Малая Азия, Малый Кавказ и Армянское нагорье. Этот

подвид обнаружен в Чехословакии, Румынии, Болгарии, Турции и Армении (Тифлов

и др., 1977; Котти, 2013).

192

Хозяева: Spermophilus citellus.

Инфицированность возбудителем чумы: зарегистрирована спонтанная зараженность

чумой этой блохи в Армении (Гончаров и др., 2013).

N. specialis specialis Jordan, 1932

Тип ареала: Восточнопалеарктический, или Восточноазиатский. Ареал: Маньчжу-

рия (Китай).

Хозяева: девять видов из семи родов трех семейств из трех отрядов млекопитаю-

щих, среди которых мышиные родов Apodemus (3), Mus (1), Niviventer (1), Phaulomys

и Rattus (2); насекомоядные (Crocidura attenuata Milne-Edwards, 1872) и тупайи (Tupaia

glis (Diard, 1820) (Tupaiidae, Scandentia)).

Инфицированность возбудителем чумы: вид является единственным основным

переносчиком чумы в северо-западном высокогорном очаге Юньнани с основными

носителями Apodemus chevrieri (Milne-Edwards, 1868) и Eothenomys miletus (Thomas,

1914) (The Atlas …, 2000).

N. teratura teratura Rothschild, 1913

Тип ареала: Центральнопалеарктический, или Центральноазиатско-Иранский. Аре-

ал: паразитирует на хомячках и многих других мелких млекопитающих в горных и

равнинных районах Передней и Средней Азии, в Казахстане, Южной Сибири, Джун-

гарии и Западной Монголии (Иофф и др., 1965; Гончаров и др., 1989; Котти, 2013).

Известен из Тянь-Шаня, Восточного Памира, Устюрта, Северо-Восточных Муюнкумов,

Бетпакдалы, Центрального Казахстана, Прибалхашья, Приалакулья, Джунгарского

Алатау и Джунгарии.

Хозяева: 15 видов из 12 родов пяти семейств двух отрядов, среди которых хомя-

ковые (Arvicola terrestris, Cricetulus curtatus (G. Allen, 1925), C. migratorius, Ellobius

talpinus (Pallas, 1770), Eolagurus luteus, Lagurus lagurus, Meriones tamariscinus (Pallas,

1773), Pitymys juldaschi), тушканчиковые (Allactaga sibirica), мышиные (Apodemus

sylvaticus) и беличьи (Marmota himalayana (Hodgson, 1841), Spermophilus erythrogenys

и S. undulatus), а также куньи (Mustela eversmanni и M. nivalis).

Инфицированность возбудителем чумы: спонтанная зараженность чумой выявле-

на в Китае и Киргизии (Гончаров и др., 2013). В Киргизии, в Таласском природном

очаге чумы, является массовым видом на сером хомячке, составляя 43.7 % в сборах,

зарегистрирована естественная зараженность этой блохи возбудителем чумы (Шварц,

Якунин, 1985).

БЛОХИ РОДА NEOPSYLLA КАК ПЕРЕНОСЧИКИ И ХРАНИТЕЛИ

ЧУМНОЙ ИНФЕКЦИИ В ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ ЧУМЫ

Среди 45 природных очагов чумы, известных на территории стран СССР (При-

родные …, 2004; Кадастр …, 2016), в 22 очагах (48.9 %), в циркуляции возбудителя

чумы в той или иной степени принимают участие блохи рода Neopsylla.

193

В очагах разного типа роль представителей этого рода в поддержании энзоотии чумы

различна. Среди восьми очагов сусликового типа (Прикаспийский степной, Терско-

Сунженский низкогорный, Дагестанский равнинно-предгорный, Волго-Уральский

степной, Зауральский степной, Центрально-Кавказский и Тувинский) в первых пяти

роль одного из двух основных переносчиков наряду с Citellophilus tesquorum играет

Neopsylla setosa. Одним из трех основных переносчиков этот вид считается также

в Прикаспийском песчаном очаге. В Гиссарском высокогорном очаге, где основным

носителем является арчовая полевка, среди трех видов - основных переносчиков - при-

сутствует Neopsylla pleskei. В остальных очагах сусликового, сурочьего, песчаночьего,

полевочьего и смешанного типов блохи рода Neopsylla могут выступать в качестве

дополнительных, второстепенных или случайных переносчиков возбудителя чумы.

На территории стран бывшего СССР насчитывается 25 природных очагов чумы,

где основными носителями являются песчанки. Среди них только в одном (Прика-

спийском песчаном), где определенную роль в эпизоотическом процессе играет малый

суслик, в число трех основных переносчиков входит Neopsylla setosa. Еще в трех очагах

этого типа (Волго-Уральском песчаном, Урало-Эмбинском пустынном и Каракумском

пустынном), где присутствует малый суслик, данный вид блох рассматривается как

второстепенный или случайный переносчик. В остальных природных очагах песчано-

чьего типа (число которых 21) блохи рода Neopsylla из-за крайне низкой их числен-

ности существенной роли в энзоотии чумы, по-видимому, не играют. Так, в сборах

эктопаразитов с больших и краснохвостых песчанок в Туркмении в 1953-1955 г., среди

102 492 экз. блох найдена лишь одна блоха рода Neopsylla - N. setosa (Микулин и др.,

1960). При раскопках нор большой песчанки в Приаральских Каракумах в 1963 и

1965 г. был собран 31621 экз. блох, среди которых представители рода Neopsylla полно-

стью отсутствовали (Наумов и др., 1972).

Из описанных пяти природных очагов полевочьего типа только в одном (Гиссарский

высокогорный), где основным носителем является арчовая полевка (Neodon juldaschi

(Severtzov, 1879)), в число трех основных переносчиков входит и блоха N. pleskei.

В трех очагах, расположенных в Закавказье, этот вид рассматривается как случайный

переносчик. В Восточно-Кавказском высокогорном очаге полевочьего типа участие

блох Neopsylla в эпизоотическом процессе не зарегистрировано.

И, наконец, в двух природных очагах чумы, отнесенных в вышеупомянутых сводках

к очагам смешанного типа (Горно-Алтайский и Джунгарский высокогорные очаги),

один из видов блох рассматриваемого рода (N. mana) считается случайным или до-

полнительным переносчиком.

В странах Ближнего Востока и Передней Азии описаны семь природных очагов

чумы (Каримова, Неронов, 2007). В пяти из них основными носителями являются

песчанки, в Афгано-Пакистанском и Гиндукушском высокогорном очагах, основным

носителем, вероятно, выступает красный сурок. Предполагается, что в последних

двух очагах, а также в Ирано-Афганском низкогорном очаге в качестве случайных или

194

второстепенных переносчиков могут участвовать в эпизоотическом процессе блохи N.

pleskei ariana, а в Курдистанском горно-степном очаге - N. teratura.

Дифференциация зоны природной очаговости чумы в Китае на самостоятельные

очаги пока продолжает оставаться дискуссионной. Исследователями чаще выделяется

от 9 до 11 крупных образований этого типа (Николаев, 1968; The Atlas …, 2000; Кари-

мова, Неронов, 2007; Никитин и др., 2009). Однако следует учитывать, что некоторые

из выявленных очагов, в силу значительных размеров, пространственной разобщен-

ности, различных физико-географических условий, спектра вовлекаемых в эпизоотии

носителей и переносчиков, а также генотипических особенностей циркулирующих

штаммов, состоят, как минимум, из нескольких самостоятельных очагов чумы. Так,

в одной из наиболее полных сводок по генотипированию чумного микроба в разных

природных очагах Китая (Yanjun et al., 2008) приводится информация по 19 очагам

чумы. Учитывая, что энзоотичная по чуме территория очага F (очаг Yunnan-Guangdong-

Fuji провинций) располагается тремя отдельными и значительно удаленными друг от

друга кластерами, логично их считать за самостоятельные очаги. Это, соответственно,

Юньнаньский, Гуандунский и Фудзяньский очаги. Таким образом, можно предполагать,

что в Китае находится, по меньшей мере, 21 природный очаг чумы.

Согласно имеющимся данным, в северо-западном высокогорном очаге провинции

Юньнань блоха Neopsylla s. specialis является основным переносчиком, а Apodemus

chevrieri и Eothenomys miletus - основными носителями возбудителя чумы. Еще в двух

очагах представители этого рода активно участвуют в эпизоотическом процессе, вхо-

дя в число основных переносчиков инфекции. Это Эрлянский, или очаг чумы Плато

Внутренней Монголии, где основной носитель - Meriones unguiculatus (Milne-Edwards,

1867), основные переносчики - Nosopsyllus laeviceps, Xenopsylla conformis (Wagner,

1903) и Neopsylla pleskei orientalis, а также очаг Ксилингольских равнин с основ-

ным носителем полевкой Microtus brandtsi (Radde, 1861) и основными переносчиками

Amphipsylla primaris J. et R., 1915, Neopsylla pleskei orientalis и Frontopsylla luculenta.

В Эрлянском очаге в качестве второстепенных переносчиков чумы приводятся Neopsylla

bidentatiformis и N. galea. В очаге Ксилингольских равнин второстепенным перенос-

чиком считается N. bidentatiformis.

В группе тибетско-цинхайских очагов чумы (очаг Цинхай-Ганьсу-Тибетского пла-

то; Южно-Тибетский, или очаг чумы хребта Gangdisi; очаг горной системы Quilian;

очаги Куньлуньский западный и Куньлуньский восточный), где основным носителем

выступает сурок Marmota himalayana, инфицированность чумным микробом блох рода

Neopsylla доказана только для первого из них, где Neopsylla hongyangensis считается

случайным переносчиком. Впрочем, изученность большинства из очагов упомянутой

группы достаточно слабая.

Среди четырех горных очагов Тянь-Шаня, расположенных на территории Китая,

в Южно-Тяньшаньском и Северо-Таримском основным носителем выступает Marmota

baibacina, в Боро-Хоринском и северном Восточно-Тяньшаньском очаге в этой роли

195

выступают серый (Marmota baibacina Kastschenko, 1899) и длиннохвостый сурки.

Основными переносчиками в двух первых очагах выступают Oropsylla (Oropsylla) si-

lantiewi (Wagner, 1898), в двух последних - Oropsylla silantiewi и Citellophilus tesquorum.

Блохи из рода Neopsylla вовлекаются в эпизоотический процесс в Боро-Хоринском и

северном Восточно-Тяньшаньском очаге (Neopsylla mana здесь является второстепен-

ным переносчиком).

Хулун-Баирский природный очаг чумы, являющийся трансграничным с Монголией

(Хойт-Херленский очаг) и Россией (Забайкальский очаг), с 1926 г. неактивен (Никитин

и др., 2009). Учитывая единый генезис и биоценотическое сходство с Забайкальским

природным очагом, можно предположить, что и в этом очаге виды N. pleskei orientalis и

N. bidentatiformis являются второстепенными, а N. abagaitui - случайным переносчиком.

В Южно-Маньчжурском природном очаге чумы (Сунгари-Ляохский равнинный)

основным носителем является даурский суслик, основным переносчиком - блоха Citel-

lophilus tesquorum. Инфицированными в природе в этом очаге выявлены три вида рода

Neopsylla - N. bidentatiformis, N. pleskei orientalis и N. abagaitui, рассматриваемые

в разных публикациях как второстепенные или случайные переносчики.

В Ганьсу-Ниньсянском очаге (очаге Лессового плато) основным носителем счита-

ется алашанский суслик (Spermophilus alashanicus (Büchner, 1888)), основным пере-

носчиком - Citellophilus tesquorum mongolicus (J. et R., 1911). Блоха Neopsylla abagaitui

в нем считается второстепенным переносчиком.

Таким образом, из 21 природного очага чумы Китая блохи рода Neopsylla принимают

то или иное участие в циркуляции возбудителя чумы в девяти (42.9 %) очагах, при

этом в трех из них блохи этого рода являются основными переносчиками инфекции.

В большинстве природных очагов чумы в Монголии основным носителем выступает

тарбаган (Bolormaa et al., 2010; Вержуцкий, Адъясурэн, 2019). Блохи рода Neopsylla

относятся к экологической группе “блох гнезда” (Жовтый, 1966), т.е. основная часть

имаго в любой момент времени находится в убежище своего хозяина. На тарбагане

при раскопке 256 гнезд сурка в 1968-2008 г. в Баян-Хонгорском аймаке (Бямбаа и др.,

2017) из субстратов было выбрано 13239 блох (индекс обилия 51.7), из них 12 466

(94.3 %) приходились на Oropsylla silantiewi и лишь две особи (0.02 %) определены

как Neopsylla pleskei, что, несомненно, указывает на случайность вовлечения пред-

ставителей этого рода в эпизоотии, связанные с тарбаганом.

Из 16 видов блох, относимых к переносчикам чумы в Монголии (Никитин и др.,

2007), авторами упоминаются два вида из рода Neopsylla: N. pleskei и N. mana. Следует

отметить, что в цитируемой публикации нет упоминаний о существовании в этой стране

самостоятельных природных очагов чумы, где основным носителем является полевка

Брандта, а в число основных переносчиков входят несколько видов блох Neopsylla.

В работе Bolormaa с соавт. (2010) указывается, что в Монголии в естественных усло-

виях чумой инфицированы блохи 28 видов, среди них 61.5 % выделенных культур

196

приходилось на блоху Oropsylla silantiewi. При этом естественная зараженность чумой

была выявлена у трех видов рода Neopsylla: N. pleskei, N. mana и N. abagaitui.

Среди выделенных на территории Монголии 46 природных очагов чумы (Вержуц-

кий, Адъясурэн, 2019) блохи рода Neopsylla выступают в качестве основных перенос-

чиков в Замын-Удском (основной носитель монгольская песчанка), Тамцаг-Булагском

(вероятно, совмещенный очаг с монгольской песчанкой и полевкой Брандта) и еще

в шести очагах совмещенного типа (основные носители тарбаган и полевка Брандта):

Богдо-Хан-Ульском, Бага-Гедерын-Ульском, Баян-Ундэрском, Ханхегшинском, Заг-

Байдрагинском и Яру-Богдынском. Во всех перечисленных очагах одним из основных

переносчиков является блоха Neopsylla pleskei orientalis. Блохи N. mana и N. abagaitui

отмечены как случайные переносчики в отдельных очагах. Первый вид выявлен на

южном Хангае, где в 1958 г. от блох этого вида, выбранных из субстрата гнезда полевки

Брандта, изолировано четыре штамма чумного микроба (Васильев, 1966). Второй вид

спорадически обнаруживается инфицированным в очагах Восточной Монголии, при

эпизоотиях среди полевок Брандта.

В сводке по природным очагам чумы Палеарктики среди блох, обнаруженных ин-

фицированными чумой в природе, к роду Neopsylla в этом регионе отнесены 11 видов

и подвидов (Каримова, Неронов, 2007). В мировой фауне естественная зараженность

наблюдалась у 13 видов и подвидов, согласно Гончарову и др. (2013), или у 11 видов,

согласно другим взглядам на видовую таксономию этого рода (Dubyanskiy, Yeszhanov,

2016). Проведенная нами систематизация доступных данных позволяет считать, что

в эпизоотический процесс в природных очагах чумы мира вовлекаются 14 видов и

подвидов блох рода Neopsylla.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Среди 67 видов и подвидов блох рода Neopsylla мировой фауны в той или иной

степени связаны с участием в эпизоотическом процессе 14. Среди них три формы

(N. pleskei, N. setosa и N. specialis) имеют значение основного переносчика или одного

из основных переносчиков. Первый вид связан с очагами чумы, где основными носи-

телями являются полевка Брандта, монгольская песчанка, даурский суслик и арчовая

полевка. Это один очаг в Средней Азии, девять очагов чумы из 46 в Монголии, три

очага чумы из 21 в Китае. Второй вид, N. setosa, целиком связан с сусликами. В семи

очагах чумы, среди 45 выделяемых на территории бывшего СССР, этот вид является

основным переносчиком чумы. Третий вид, N. specialis, выполняет роль основного

переносчика в специфическом очаге Центрального Китая, с основными носителями -

юньнаньской красной полевкой и полевой мышью Шеврие. В остальных случаях роль

блох этого рода в энзоотии чумы сводится к случайным заражениям либо их участие

в эпизоотическом процессе незначительно. Тем не менее нарастающая трансформация

природных очагов чумы, хорошо заметная в Центрально-Азиатском регионе (Балахонов

197

и др., 2010, 2014; Адъясурэн и др., 2014; Корзун и др., 2017; Вержуцкий, 2018), усиле-

ние векторной способности блох (Вержуцкий и др., 2018) позволяют предположить, что

степень участия блох этого рода в циркуляции возбудителя чумы будет повышаться.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена на базе коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН)

(УФК ЗИН рег. № 2-2.20) при финансовой поддержке Российского фонда фундаменталь-

ных исследований (грант 19-04-00759) и частично Государственной темы “Разработка

современных основ систематики и филогенетики паразитических и кровососущих

членистоногих” (Гос. Регистрационный номер: АААА-А19-119020790133-6).

Список литературы

Адъяасурэн З., Цэрэнноров Д., Мягмар Ж., Ганхуяг Ц., Отгонбаяр Д., Баяр Ц., Вержуцкий Д.Б., Ганболд

Д., Балахонов С.В. 2014. Современная ситуация в природных очагах чумы Монголии. Дальневосточ-

ный журн. инфекц. патологии 25: 22-25. [Adjyasuren Z., Tserennorov D., Myagmar Zh., Ganhuyag C.,

Otgonbayar D., Bayar C., Verzhutsky D.B., Ganbold D., Balahonov S.V. 2014. Sovremennaya situaciya v

prirodnyh ochagah chumy Mongolii. Dal'nevostochnyj zhurn. infekc. patologii 25: 22-25. (in Russian)].

Ахнтуяа Ц., Цэдэн-Иш Д., Цэнжав С., Батболд Ж., Жамьянсурэн П. 1988. Результаты эпизоотологического

обследования на чуму окрестностей г. Арвайхээр. Природная очаговость чумы в Монгольской На-

родной Республике: Мат. сов.-монг. симпозиума. Иркутск, 36-37. [Ahntuyaa C., Tseden-Ish D., Tsenzhav

S., Batbold Zh., Zhamjansuren P. 1988. Rezul’taty epizootologicheskogo obsledovaniya na chumu okrest-

nostej g. Arvajheer. Prirodnaya ochagovost’ chumy v Mongol’skoj Narodnoj Respublike: Mat. sov.-mong.

simpoziuma. Irkutsk, 36-37. (in Russian)].

Баваасан А. 1974. Эпизоотологическое значение блох грызунов и зайцеобразных в чумных очагах Монго-

лии. Доклады Иркутского противочумн. ин-та, 10: 200-202. [Bavaasan A. 1974. Epizootologicheskoe

znachenie bloh gryzunov i zajceobraznyh v chumnyh ochagah Mongolii. Doklady Irkutskogo protivochumn.

in-ta 10: 200-202. (in Russian)].

Базанова Л.П. 2009. Взаимоотношения чумного микроба (Yersinia pestis) и блох (Siphonaptera) (на примере

сибирских природных очагов чумы). Автореф. дис

докт. биол. наук. Улан-Удэ, 46 с. [Bazanova L.P.

2009. Vzaimootnosheniya chumnogo mikroba (Yersinia pestis) i bloh (Siphonaptera) (na primere sibirskih

prirodnyh ochagov chumy). Avtoref. dis

dokt. biol. nauk. Ulan-Ude, 46 s. (in Russian)].

Базанова Л.П., Вержуцкий Д.Б. 2009. Эпизоотологическое значение блох (Siphonaptera) в Тувинском природ-

ном очаге чумы (обзор). Байкальский зоол. журн. 3: 13-22. [Bazanova L.P., Verzhutsky D.B. 2009. Epi-

zootologicheskoe znachenie bloh (Siphonaptera) v Tuvinskom prirodnom ochage chumy (obzor). Bajkal’skij

zool. zhurn. 3: 13-22. (in Russian)].

Базанова Л.П., Хабаров А.В. 1993. Эпизоотологическая оценка блохи Neopsylla mana Wagn. в Тувинском

природном очаге чумы по результатам экспериментов. Проблемы природно-очаговых и зоонозных

инфекций в Сибири и на Дальнем Востоке: Мат. научно-практ. конф. Чита, 11-13. [Bazanova L.P.,

Khabarov A.V. 1993. Epizootologicheskaya ocenka blohi Neopsylla mana Wagn. v Tuvinskom prirodnom

ochage chumy po rezul’tatam eksperimentov. Problemy prirodno-ochagovyh i zoonoznyh infekcij v Sibiri

i na Dal'nem Vostoke: Mat. nauchno-prakt. konf. Chita, 11-13. (in Russian)].

Балахонов С.В., Вержуцкий Д.Б., Иннокентьева Т.И. 2010. Эпидемиологическая оценка современного состоя-

ния природных очагов чумы в Сибири. Эпидемиология и вакцинопрофилактика 2: 34-37. [Balahonov

S.V., Verzhutsky D.B., Innokent’eva T.I. 2010. Epidemiologicheskaya ocenka sovremennogo sostoyaniya

prirodnyh ochagov chumy v Sibiri. Epidemiologiya i vakcinoprofilaktika 2: 34-37. (in Russian)].

198

Балахонов С.В., Корзун В.М., Вержуцкий Д.Б., Чипанин Е.В., Михайлов Е.П., Денисов А.В., Глушков

Э.А., Акимова И.С. 2014. Особенности эпизоотической активности горных природных очагов чумы

Сибири в ХХI веке. Здоровье населения и среда обитания, 12(261): 48-50. [Balahonov S.V., Korzun

V.M., Verzhutsky D.B., Chipanin E.V., Mihajlov E.P., Denisov A.V., Glushkov E.A., Akimova I.S. 2014.

Osobennosti epizooticheskoj aktivnosti gornyh prirodnyh ochagov chumy Sibiri v XXI veke. Zdorov’e

naseleniya i sreda obitaniya 12 (261): 48-50. (in Russian)].

Бибикова В.А., Классовский Л.Н. 1974. Передача чумы блохами. М., Медицина, 188 с. [Bibikova V.A.,

Klassovskij L.N. 1974. Peredacha chumy blohami. M., Medicina, 188 s. (in Russian)].

Брюханова Л.В. 1973. К изучению биологии и экологии блох малого суслика в Предкавказье. Автореф. дис.

... канд. биол. наук. Саратов, 20 с. [Bryuhanova L.V. 1973. K izucheniyu biologii i ekologii bloh malogo

suslika v Predkavkaz'e. Avtoref. dis

kand. biol. nauk. Saratov, 20 s. (in Russian)].

Брюханова Л.В., Дарская Н.Ф. 1965. Наблюдения за Ceratophyllus tesquorum и Neopsylla setosa - блохами

сусликов во время спячки их хозяев. Фауна и экология грызунов. 7: 145-176. [Bryuhanova L.V.,

Darskaya N.F. 1965. Nablyudeniya za Ceratophyllus tesquorum i Neopsylla setosa - blohami suslikov vo

vremya spyachki ih hozyaev. Fauna i ekologiya gryzunov. 7: 145-176. (in Russian)].

Бямбаа Ч., Бурнээ М., Нямпурэв П., Батцэнгэл Ц., Цагаанчулун Д., Даваадаш Д. 2017. Монгол тарваганы

ичээ, нухний бутэцб тууний буурэгний зуйлийн бурэлдэхуун. Зоонозын халдварт овчний шинжилгээ,

судалгаа. Эрдэнэбулган, Буман Усэг, 104-110. (на монг. яз.). [Byambaa CH., Burnee M., Nyampurev

P., Batcengel C., Cagaanchulun D., Davaadash D. 2017. Mongol tarvagany ichee, nuhnij butecb tuunij

buuregnij zujlijn bureldekhuun. Zoonozyn haldvart ovchnij shinzhilgee, sudalgaa. Erdenebulgan: Buman

Useg, 104-110. (in Mongolian).]

Васильев Г.И. 1966. Об эктопаразитах и их хозяевах в связи с эпизоотией чумы в Баян-Хонгорском аймаке

(МНР). Известия Иркутского противочумн. ин-та 26: 277-281. [Vasil’ev G.I. 1966. Ob ektoparazitah

hozyaevah v svyazi s epizootiej chumy v Bayan-Hongorskom ajmake (MNR). Izvestiya Irkutskogo pro-

tivochumn. In-ta 26: 277-281. (in Russian)].

Вахрушева З.П. 1979. Очерк популяционной экологии блох полевки Брандта в Забайкальском природном

очаге чумы. Дис. … канд. биол. наук. Чита, 232 с. [Vahrusheva Z.P. 1979. Ocherk populyacionnoj

ekologii bloh polevki Brandta v Zabajkal’skom prirodnom ochage chumy. Dis

kand. biol. nauk. Chita,

232 s. (in Russian)].

Ващенок В.С. 1988. Блохи - переносчики возбудителей болезней человека и животных. Л., Наука, 163 с.

[Vashchenok V.S. 1988. Blohi - perenoschiki vozbuditelej boleznej cheloveka i zhivotnyh. L., Nauka, 163

s. (in Russian)].

Ващенок В.С. 1999. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоотологии чумы. Паразитология 33 (3): 198-206. [Vashche-

nok V.S. 1999. Rol’ bloh (Siphonaptera) v epizootologii chumy. Parazitologiya 33 (3): 198-206. (in Russian)].

Вержуцкий Д.Б. 2012. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов. Saarbrucken,

Palmarium Academic Publishing, 360 с. [Verzhutsky D.B. 2012. Prostranstvennaya organizaciya naseleniya

hozyaina I ego ektoparazitov. Saarbrucken, Palmarium Academic Publishing, 360 s. (in Russian)].

Вержуцкий Д.Б. 2018. Активизация природных очагов чумы в Центральной Азии: беспочвенные опасения

или реальная угроза. Природа Внутренней Азии. 1 (6): 7-17. [Verzhutsky D.B. 2018. Aktivizaciya

prirodnyh ochagov chumy v Central’noj Azii: bespochvennye opaseniya ili real’naya ugroza. Priroda Vnu-

trennej Azii 1 (6): 7-17. (in Russian)].

Вержуцкий Д.Б., Адъясурэн З. 2019. Природные очаги чумы в Монголии: аннотированный список. Бай-

кальский зоол. журн. 2(25): 92-103. [Verzhutsky D.B., Adjasuren Z. 2019. Prirodnye ochagi chumy v

Mongolii: annotirovannyj spisok. Bajkal'skij zool. zhurn. 2 (25): 92-103. (in Russian)]

Вержуцкий Д.Б., Базанова Л.П., Токмакова Е.Г. 2018. Изменение векторной активности блох (Siphonaptera) в

Сибирских природных очагах чумы. Паразитология 52 (2): 449-462. [Verzhutsky D.B., Bazanova L.P.,

Tokmakova E.G. 2018. Izmenenie vektornoj aktivnosti bloh (Siphonaptera) v Sibirskih prirodnyh ochagah

chumy. Parazitologiya 52 (2): 449-462. (in Russian)].

Вершинин Е.А. 1993. Экологические особенности блох даурского суслика в Забайкальском природном

очаге чумы. Дис. … канд. биол. наук. Иркутск, 243 с. [Vershinin E.A. 1993. Ekologicheskie osoben-

nosti bloh daurskogo suslika v Zabajkal’skom prirodnom ochage chumy. Dis

kand. biol. nauk. Irkutsk,

243 s. (in Russian)].

199

Воронова Г.А. 1984. Взаимоотношения возбудителя чумы с блохами грызунов и зайцеобразных в Тувин-

ском природном очаге чумы. Автореф. дис. … канд. мед. наук. Саратов, 14 с. [Voronova G.A. 1984.

Vzaimootnosheniya vozbuditelya chumy s blohami gryzunov i zajceobraznyh v Tuvinskom prirodnom

ochage chumy. Avtoref. dis

kand. med. nauk. Saratov, 14 s. (in Russian)].

Воронова Г.А., Базанова Л.П. 2004. Значение блох (Siphonaptera) разных видов в поддержании эпизоотий

чумы в сибирских природных очагах. Бюллетень ВСНЦ СО РАМН 2 (1): 58-65. [Voronova G.A., Ba-

zanova L.P. 2004. Znachenie bloh (Siphonaptera) raznyh vidov v podderzhanii epizootij chumy v sibirskih

prirodnyh ochagah. Byulleten’ VSNC SO RAMN 2 (1): 58-65. (in Russian)].

Воронова Г.А., Феоктистов А.З. 1979. Блохи грызунов и зайцеобразных Тувы как переносчики чумы. Про-

блемы особо опасных инфекций 4: 50-53. [Voronova G.A., Feoktistov A.Z. 1979. Blohi gryzunov I

zajceobraznyh Tuvy kak perenoschiki chumy. Problemy osobo opasnyh infekcij 4: 50-53. (in Russian)].

Галацевич Н.Ф. 2018. Динамика таксоценоза блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве и ее

влияние на эпизоотическую активность Каргинского мезоочага чумы. Автореф. дис. … канд. биол.

наук. Иркутск, 20 с. [Galacevich N.F. 2018. Dinamika taksocenoza bloh dlinnohvostogo suslika v Yugo-

Zapadnoj Tuve i ee vliyanie na epizooticheskuyu aktivnost’ Karginskogo mezoochaga chumy. Avtoref. dis.

… kand. biol. nauk. Irkutsk, 20 s. (in Russian)].

Голубинский Е.П., Жовтый И.Ф., Лемешева Л.Б. 1987. О чуме в Сибири. Иркутск, изд-во Иркутск. ун-та,

244 с. [Golubinskij E.P., Zhovtyj I.F., Lemesheva L.B. 1987. O chume v Sibiri. Irkutsk, izd-vo Irkutsk.

un-ta, 244 s. (in Russian)].

Гончаров А.И., Ромашева Т.П., Котти Б.И., Баваасан А., Жигмид С. 1989. Определитель блох Монгольской

Народной Республики. Улан-Батор, 417 с. [Goncharov A.I., Romasheva T.P., Kotti B.I., Bavaasan A.,

Zhigmid S. 1989. Opredelitel’ bloh Mongol’skoj Narodnoj Respubliki. Ulan-Bator, 417 s. (in Russian)].

Гончаров А.И., Тохов Ю.М., Плотникова Е.П., Артюшина Ю.С. 2013. Список видов и подвидов блох, об-

наруженных зараженными возбудителем чумы в естественных условиях. Ставрополь, РИО ИДНК,

34 с. [Goncharov A.I., Tohov YU. M., Plotnikova E.P., Artyushina YU. S. 2013. Spisok vidov i podvidov

bloh, obnaruzhennyh zarazhennymi vozbuditelem chumy v estestvennyh usloviyah. Stavropol’, RIO IDNK,

34 s. (in Russian)].

Горно-Алтайский природный очаг чумы. Ретроспективный анализ, Эпизоотологический мониторинг, со-

временное состояние / под ред. С.В. Балахонова, В.М. Корзуна. - 2014. Новосибирск, Наука-Центр,

272 с. [Gorno-Altajskij prirodnyj ochag chumy. Retrospektivnyj analiz, Epizootologicheskij monitoring,

sovremennoe sostoyanie / pod red. S.V. Balahonova, V.M. Korzuna. - 2014. Novosibirsk, Nauka-Centr,

272 s. (in Russian)].

Дарская Н.Ф. 1970. Опыт экологического сравнения некоторых блох фауны СССР. Зоол. журн., Т. 49, вып.

5: 729-745. [Darskaya N.F. 1970. Ecological comparisons of some fleas of the USSR fauna. Zoologicheskyi

Zhurnal 49: 729-745 (in Russian)].

Девятова А.П., Кизилова М.Д., Москаленко В.В. 1966. К изучению роли Neopsylla bidentatiformis (Wagn.,

1893) в передаче чумы некоторым видам грызунов в эксперименте. Доклады Иркутского противочумн.

ин-та 7: 241-243. [Devyatova A.P., Kizilova M.D., Moskalenko V.V. 1966. K izucheniyu roli Neopsylla

bidentatiformis (Wagn., 1893) v peredache chumy nekotorym vidam gryzunov v eksperimente. Doklady

Irkutskogo protivochumn. in-ta 7: 241-243. (in Russian)].

Евсеева В.Е., Фирсов И.П. 1932. Блохи как хранители чумного вируса в зимнее время. Вестник микробиол.,

эпидемиол. и паразитол. 11 (4): 281-283. [Evseeva V.E., Firsov I.P. 1932. Blohi kak hraniteli chumnogo

virusa v zimnee vremya. Vestnik mikrobiol., epidemiol. I parazitol. 11 (4): 281-283. (in Russian)].

Жовтый И.Ф. 1966. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока в связи с их эпидемиологи-

ческим значением. Автореф. дис. … докт. биол. наук. Томск 57 с. [Zhovtyj I.F. 1966. Ocherk ekologii

bloh gryzunov Sibiri I Dal’nego Vostoka v svyazi s ih epidemiologicheskim znacheniem. Avtoref. dis

dokt. biol. nauk. Tomsk 57 s. (in Russian)].

Ивженко Н.И., Климов В.Т., Бондаренко А.А., Елистратова Н.П., Лазарев Б.В., Феоктистов А.З. 1974. Со-

хранение возбудителя чумы в зимующих блохах в Горно-Алтайском природном очаге. Доклады

Иркутского противочумн. ин-та 10: 208-209. [Ivzhenko N.I., Klimov V.T., Bondarenko A.A., Elistra-

tova N.P., Lazarev B.V., Feoktistov A.Z. 1974. Sohranenie vozbuditelya chumy v zimuyushchih blohah v

Gorno-Altajskom prirodnom ochage. Doklady Irkutskogo protivochumn. in-ta 10: 208-209. (in Russian)].

200

Иофф И.Г. 1941. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Пятигорск, Орджони-

кидзевское краевое изд-во, 116 с. [Ioff I.G. 1941. Voprosy ekologii bloh v svyazi s ih epidemiologicheskim

znacheniem. Pyatigorsk, Ordzhonikidzevskoe kraevoe izd-vo, 116 s. (in Russian)].

Иофф И.Г., Микулин М.А., Скалон О.И. 1965. Определитель блох Средней Азии и Казахстана. М., Меди-

цина, 371 с. [Ioff I.G., Mikulin M.A., Skalon O.I. 1965. Opredelitel’ bloh Srednej Azii I Kazahstana. M.,

Medicina, 371 s. (in Russian)].

Иофф И.Г., Скалон О.И. 1954. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих

районов. М., Медгиз, 276 с. [Ioff I.G., Skalon O.I. 1954. Opredelitel’ bloh Vostochnoj Sibiri, Dal’nego

Vostoka i prilegayushchih rajonov. M., Medgiz, 276 s. (in Russian)].

Кадастр эпидемических и эпизоотических проявлений чумы на территории Российской Федерации и стран

Ближнего Зарубежья (с 1876 по 2016 год). 2016. Саратов, Амирит, 248 с. [Kadastr epidemicheskih i

epizooticheskih proyavlenij chumy na territorii Rossijskoj Federacii i stran Blizhnego Zarubezh’ya (s 1876

po 2016 god). 2016. Saratov, Amirit, 248 s. (in Russian)].

Каримова Т.Ю., Неронов В.М. 2007. Природные очаги чумы Палеарктики. М., Наука, 199 с. [Karimova T.YU.,

Neronov V.M. 2007. Prirodnye ochagi chumy Palearktiki. M., Nauka, 199 s. (in Russian)].

Корзун В.М., Балахонов С.В., Денисов А.В., Чипанин Е.В., Косилко С.А., Рождественский Е.Н., Михайлов

Е.П., Мищенко А.И., Базарова Г.Х., Ярыгина М.Б. 2017. Интродукция возбудителя чумы основного

подвида в поселения серого сурка в Юго-Восточном Алтае. Мед. паразитология и паразитарные

болезни 4: 20-29. [Korzun V.M., Balahonov S.V., Denisov A.V., Chipanin E.V., Kosilko S.A., Rozhdestven-

skij E.N., Mihajlov E.P., Mishchenko A.I., Bazarova G.H., Yarygina M.B. 2017. Introdukciya vozbuditelya

chumy osnovnogo podvida v poseleniya serogo surka v Yugo-Vostochnom Altae. Med. parazitologiya i

parazitarnye bolezni 4: 20-29. (in Russian)].

Котти Б.К. 2013. Каталог блох (Siphonaptera) фауны России и сопредельных стран. Ставрополь, Альфа-

Принт, 156 с. [Kotti B.K. 2013. Katalog bloh (Siphonaptera) fauny Rossii I sopredel’nyh stran. Stavropol’,

Al’fa-Print, 156 s. (in Russian)].

Малый суслик (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778, Rodentia) в Прикаспии и Предкавказье. 2016. Под ред.

Н.В. Попова. Саратов, Амирит, 236 с. [Malyj suslik (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778, Rodentia) v

Prikaspii i Predkavkaz'e. 2016. Pod red. N.V. Popova. Saratov, Amirit, 236 s. (in Russian)].

Медведев С.Г., Котти Б.К., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох (Siphonaptera) - переносчиков возбуди-

телей чумы: паразит сусликов - блоха Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898). Паразитология 53 (3):

179-197. [Medvedev S.G., Kotti B.K., Verzhutsky D.B. 2019. Diversity of Fleas (Siphonaptera), Vectors

of Plague Pathogens: the Flea Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898), a Parasite of Ground Squirrels of

the Genus Spermophilus. Entomological Review 99 (5): 565-579.]

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох - переносчиков возбудителей чумы: паразит сусли-

ков - блоха Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898) (Siphonaptera, Ceratophyllidae). Паразитология 53 (4):

267-282. [Medvedev S.G., Verzhutsky D.B. 2020. Diversity of Fleas, Vectors of Plague Pathogens: the Flea

Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898) (Siphonaptera, Ceratophyllidae). Entomological Review 100 (1): 45-57.]

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К. 2020. Разнообразие переносчиков возбудителя чумы: полигосталь-

ные паразиты - блохи рода Rhadinopsylla Jordan et Rothschild, 1911 (Siphonaptera: Hystrichopsyllidae).

Паразитология 54 (3): 205-231. [Medvedev S.G., Verzhutsky D.B., Kotti B.K. 2020. Diversity of Vectors

of Plague Pathogens: Polyhostal Parasites, Fleas of the Genus Rhadinopsylla Jordan et Rothschild, 1911

(Siphonaptera, Hystrichopsyllidae). Entomological Review 100 (9): 1218-1235.]

Микулин М.А., Загнибородова Е.Н., Зайцева В.И., Бахаева А.В. 1960. Зараженность блох песчанок чумой во

время эпизоотии в 1953-1955 гг. в Западной Туркмении. Вопросы природной очаговости и эпизоото-

логии чумы в Туркмении. Ашхабад, 22-49. [Mikulin M.A., Zagniborodova E.N., Zajceva V.I., Bahaeva

A.V. 1960. Zarazhennost’ bloh peschanok chumoj vo vremya epizootii v 1953-1955 gg. v Zapadnoj Turk-

menii. Voprosy prirodnoj ochagovosti i epizootologii chumy v Turkmenii. Ashkhabad, 22-49. (in Russian)].

Наумов Н.П., Лобачев В.С., Дмитриев П.П., Смирин В.М. 1972. Природный очаг чумы в Приаральских

Каракумах. М., МГУ, 406 с. [Naumov N.P., Lobachev V.S., Dmitriev P.P., Smirin V.M. 1972. Prirodnyj

ochag chumy v Priaral'skih Karakumah. M., MGU, 406 s. (in Russian)].

201

Никитин А.Я., Марамович А.С., Базанова Л.П., Окунев Л.П., Косилко С.А., Иннокентьева Т.И., Воронова

Г.А. 2009. Эпизоотологическая характеристика природных очагов чумы Китая (обзор литературы).

Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1: 51-58. [Nikitin A.YA., Maramovich A.S.,

Bazanova L.P., Okunev L.P., Kosilko S.A., Innokent’eva T.I., Voronova G.A. 2009. Epizootologicheskaya

harakteristika prirodnyh ochagov chumy Kitaya (obzor literatury). Medicinskaya parazitologiya i parazitarnye

bolezni. 1: 51-58 (in Russian)].

Никитин А.Я., Марамович А.С., Косилко С.А., Иннокентьева Т.И., Базанова Л.П., Балахонов С.В., Воронова

Г.А., Окунев Л.П. 2007. Эпизоотологическая характеристика природных очагов чумы Монголии в связи

с разработкой мер защиты от завоза и распространения инфекции на территорию России. Проблемы

особо опасных инфекций 94: 28-33. [Nikitin A.YA., Maramovich A.S., Kosilko S.A., Innokent’eva T.I.,

Bazanova L.P., Balahonov S.V., Voronova G.A., Okunev L.P. 2007. Epizootologicheskaya harakteristika

prirodnyh ochagov chumy Mongolii v svyazi s razrabotkoj mer zashchity ot zavoza i rasprostraneniya

infekcii na territoriyu Rossii. Problemy osobo opasnyh infekcij 94: 28-33. (in Russian)].

Николаев Н.И. 1968. Чума. М., Медицина, 240 с. [Nikolaev N.I. 1968. Chuma. M., Medicina, 240 s. (in Russian)].

Никульшин С.В. 1979. Основные черты экологии блох горного суслика - носителя чумы в природном очаге

на Центральном Кавказе. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Саратов, 20 с. [Nikul’shin S.V. 1979.

Osnovnye cherty ekologii bloh gornogo suslika - nositelya chumy v prirodnom ochage na Central'nom

Kavkaze. Avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Saratov, 20 s. (in Russian)].

Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири. 2004. Под ред. Г.Г. Онищенко, В.В.

Кутырева. М., Медицина, 192 с. [Prirodnye ochagi chumy Kavkaza, Prikaspiya, Srednej Azii i Sibiri.

2004. Pod red. G.G. Onishchenko, V.V. Kutyreva. M., Medicina, 192 s. (in Russian)].

Слудский А.А., Дерлядко К.И., Головко Э.Н., Агеев В.С. 2003. Гиссарский природный очаг чумы. Саратов,

Саратовский ун-т, 248 с. [Sludskij A.A., Derlyadko K.I., Golovko E.N., Ageev V.S. 2003. Gissarskij

prirodnyj ochag chumy. Saratov, Saratovskij un-t, 248 s. (in Russian)].

Тимофеева А.А. 1958. Видовой состав и сезонные изменения численности блох монгольской песчанки

(Meriones unguiculatus) в степной части Юго-Восточного Забайкалья. Известия Иркутского противо-

чумн. ин-та 17: 53-57. [Timofeeva A.A. 1958. Vidovoj sostav i sezonnye izmeneniya chislennosti bloh

mongol'skoj peschanki (Meriones unguiculatus) v stepnoj chasti YUgo-Vostochnogo Zabajkal’ya. Izvestiya

Irkutskogo protivochumn. in-ta 17: 53-57. (in Russian)].

Тифлов В.Е., Иофф И.Г. 1932. Наблюдения над биологией блох. Вестник микробиол., эпидемиол. и пара-

зитол. 11 (2): 95-117. [Tiflov V.E., Ioff I.G. 1932. Nablyudeniya nad biologiej bloh. Vestnik mikrobiol.,

epidemiol. i parazitol. 11 (2): 95-117. (in Russian)].

Тифлов В.Е., Скалон О.И., Ростигаев Б.А. 1977. Определитель блох Кавказа. Ставрополь, Ставроп. книжн.

изд-во, 280 с. [Tiflov V.E., Skalon O.I., Rostigaev B.A. 1977. Opredelitel' bloh Kavkaza. Stavropol', Stavrop.

knizhn. izd-vo, 280 s. (in Russian)].

Тувинский природный очаг чумы. 2019. Под ред. С.В. Балахонова и Д.Б. Вержуцкого. Иркутск, изд-во

Иркутск. госун-та, 286 с. [Tuvinskij prirodnyj ochag chumy. 2019. Pod red. S.V. Balahonova i D.B.

Verzhutskogo. Irkutsk, izd-vo Irkutsk. gosun-ta, 286 s. (in Russian)].

Феоктистов А.З., Даниленко А.Ф., Юзвик Л.Н., Шведко Л.П. 1974. Эффективность массовых видов блох

Забайкалья как переносчиков чумы. Доклады Иркутского противочумн. ин-та 10: 206-208. [Feoktistov

A.Z., Danilenko A.F., Yuzvik L.N., Shvedko L.P. 1974. Effektivnost' massovyh vidov bloh Zabajkal'ya kak

perenoschikov chumy. Doklady Irkutskogo protivochumn. in-ta 10: 206-208. (in Russian)].

Шварц А.В., Якунин Б.М. 1985. Эпизоотологическая характеристика некоторых видов блох Таласского

природного очага чумы. Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. Ставрополь,

119-120. [Shvarc A.V., Yakunin B.M. 1985. Epizootologicheskaya harakteristika nekotoryh vidov bloh

Talasskogo prirodnogo ochaga chumy. Aktual’nye voprosy epidnadzora v prirodnyh ochagah chumy. Stav-

ropol’, 119-120. (in Russian)].

Шкилев В.В., Грязнов Е.А., Сычевский П.Т. 1958. О чумной эпизоотии среди полевок Брандта в МНР. Из-

вестия Иркутского противочумн. ин-та 19: 50-59. [Shkilev V.V., Gryaznov E.A., Sychevskij P.T. 1958.

O chumnoj epizootii sredi polevok Brandta v MNR. Izvestiya Irkutskogo protivochumn. in-ta 19: 50-59.

(in Russian)].

202

Bolormaa G., Undraa B., Baigalmaa M., Otgonbaatar D. 2010. Plague in Mongolia. Vector-Borne and Zoonotic

Diseases 10 (1): 69-75.

Dubyanskiy V.M., Yeszhanov A.B. 2016. Ecology of Yersinia pestis and the Epidemiology of Plague. In: Yersinia

pestis: Retrospective and Perspective. Ed. Ruifu Yang, Andrey Anisimov. Advances in Experimental Medi-

cine and Biology 918: 101-170.

Hopkins G.H.E., Rothschild M. 1962. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera)

in the British Museum (Natural History). Vol. III Hystrichopsyllidae (Acadestiinae, Anomiopsillinae, Hys-

trichopsyllinae, Neopsyllinae, Rhadinopsyllinae and Stenoponiinae). Genus Neopsylla. Cambridge, Great

Britain at the University Press, 161-220.

Pratt H.D., Maupin G.O., Gage K.L. 1993. Fleas of Public Health Importance and Their Control. Athlantha, US

Dept. of Health and Human Services, 61 pp.

Russel R.E., Abbott R.C., Tripp D.W., Rocke T.E. 2018. Local factors associated with on-host flea distributions

on prairie dog colonies. Ecology and Evolution 8 (17): 8951-8972.

The Atlas of Plague and Its Environment in the People`s Republic of China. 2000. Beijing, Science Press, 221 pp.

Yanjun L., Erhei D., Yujun C., Min L., Yujiang Zh., Mingshou W., Dongsheng Zh., Zhaobiao G., Xiang D., Bai-

zhong C., Zhizhen Q., Zuyun W., Hu W., Xingqi D., Zhizhong S., Zhunhui Zh., Yaiun S., Raifu Y. 2008.

Different Region Analisis for Genotyping Yersinia pestis Isolates from China. PLOS One 3 (5): 10 p.

DIVERSITY OF PLAGUE VECTORS:

FLEAS OF THE GENUS NEOPSYLLA WAGNER, 1903

(SIPHONAPTERA, HYSTRICHOPSYLLIDAE)

S. G. Medvedev, D. B. Verzhutsky, B. K. Kotti

Keywords: fleas, Siphonaptera, species vectors of plague pathogen, taxonomic diversity,

Neopsylla

SUMMARY

Taxonomic diversity and peculiarities of distribution and host-parasite relations of fleas of the

Holarctic-Indo-Malay genus Neopsylla (Hystrichopsyllidae, Neopsyllinae) are analyzed in the present

review. The role of separate representatives of this genus as pathogen vectors and reservoirs in natu-

ral plague foci of Eurasia is observed. It is demonstrated that 14 out of 67 flea species of the genus

Neopsylla are marked as main, secondary, or occasional vectors of this infection.

203