ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2021, том 55, № 5, с. 387-397.
УДК 595.775:616.98:579.842.23(47-13)
ГОСТАЛЬНАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ОСНОВНОГО ПЕРЕНОСЧИКА
ВОЗБУДИТЕЛЯ ЧУМЫ БЛОХ NOSOPSYLLUS LAEVICEPS
(SIPHONAPTERA) НА ТЕРРИТОРИИ ЮЖНОЙ ЧАСТИ
ПРИКАСПИЙСКОГО ПЕСЧАНОГО ПРИРОДНОГО ОЧАГА ЧУМЫ
© 2021 г. Н. В. Ермоловаa,*, Ю. С. Артюшинаa,
Е. В. Лазаренкоa, Д. М. Бамматовc, М. П. Григорьевa,
Л. И. Климоваb, Д. Б. Сурхаевb, А. Х. Халидовb
a ФКУЗ «Ставропольский противочумный институт» Роспотребнадзора,
ул. Советская, 13, Ставрополь, 355035 Россия
b ФКУЗ «Дагестанская противочумная станция» Роспотребнадзора,
ул. 5-й Жилгородок, 13, Махачкала, 367015 Россия
c ФКУЗ «Астраханская противочумная станция» Роспотребнадзора,
ул. Кубанская, 3, Астрахань 414000 Россия
*e-mail: natalya_ermolova@inbox.ru
Поступила в редакцию 14.05.2021 г.
После доработки 07.07.2021 г.
Принята к печати 15.07.2021 г.
Ставропольская часть Прикаспийского песчаного природного очага чумы (шифр 43) рас-
положена в Восточном Предкавказье. Основными носителями возбудителя чумы в очаге явля-
ются малые песчанки (полуденная Meriones meridianus Pallas, 1773 и гребенщиковая Meriones
tamariscinus Pallas 1773) и малый суслик Spermophilus pygmaeus Pallas, 1779. Основные пере-
носчики - блохи малых песчанок Nosopsyllus (Gerbillophilus) laeviceps (Wagner, 1909) - собраны
из шерсти прокормителей 15 видов: 13 видов грызунов и двух видов насекомоядных. Выявлена
гостальная приуроченность к песчанке гребенщиковой (в большей степени) и песчанке полу-
денной. Наибольшая численность имаго этих блох из шерсти песчанок была зарегистрирована
в весенний период. Осенью численность была в 1.5-2.5 раза меньше весенней. Коэффици-
ент сходства Серенсена-Чекановского показывает низкую степень сходства количественных
значений обилия блох N. laeviceps в популяциях двух видов малых песчанок. Тест Манна-
Вилкоксона-Уитни показывает существенные и значимые различия между рядами индексов
обилия N. laeviceps на гребенщиковых и полуденных песчанках. Из шерсти дополнительных
прокормителей блохи N. laeviceps собраны в незначительном количестве.
Ключевые слова: блохи N. laeviceps, основные и дополнительные прокормители, госталь-
ная приуроченность, природный очаг чумы, численность блох
DOI: 10.31857/S0031184721050033
387
Прикаспийский песчаный природный очаг чумы (шифр 43) как самостоятельный
очаг выделен из Прикаспийского Северо-Западного очага (шифр 14) в 1987 г. (Дятлов
и др., 2001; Федорова и др., 2004). Ставропольская часть Прикаспийского песчано-
го очага чумы расположена в Восточном Предкавказье и занимает западную часть
Терско-Кумского междуречья, а также находящийся к северу от реки Кумы участок
Кумо-Манычской впадины. В ландшафтном отношении очаговая территория пред-
ставляет собой наклонную в сторону Каспийского моря слабохолмистую равнину.
По специфике ландшафтно-климатических условий описываемая территория раз-
делена на три ландшафтно-климатических зоны: Моздокскую, Ногайскую и Кумо-
Манычскую степи (перечислены по степени нарастания аридности). Физическая пло-
щадь Ставропольской части Прикаспийского песчаного очага по данным до 2016 г. -
19200 км2. Административно территория до 2016 г. была представлена 9 районами
Ставропольского края: Курским, Нефтекумским, Левокумским (восточная половина),
Буденновским (южная половина), Степновским, Советским, Новоселицким, Кировским
и Георгиевским. В настоящее время очаговая территория уменьшилась из-за сокраще-
ния ареала основных носителей возбудителя чумы и располагается в границах пяти
административных районов: Курского, Левокумского, Арзгирского, Нефтекумского,
Степновского.
Основными носителями микроба чумы в очаге являются малые песчанки (полу-
денная Meriones meridianus Pallas, 1773 и гребенщиковая Meriones tamariscinus Pallas,
1773), малый суслик Spermophilus pygmaeus Pallas,1779; основным переносчиком яв-
ляется блоха малых песчанок Nosopsyllus (Gerbillophilus) laeviceps (Wagner, 1909).
С 2015 г. Ставропольская часть Прикаспийского песчаного природного очага чумы
находится в фазе межэпизоотического периода (Бамматов и др., 2015; Попова и др.,
2016; Григорьев и др., 2019).
В Прикаспийском песчаном природном очаге чумы в структуре таксоценозов блох
малых песчанок явно преобладает их специфический паразит - блоха N. laeviceps,
индекс доминирования которой достигает 97-99% (Ермолова и др., 2020). Этот вид
широко распространен на территории от Кавказа, Передней Азии и Нижнего По-
волжья до Казахстана, Средней и Центральной Азии, Южной Сибири и Восточного
Китая. Блоха N. laeviceps является активным переносчиком возбудителя чумы (Ва-
щенок, 1988).
Цель данного исследования - выявить гостальную и территориальную приурочен-
ность блох N. laeviceps на территории Ставропольской части Прикаспийского песча-
ного природного очага чумы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа по эпизоотологическому обследованию Ставропольской части Прикаспийского пес-
чаного очага осуществлялась Буденновским противочумным отделением ФКУЗ «Дагестанская
противочумная станция» Роспотребнадзора. Сбор полевого материала (носителей и перенос-
388
чиков возбудителя чумы) проводился ежегодно весной и осенью в 1990-2015 годах. Всего
отловлено 15 видов мелких млекопитающих, среди который преобладали массовые виды - по-
луденная и гребенщиковая песчанки (43494 особи). Со всех носителей, а также из устьев их
нор и гнезд собрано 101280 экземпляров блох N. laeviceps.
Часто при обработке результатов исследований возникает задача количественно оценить сте-
пень сходства нескольких совокупностей. Для решения подобных задач применяют коэффици-
енты подобия или сходства. Для оценки сходства показателей обилия N. laeviceps на полуденной
и гребенщиковой песчанках мы использовали индекс Серенсена-Чекановского (Czekanowski,
1909; Sörensen, 1948):
Ks =
где
вычисляется путем сложения минимальных рядов;
а
- суммы всех значений сравниваемых совокупностей.
Этот показатель является наиболее универсальным при оценке сходства двух или более со-
вокупностей данных. Он удобен тем, что для его вычисления данные могут быть представлены
как в относительных, так и в абсолютных величинах. Значения индекса изменяются от 0 до 1
(отсутствие сходства - полное сходство).
Проведено также сравнение медианных индексов обилия N. laeviceps на полуденной и гре-
бенщиковой песчанках с помощью теста Манна-Вилкоксона-Уитни (Wilcoxon, 1945; Mann,
Whitney, 1947).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
С гребенщиковой песчанки было собрано подавляющее большинство N. laeviceps:
на территории Моздокской степи 93.55% от всех собранных N. laeviceps в данном
ландшафтно-эпизоотическом участке, в Кумо-Манычской и Ногайской степи - более
80% экземпляров этой блохи. С полуденной песчанки собрано от 17.54% со зверь-
ков, обитающих в Ногайской степи, до 6.1% - в Моздокской степи. С каждого из
остальных объектов (насекомоядные, грызуны, входы нор и гнезда грызунов и хищ-
ных млекопитающих) блохи N. laeviceps собраны в количестве менее 1% от всех
собранных паразитов этого вида на территориях изучаемых нами трех ландшафтно-
эпизоотических районов (табл. 1).
С домовой мыши Mus musculus Linnaeus, 1758, общественной полевки Microtus
socialis Pallas, 1773 и серого хомячка Cricetulus migratorius Pallas, 1773, а также из
гнезд песчанки полуденной имаго блох N. laeviceps были собраны на территории всех
трех рассматриваемых нами районов.
389
Таблица 1. Распределение Nosopsyllus laeviceps по ландшафтным зонам на территории
Ставропольской части Прикаспийского песчаного природного очага чумы в 1990-2015 годах
Table 1. Distribution of Nosopsyllus laeviceps by hosts and territories in the Stavropol part
of the Caspian sandy natural plague focus in 1990-2015
Относительное количество блох, собранных с различных
объектов, в каждой ландшафтной зоне, %
Объект, с которого собраны блохи
Кумо-Манычская
Моздокская
Ногайская
степь
степь
степь
Полуденная песчанка
9.49
6.1
17.54
Гребенщиковая песчанка
89.7
93.55
82.18
Малая белозубка
-
0.01
0.03
Домовая мышь
0.11
0.15
0.04
Лесная мышь
-
0.009
0.02
Полевая мышь
0.008
-
-
Серая крыса
-
-
0.001
Общественная полевка
0.004
0.05
0.04
Обыкновенная полевка
0.004
-
0.005
Microtus arvalis (Pallas, 1778)
Малый тушканчик
0.004
-
0.02
Allactaga elater (Lichtenstein, 1828)
Мохноногий тушканчик
-
0.009
0.03
Серый хомячок
0.008
0.07
0.02
Ушастый еж
0.02
0.01
-
Малый суслик
0.02
-
-
Обыкновенная слепушонка
-
0.002
-
Гнездо полуденной песчанки
0.67
0.004
0.06
Гнездо гребенщиковой песчанки
-
0.02
-
Гнездо общественной полевки
-
0.004
-
Входы нор малого суслика
0.008
0.002
-
Входы нор лисицы
-
0.002
0.005
Входы нор тушканчика
-
-
0.001
Помещения
-
-
0.005
Всего собрано N. laeviceps
24579*
56255*
20446*
П ри м еча ния. Прочерк - блохи не найдены; * - абсолютные значения.
С малой белозубки Crocidura suaveolens Pallas, 1811, лесной мыши Sylvaemus
uralensis Pallas, 1811, мохноногого тушканчика Dipus sagitta Pallas, 1773 и из входов
нор лисицы Vulpes vulpes Linnaeus, 1758 N. laeviceps собраны на территории Моздок-
ской и Ногайской степей.
390
С ушастого ежа Hemiechinus auritus Gmelin, 1770 и из входов нор малого суслика
N. laeviceps собраны в Кумо-Манычской и Моздокской степях. За весь рассматри-
ваемый нами период наблюдений (26 лет) единичные экземпляры блох N. laeviceps
были собраны с полевой мыши Apodemus agrarius Pallas, 1771 и малого суслика
в Кумо-Манычской степи, с обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus Pallas, 1770 и
из гнезда общественной полевки в Моздокской степи, с серой крысы Rattus norvegicus
Berkenhout, 1769, из входов нор тушканчика и в помещениях на территории Ногайской
степи. В абсолютных числах эти находки исчисляются от 1 до 4 экз. имаго блох.
Несмотря на наличие подавляющего большинства блох N. laeviceps в шерсти
гребенщиковой песчанки на рассматриваемой территории, из гнезд этого грызуна
в Моздокской степи было собрано всего 0.02% N. laeviceps (10 имаго). На Ногайском
и Кумо-Манычском участках в гнездах гребенщиковой песчанки N. laeviceps не были
обнаружены, в то время как в гнездах полуденной песчанки они были собраны на всех
трех эпизоотических участках. При этом в Кумо-Манычской степи самое большое
количество имаго этих блох - 164 экз. - было зарегистрировано в гнездах этого про-
кормителя, что составило 92.1% от всех N. laeviceps собранных из гнезд полуденных
песчанок в Ставропольской части очага.
Основными носителями микроба чумы в Прикаспийском песчаном природном
очаге чумы и основными прокормителями блох N. laeviceps на рассматриваемой нами
территории являются полуденная и гребенщиковая песчанки. Индекс обилия (И. О.)
N. laeviceps на гребенщиковых песчанках в весеннее время колебался от 0.26 до 6.4
в разные годы (рис. 1). Причем в Моздокской и Кумо-Манычской степях он был выше
(табл. 2) (среднегодовой индекс обилия 3.5 и 3.1, соответственно), чем в Ногайской
(И.О. = 2.5). Такая же количественно-территориальная зависимость отмечалась и
в осенний период (рис. 2), однако в осеннее время обилие N. laeviceps на гребенщи-
ковых песчанках колебалось в пределах 70-80% от весеннего показателя (табл. 2).
Индекс обилия N. laeviceps на полуденных песчанках был значительно ниже, чем на
гребенщиковых. Весной он колебался от 0.24 до 2, с двумя резкими повышениями
численности до 18.25 блох на зверьке в 2007 г. в Моздокской степи и до 20 блох
на грызуне в 2014 г. в Ногайской степи (рис. 3). Среднемноголетний индекс обилия
N. laeviceps на полуденных песчанках весной варьировал от 0.8 до 1.2 на разных
территориях. Более высоким этот показатель был в Кумо-Манычской и Моздокской
степях, что было характерно и для гребенщиковых песчанок. В осенний период на
полуденной песчанке индекс обилия N. laeviceps был стабильно низким и не дости-
гал 1. Только в 2015 г. на территории Ногайской и Моздокской степей он составил
1.5 и 1.7, соответственно (рис. 4). Среднемноголетний осенний показатель за 26 лет
составил 0.4 во всех ландшафтно-климатических зонах Ставропольской части При-
каспийского песчаного очага чумы.
391
Таблица 2. Среднегодовой индекс обилия Nosopsyllus laeviceps на малых песчанках
на территории Ставропольской части Прикаспийского песчаного природного очага чумы
в 1990-2015 годах
Table 2. Average annual abundance of Nosopsyllus laeviceps on small gerbils
in the Stavropol part of the Caspian sandy natural plague focus in 1990-2015
Среднегодовой индекс обилия N. laeviceps
на малых песчанках
Прокормитель блох -
Сезон
Кумо-
вид малых песчанок
Ногайская
Моздокская
Ставропольская
Манычская
степь
степь
часть в целом
степь
Весна
2.5
3.5
3.1
3
Гребенщиковая
Осень
2
2.3
2.5
2.3
Весна
0.8
1
1.2
1
Полуденная
Осень
0.4
0.4
0.4
0.4
Оценка количественного сходства обилия N. laeviceps на гребенщиковых и полу-
денных песчанках в Ставропольской части очага в весенний сезон с помощью индекса
Серенсена-Чекановского дала следующий результат:
Ks = (2×19.87)/(19.87 + 68.76) = 0.45
Таблица 3. Индекс обилия Nosopsyllus laeviceps на гребенщиковых и полуденных песчанках
на территории Ставропольской части Прикаспийского песчаного природного очага чумы
в весенний сезон
Table 3. Abundances of Nosopsyllus laeviceps on the tamarisk and midday jirds
in the Stavropol part of the Caspian sandy natural plague focus in spring
Прокормитель блох
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
Песчанка
3.53
3.89
2.76
2.65
2.98
4.31
3.41
2.16
3.6
3.44
1.81
гребенщиковая
Песчанка
1.02
1.1
0.8
0.89
0.77
1.1
1.42
0.6
0.93
0.93
1.01
полуденная
Минимальное
1.02
1.1
0.8
0.89
0.77
1.1
1.42
0.6
0.93
0.93
1.01
значение
Продолжение таблицы
Прокормитель блох
2001
2003
2004
2006
2008
2009
2010
2011
2013
2014
Всего
Песчанка
2.49
4.14
1.48
4.96
4.92
2.66
3.15
4.12
3.35
2.95
68.76
гребенщиковая
Песчанка
1.01
1.28
0.36
0.42
1.17
1.01
1.18
0.52
0.68
1.67
19.87
полуденная
Минимальное
1.01
1.28
0.36
0.42
1.17
1.01
1.18
0.52
0.68
1.67
19.87
значение
392
Рисунок 1. Годовая динамика численности блох Nosopsyllus laeviceps на гребенщиковых
песчанках на территории Ставропольской части Прикаспийского песчаного природного очага
чумы в весенний сезон.
Figure 1. Annual dynamics of the Nosopsyllus laeviceps abundance on the tamarisk jirds
in the Stavropol part of the Caspian sandy natural plague focus in spring.
Рисунок 2. Годовая динамика численности блох Nosopsyllus laeviceps на гребенщиковых
песчанках на территории Ставропольской части Прикаспийского песчаного природного очага
чумы в осенний сезон.
Figure 2. Annual dynamics of the Nosopsyllus laeviceps abundance on the tamarisk jirds
in the Stavropol part of the Caspian sandy natural plague focus in autumn.
393
Рисунок 3. Годовая динамика численности блох Nosopsyllus laeviceps на полуденных
песчанках на территории Ставропольской части Прикаспийского песчаного природного очага
чумы в весенний сезон.
Figure 3. Annual dynamics of the Nosopsyllus laeviceps abundance on the midday jirds
in the Stavropol part of the Caspian sandy natural plague focus in spring.
Рисунок 4. Годовая динамика численности блох Nosopsyllus laeviceps на полуденных
песчанках на территории Ставропольской части Прикаспийского песчаного природного очага
чумы в осенний сезон.
Figure 4. Annual dynamics of the Nosopsyllus laeviceps abundance on the midday jirds
in the Stavropol part of the Caspian sandy natural plague focus in autumn.
394
В данном случае можно говорить о низкой степени сходства количественных
значений обилия блох N. laeviceps в популяциях двух видов малых песчанок. Тест
Манна-Вилкоксона-Уитни показал существенные и значимые различия между рядами
индексов обилия N. laeviceps на гребенщиковых и полуденных песчанках.
Таким образом, установлено, что гостально-территориальное распределение N. lae-
viceps на прокормителях было практически равномерным между тремя ландшафтно-
эпизоотическими участками: в Кумо-Манычском и Моздокском участках блохи этого
вида собраны с 10 видов прокормителей, в Ногайской степи - с 11 видов мелких
млекопитающих.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На территории Ставропольской части Прикаспийского песчаного природного очага
чумы блохи N. laeviceps собраны из шерсти 15 видов прокормителей: 13 видов грызу-
нов и двух видов насекомоядных, а также из входов нор малого суслика, тушканчика,
лисицы и из гнезд двух видов песчанок и общественной полевки. Являясь блохой
песчанок, N. laeviceps предпочитает в качестве прокормителя песчанку гребенщико-
вую (в большей степени) и песчанку полуденную. Наибольшая численность имаго
этих блох в шерсти песчанок была отмечена в весенний период. Осенью численность
N. laeviceps была в 1.5-2.5 раза меньше, чем весной. Из шерсти дополнительных про-
кормителей N. laeviceps собраны в незначительном количестве - менее 1% от всех
сборов. Коэффициент сходства Серенсена-Чекановского показывает низкую степень
сходства количественных значений обилия блох N. laeviceps в популяциях двух видов
малых песчанок. Тест Манна-Вилкоксона-Уитни показывает существенные и значимые
различия между рядами индексов обилия N. laeviceps на гребенщиковых и полуденных
песчанках. Гостально-территориальное распределение N. laeviceps на прокормителях
практически равномерно на трех ландшафтно-эпизоотических участках.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бамматов Д.М., Григорьев М.П., Швец О.Г., Царева Н.С., Хасаев С.М., Ефанова Н.Д., Дикова С.П., Коржов
П.Н., Сурхаев Д.Б., Ашибоков У.М. 2015. Об активизации южной части Прикаспийского песчаного
природного очага чумы в 2014 году. Общие угрозы - совместные действия. Ответ государств БРИКС
на вызовы опасных инфекционных болезней: Материалы международной конференции. М., 44-46.
[Bammatov D.M., Grigoriev M.P., Shvets O.G., Tsareva N.S., Kesaev S.M., Ivanova N.D., Dyakova S.P.,
Korzhov P.N., Surkhaev D.B., Ashibokov U.M. 2015. On the activation of the southern part of the Caspian
sandy natural plague focus in 2014. Common threats - joint actions. The response of the BRICS States
to the challenges of dangerous infectious diseases: Materials of the international conference. M., 44-46.
(In Russian)]
Ващенок В.С. 1988. Блохи - переносчики возбудителей болезней человека и животных. Л., Наука, 163 с.
[Vashchenok V. S. 1988. Fleas-carriers of pathogens of human and animal diseases. L., Nauka, 163 pp.
(In Russian)]
395
Григорьев М.П., Давыдова Н.А., Ермолова Н.В. 2019. Биоценотическая структура южной части Прика-
спийского песчаного природного очага чумы как основа для эпизоотологического мониторинга и
неспецифической профилактики. В кн.: Ефимов Е.И. (ред.). Научное обеспечение противоэпидемиче-
ской защиты населения: актуальные проблемы и решения. Сборник научных трудов Всероссийской
научно-практической конференции с международным участием, посвященной 100-летию ФБУН
ННИИЭМ им. академика И.Н. Блохиной Роспотребнадзора. Нижний Новгород, Ремедиум Приволжье,
58-60. [Grigoriev M. P., Davydova N. A., Ermolova N. V. 2019. The biocenotic structure of the southern
part of the Caspian sandy natural plague focus as a basis for epizootological monitoring and non-specific
prevention. In: Efimov E.I. (ed.). Scientific provision of anti-epidemic protection of the population: actual
problems and solutions. Collection of scientific papers of the All-Russian scientific-practical conference
with international participation, dedicated to the 100th anniversary of the FBSI NNIIEM named after Aca-
demician I.N. Blokhina, Rospotrebnadzor Nizhniy Novgorod, Remedium Privolzhye, 58-60. (In Russian)]
Дятлов А.И., Антоненко А.Д., Грижебовский Г.М., Лабунец Н.Ф. 2001. Природная очаговость чумы на
Кавказе. Ставрополь, 345 с. [Dyatlov A.I., Antonenko A.D., Grizhebovsky G.M., Labunets N.F. 2001.
Natural foci of plague in the Caucasus. Stavropol, 345 pp. (In Russian)]
Ермолова Н.В., Артюшина Ю.С., Лазаренко Е.В., Григорьев М.П., Климова Л.И., Коржов П.Н., Сурхаев
Д.Б., Халидов А.Х., Бамматов Д.М. 2020. Таксоценозы блох основных носителей чумы на террито-
рии южной части Прикаспийского песчаного природного очага чумы. Медицинская паразитология
и паразитарные болезни 3: 39-45. [Ermolova N.V., Artyushina Yu.S., Lazarenko E.V., Grigoriev M.P.,
Klimova L.I., Korzhov P.N., Surkhaev D.B., Khalidov A.Kh., Bammatov D.M. 2020. Taxocenoses of fleas
of the main plague carriers on the territory of the southern part of the Caspian sandy natural plague focus.
Medical parasitology and parasitic diseases 3: 39-45. (In Russian)]
Попова А.Ю., Смоленский В.Ю., Ежлова Е.Б., Демина Ю.В., Кутырев В.В. и др. 2016. Кадастр эпидеми-
ческих и эпизоотических проявлений чумы на территории Российской Федерации и стран ближнего
зарубежья (с 1876 по 2016 год). Саратов, Амирит, 248 с. [Popova A.Yu., Smolenskiy V.Yu., Ezhlova
E.B., Demina Yu.V., Kutyrev V.V. et al. 2016. Inventory of epidemic and epizootic manifestations of
plague on the territory of the Russian Federation and neighboring countries (from 1876 to 2016). Saratov,
Amirit, 248 pp. (In Russian)]
Федорова Ю.М., Кутырев В.В., Попов Н.В., Куклев Е.В., Кузнецов А.А. и др. 2004. Природные очаги чумы
Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири М., Медицина, 192 с. [Fedorova Yu.M., Kutyrev V.V.,
Popov N.V., Kuklev E.V., Kuznetsov A.A. et al. 2004. Natural plague foci of the Caucasus, the Caspian
Sea, Central Asia and Siberia M., Meditsina, 192 pp. (In Russian)]
Czekanowski J. 1909. Zur differential Diagnose der Neandertalgruppe. Korrespondenzblatt der Deutschen Gesell-
schaft für Anthropologie, Ethnologie und Urgeschichte 40: 44-47.
Mann H.B., Whitney D.R. 1947. On a test of whether one of two random variables is stochastically larger than
the other. Annals of Mathematical Statistics 18: 50-60.
Sörensen T. 1948. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of
species content. Kongelige Danske Videnskabernes Selskab. Biologiske Skrifter 5 (4): 1-34.
Wilcoxon F. 1945. Individual comparisons by ranking methods. Biometrics Bulletin 1: 80-83.
396
HOST PREFERENCES OF NOSOPSYLLUS LAEVICEPS (SIPHONAPTERA),
THE MAIN VECTOR OF FLEA PLAGUE ON THE TERRITORY OF
THE SOUTHERN PART OF THE CASPIAN SANDY NATURAL PLAGUE FOCUS
N. V. Ermolova, Yu. S. Artyushina, E. V. Lazarenko, D. M. Bammatov,
M. P. Grigoriev, L. I. Klimova, D. B. Surkhaev, A. Kh. Khalidov
Keywords: fleas N. laeviceps, main and random feeders, host preferences, natural
plague focus, flea abundance
SUMMARY
The Stavropol part of the Caspian sandy natural plague focus (No. 43) is located in the
Eastern Ciscaucasia. The main carriers of the plague pathogen in the focus are small gerbils
(midday jird Meriones meridianus Pallas, 1773 and tamarisk jird Meriones tamariscinus
Pallas, 1773) and little souslik Spermophilus pygmaeus Pallas, 1779. The main vectors,
fleas of the small gerbils Nosopsyllus (Gerbillophilus) laeviceps (Wagner, 1909), have
been collected from the fur of 15 host species - 13 species of rodents and two species of
insectivores. Preference of this species to the tamarisk jird and, to a lesser extent, to the
midday jird has been established. The largest number of adult fleas in the fur of the jird
hosts was recorded in spring. In autumn, the abundance of fleas was 1.5-2.5 times lesser
than in spring. The Sorensen-Chekanovsky similarity coefficient showed a low degree of
similarity between the abundances of N. laeviceps on the two species of jirds. The Mann-
Wilcoxon-Whitney test demonstrated significant differences between the median abundances
of N. laeviceps on tamarisk and midday jirds. A few N. laeviceps was collected in the fur
of additional feeders.
397