ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2021, том 55, № 5, с. 398-407.
УДК 595.775:616.98-036.21(470.62/.67)
БЛОХИ (SIPHONAPTERA) ГРЫЗУНОВ
ВОСТОЧНО-КАВКАЗСКОГО ВЫСОКОГОРНОГО
ПРИРОДНОГО ОЧАГА ЧУМЫ
© 2021 г. Б. К. Котти a,b,*, Л. И. Климова c, Н. В. Ермолова a,
Ю. С. Артюшина a, Д. М. Бамматов d
a ФКУЗ «Ставропольский противочумный институт» Роспотребнадзора,
ул. Советская, 13, Ставрополь, 355035 Россия
b ФГАОУ ВО «Северо-Кавказский федеральный университет»,
ул. Пушкина, 1, Ставрополь, 355009 Россия
c ФКУЗ «Дагестанская противочумная станция» Роспотребнадзора,
ул. Гагарина, 13, Махачкала 367015 Россия
d ФКУЗ «Астраханская противочумная станция» Роспотребнадзора,
ул. Кубанская, 3, Астрахань, 414057 Россия
* e-mail: boris_kotti@mail.ru
Поступила в редакцию 20.05.2021 г.
После доработки 28.07.2021 г.
Принята к печати 30.07.2021 г.
Восточно-Кавказcкий высокогорный природный очаг чумы расположен в пределах северного
склона Главного Кавказского хребта. В этом своеобразном регионе отмечена богатая фауна блох
грызунов из 32 видов 17 родов. Блохи большинства видов паразитируют здесь на широком
круге хозяев. Этот круг включает представителей разных подсемейств, относящихся к одной
экологической группе в отряде грызунов. Блохи 26 видов распространены на всем долготном
протяжении северного склона Восточного Кавказа. Три вида обитают в бассейнах Самура
и Сулака и не встречены западнее, несмотря на наличие подходящих хозяев. Еще три вида
ограничены крайней западной частью территории Восточного Кавказа. Теплый период года -
самое благоприятное время для трансмиссии чумы в связи с высокой активностью питания и
размножения большинства видов блох обыкновенной полевки.
Ключевые слова: блохи, грызуны, обыкновенная полевка, специфичность, распростране-
ние, природный очаг чумы, высокогорья Восточного Кавказа
DOI: 10.31857/S0031184721050045
Чума - особо опасная болезнь человека, существующая почти всесветно в при-
родных очагах. Значительное разнообразие видов блох, от которых в природе был
выделен возбудитель заболевания, их способность передавать чуму показывают
широкие возможности трансмиссии микроба (Медведев и др., 2019).
398
Эта статья является продолжением серии публикаций, посвященных выявлению
особенностей распространения и паразито-хозяинных связей видов блох - перенос-
чиков возбудителя чумы. Предыдущие работы (Котти, Жильцова, 2019; Медведев,
Вержуцкий, 2019; Медведев и др., 2019, 2020) были направлены на анализ видового
состава, распространения, паразито-хозяинных связей и эпизоотологического значе-
ния, главным образом, представителей родов Citellophilus, Oropsylla и Rhadinopsylla.
В настоящем сообщении рассмотрены результаты многолетних исследований фауны
и эпизоотического значения блох грызунов Восточно-Кавказcкого высокогорного при-
родного очага чумы.
Природные очаги чумы полевочьего типа распространены в России и соседних го-
сударствах на Кавказе, в Средней и Центральной Азии (Кадастр..., 2016). Ранее нами
были проанализированы особенности видового разнообразия и паразито-хозяинных
связей блох млекопитающих и птиц северного и южного склонов Восточного Кавказа
(Котти, Артюшина, 2020).
На северном склоне Восточного Кавказа, первоначально в бассейне Терека, было
обнаружено всего лишь 10 видов блох грызунов (Иофф, 1940; Савенко, 1950; Иофф и
др., 1953; Разумова, 1954; Мирзоева, 1956). Однако позднее в высокогорьях Дагеста-
на был выполнен значительный объем исследований, что позволило установить там
обитание 22 видов блох грызунов (Шатас, 1957), а общее число видов на грызунах
всего Восточного Кавказа составило 24. Дополнительная информация о фауне блох
высокогорий Восточного Кавказа была опубликована позднее (Лабунец, 1961; Гонча-
ров, Садекова, 1966; Ростигаев, 1967; Тифлов и др., 1977).
Природный очаг чумы в горах Восточного Кавказа был обнаружен в 1977 г. Это
обусловило следующий этап интенсивного изучения фауны блох грызунов (Губарева
и др., 1978; Гончаров, 1980, 2004а, 2004б, 2004в; Кадацкая, Сафаров, 1982; Лабунец,
1982; Кадацкая и др., 1985; Коржов и др., 1985; Агаева, 1987; Казакова и др., 1987;
Казакова, Казаков, 1988; Казакова, Лабунец, 1988; Лабунец и др., 1988; Дятлов и др.,
2001).
Расположение и природные условия
Восточно-Кавказский высокогорный природный очаг чумы находится в преде-
лах Российской Федерации в восточной части северного склона Главного Кавказ-
ского хребта (рис. 1). В административном отношении это южная часть Республи-
ки Дагестан, Чеченской Республики, Республики Ингушетия, Республики Северная
Осетия-Алания (Дятлов и др., 2001). Вероятно, к очагу относятся также высокогорья
в северо-восточной Грузии (в пределах Казбегского, Душетского и Ахметского муни-
ципалитетов) и Республики Азербайджан (Губинский и Гусарский районы). Вся эта
территория лежит на высоте более 2000 м над ур. м.
Для высокогорий Восточного Кавказа характерны субальпийские и альпийские
луга. Из грызунов здесь многочисленны обыкновенная полевка Microtus arvalis (Pallas)
и дагестанская полевка M. daghestanicus Shidlovsky, обычны серый хомячок Cricetulus
migratorius (Pallas) и предкавказский хомяк Mesocricetus raddei (Nehring), гудаурская
полевка Chionomys gud Satunin и водяная полевка Arvicola amphibius (Linnaeus), мыши
рода Sylvaemus.
399
Различные условия обитания грызунов на территории Восточного Кавказа обуслов-
ливают и значительное разнообразие видового состава их блох. Обширные безлесные
пространства населены разнообразными грызунами, роющими норы и устраивающими
в них гнезда или использующими норы других теплокровных хозяев. Особые условия
обитания создают многочисленные скальные участки и осыпи, древесные насаждения.
Рисунок 1. Восточно-Кавказский высокогорный природный очаг чумы.
Точками обозначена граница очага по ландшафтным признакам. Эпизоотические участки:
I - Кокмадагский, II - Верхнеаргунский, III - Базардюзинский, IV - Гимринский
(по: Дятлов и др., 2001).
Figure 1. Eastern Caucasian highland natural plague focus.
The border of the focus according to the landscape characters is marked by points.
Epizootic areas: I - Kokmadagh, II - Upper-Argun, III - Bazardyuzyu, IV - Ghimri
(after Dyatlov et al., 2001).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основу настоящей работы составляют материалы, собранные авторами на Восточном Кав-
казе в период с 1978 по 1981, с 1992 по 1996 и с 2002 по 2015 гг. на высоте от 2000 до 2700 м
над ур. м. В общей сложности была определена видовая принадлежность свыше 400 тыс. экз.
блох, собранных с 23 тыс. зверьков, а также с обнаруженных в результате обследования
15 тыс. гнезд грызунов.
Значительная часть сборов предпринята севернее Самурского хребта в окрестностях горы
Кокмадаг, на территории Кулинского и Агульского районов и в долине р. Самур (Ахтынский
и Рутульский районы) Дагестана.
400
Полностью использованы материалы публикаций, перечисленных выше во введении.
Ряд сведений о фауне блох Восточного Кавказа был получен при работе с коллекционными
фондами и архивными материалами Ставропольского научно-исследовательского противочум-
ного института, Зоологического института РАН (ЗИН РАН) и Дагестанской противочумной
станции.
По степени специфичности паразитов в выборе хозяина выделяют блох, паразитирующих на
хозяевах одного вида (моноксенные, или ультраспецифичные паразиты) и на хозяевах несколь-
ких видов из одного рода (олигоксенные паразиты). Кроме того, среди видов блох представлены
плейоксенные паразиты, имеющие основных хозяев из нескольких родов одного семейства,
а также поликсенные паразиты, хозяева которых принадлежат к разным семействам и даже
отрядам (Балашов, 2009).
Ниже названия грызунов приведены в соответствии со специальным руководством (Лисов-
ский и др., 2019). Сведения о населении грызунов изложены на основании материалов ряда
публикаций (Лавровский, Колесников, 1956; Темботов, 1972; Шидловский, 1976; Эйгелис, 1980;
Темботов, Казаков, 1982; Казаков, 1989; Тарасов, 2002; Сижажева, 2012).
Специфичность связей блох с хозяевами
Грызуны, самый богатый видами отряд млекопитающих, на Восточном Кавказе
служат основными хозяевами для 32 видов 17 родов блох, что составляет более по-
ловины всех видов блох местной фауны.
Только два вида, Hystrichopsylla talpae (Curtis, 1826) и H. satunini Wagner, 1916,
паразитируют на представителях двух разных отрядов млекопитающих: на полевках
подсемейства Arvicolinae (семейство Cricetidae) и на кротах (семейство Talpidae).
Некоторые блохи обитают на хозяевах нескольких родов одного семейства. Таковы
Ceratophyllus sciurorum (Schrank, 1893) и Myoxopsylla jordani Ioff et Argyropulo, 1934,
паразитирующие на лесной соне Dryomys nitedula (Pallas) и полчке Glis glis (L.) из
семейства Gliridae.
Различные виды хомяковых (Cricetidae) отмечены в качестве хозяев для блох
многих видов. Некоторые представители подсемейств Cricetinae и Arvicolinae явля-
ются хозяевами одних и тех же видов блох. Так, например, в смешанных поселени-
ях обыкновенной, дагестанской и водяной полевок, а также предкавказского хомя-
ка и серого хомячка обитают такие блохи как Callopsylla caspia (Ioff et Argyropulo,
1934), Megabothris turbidus (Rothschild, 1909), Amphipsylla rossica Wagner, 1912,
Frontopsylla caucasica Ioff et Argyropulo, 1934, Ctenophthalmus golovi Ioff et Tiflov,
1930, C. intermedius Argyropulo, 1935, С. schuriscus Ioff, 1940, Rhadinopsylla caucasica
Argyropulo, 1946. В этот список мы включаем также Stenoponia ivanovi Ioff et Tiflov,
1934, Hystrichopsylla talpae Cutis, 1825 и H. satunini Wagner, 1816.
Эти паразито-хозяинные сообщества служат немаловажным фактором передачи
возбудителя чумы между различными видами грызунов и блох на территории при-
родного очага чумы.
Примеры ультраспецифичных видов блох можно указать среди паразитов хомячьих
(подсемейство Cricetinae). Только на сером хомячке паразитирует блоха Amphipsylla
401
schelkovnikovi Wagner, 1909. Из блох полевок (подсемейство Arvicolinae) это паразит
обыкновенной полевки Amalaraeus dissimilis (Jordan, 1938).
Гудаурская полевка (Chionomys gud Satunin) является на Восточном Кавказе основ-
ным хозяином для блох Callopsylla saxatilis (Ioff et Argyropulo, 1934), C. kazbegiensis
Goncharov, 1980, Amphipsylla kuznetzovi Wagner, 1912, Paradoxopsyllus hesperius Ioff,
1946, Ctenophthalmus chionomydis Ioff et Rostigayev, 1950, C. bifurcus Ioff, 1940 и
Paraneopsylla dampfi Ioff, 1946.
Для мышей Sylvaemus spp. и Mus musculus характерны блохи Leptopsylla
taschenbergi (Wagner, 1898), Nosopsyllus mokrzeckyi (Wagner, 1916) и L. segnis
(Schönherr, 1811).
Таким образом, из блох грызунов фауны Восточно-Кавказского высокогорного
очага чумы значительную часть составляют виды, специфичные для представителей
одного семейства хозяев (плейоксенные). Меньше видов блох, которые являются оли-
гоксенными и моноксенными паразитами.
Распространение блох
Блохи 26 видов распространены на всем протяжении Восточного Кавказа, от
Крестового перевала на западе до горы Базардюзю, а некоторые даже до г. Дюбрар
на востоке (это все высокогорья в бассейнах Терека, Сунжи, Сулака и Самура).
К ним относятся Myoxopsylla jordani, Nosopsyllus mokrzeckyi, N. consimilis, Megabothris
turbidus, Callopsylla caspia, C. saxatilis, Amalaraeus dissimilis, Ceratophyllus sciurorum,
Frontopsylla caucasica, Paradoxopsyllus hesperius, Amphipsylla rossica, A. kuznetzovi,
A. schelkovnikovi, Peromyscopsylla bidentata, Leptopsylla taschenbergi, L. segnis, L. nana,
Ctenophthalmus proximus, C. golovi, C. chionomydis, C. schuriscus, Rhadinosylla cauca-
sica, Paraneopsylla dampfi, Stenoponia ivanovi, Hystrichopsylla talpae, H. satunini.
Виды C. intermedius, C. dagestanicus и Neopsylla pleskei распространены в бас-
сейнах Самура и Сулака и не встречены западнее, несмотря на наличие подходящих
хозяев, а C. kazbek, C. bifurcus и C. kazbegiensis ограничены крайней западной частью
территории Восточного Кавказа.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На обыкновенной полевке - основном носителе в Восточно-Кавказском высоко-
горном природном очаге чумы - паразитируют блохи 13 видов, большая часть кото-
рых обычна и для других грызунов семейства хомячьих. Все эти насекомые широко
распространены в высокогорьях Восточного Кавказа. В нескольких высотных поясах
представлены такие блохи как Megabothris turbidus, Nosopsyllus consimilis, Amphipsylla
rosssica, A. schelkovnikovi, Leptopsylla taschenbergi, Ctenophthalmus proximus и
C. intermedius.
Есть виды, характерные для нескольких видов мышей или двух видов сонь. Ви-
доспецифичные блохи имеются среди паразитов гудаурской полевки, серого хомячка
и домовой мыши.
402
От каждого из доминирующих видов блох основного носителя выделено число
штаммов возбудителя, соответствующее количеству исследованных экземпляров блох
(C. intermedius - 24 %, штаммов, F. caucasica - 20 %, Callopsylla caspia - 18 %, далее
по убыванию: C. golovi, M. turbidus, A. dissimilis, Amphipsylla rossica, R. caucasica,
S. ivanovi, H. talpae). Эпизоотии наиболее интенсивно протекают в августе, когда на-
блюдается наибольшая гонотрофическая активность этих видов (Казаков, Казакова,
2002; Попова и др., 2016).
Имея в виду неодинаковую способность блох образовывать блок преджелудка и
передавать чуму за счет попадания бактерий в ранку позвоночного (Ващенок, 1988),
только Callopsylla caspia может быть активным переносчиком; Nosopsyllus consimilis,
Megabothris turbidus и Frontopsylla caucasica - малоактивные переносчики, а блохи
Amphipsylla rosica и Stenoponia ivanovi оказались неспособными к передаче чумы.
Для Ctenophthalmus intermedius показана трансмиссия чумы «неблокированными»
особями (Дегтярева и др., 1990).
Сезонные изменения в жизни блох определяются изменениями метеорологических
факторов и жизни хозяев. У блох полевок в высокогорье имаго встречаются в природе
круглый год, причем их обилие больше в холодный период, чем в теплый. В холод-
ное время года для многих блох характерно снижение интенсивности яйцекладки и
питания, вплоть до полного прекращения (виды родов Ctenophthalmus и Frontopsylla).
В период генеративного покоя значение этих видов в сохранении бактерии чумы
увеличивается в связи с большой продолжительностью жизни покоящихся особей.
Наряду с этим уменьшается их роль в трансмиссии возбудителя, хотя передача чумы
и возможна за счет более многочисленных, чем летом, имаго.
Теплый период года (июль-сентябрь) - самое благоприятное время для трансмис-
сии чумы при высокой активности питания и размножения блох большинства видов.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена на базе коллекции Ставропольского ФКУЗ «Ставропольский
противочумный институт» Роспотребнадзора, при финансовой поддержке Российского
фонда фундаментальных исследований (грант 19-04-00759).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агаева Н.С. 1987. О распространении блохи Callopsylla caspia на Восточном Кавказе в пределах Азер-
байджанской ССР. В сб.: Актуальные вопросы медицинской паразитологии и тропической медици-
ны. Баку, 7: 127-128. [Agaeva N.S. 1987. On the distribution of a flea Callopsylla caspia in the East
Caucasus, Azerbaidjan SSR. In: Actualnye voprosy meditsinskoy parazitologii i tropicheskoy meditsiny.
Baku, 7: 127-128. (In Russian)]
Балашов Ю.С. 2009. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. СПб., Наука, 357 с. [Bala-
shov Ju.S. 2009. Acari and insect parasitism on terrestrial vertebrates. SPb., Nauka, 357 pp. (In Russian)]
Ващенок В.С. 1988. Блохи (Siphonaptera) - переносчики возбудителей болезней человека и животных. Л.,
Наука. 160 с. [Vashchenok V.S. 1988. Blokhi (Siphonaptera) - perenoschiki vozbuditelej boleznej cheloveka
i zhivotnykh. L., Nauka, 160 pp. (In Russian)]
403
Гончаров А.И. 1980. Новый вид блох семейства Ceratophyllidae (Siphonaptera) из Грузии. Энтомологическое
обозрение 59 (3): 676-678. [Goncharov A.I. 1980. A new species of a flea from the Ceratophyllidae family
of Georgia. Entomological Review 59 (3): 676-678. (In Russian)]
Гончаров А.И. 2004а. Новый подвид блохи Ctenophthalmus intermedius bogossensis ssp. n. из Цунтинского
района Дагестана (Insecta, Ctenophthalmidae). Фауна Ставрополья 12. Ставрополь, 20-22. [Goncharov
A.I. 2004a. Novy podvid blokhi Ctenophthalmus intermedius bogossensis ssp. is Tsuntinskogo rayona
Dagestana (Insecta, Ctenophthalmidae). Fauna Stavropolya 12. Stavropol, 20-22. (In Russian)]
Гончаров А.И. 2004б. Новый подвид блохи Ctenophthalmus intermedius buinaksensis ssp. n. из Буйнакского
района Дагестана (Insecta, Ctenophthalmidae). Фауна Ставрополья. 12: 27-29. [Goncharov A.I. 2004b.
Novy podvid blokhi Ctenophthalmus intermedius bunaksensis ssp. n. is Buynakskogo rayona Dagestana
(Insecta, Ctenophthalmidae). Fauna Stavropolya 12. Stavropol, 27-29. (In Russian)]
Гончаров А.И. 2004в. Новый подвид блохи Ctenophthalmus intermedius gubdensis ssp. n. из Ленинского райо-
на Дагестана (Insecta, Ctenophthalmidae). Фауна Ставрополья 12. Ставрополь, 25-26. [Goncharov A.I.
2004c. Novy podvid blokhi Ctenophthalmus intermedius gubdensis ssp. n. is Leninskogo rayona Dagestana
(Insecta, Ctenophthalmidae). Fauna Stavropolya 12. Stavropol, 25-26. (In Russian)]
Гончаров А.И., Садекова Л.Х. 1966. Новый подвид блохи - Neopsylla pleskei caucasica ssp. n. с Восточного
Кавказа. В кн.: Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 65-66. [Goncharov A.I., Sadekova
L.Ch. 1966. A new subspecies of a flea - Neopsylla pleskei caucasica ssp. n. from East Caucasus, In:
Most dangerous infections in the Caucasus. Stavropol, 65-66. (In Russian)]
Губарева Н.П., Лабунец Н.Ф., Казаков В.П. 1978. Блохи обыкновенных полевок в Дагестанском высоко-
горном очаге чумы. В кн.: Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 196-198. [Gubareva
N.P., Labunets N.F., Kazakov V.P. 1978. Fleas of the common vole in a Daghestan highland plague focus.
In: Most dangerous infections in the Caucasus. Stavropol, 196-198. (In Russian)]
Дегтярева Л.В., Лабунец Н.Ф., Осипова С.П., Щедрин В.И. 1990. Способность некоторых видов блох
обыкновенной полевки из высокогорного Дагестана передавать и сохранять возбудителя чумы. Па-
разитология 24 (2): 106-112. [Degtyareva L.V., Labunets N.F., Osipova S.P., Shchedrin V.I. 1990. The
ability of some species of fleas of common vole from high mountain Daghestan to transmit and preserve
plague agent. Parasitologiya 24 (2): 106-112. (In Russian)]
Дятлов А.И., Антоненко А.Д., Грижебовский Г.М., Лабунец Н.Ф. 2001. Природная очаговость чумы на
Кавказе. Ставрополь, 345 с. [Dyatlov A.I., Antonenko A.D., Grizhebovskiy G.M., Labunets N.F. 2001
Natural plague focality in the Caucasus. Stavropol, 345 pp. (In Russian)]
Иофф И.Г. 1940. О некоторых новых или мало известных видах блох (Aphaniptera). В кн.: Павловский Е.Н.
(ред.). Паразитологический сборник. М.; Л., Изд-во АН СССР, 7: 210-229. [Ioff I.G. 1940. On some
new or little-known species of fleas (Aphaniptera). In: Pavlovsky (ed.). Parazitologicheskiy sbornik. M.;
L., Academy of sciences of the USSR publishing house, 7: 210-229. (In Russian)]
Иофф И.Г., Гершкович Н.Я., Загнибородова Е.Н., Лабунец Н.Ф., Лебедев Ю.Д., Микулин М.А., Скалон О.И.,
Тифлов В.Е., Шварц Е.А., Юркина В.И., Ягубянц И.М. 1953. Новые виды блох (Suctoria Aphaniptera).
Сообщение 3. Медицинская паразитология и паразитарные болезни 5: 460-465. [Ioff I.G., Gershkovich
N.Ya., Zagniborodova E.N., Labunets N.F., Lebedev Yu.D., Mikulin M.A., Scalon O.I., Tiflov V.E., Schwarz
E.A., Yurkina V.I., Yagubyantz I.M. 1953. New species of fleas (Suctoria, Aphaniptera. Communication 3.
Meditsinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni 5: 460-465. (In Russian)]
Кадастр эпидемических и эпизоотических проявлений чумы на территории Российской Федерации и стран
ближнего зарубежья (с 1876 по 2016 год). 2016. Под ред. В.В. Кутырева, А.Ю. Поповой. Саратов,
Амирит, 248 с. [Inventory of epidemic and epizootic manifestations of plague on the territory of the Russian
Federation and neighboring countries (from 1876 to 2016). 2016. V.V. Kutyrev, A.Yu. Popova (eds.). Saratov,
Amirit, 248 pp. (In Russian)]
Кадацкая К.П., Сафаров Ш.М. 1982. Новые виды блох для фауны азербайджанской части Большого Кавказа.
Болезни с природной очаговостью на Кавказе. Ставрополь, 66. [Kadazkaya K.P., Sapharov Sh.M. 1982.
New species of fleas for the Azerbaidjan part of the Great Caucasus. Diseases with nature focality in the
Caucasus. Stavropol, 66. (In Russian)]
404
Кадацкая К.П., Щирова Л.Ф., Гасанов С.З. 1985. Блохи обыкновенной полевки в Азербайджане. В сб.: Ак-
туальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. Ставрополь, 2-8. [Kadazkaya K.P. Schirova
L.F., Gasanov S.Z. 1985. Fleas of the common vole in Azerbaidjan. In.: Actual questions of epidemio-
surveillance in natural plague foci (in Russian)]
Казаков В.П. 1989. Природная очаговость чумы в высокогорьях Восточного Кавказа: Автореф. дис
канд. биол. наук. Саратов, 23 с. [Kazakov V.P. 1989. Prirodnaya ochagovost chumy v vysokogoryakh
Vostochnogo Kavkaza; Avtoreferat dis
Cand. biol. Nauk. Saratov, 23 pp. (In Russian)]
Казаков В.П., Казакова Л.И. 2002. О значении некоторых видов блох грызунов горного Дагестана в хра-
нении и передаче возбудителя чумы. В сб.: Сборник научных трудов Дагестанской противочумной
станции. Махачкала, 44-49. [Kazakov V.P., Kazakova T.I. 2002. O znachenii nekotorych vidov blokh
gryzunov gornogo Dagestana v khranenii i peredache vozbuditelya chumy. In: Sbornik nauchnykh trudov
Dagestanskoi protivochumnoi stantsii. Makhachkala, 44-49. (In Russian)]
Казакова Т.И., Казаков В.П. 1988. О высокогорных комплексах блох обыкновенных полевок Дюльтыдагского
и Нукатльского хребтов в Дагестане. Материалы научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала,
62-64. [Kazakova T.I. Kazakov V.P. 1988. O vysokogornych komplexakh blokh obyknovennykh polevok
Dultydagskogo i Nukatlskogo khrebtov v Daghestane. Materyaly nauchnoi sessii entomologov Dagestana.
Makhachkala, 62-64. (in Russian)]
Казакова Т.И., Казаков В.П., Лабунец Н.Ф., Губарева Н.П., Блажко Н.К. 1987. О высокогорных комплексах
блох обыкновенных полевок в связи с пространственной структурой Дагестанского высокогорного
очага чумы. В кн.: Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 325-327. [Kazakova T.I., Kaza-
kov V.P., Labunets N.F., Gubareva N.P., Blazhko N.K. 1987. On the highland complexes of the common
vole fleas in connection with the spatial structure of the Dagestan mountain plague foci. In: Most dangerous
infections in the Caucasus. Stavropol, 325-327. (In Russian)]
Казакова Т.И., Лабунец Н.Ф. 1988. Видовой состав и количественное распределение блох полевок в раз-
личных ландшафтах Дагестана. Материалы научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала,
64-66. [Kazakova T.I., Labunets N.F. 1988. Vidovoi sostav i kolichestvennoe raspredelenye blokh polevok
v razlichnykh landshaftakh Dagestana. Materyaly nauchnoi sessii entomologov Dagestana. Makhachkala,
64-66. (in Russian)]
Коржов П.Н., Калмыкова Н.П., Марченко А.А. 1985. Результаты рекогносцировочного эпизоотологического
обследования западной части гор Чечено-Ингушетии. Актуальные вопросы эпиднадзора в природных
очагах чумы. Ставрополь, 104-106. [Korzhov P.N., Kalmykova N.P., Marchenko A.A. 1985. Results of
reconnaissance epizootologic surveillance of Western part of Checeno-Ingushetyja mountains. In: Actual
questions of epidemiological surveillance in natural plague foci. Stavropol, 104-106. (In Russian)]
Котти Б.К., Артюшина Ю.С. 2020. Блохи (Siphonaptera) млекопитающих и птиц на Восточном Кав-
казе. Паразитология 54 (5): 430-440. [Kotti B.K., Artyushina J.S. 2020. Fleas (Siphonaptera)
of mammals and birds in the Eastern Caucasus. Parasitologiya 54 (5): 430-440. (In Russian)]
Котти Б.К., Жильцова М.В. 2019. Значение блох (Siphonaptera) в природных очагах чумы. Паразитология
53 (6): 504-514. [Kotti B.K., Zhilzova M.V. 2019. A value of fleas (Siphonaptera) in the natural foci of
Лабунец Н.Ф. 1961. О фауне блох Дагестана. В сб.: Труды научно-исследовательского противочумного
института Кавказа и Закавказья 5. Ставрополь, Ставропольское книжное изд-во, 127-137. [Labunets
N.F. About flea-fauna of Daghestan. Transactions of Scientific-research antiplague institute of the Caucasus
and Transcaucasia 5. Stavropol, Stavropol Publishing House, 127-137. (In Russian)]
Лабунец Н.Ф. 1982. Amalaraeus dissimilis daghestanicus Labunets subsp. n. - новый подвид блох (Siphonaptera
Ceratophyllidae) из высокогорного Дагестана. Энтомологическое обозрение 61(1): 177-182. [Labunets
N.F. 1982. Amalaraeus dissimilis daghestanicus Labunets subsp. n. - a new subspecies of a flea from
Daghestan highland. Entomological Review 61 (1): 177-182. (In Russian)]
405
Лабунец Н.Ф., Губарева Н.П., Дегтярева Л.В. 1988. Блохи средних хомяков Ctenophthalmus rettigi Rothschild,
1908 (Hystrichopsyllidae). Паразитология 22 (6): 516-521. [Labunets N.F., Gubareva N.P., Degtjareva
L.V. 1988. Fleas of golden hamsters Ctenophthalmus rettigi Rothschild, 1908 (Hystrichopsyllidae). Para-
sitologiya 22 (6): 516-521. (In Russian)]
Лавровский А.А., Колесников И.М. 1956. Материалы к познанию грызунов Дагестанской АССР. В сб.:
Труды научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья 1. Ставрополь,
Ставропольское книжное изд-во, 277-353. [Lavrovsky A.A., Kolesnikov I.M. 1956. Materials to the
knowledge of rodents in Daghestan ASSR. Transactions of Scientific-research antiplague institute of the
Caucasus and Transcaucasia 1. Stavropol, Stavropol Publishing House, 277-353. (In Russian)]
Лисовский А.А., Шефтель Б.И., Савельев А.П., Ермаков О.А., Козлов Ю.А., Смирнов Д.Г., Стахеев В.В.,
Глазов Д.М. 2019. Млекопитающие России. Список видов и прикладные аспекты. М., Товарищество
научных изданий КМК, 193 с. [Lissovky A.A., Sheftel B.I., Saveljev A.P., Ermakov O.A., Kozlov Yu.A.,
Smirnov D.G., Stacheev V.V., Glazov. D.M. 2019. Mammals of Russa. Species list and applied issues. M.,
KMK Scientific Press, 193 pp. (In Russian)]
Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох - переносчиков возбудителей чумы: паразит сус-
ликов - блоха Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898) (Siphonaptera, Ceratophyllidae). Паразитология 53
(4): 267-282. [Medvedev S.G., Verzhutsky D.B. 2019. Diversity of fleas (Siphonaptera), vectors of plague
pathogens: the flea Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898) (Siphonaptera, Ceratophyllidae), parasite of ground
Медведев С.Г., Котти Б.К., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох (Siphonaptera) - переносчиков возбуди-
телей чумы: паразит сусликов - блоха Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898). Паразитология 53 (3):
179-197. [Medvedev S.G., Kotti B.K., Verzhutsky D.B. 2019. Diversity of fleas (Siphonaptera) - vectors of
plague pathogens: the flea Citellophillus tesquorum (Wagner, 1898), parasite of ground squirrels of the genus
Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К. 2020. Разнообразие переносчиков возбудителя чумы: полиго-
стальные паразиты - блохи рода Rhadinopsylla Jordan et Rothschild, 1911 (Siphonaptera: Hystrichopsyl-
lidae). Паразитология 54 (3): 205-231. [Medvedev S.G., Verzhutsky D.B., Kotti B.K. 2020. Diversity of
fleas (Siphonaptera) - vectors of plague pathogens: the polyxenous parasites of the flea genus Rhadinopsylla
Jordan et Rothschild, 1911 (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae). Parasitologiya 54 (3): 205-231. (In Russian)]
Мирзоева М.Н. 1956. Материалы по фауне блох Грозненской области. В сб.: Труды научно-
исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья 1. Ставрополь, 148-157. [Mir-
zoeva M.N. 1956. Materals on the flea fauna of Grozniy region. In: Transactions of scientific research
antiplague institute of the Caucasus and Transcaucasia. Stavropol, Stavropol Publishing House, 148-157.
(In Russian)]
Пузанский В.Н., Рейтблат А.Г. 1972. К фауне эктопаразитов водяной полевки в Дагестане. Тезисы докладов
научной конференции. Ставрополь, 50-51. [Puzansky V.N., Reytblat A.G. 1972. K faune ektoparasitov
vodyanoy polevki v Dagestane. Tezisy dokladov nauchnoy konferentsii. Stavropol, 50-51. (In Russian)]
Разумова И.Н. 1954. Паразиты грызунов Северной Осетии и Казбекского района Грузии: Автореф. дис.
… канд. биол. наук. Л., 13 с. [Razumova I.N. 1954. Parasites of rodents in North Ossetia and Kazbek
region of Georgia. Autoreferat dis
Cand. biol. Science. L., 13 pp. (In Russian)]
Ростигаев Б.А. 1967. Новые блохи рода Ctenophthalmus Kol. фауны Кавказа. Медицинская паразитология и
паразитарные болезни 36 (5): 619-624. [Rostigayev B.A. New fleas of the genus Ctenophthalmus Kol.
from the Caucasus fauna. Meditsinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni 36 (5): 619-624. (In Russian)]
Савенко Р.Ф. 1950. Материалы к фауне блох (Aphaniptera) Грузии. В сб.: Труды Института зоологии АН
ГССР 9. Тбилиси, 103-116. [Savenko R.F. 1950. Materials on the flea fauna of Georgia. In: Transactins
of the Institute of zoology AN GSSR 9. Tbilisi, 103-116. (In Russian)]
Сижажева А.М. 2012. Молекулярно-генетическое и экологическое разнообразие рода Chionomys на Кавка-
зе: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владикавказ, 23 с. [Sizhazheva A.M. 2012. Molecular-genetic
and ecologic diversity of the genus Chionomys in the Caucasus. Autoreferat dis
Cand. biol. Science.
Saratov, 23 pp. (In Russian)]
406
Тарасов М.П. 2002. Определитель грызунов и зайцеобразных Северного Кавказа. Ставрополь, издатель-
ство Ставропольского института им. В.Д. Чурсина, 81 с. [Tarasov M.P. 2002. Opredelitel gryzunov i
zayceobraznykh Severnogo Kavkaza. Stavropol, Stavropol institute im V.D. Chursina, 81 pp. (In Russian)]
Темботов А.К. 1972. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик, Эльбрус, 245 с. [Tembotov
A.K. 1972. Geografiya mlekopitayushchikh Severnogo Kavkaza. Nalchik, Elbrus, 245 pp. (In Russian)]
Темботов А.К., Казаков Б.А. 1982. Позвоночные широтных зон и высотных поясов Северного Кавказа.
В кн.: Темботов А.К. (ред.). Ресурсы живой фауны 2. Ростов, Издательство Ростовского универси-
тета, 37-102. [Tembotov A.K., Kazakov B.A. 1982. Pozvonochnye shirotnykh zon i vysotnykh poyasov
Severnogo Kavkaza. In: Tembotov A.K. (ed.). Resursy zhivoy fauny 2. Rostov, Izdatelstvo Rostovskogo
Universiteta, 37-102. (In Russian)]
Тифлов В.Е., Скалон О.И., Ростигаев Б.А. 1977. Определитель блох Кавказа. Ставрополь, Ставропольское
книжное издательство, 278 с. [Tiflov V.E., Scalon O.I., Rostigayev B.A. 1977. Opredelitel blokh Kavkaza.
Stavropol, Stavropolskoye knizhnoye izdatelstvo, 278. (In Russian)]
Шатас Я.Ф. 1957. Клещи Ixodoidea и блохи Дагестана. Научная конференция по природной очаговости и
эпидемиологии особо опасных инфекционных заболеваний. Тезисы докладов. Саратов, 433-437. [Sha-
tas Ja.F. 1957. Kleshchi Ixodoidea i blokhi Dagestana. Nauchnaya konferenciya po prirodnoi ochagovosti i
epidemiologii osobo opasnykh infektsionnykh zabolevaniy. Tezisy dokladov. Saratov, 433-437 (In Russian)]
Шидловский М.В. 1976. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси, Мецниереба, 255 с. [Shidlovsky M.V.
1976. Opredelitel gryzunov Zakavkazya. Tbilisi, Mezniereba, 255 pp. (In Russian)]
Эйгелис Ю.К. 1980. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы.
Саратов, изд-во Саратовского университета, 262 с. [Eygelis Ju.K. 1980. Gryzuny Vostochnogo Zaka-
vkazya i problema ozdorovleniya mestnykh ochagov chumy. Saratov, izd-vo Saratovskogo Universiteta,
262 pp. (In Russian)]
FLEAS (SIPHONAPTERA) OF RODENTS
IN THE EASTERN CAUCASIAN HIGHLAND NATURAL PLAGUE FOCUS
B. K. Kotti, L. I. Klimova, N. V. Ermolova, J. S. Artyushina,, D. M. Bammatov
Keywords: fleas, rodents, host specificity, distribution, natural plague focus, highlands
of the Eastern Caucasus
SUMMARY
The Eastern Caucasian high-mountain natural plague focus is located on the northern
slope of the Main Caucasian ridge. This peculiar region has a rich fauna of rodent fleas,
represented by 32 species of 17 genera. Most flea species parasitize here on a wide range
of hosts, including representatives of different subfamilies, but belonging to the same eco-
logical group of rodents. Fleas of 26 species are distributed throughout whole northern
slope of the Eastern Caucasus. Three species inhabit the Samur and Sulak river basins
and were not found to the west, despite the presence of suitable hosts. Three more species
occur in the westernmost part of the East Caucasus. The warm period of the year is the
most favorable time for the transmission of plague due to the high activity of feeding and
reproduction of most of the fleas of the common vole.
407
