ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2021, том 55, № 5, с. 423-434.
УДК: 565.42 (575.2)(04)
ГАМАЗОВЫЕ КЛЕЩИ (ACARI: PARASITIFORMES: GAMASINA)
ГРЫЗУНОВ ДОЛИННО-ПРЕДГОРНОЙ ЗОНЫ
ИССЫК-КУЛЬСКОЙ КОТЛОВИНЫ (СЕВЕРНЫЙ ТЯНЬ-ШАНЬ)
© 2021 г. А. М. Юлдашеваa, М. К. Станюковичb,
С. Ж. Федороваa,*
aИнститут биологии Национальной Академии Наук Кыргызской Республики,
пр. Чуй, 265, Бишкек, 720071 Кыргызская республика
bЗоологический институт Российской Академии Наук,
Университетская наб., 1, Санкт-Петербург, 199034 Россия
*e-mail: fesvet07@mail.ru
Поступила в редакцию 21.04.2021 г.
После доработки 27.06.2021 г.
Принята к публикации 30.06.2021 г.
Приведен видовой состав гамазовых клещей (Gamasina) грызунов долинно-предгорной зоны
Иссык-Кульской котловины, включающий 28 видов, относящихся к 10 родам и 4 семействам -
Parasitidae (2 вида), Macrochelidae (1 вид), Laelapidae (14 видов), Haemogamasidae (11 видов).
По сравнению с литературными данными, выявлено 12 новых видов клещей. Для всех видов
прокормителей рассчитаны показатели зараженности клещами (ИВ, ИО, ИД).
Ключевые слова: Иссык-Кульская котловина, грызуны, гамазовые клещи, видовое раз-
нообразие
DOI: 10.31857/S0031184721050069
Иссык-Кульская котловина располагается в северо-восточной части Кыргызстана.
Она представляет собой межгорную впадину между хребтами Северного (Кунгей Ала-
Тоо) и Внутренного (Тескей Ала-Тоо) Тянь-Шаня, в центре которой на высоте 1609 м
над ур. м. расположено озеро Иссык-Куль. Иссык-Кульская котловина входит в состав
особо охраняемой биосферной территории «Ыссык-Кель», тем не менее вся ее долин-
ная часть подвергается антропогенному воздействию, идет активное освоение всего
побережья озера Иссык-Куль (Атлас Киргизской ССР, 1987; Аламанов и др., 2006).
Неоднородность природно-климатических условий создает разнообразие биоцено-
зов Иссык-Кульской котловины. На западе преобладают пустынные, полупустынные и
болотные биоценозы. С продвижением на восток и с увеличением количества осадков
они, при тех же показателях абсолютных высот, уступают место сухостепным, степ-
ным, лугостепным, речным и озерным биоценозам. На территории Иссык-Кульской
423
области выделяются три основных высотных пояса: долинно-предгорный, среднегор-
ный и высокогорный (Шукуров, 1990).
Долинно-предгорный пояс. Достаточно ощутимое антропогенное воздействие (зем-
леделие, выпас скота, строительство поселков, пансионатов и дорог) отрицательно
повлияло на состояние растительного и животного мира, значительно изменив состав
и структуру многих коренных биоценозов. Зачастую растительный покров здесь де-
градирован, что выражается в исчезновении многих ценных видов и распространении
видов-вселенцев. Наблюдается сокращение разнообразия аборигенных видов живот-
ных, сопровождающееся вторжением синантропных видов птиц и млекопитающих
(в частности, мышевидных грызунов).
Среднегорный пояс охватывает южные склоны Кунгей Ала-Тoo и северные скло-
ны Терскей Ала-Тoo в пределах абсолютных высот 2000-2700 м над ур. м. Здесь
характерно наиболее высокое видовое разнообразие флоры и фауны, много редких,
эндемичных и хозяйственно ценных видов растений и животных.
Высокогорный пояс - на высоте более 2700 м над ур. м. распространены высоко-
горные коренные биоценозы, являющиеся средой обитания редких и эндемичных
видов растений и животных.
Фауна Прииссыккулья характеризуется высоким видовым разнообразием и не-
равномерным распределением по различным ландшафтам. Она формировалась за
счет палеарктического, средиземноморского, центрально-азиатского, а также транс-
палеарктического фаунистических комплексов. Наряду с этим представлена и группа
эндемиков; процент эндемизма наиболее высок среди насекомых (Шукуров, 2016).
Фауну наземных позвоночных Иссык-Кульской котловины представляют 335 видов:
3 вида земноводных, 11 видов рептилий, 54 вида млекопитающих (9 из них внесены
в Красную книгу Кыргызстана, 4 вида - эндемики Тянь-Шаня, 4 вида завезены или
внедрились недавно) и 267 видов птиц (Kyrgyzstan Review, 2015).
Среди млекопитающих по численности и видовому разнообразию преобладают
грызуны, являющиеся важнейшим звеном в пищевых цепях, а также прокормителями
разнообразных паразитов и резервуарами возбудителей инфекционных заболеваний.
Фаунистический комплекс грызунов Иссык-Кульской котловины составляют 17 видов,
относящиеся к 15 родам и 7 семействам. У 8 из них установлена зараженность воз-
будителями зоонозных инфекций - Brucella sp., Listeria monocytogenes, Leptospira sp.,
Pasteurella sp., Yersinia enterocolitica, Y. pseudotuberculosis и Y. kristenseni. У Meriones
tamariscinus (Pallas, 1733), Mus musculus L., 1758 и Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769)
выявлены также микст-инфекции (Алымкулова и др., 2012).
Грызуны часто обитают в непосредственной близости от человека, поэтому изуче-
ние видового состава эктопаразитов этой группы животных имеет большое санитарно-
эпидемиологическое значение. Паразитические клещи имеют большое значение как
переносчики ряда протозойных, бактериальных и вирусных заболеваний (Балашов,
1982). Важнейшим и весьма многочисленным компонентом паразитофауны грызунов
являются клещи когорты Gamasina (Acari: Parasitiformes), включающей более 30 се-
мейств (Кириллова, Кириллов, 2008; Малькова, 2010; Винарская, Винарский, 2012).
Это очень своеобразная группа членистоногих, уникальная по своим морфологиче-
ским и экологическим особенностям.
Исследованием фауны гамазовых клещей в Кыргызстане занимались Берендя-
ева (1958), Осипова (1971), Прорешная и др. (1960), Кудрявцева (1969), Сартбаев
424
(1962, 1975), Транбаев (1997). В настоящее время фаунистический комплекс Gamasina
в Кыргызстане включает 172 вида, 49 родов и 18 семейств (Федорова, 2018).
Цели данной работы - изучение фаунистического комплекса гамазовых клещей на
основе новых материалов и анализ зараженности ими грызунов в долинно-предгорной
зоне Иссык-Кульской котловины.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в период с 2012 по 2015 гг. на территории долинно-предгорной зоны
Иссык-Кульской котловины. Для отлова грызунов выставляли ловушки Геро, живоловки, капка-
ны и мордушки. Отлов проводили методом ловушко-линий в открытых стациях (лесопосадки,
луга, заросли кустарников, парки, пустыри) и единичными плашками в закрытых стациях (жи-
лые массивы сельского типа, мусорные свалки) в 32 пунктах пяти административных районов
Иссык-Кульской области. Сбор эктопаразитов проводили методом очеса млекопитающих со-
гласно общепринятым паразитологическим методикам (Брегетова, 1956; Земская, 1973).
Отловлено и обследовано на наличие эктопаразитов 736 экз. грызунов 13 видов. С отловлен-
ных животных было снято 659 экз. гамазид. Осмотр проводили под бинокулярным микроскопом
МБИ-10, видовую диагностику клещей проводили путем определения постоянных препаратов
в жидкости Фора-Берлезе по отечественным определителям (Брегетова, 1956; Определитель
обитающих в почве клещей Mesostigmata, 1977). Для оценки численности и распространения
членистоногих на прокормителях использовали следующие паразитологические индексы: ин-
декс встречаемости (ИВ - процент животных, на которых обнаружены клещи), индекс обилия
(ИО - среднее число эктопаразитов, приходящихся на одно животное в исследуемой выборке);
индекс доминирования (ИД - определяется долей, которую составляет вид по отношению
к численности всех видов в изучаемом материале). Сумма индексов доминирования всех срав-
ниваемых видов равна 100%.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Было исследовано 736 экз. грызунов 13 видов (количество экземпляров в скобках):
Sciurus vulgarus exalbidus Pallas, 1778 (6), Spermophilus relictus (Kashkarov, 1923) (14),
Marmota baibacina (Kastschenko, 1899) (6), Dryomys nitedula Pallas, 1799 (5), Alticola
argentatus (Severtzov, 1879) (14), Microtus arvalis (Pallas, 1799) (26), Ondatra zibethicus
(L., 1766) (29), Cricetulus migratorius (Pallas, 1733) (3), Meriones tamariscinus (77),
Meriones libycus Lichtenstein, 1823 (23), Sylvaemus uralensis (Pallas, 1811) (209), Mus
musculus (270), Rattus norvegicus (54). Последний вид - новый для фауны Кыргызста-
на и Прииссыккулья. Всего было собрано 659 экз. гамазовых клещей; из 13 видов
грызунов клещами оказались заражены 9 видов. Фаунистический комплекс гама-
зид грызунов Иссык-Кульской котловины включает 28 видов (табл. 1), относящихся
к 10 родам и 4 семействам - Parasitidae (2 вида), Macrochelidae (1 вид), Laelapidae
(14 видов), Haemogamasidae (11 видов).
Экологические отношения гамазовых клещей с млекопитающими очень многооб-
разны. Известны разнообразные переходные формы гамазид от хищников и схизо-
фагов до облигатных гематофагов, от свободноживущих до постоянных эктопарази-
тов птиц и млекопитающих (Балашов, 1982; Коралло, 2004). Изучая биологические
особенности паразитических членистоногих, Беклемишев (1945) ввел понятие «жиз-
ненной схемы вида», под которым понимается совокупность всех типов взаимоотно-
шений вида с элементами его среды обитания, в первую очередь, с прокормителями.
425
Таблица 1. Гамазовые клещи грызунов Иссык-Кульской котловины
Table 1. Gamasid mites of rodents in the Issyk-Kul basin
Количество
Экологическая
Тип
Тип
Виды клещей
видов
группа
питания
ареала
хозяев
Сем. Parasitidae
Parasitus (C.) fimetorum
1
СЖ
ХЩ, СХ
К
Poecilochirus necrophori
1
СЖ
СХ
К
Сем. Macrochelidae
Macrocheles glaber
1
НД
ХЩ, СХ
ТПА
Сем. Laelapidae
Androlaelaps angustiscutis
1
ГНП
ХЩ, ФГ
ПА
Androlaelaps casalis
1
ГНП
СХ, ФГ
К
Androlaelaps glasgowi
2
ГНП
СХ, ФГ
К
Androlaelaps semidesertus
2
ГНП
ХЩ, ФГ
ЦА
Eulaelaps stabularis
8
НД
ХЩ, ФГ
К
Hyperlaelaps arvalis
1
ПП
ОГ
ПА
Hypoaspis (G.) aculeifer
2
НД
ХЩ, СХ
ТПА
Hypoaspis (G.) heselhausi
3
НД
ХЩ, СХ
ТПА
Hypoaspis (G.) lubrica
3
НД
ХЩ, СХ
ГА
Laelaps agilis
1
ПП
ОГ
ТПА
Laelaps algericus
4
ПП
Э, ОГ
ПА
Laelaps jettmari
1
ПП
ОГ
ГА
Laelaps multispinosus
5
ПП
Э, ОГ
ПА
Laelaps muris
1
ПП
ОГ
ПА
Cем. Haemogamasidae
Haemogamasus horridus
1
ГНП
Э, ФГ
ПА
Haemogamasus mandschuricus
1
ГНП
Э, ФГ
МК
Haemogamasus. rhombomys
2
ГНП
Э, ФГ
ЦА
Hirstionyssus criceti
2
ПП
ОГ
ПА
Hirstionyssus ellobii
1
ПП
ОГ
ЦА
Hirstionyssus eusoricis
1
ПП
ОГ
ПА
Hirstionyssus eversmanni
1
ПП
ОГ
ПА
Hirstionyssus isabellinus
1
ПП
ОГ
ПА
Hirstionyssus meridianus
2
ПП
ОГ
ЦА
Hirstionyssus sciurinus
2
ПП
ОГ
ПА
Hirstionyssus transiliensis
1
ПП
ОГ
ЦА
Примечания. СЖ - свободноживущие; НД - нидиколы; ГНП - гнездово-норовые паразиты;
ПП - постоянные паразиты; ХЩ - хищник, СХ - схизофаг, Э - эврифаг, ФГ - факультативный
гематофаг, ОГ- облигатный гематофаг; Г - голарктический, К - всесветный, МК- манчжуро-
китайский ареал, ПА - палеарктический ареал, ТПА - транспалеарктический ареал,
ЦА - центрально-азиатский ареал.
426
При классификации жизненных схем гамазовых клещей обычно выделяют следую-
щие элементы: пищевую специализацию, способ принятия пищи, взаимоотношения
с хозяевами и их убежищами, круг основных хозяев, основные биотопы, характер
географического распространения. Учитывая степень приуроченности к гнезду и по-
верхности тела хозяина, типы паразитизма (Земская, 1969; Балашов, 1982), разные
авторы выделяют от 2 до 12 экологических группировок гамазовых клещей (Тагильцев
и др., 1990; Малькова, 2010; Винарская, Винарский, 2012). По типу питания среди
гамазид можно выделить хищников, схизофагов (включая копрофагов, некрофагов),
нуждающихся в смешанном питании (эврифагов), факультативных и облигатных ге-
матофагов. С учетом особенностей трофических и пространственных связей с хозяе-
вами, мы рассматриваем следующие экологические группировки гамазовых клещей
(Федорова, 2018):
Свободноживущие. Обитают в почве, лесной подстилке, в муравейниках, встре-
чаются в норах и гнездах позвоночных животных. По типу питания - хищники, схи-
зофаги.
Нидиколы. Постоянные обитатели нор и гнезд позвоночных животных. Хищники,
схизофаги, эврифаги, факультативные гематофаги, питающиеся сухой или капельной
кровью хозяев. Гематофагия не обязательна для прохождения жизненного цикла.
Гнездово-норовые эктопаразиты. Облигатные гематофаги. Развитие происходит
в гнезде хозяина, но в жизненном цикле обязательно имеется кровососущая фаза.
Постоянные эктопаразиты позвоночных животных. Облигатные гематофаги. Весь
жизненный цикл проходит на теле хозяина. У многих видов прослеживается связь
с гнездом хозяина.
Эколого-фаунистический комплекс гамазовых клещей Иссык-Кульской котловины
представляет собой ряд переходных форм от хищничества и схизофагии к облигатной
гематофагии (табл. 1). Комплекс составляют:
Хищники: Macrocheles glaber Müller, 1860;
Хищники со схизофагией: Hypoaspis (G.) aculeifer Canestrini, 1884, H. (G.) hesel-
hausi Oudemans, 1912, H. (G.) lubrica Oudemans et Voigts, 1904, Parasitus (C.) fimetorum
Berlese, 1904;
Схизофаги: Poecilochirus necrophori Vitzthum, 1930;
Схизофаги с факультативной гематофагией: Androlaelaps casalis Berlese, 1887,
A. glasgowi Ewing, 1925;
Хищники с факультативной гематофагией: Androlaelaps angustiscutis Bregetova,
1952, A. semidesertus Bregetova, 1952, Eulaelaps stabularis Koch, 1836;
Эврифаги с факультативной гематофагией: Haemogamasus horridus Michael, 1892,
H. mandschuricus Vitzthum, 1930, H. rhombomys Morozova, 1966;
Эврифаги с облигатной гематофагией: Laelaps algericus Hirst, 1925, L. multispinosus
Banks, 1909;
Облигатные исключительные гематофаги: Hirstionyssus criceti Sulzer, 1774,
H. ellobii Bregetova, 1956, H. eusoricis Bregetova, 1956, H. eversmanni Zemskaja, 1955,
H. isabellinus Oudemans, 1913, H. meridianus Zemskaja, 1951, H. sciurinus Hirst, 1921,
H. transiliensis Bregetova, 1956, Hyperlaelaps arvalis Zachvatkin, 1948, Laelaps agilis
Koch, 1836, L. jettmari Vitzthum, 1930, L. muris Ljunght, 1799.
427
Фауна гамазовых клещей Иссык-Кульской котловины неоднородна по происхо-
ждению. Как показано в табл. 1, фаунистический комплекс гамазид Иссык-Кульской
котловины составляют представители восьми зоогеографических областей. Наиболее
значительная группа состоит из палеарктических видов.
В монографии Сартбаева (1975), где представлены данные, полученные на первом
этапе паразитологических исследований, приводятся сведения о распространении,
биологии и экологии 58 видов гамазовых клещей, из них 26 обнаружены в Иссык-
Кульской котловине.
В результате наших исследований было найдено 28 видов гамазовых клещей, от-
носящихся к 10 родам и 4 семействам. Новые для региона: Parasitus (C.) fimetorum,
Poecilochirus necrophori (свободноживущие); Androlaelaps casalis, A. semidesertus,
Haemogamasus horridus, H. rhombomys, Hypoaspis (G.) heselhausi, H. (G.) lubrica
(гнездово-норовые); Hirstionyssus eversmanni, H. sciurinus, H. eusoricis, Laelaps muris
(постоянные паразиты). Не обнаружены из списка Сартбаева (1975): Аndrolaelaps
ellobii (Bregetova, 1952), А. longipes (Bregetova, 1952), Haemogamasus citelli Bregetova
et Nelzina, 1952, H. nidi Michael, 1892, H. dauricus Bregetova, 1950, H. ivanovi
Bregetova, 1955, H. pontiger Berlese, 1914, Hirstionyssus georgicus Bregetova, 1956,
Laelaps hilaris Koch, 1936, Macrocheles matrius Hull, 1925. Индекс сходства фауни-
стических комплексов гамазовых клещей Иссык-Кульской котловины по данным 1975
и 2015 составляет 42.10, т.е. отмечается процесс сукцессии, обусловленный, предполо-
жительно, влиянием комплекса космических, планетарных факторов и антропогенным
преобразованием ландшафтов. (табл. 2).
Среди паразитических гамазид, в соответствии с определением Балашова (2001),
по степени специфичности можно выделить четыре группы. Из табл. 3 следует, что
из обнаруженных паразитов поликсенными видами с широкой специфичностью явля-
ются: Eulaelaps stabularis - найден на 8 видах грызунов; Laelaps algericus, L. multispi-
nosus - найдены на 4 видах; Androlaelaps glasgowi, Hirstionyssus sciurinus, Hypoaspis
aculeifer, H. lubrica - найдены на двух видах грызунов, принадлежащих к разным
семействам. Плейоксенные виды, обнаруженные на грызунах разных родов одного
семейства: Androlaelaps semidesertus, Hypoaspis (G.) heselhausi - на мышевидных гры-
зунах; Haemogamasus rhombomys, Hirstionyssus criceti - на беличьих. Олигоксенные
Haemogamasus rhombomys, Hirstionyssus meridianus паразитируют на малых песчанках
рода Meriones Iliger, 1811. Моноксенными в Прииссыккулье являются Androlaelaps
angustiscutis, A. casalis, Haemogamasus horridus, Hirstionyssus ellobii, H. eversmanni,
H. eusoricis, H. isabellinus, H. mandschuricus, H. transiliensis, Hyperlaelaps arvalis,
Laelaps agilis, L. jettmari, L. muris (табл. 3).
Наиболее широким кругом хозяев обладают нидиколы и гнездово-норовые пара-
зиты (E. stabularis, H. (G). heselhausi). Специфичные виды обычно являются посто-
янными эктопаразитами одного хозяина, а на других хозяевах - случайными. Нами
отмечено расширение круга хозяев клещей, считающихся моноксенными: у Hirstionys-
sus sciurinus, Laelaps algericus, L. multispinosus.
Ядро фаунистического комплекса составляют многочисленные виды с широким
кругом хозяев: E. stabularis, L. algericus, L. multispinosus.
Между грызунами различных родов и семейств происходит обмен эктопаразита-
ми. Это подтверждается обнаружением специфичного вида мышевидных грызунов
L. algericus на ондатре, клещей хомяковых и беличьих Hirstionyssus criceti и H. sciu-
rinus - на мышиных.
428
Таблица 2. Фаунистический комплекс гамазовых клещей Иссык-Кульской котловины в разные
периоды исследований по литературным (Сартбаев, 1975) и нашим (2015 г.) данным
Table 2. The faunistic complex of gamasid mites in the Issyk-Kul basin in different study periods
according to the literature data (Sartbaev, 1975) and our data (2015)
Виды клещей
По: Сартбаев (1975)
Наши сборы
Parasitus fimetorum
-
+
Poecilochirus necrophori
-
+
Macrocheles matrius
+
-
Androlaelaps angustiscutis
+
+
Androlaelaps casalis
-
+
Androlaelaps ellobii
+
-
Androlaelaps glasgowi
+
+
Androlaelaps longipes
+
-
Androlaelaps semidesertus
-
+
Eulaelaps stabularis
+
+
Hyperlaelaps arvalis
+
+
Hypoaspis aculeifer
+
+
Hypoaspis (G.) heselhausi
-
+
Hypoaspis (G.) lubrica
-
+
Laelaps agilis
+
+
Laelaps algericus
+
+
Laelaps hilaris
+
-
Laelaps jettmari
+
+
Laelaps multispinosus
+
+
Laelaps muris
-
+
Haemogamasus citelli
+
-
Haemogamasus dauricus
+
-
Haemogamasus horridus
-
+
Haemogamasus ivanovi
+
-
Haemogamasus mandschuricus
+
+
Haemogamasus nidi
+
-
Haemogamasus pontiger
+
-
Haemogamasus rhombomys
-
+
Hirstionyssus criceti
+
+
Hirstionyssus ellobii
+
+
Hirstionyssus eusoricis
-
+
Hirstionyssus eversmanni
-
+
Hirstionyssus georgicus
+
-
Hirstionyssus isabellinus
+
+
Hirstionyssus meridianus
+
+
Hirstionyssus sciurinus
-
+
Hirstionyssus transiliensis
+
+
429
ВЫВОДЫ
1. Фаунистический комплекс гамазовых клещей (Gamasina) долинно-предгорной
зоны Иссык-Кульской котловины составляют 28 видов, относящихся к 10 родам
и 4 семействам и представляющих восемь зоогеографических областей.
2. Эколого-фаунистический комплекс гамазовых клещей Иссык-Кульской котло-
вины представляет собой эволюционный ряд переходных форм от хищничества и
схизофагии к облигатной гематофагии. Комплекс составляют: хищники, хищники
со схизофагией, схизофаги с факультативной гематофагией, хищники с факультатив-
ной гематофагией, эврифаги с факультативной гематофагией, эврифаги с облигатной
гематофагией, облигатные исключительные гематофаги.
3. Ядро фаунистического комплекса составляют E. stabularis, Laelaps algericus,
L. multispinosus.
4. Под воздействием комплекса космических (астрономических), планетарных
и антропогенных факторов (Мордкович, 2005; Аламанов и др., 2006) отмечается
сукцессия фаунистического комплекса гамазовых клещей Иссык-Кульской котловины.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена при финансовой поддержке по госзаданию «Мониторинг био-
разнообразия растительного, животного мира и почвенного покрова в условиях гло-
бальных изменений и возрастающих антропогенных нагрузок» (номер госрегистрации
0006150) и «Разработка современных основ систематики и филогенетики паразитиче-
ских и кровососущих членистоногих» (АААА-А19-119020790133-6).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аламанов С.К., Лелевкин В.М., Подрезов О.А., Подрезов А.О. 2006. Изменение климата и водные про-
блемы в Центральной Азии. Тула, Лев Толстой, 188 с. [Alamanov S.K., Lelevkin V.M., Podrezov
O.A., Podrezov A.O. 2006. Izmenenie klimata i vodnye problemy v Tsentralnoy Azii. Tula, Lev Tolstoy,
188 pp. (In Russian)]
Алымкулова А.А., Мека-Меченко Т.В., Мусуралиева Д.Н., Бурделов Л.А. и др. 2012. Зараженность грызунов
в открытых стациях Иссык-Кульской области некоторыми зоонозными инфекциями. Вестник КРСУ
12 (7): 14-16. [Alymkulova A.A., Meka-Mechenko T.V., Musuralieva D.N., Burdelov L.A. et al. 2012.
Zarazhennost gryzunov v otkrytyh statsiyah Issyk-Kulskoy oblasti nekotorymi zoonoznymi infektsiyami.
Vestnik KRSU 12 (7): 14-16. (In Russian)]
Атлас Киргизской ССР. 1987. Природные условия и ресурсы. М., ГУГК СССР, 157 с. [Atlas Kirgizskoy SSR.
1987. Prirodnye usloviya i resursy. Moskva, GUGK SSSR, 157 pp. (In Russian)]
Балашов Ю.С. 1982. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л., Наука,
320 с. [Balashov Yu.S. 1982. Parazito-hozyainnye otnosheniya chlenistonogikh s nazemnymi pozvonoch-
nymi. Leningrad, Nauka, 320 pp. (In Russian)]
Беклемишев В.Н. 1945. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим члени-
стоногим. Медицинская паразитология 14 (1): 56-73. [Beklemishev V.N. 1945. O printsipakh sravnitel-
noy parazitologii v primenenii k krovososushchim chlenistonogim. Meditsinskaya parazitologiya 14 (1):
56-73. (In Russian)]
Берендяева Э.Л. 1958. Фауна гамазовых клещей Фрунзенской области. Труды Средне-Азиатского научно-
исследовательского противочумного института 6: 35-36. [Berendyaeva E.L. 1958. Fauna gamazovykh
kleshchey Frunzenskoy oblasti. Trudy Sredne-Aziatskogo Nauchno-issledovatelskogo Protivochumnogo
Instituta 6: 35-36. (In Russian)]
Брегетова Н.Г. 1956. Гамазовые клещи (Gamasoidea). M.; Л., Изд-во АН СССР, 247. [Bregetova N.G. 1956.
Gamazovye kleshchi (Gamasoidea). Moskva-Leningrad, Izdatelstvo AN SSSR, 247 pp. (In Russian)]
432
Винарская Н.П., Винарский М.В. 2012. Эколого-фаунистический комплекс гамазовых клещей (Acari: Para-
sitiformes: Gamasina), связанных с мелкими млекопитающими юга Западно-Сибирской равнины.
Экология: традиции и инновации. Материалы конференции молодых ученых 9-12 апреля 2012 г.
Екатеринбург, Тощицкий, 30-38. [Vinarskaya N.P., Vinarskiy M.V. 2012. Ekologo-faunisticheskiy kom-
pleks gamazovykh kleshchey (Acari: Parasitiformes: Gamasina) svyazannykh s melkimi mlekopitayush-
chimi yuga Zapadno-Sibirskoy ravniny. Ekologiya: traditsii i innovatsii. Materialy konferentsii molodykh
uchenykh 9-12 aprelya 2012. Ekaterinburg, Toshchitskiy, 30-38. (In Russian)]
Земская А.А. 1969. Типы паразитизма гамазовых клещей. Медицинская паразитология и паразитарные
болезни 38 (4): 393-405. [Zemskaya A.A. 1969. Tipy parazitizma gamazovykh kleshchey. Meditsinskaya
parazitologiya i parazitarnye bolezni 38 (4): 393-405. (In Russian)]
Земская А.А. 1973. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение. М., Медицина, 84 с.
[Zemskaya A.A. 1973. Paraziticheskie gamazovye kleshchi i ikh meditsinskoe znachenie. Moskva, Medit-
sina, 84 pp. (In Russian)]
Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А. 2008. Эктопаразиты грызунов Самарской Луки. Известия Самарского
научного центра Российской Академии наук 10 (2): 479-487. [Kirillova N.Yu., Kirillov A.A. 2008.
Ectoparasites of Rodents (Rodentia) of Samarskaya Luka. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Ros-
siyskoy Akademii nauk 10 (2): 479-487. (In Russian)]
Кудрявцева К.Ф. 1969. К фауне гамазовых клещей Иссык-Кульской области. Научная конференция противо-
чумных учреждений Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата, 1969, 53. [Kudryavtseva K.F. 1969. K
faune gamazovykh kleshchey Issyk-Kulskoy oblasti. Nauchnaya konferentsiya protivochumnykh uchrezh-
deniy Kazakhstana i Sredney Azii. Alma-Ata, 1969, 53. (In Russian)]
Коралло Н.П. 2004. Биоценотические связи гамазовых клещей (Acari: Parasitiformes: Gamasina) с мелкими
млекопитающими на Юге Западной Сибири: По материалам Омской области. Автореф. дис
канд.
биол. наук. Омск, 20 с. [Korallo N.P. 2004. Biotsenoticheskie svyazi gamazovykh kleshchey (Acari: Para-
sitiformes: Gamasina) s melkimi mlekopitayushchimi na Yuge Zapadnoy Sibiri: Po materialam Omskoy
oblasti. Avtoref. dis
kand. biol. nauk. Omsk, 20 pp. (In Russian)]
Малькова М.Г. 2010. Особенности зонального распределения гамазовых клещей, связанных с мелкими
млекопитающими и их гнездами в Западной Сибири. Паразитология 44 (4): 297-309. [Malkova M.G.
2010. Characteristics of zonal distribution of the Gamasid mites connected with small mammals and their
nests in Western Siberia. Parazitologiya 44 (4): 297-309. (In Russian)]
Мордкович В.Г. 2005. Основы биогеографии. М., Товарищество научных изданий КМК, 236 с. [Mordkovich
V.G. 2005. Osnovy biogeografii. Moscow, KMK Scientific Press, 236 pp. (In Russian)]
Определитель обитающих в почве клещей Mesоstigmata. 1977. Под ред. М.С. Гилярова. Л., Наука, 718 с.
[Opredelitel obitayushchikh v pochve kleshchey Mesostigmata. 1977. M.S. Gilyarov (Ed.). Leningrad,
Nauka, 718 pp. (In Russian)]
Осипова Н.З. 1971. Эколого-географические особенности фауны гамазовых клещей Чуйской долины Кир-
гизии. Паразитология 5 (3): 274-279. [Osipova N.Z. 1971. Ecological and geographic peculiarities of the
fauna of Gamasid mites from the Chuiskaya valley of Kirgizia. Parazitologiya 5 (3): 274-279. (In Russian)]
Прорешная Е.Л., Евдошенко В.Г., Рапопорт Л.П., Кичатов Э.Л. 1960. Материалы по изучению природной
очаговости лихорадки Ку в Киргизии. ЖМЭИ 9: 32-36. [Proreshnaya E.L., Evdoshenko V.G., Rapoport
L.P., Kichatov E.L. 1960. Materialy po izucheniyu prirodnoy ochagovosti lihoradki Q v Kirgizii. Zhurnal
mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii 9: 32-36. (In Russian)]
Сартбаев С.К. 1962. К фауне гамазовых клещей Чуйской и Таласской долин. Известия АН Киргизской
ССР. Серия биологических наук 4 (5): 101-105. [Sartbaev S. K. 1962. K faune gamazovykh kleshchey
Chuyskoy i Talasskoy dolin. Izvestiya AN Kirgizskoy SSR. Seriya biologicheskikh nauk 4 (5): 101-105.
(In Russian)]
Сартбаев С.К. 1975. Эктопаразиты грызунов и зайцеобразных Киргизии. Фрунзе, Илим, 210 с. [Sartbaev
S.K. 1975. Ektoparazity gryzunov i zayceobraznykh Kirgizii. Frunze, Ilim, 210 pp. (In Russian)]
Тагильцев А.А., Тарасевич Л.Н., Богданов И.И., Якименко В.В. 1990. Изучение членистоногих убежищ-
ного комплекса в природных очагах трансмиссивных вирусных инфекций. Руководство по работе
в полевых и лабораторных условиях. Томск, Изд-во Томского государственного университета, 106
с. [Tagiltsev A.A., Tarasevich L.N., Bogdanov I.I., Yakimenko V.V. 1990. Izuchenie chlenistonogikh ube-
zhishchnogo kompleksa v prirodnykh ochagakh transmissivnykh virusnykh infektsiy. Rukovodstvo po rabote
v polevykh i laboratornykh usloviyakh. Tomsk, Izdatelstvo Tomskogo gosudarstvеnnogo universiteta, 106
pp. (In Russian)]
433
Транбаев Ж.М. 1997. Гамазовые клещи (Parasitiformes, Gamasina) тушканчика-прыгуна из Кыргызстана.
Энтомологические исследования в Кыргызстане 21: 63-72. [Tranbaev Zh.M. 1997. Gamazovye klesh-
chi (Parasitiformes, Gamasina) tushkanchika-pryguna iz Kyrgyzstana. Entomologicheskie issledovaniya v
Kyrgyzstane 21: 63-72. (In Russian)]
Федорова С.Ж. 2018. Некоторые эколого-фаунистические особенности гамазовых клещей (Gamasina) мле-
копитающих Чуйской долины. Исследования живой природы Кыргызстана 1: 22-29. [Fedorova S.Zh.
2018. Some environmental-faunistic features of Gamasina mites (Gamasina) of mammals of the Chui valley.
Issledovaniye zhivoy prirody Kyrgyzstana 1: 22-29. (In Russian)]
Шукуров Э.Д. 1990. Эколого-географический очерк Иссык-Кульской котловины (обзор данных и коммен-
тарий). Фрунзе, 36 с. [Shukurov E.D. 1990. Ekologo-geograficheskiy ocherk Issyk-Kulskoy kotloviny
(obzor dannykh i kommentariy). Frunze, 36 pp. (In Russian)]
Шукуров Э.Д. 2016. Зоогеография Кыргызстана. Бишкек, 186 с. [Shukurov E.D. 2016. Zoogeografiya Kyr-
gyzstana. Bishkek, 186 pp. (In Russian)]
Kyrgyzstan Review. 2015. Биосферная территория «Ысык-Кёль» (1998). Режим доступа: http://rus.gateway.
kg/analiticheskie-materialy/biosfernaya-territoriya-ysyk-kyol-1998/ (26 августа 2021). [Kyrgyzstan Review.
biosfernaya-territoriya-ysyk-kyol-1998/ (26 August 2021) (In Russian)]
GAMASID MITES (ACARI: PARASITIFORMES: GAMASINA)
OF RODENTS OF THE VALLEY-FOOTHILL ZONE
OF ISSYK-KUL BASIN (NORTHERN TIAN-SHAN)
A. M. Yuldasheva, M. K. Stanyukovich, S. Zh. Fedorova
Keywords: Issyk-Kul basin, rodents, gamasid mites, species diversity
SUMMARY
The article presents the current species composition of gamasid mites (Gamasina) of
rodents in the valley-foothill zone of Issyk-Kul basin, including 28 species belonging to
10 genera and 4 families - Parasitidae (2 species), Macrochelidae (1 species), Laelapidae
(14 species), and Haemogamasidae (11 species). Nine species of mites have been recorded
in the Issyk-Kul basin for the first time. The indices of abundance of mites on hosts have
been calculated.
434