ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2021, том 55, № 6, с. 476-495.

УДК 576.895.775:574.9/579.842.23

РАЗНООБРАЗИЕ ПЕРЕНОСЧИКОВ ЧУМЫ:

БЛОХИ РОДА FRONTOPSYLLA WAGNER ET IOFF, 1926

(SIPHONAPTERA, LEPTOPSYLLIDAE)

^aЗоологический институт РАН,

Университетская наб., 1, Санкт-Петербург, 199034 Россия

^bСеверо-Кавказский федеральный университет,

ул. Пушкина, 1, Ставрополь, 355009 Россия

^cИркутский научно-исследовательский противочумный институт Роспотребнадзора,

Иркутск, 664047 Россия

^dСтавропольский противочумный институт Роспотребнадзора,

Ставрополь, 355009 Россия

*e-mail: smedvedev@zin.ru; sgmed@mail.ru

**e-mail: verzh58@rambler.ru

***e-mail: boris_kotti@mail.ru

Поступила в редакцию 01.11.2021 г.

После доработки 10.11.2021 г.

Принята к публикации 11.11.2021 г.

В обзоре проанализированы таксономическое разнообразие, особенности распространения

и паразито-хозяинных связей видов блох палеарктического рода Frontopsylla (Leptopsyllidae:

Paradoxopsyllinae). Рассмотрена роль отдельных представителей этого рода как переносчиков

возбудителя в природных очагах чумы Евразии. Показано, что 11 из 36 видов блох рода Fron-

topsylla отмечены как основные, второстепенные или случайные переносчики этой инфекции.

Ключевые слова: блохи, Siphonaptera, переносчики возбудителя чумы, таксономическое

разнообразие, Frontopsylla

DOI: 10.31857/S003118472106003X

Данная статья является очередной в серии публикаций, посвященных анализу

особенностей распространения и паразито-хозяинных связей видов блох - активных

переносчиков возбудителя чумы. В предыдущих работах (Медведев и др., 2019, 2020,

2021; Медведев, Вержуцкий, 2019; Вержуцкий и др., 2021) были рассмотрены видо-

вой состав, распространение, биоценотические связи и эпизоотологическое значение

представителей родов Citellophilus и Oropsylla, а также 18 видов родов Rhadinopsylla

и 14 видов рода Neopsylla. Особое внимание было уделено паразитам сусликов

и сурков - блохам Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898) и Oropsylla silantiewi (Wagner,

476

1898) - ввиду их особого значения в качестве переносчиков возбудителя чумы во

многих природных очагах чумы Евразии.

Целью настоящей работы является обобщение данных по блохам рода Frontopsylla,

некоторые представителей которого также известны как переносчики чумной инфек-

ции. Как и ранее, в качестве основных задач поставлены оценка таксономического

разнообразия, рассмотрение особенностей распространения и паразито-хозяинных

связей видов данного рода в целом и, в частности, тех видов, которые являются

основными, второстепенными или случайными переносчиками возбудителя чумы

в различных регионах мира.

Положение рода Frontopsylla в семействе Leptopsyllidae

В мировой фауне в настоящее время насчитывается 36 видов и 25 подвидов блох

рода Frontopsylla. Таким образом, можно считать, что в мире имеется 61 форма блох

видового и подвидового ранга, относящихся к этому роду. Преобладающее число

видов и подвидов рода Frontopsylla паразитирует на широком круге прокормителей,

относящихся, главным образом, к отрядам грызунов и зайцеобразных, а также птицах.

Род Frontopsylla принадлежит к подсем. Paradoxopsyllinae - одному из трех под-

семейств сем. Leptopsyllidae (Медведев, Котти, 1992). Сем. Leptopsyllidae насчитывает

более 235 видов, принадлежащих к 30 родам, которые паразитируют преимущественно

на грызунах. Большая часть видов сем. Leptopsyllidae относится к трибам Leptopsyllini

(насчитывает 68 видов), Amphipsyllini (36 видов) и Paradoxopsyllini (125 видов). Особен-

ностью распространения семейства является то, что бόльшая часть его представителей -

205 видов из 26 родов (87% от их общего числа) обитает в Палеарктике. В Неарктике

же представлено 17 видов из семи родов, а из Афротропической и Индо-Малайской

областей известно по 10 видов, относящихся к трем-четырем родам. Значительная

часть новых видов сем. Leptopsyllidae, описанных в последние десятилетия, приуро-

чена преимущественно к горным ландшафтам. Так, в последние десятилетия из сем.

Leptopsyllidae было описано семь видов рода Frontopsylla.

Ранее было предложено несколько классификаций сем. Leptopsyllidae (Hopkins,

Rothschild, 1971; Гончаров, 1981; Медведев, Котти, 1992). Общим для всех класси-

фикаций было то, что род Leptopsylla и близкие к нему роды, объединяемые в трибу

Leptopsyllini, выделяется в одноименное подсем. Leptopsyllinae. Данные молекулярно-

генетического анализа показали также, что подсемейства Paradoxopsyllinae

и Leptopsyllidae являются парафилетическими. При этом подтвердилась близость

трибы Leptopsyllini к монотипной трибе Amphipsyllini (Zhu et al., 2015). Согласно

нашей классификации триба Paradoxopsyllini включает роды Frontopsylla (36 ви-

дов), Ctenophyllus (22 вида), Paradoxopsyllus (44 вида), Ophthalmopsylla (11 видов),

Phaenopsylla (семь видов) и Brachyctenonotus (один вид).

Представители различных подсемейств и триб сем. Leptopsyllidae значительно от-

личаются друг от друга не только морфологическими признаками, но также по частоте

питания и яйцекладки и по приуроченности к телу хозяина. Известно, что при одной

и той же температуре частота питания и яйцекладки у блох трибы Paradoxopsyllini

ниже, чем у блох трибы Leptopsyllini. Согласно имеющимся данным к «блохам шер-

477

сти» (по степени приуроченности к телу хозяина) должны быть отнесены виды родов

Leptopsylla и Peromyscopsylla. Полагают, что среди представителей сем. Leptopsyllidae

«блохи гнезда» отсутствуют, а виды рода Frontopsylla, а также родов Ctenophyllus,

Ophthalmopsylla и Paradoxopsyllus занимают промежуточное положение между «бло-

хами шерсти» и «блохами гнезда» (Котти, Жильцова, 2019).

Род Frontopsylla, как и другой, близкий к нему, род Paradoxopsyllus, имеет

Европейско-Сибирско-Турано-Ирано-Центрально-Восточноазиатский ареал. Блохи

обоих родов паразитируют на пищухах, сусликах, хомяковых, полевочьих и мыши-

ных, но при этом виды рода Frontopsylla тесно связаны с сурками и тушканчиками,

а блохи рода Paradoxopsyllus - с хомячками. Хозяева представителей подродов Fron-

topsylla, Mafrontia и Profrontia - грызуны семейств беличьих, хомяковых, мышиных

и тушканчиковых, пищуховые, а подрод Orfrontia (шесть видов) включает паразитов

воробьиных птиц в Евразии.

Количество видов рода Frontopsylla убывает по направлению с востока на за-

пад Палеарктики. Так, наибольшее количество видов и подвидов, соответственно -

12 и 10, представлено в Центральноазиатской подобласти. В Восточноазиатской по-

добласти известно пять видов и девять подвидов. В фауне Европейской провинции

род Frontopsylla известен только по пяти видам и двум подвидам, в фауне Сибир-

ской провинции - по трем видам и пяти подвидам. По одному виду род Frontopsylla

представлен в Туранской (здесь еще указывают на наличие трех подвидов) и Иран-

ской подобластях. Могут быть выделены следующие центры видового разнообразия

рода Frontosylla: 1) тибетский (восемь видов), 2) восточнокитайский горный (шесть

видов) и южносибирский горный (шесть видов), 3) среднеазиатский (пять видов),

4) дальневосточный (пять видов), 5) кавказский (четыре вида), 6) центральноазиатский

равнинный (четыре вида) и гималайский (пять видов).

В фауне России представлено 12 видов и семь подвидов рода Frontopsylla. Так,

в частности, Европейские ареалы имеют F. (F.) c. caucasica Ioff et Argyropulo, 1934,

F. (Orfrontia) frontalis gud Argyropulo, 1935 и F. (Orfrontia) laeta (J. et R., 1920),

а Сибирские ареалы - F. (F.) luculenta (J. et R., 1924). Европейско-Сибирско-Азиатские

ареалы присущи F. (F.) elata (J. et R., 1915) (Европейско-Сибирско-Восточноазиатско-

Центральноазиатско-Туранский тип ареала), F. (Orfrontia) lapponica (Nordberg, 1935)

(Европейско-Сибирско-Центральноазиатский), F. (O.) frontalis (Rothschild, 1908)

(Европейско-Центральноазиатско-Сибирско-Турано-Восточноазиатский). Европейско-

азиатские (несибирские) ареалы присущи видам с Европейско-Туранским ареалами -

F. (Mafrontia) macrophthalma (J. et R., 1915), F. (F.) caucasica popovi Lebedew, 1953

и F. (F.) semura Wagner et Ioff, 1926, а также F. (Orfrontia) frontalis alatau Fedina,

1946. Этим четырем видам присущ Европейско-Турано-Центральноазиатский тип

ареала. Азиатско-Сибирские ареалы имеют F. (F.) elata botis Jordan, 1929 (Сибирско-

Восточно-Центральноазиатский), F. (F.) elatoides longa Mikulin, 1958 (Сибирско-

Турано-Центральноазиатский), а также F. (Orfrontia) frontalis baikal Ioff, 1946

и F. (F.) wagneri Ioff, 1928 (Сибирско-Центральноазиатский). Азиатские (неси-

бирские) ареалы присущи F. (F.) hetera Wagner, 1933, F. (F.) scalonae Kotti, 1992

и F. (F.) elata taishiri Emelyanova, 1950 с Центральноазиатским типом ареалов, а также

478

F. (F.) elatoides Wagner, 1928 с Турано-Центральноазиатским. Таким образом, наиболее

широкое распространение, охватывающее Европейско-Сибирскую подобласть и не-

которые регионы Азии, имеют паразит полевок - блоха Frontopsylla elata и паразит

птиц, селящихся в норах грызунов, - блоха F. frontalis.

По нашим данным, виды и подвиды рода Frontopsylla в общей сложности отме-

чались на 114 видах 60 родов 22 семейств четырех отрядов млекопитающих и трех

отрядов птиц. Среди основных хозяев преобладают грызуны и птицы. В частности,

виды рода обнаружены на 90 видах грызунов из 33 родов. Среди грызунов хозяевами

блох рода Frontopsylla указываются около 40 видов из 15 родов хомяковых (Criceti-

dae), 21 вид из шести родов мышиных (Muridae), 19 видов из пяти родов беличьих

(Sciuridae) и шесть видов из четырех родов тушканчиковых (Dipodidae). Хозяевами

блох рода Frontopsylla из других отрядов являются зайцеобразные (Lagomorpha):

девять видов пищух рода Ochotona (Ochotonidae) и один вид зайцевых рода Lepus

(Leporidae). Виды рода Frontopsylla были обнаружены на 29 видах птиц 19 родов

10 семейств из трех отрядов. Так, в качестве хозяев указывались 27 видов из восьми

семейств воробьинообразных птиц, большая часть которых строят гнезда на земле.

Номинативный подрод Frontopsylla характеризуется Восточноевропейско-Азиатским

ареалом. Он насчитывает 25 видов, которые паразитируют на полевках, мышах, сус-

ликах, тушканчиках и пищухах. Единственный представитель подрода Mafrontia,

F. macrophhalma - паразит тушканчиков родов Allactaga, Alactagulus, Stylodipus

и Jaculus - имеет Кавказско-Среднеазиатский ареал. Шесть видов подрода Orfrontia -

паразиты воробьиных птиц в Евразии. Подрод Profrontia представлен тремя видами -

паразитами полевок и других грызунов, обитающих в Средней и Передней Азии,

а также Гималаях.

Имеются данные о годовых циклах ряда видов рода Frontopsylla. Так, у блох

F. caucasica, F. luculenta, F. hetera и F. glabra Ioff, 1946 имаго присутствуют в при-

роде круглогодично. Размножение у этих видов происходит в теплый период, с весны

до осени. Индексы обилия обычно выше в весенне-осенний период. Географическая

изменчивость особенностей годового цикла известна для F. semura. При обитании

в горах имаго этого вида встречаются в природе и размножаются весной и летом, на

равнине - весной.

Виды рода Frontopsylla - переносчики возбудителя чумы

Frontopsyla (Frontopsylla) elata (J. et R., 1915)

Данный политипический вид подразделялся на большое количество подвидов.

Так, Льиюс (Lewis, 1974), например, относил к F. elata 11 подвидов. Еще в середине

прошлого века Иофф и Скалон (1954) указали на возможность выделения некоторых

из подвидов в самостоятельные виды, и позднее F. elata был разделен на четыре

самостоятельных вида (Гончаров, 1984; Гончаров и др., 1989). Согласно А.И. Гон-

чарову F. elata включает подвиды F. e. elata, F. e. botis и F. e. taishiri; F. caucasca -

F. c. caucasica, F. c. koksu Ioff, 1946 и F. c. popovi; F. humida Tiflov, 1937 - F. h. humida

и F. h. pilosa Ioff, 1946. Данной классификации мы будем придерживаться ниже.

479

Тип ареала: Транспалеарктический, Европейско-Сибирско-Центральноазиатский.

Ареал: горная часть Средней Азии, Южной Сибири, равнины Центральной Азии

и Восточного Китая, юг Дальнего Востока.

Хозяева: блохи этого вида были обнаружены на 43 видах 20 родов девяти семейств

из четырех отрядов млекопитающих, распространенных в горных областях. Среди

них присутствуют пищуховые рода Ochotona (4 вида). Среди грызунов в качестве

прокормителей указывались хомяковые - джунгарский хомячок (Phodopus sungorus

(Pallas, 1773)) и узкочерепная полевка (Microtus gregalis (Pallas, 1779)), ряд видов

родов Alticola (4), Clethrionomys (2), Cricetulus (3) и Meriones (2); тушканчиковые -

тушканчик-прыгун (Allactaga sibirica (Forster, 1778)); беличьи - азиатский бурундук

(Tamias sibiricus (Laxmann, 1769)), ряд видов родов Marmota (2) и Spermophilus (4);

мышиные - мышь-малютка (Micromys minutus (Pallas, 1771)), домовая мышь (Mus

musculus L., 1758) и серая крыса (Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769)), а также ряд

видов рода Apodemus (5). Имеются также сборы блох c насекомоядных (Eulipotyphla)

с малой белозубки (Crocidura suaveolens (Pallas, 1811)), а также среди хищных с псо-

вых - корсака (Vulpes corsac (L., 1768)) и куньих - ласок и хорьков рода Mustela (4).

Ареалы подвидов F. elata следующие: F. e. botis - южная часть Восточной Сибири

и Дальнего Востока, равнины Центральной Азии и Восточного Китая; F. e. elata - юж-

ная часть Западной и Средней Сибири, Тянь-Шань, Тарбагатай, Джунгарский Алатау,

Котловина Больших озер, Хангайско-Хэнтэйский горный район, Алтай и Монголь-

ский Алтай; F. e. taishiri - Тува, Алтай, Монгольский и Гобийский Алтай, Котловина

Больших озер, Хангайско-Хэнтэйский горный район и равнины Восточной Монголии.

Инфицированность возбудителем чумы блох этого вида: единичные случаи об-

наружения зараженных блох F. elata botis выявлены в Ганьсу-Нинся-Хуэйском при-

родном очаге в Китае, где основным носителем чумы является алашанский суслик

(Spermophilus alashanicus (Büchner, 1888)), а к основным переносчикам относят блох

Citellophillus tesquorum (Wagner, 1898) и Frontopsylla abagaitui (The Atlas …, 2000;

Никитин и др., 2009).

На территории России естественная зараженность чумой блох F. e. elata отме-

чалась в Тувинском и Горно-Алтайском природных очагах чумы. От этого подвида

в Туве с 1964 по 2017 г. изолировано два штамма чумного микроба (Балахонов и др.,

2019), в Горном Алтае с 1961 по 2013 г. также получено два изолята возбудителя

(Балахонов и др., 2014). Единичные инфицированные чумой блохи данного подвида

обнаруживались в природных очагах Монголии (Bolormaa et al., 2010) и в Ганьсу-

Шэньсийском природном очаге Китая (The Atlas …, 2000).

В сентябре 1959 г. З.И. Щекуновой были выделены культуры возбудителя чумы

от блох F. elata taishiri, собранных с монгольской пищухи (Ochotona pallasi (Gray,

1867)), на пограничной с Алтаем территории Монголии (Жовтый, 1969).

F. (F.) caucasica Ioff et Argyropulo, 1934

Тип ареала: Транспалеарктический, Европейско-Сибирско-Туранский. Ареал: гор-

ные районы Кавказа, Средней Азии, Казахстана и Южной Сибири.

Хозяева: блохи этого вида были обнаружены на 10 видах семи родов четырех

семейств из трех отрядов млекопитающих. Среди них монгольская пищуха, а также

480

такие грызуны как водяная полевка (Arvicola terrestris (L., 1758)) и ряд видов полевок

рода Microtus (4) (Cricetidae), лесная мышь (Apodemus sylvaticus (L., 1758)), домовая

мышь и серая крыса (Muridae). Имеются находки с обыкновенной ласки (Mustela

nivalis (L., 1766)).

Ареалы подвидов F. caucasica следующие: F. c. caucasica - Большой и Малый

Кавказ; F. c. koksu - Тянь-Шань, Джунгарский Алатау; F. c. popovi - Казахстан

и Южная Сибирь.

Инфицированность возбудителем чумы: F. c. caucasica считается второстепен-

ным переносчиком в Гюмрийском, Присеванском, Зангезуро-Карабахском и Восточно-

Кавказском природных очагах (основной носитель - обыкновенная полевка (Microtus

arvalis (Pallas, 1778)) (Природные очаги …, 2004; Кадастр …, 2016). В опытах по

передаче возбудителя чумы были использованы 372 блохи этого подвида. Насеко-

мых содержали при 13˚С и при 18-20˚С, подкормки производили ежедневно или

с интервалами через двое суток. Использовали штамм возбудителя чумы, выделенный

от блох из Дагестанского высокогорного очага чумы, а в качестве прокормителей бра-

ли белых мышей. Начало блокообразования отмечено в поздние сроки - на 23-28-е

сутки. Последняя блокированная блоха обнаружена на 101-е сутки после заражаю-

щего кормления. Всего выявлено формирование блоков преджелудка у восьми осо-

бей. Уровень блокообразования по группам колебался от 0.9 до 3.6% к числу взятых

в опыт особей. Передача чумного микроба белым мышам отмечена в семи случаях.

На 116-е сутки из семи насекомых были выделены культуры чумного микроба. Эти

данные свидетельствуют, что блоха F. с. caucasica может принимать активное участие

как в трансмиссии возбудителя чумы, так и в продолжительном, до четырех месяцев,

сохранении инфекции (Лабунец и др., 1987).

F. (F.) chaetophora Mikulin, 1958

Тип ареала: Сибирский. Ареал: Казахстан.

Хозяева: малый суслик (Spermophilus pygmaeus (Pallas, 1778)).

Инфицированность возбудителем чумы: не установлена.

F. (F.) elatoides Wagner, 1928

Тип ареала: Сибирско-Турано-Центральноазиатский. Ареал: Казахстан, горы Сред-

ней Азии (Джунгарский Алатау), юг Средней и Восточной Сибири.

Хозяева: блохи этого вида были обнаружены на 25 видах 12 родов шести семейств

из четырех отрядов млекопитающих. Среди них отмечались пищуховые рода Ochoto-

na (2); хомяковые - полевка Брандта, хомячок Роборовского (Phodopus roborovskii

(Satunin, 1903)), а также различные виды родов Alticola (2), Cricetulus (3) и Meriones

(2); тушканчиковые - тушканчик-прыгун; беличьи - родов Spermophilus (4) и Mar-

mota (3). В частности, среди сусликов этот вид часто отмечается на длиннохвостом

(Urocitellus undulates (Pallas, 1778)) и краснощеком сусликах (Spermophilus erythrogenys

(Brandt, 1841)). Имеются сборы блох этого вида с четырех видов ласок и хорьков рода

Mustela, а также с клушицы (Pyrrhocorax pyrrhocorax (L., 1758)) (Corvidae).

Ареалы подвидов F. elatoides следующие: F. e. elatoides - Забайкалье, Алтай,

Тува, Котловина Больших озер и Хангайско-Хэнтэйский горный район; F. e. longa -

Центральный Казахстан, Тарбагатай, Алтай, Монгольский Алтай, Тува и Котлови-

481

на Больших озер; F. e. orthodigita Murzakhmetova, 1969 - Центральный Казахстан

и Джунгарский Алатау.

Инфицированность возбудителем чумы: является второстепенным переносчиком

в Тувинском природном очаге чумы, с 1964 по 2017 г. здесь из 1206 изолятов от

блох F. elatoides получено 65 культур (5.4%) возбудителя чумы (Балахонов и др.,

2019). Также в качестве второстепенного переносчика F. elatoides отмечен в Восточно-

Тяньшанском природном очаге чумы (The Atlas …, 2000).

В Тувинском природном очаге чумы данный вид, как и основной переносчик

Citellophilus tesquorum, в большом числе накапливается в выводковых гнездах длин-

нохвостого суслика и, за счет высокой плотности, может играть определенную роль

в эпизоотическом процессе в период активизации эпизоотий (Вержуцкий, 2012).

При проведении экспериментальных работ по передаче чумной инфекции в трех

опытах с F. e. elatoides использовано 432 особи. При подкормках блох на белых

мышах (июнь-июль) блокообразования отмечено не было, однако при этом в 15.3%

случаев зарегистрирована передача микроба зверькам при групповых подкормках на-

секомых (Воронова, 1984). Два опыта поставлены с использованием длиннохвостого

суслика в качестве прокормителя блох F. e. elatoides (в июне-июле и августе). В одном

из этих опытов (август) выявлены две блохи с блоком преджелудка (1.0%) на 13-е и

19-е сутки после инфицирования насекомых (Базанова, Климов, 2008).

F. (F.) glabra Ioff, 1946

Тип ареала: Центральноазиатский. Ареал: Тянь-Шань, Памиро-Алай и Куньлунь.

Хозяева: блохи этого вида были обнаружены на семи видах из шести родов трех

семейств грызунов. Среди хомяковых это рыжая полевка (Clethrionomys glareolus

(Schreber, 1780)), серый хомячок (Cricetulus migratorius (Pallas, 1773)), узкочереп-

ная (памирская) полевка; среди мышиных - лесная мышь; среди беличьих - тянь-

шаньский (реликтовый) суслик (Spermophilus relictus (Kaschkarov, 1923)).

Ареалы подвидов F. glabra следующие: F. g. glabra - Тянь-Шань, Памиро-Алай

и Западный Куньлунь; F. g. neutral Mikulin, 1957 - Западный и Центральный Тянь-

Шань; F. g. vara Mikulin, 1960 - Памиро-Алай и Гималаи.

Инфицированность возбудителем чумы: является одним из двух основных пере-

носчиков (вместе с Amphipsylla phaiomidis Ioff, 1946) в Гиссарском очаге чумы (При-

родные очаги …, 2004). По имеющимся данным (Слудский и др., 2003), с 1970 по

1991 г. в этом очаге от блох этого вида изолирован 201 штамм чумного микроба

(33.9% от всех штаммов, выделенных от блох).

F. (F.) hetera Wagner, 1933

Тип ареала: Центральноазиатский. Ареал: степные районы юга Средней Азии,

равнины Центральной Азии.

Хозяева: блохи этого вида были обнаружены на 24 видах 14 родов шести семейств

из трех отрядов млекопитающих и одного отряда птиц. Среди них указывались пи-

щуховые рода Ochotona (3); хомяковые - обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus

(Pallas, 1770), полевка Брандта (Lasiopodomys brandti (Radde, 1861)), узкочерепная

(памирская) полевка, ряд видов родов Alticola (3), Cricetulus (2), Meriones (2) и Phodo-

pus (2); тушканчиковые - тушканчик-прыгун; беличьи - ряд видов родов Marmota (2)

482

и Spermophilus (2). Блох этого вида собирали с хищных рода Mustela (2) и дроздовых

птиц (Turdidae) - каменки-плясуньи (Oenanthe isabellina (Temminck, 1829)).

Инфицированность возбудителем чумы: по имеющимся данным (Жовтый, 1969),

инфицированные возбудителем чумы блохи обнаруживались с июня по сентябрь

в Туве, Горно-Алтайской области и Монголии. В Тувинском природном очаге чумы

считается второстепенным переносчиком. Так, с 1964 по 2017 г. от F. hetera по-

лучено 22 культуры возбудителя чумы (1.8% всех культур, выделенных в очаге от

блох) (Балахонов и др., 2019). В Горно-Алтайском очаге чумы эпизоотический про-

цесс поддерживается несколькими видами блох, в число которых входит и F. hetera,

т. е. данный вид считается одним из основных переносчиков чумы в этом очаге.

С 1961 по 2013 г. от блох F. hetera получено 87 изолятов чумного микроба (Балахонов

и др., 2014). Естественная зараженность F. hetera чумой указывается и для Монголии

(Bolormaa et al., 2010).

Эксперименты с изучением эффективности блохи F. hetera были проведены также

в Горно-Алтайском природном очаге чумы (Якуба и др., 1978). В опытах использо-

вано около 3500 блох. Авторами показано, что данная блоха способна заражаться

возбудителем чумы алтайского подвида, образовывать блоки и передавать чумной

микроб интактным зверькам. При относительно небольшом числе зарегистрирован-

ных случаев трансмиссии чумного микроба, эта блоха за счет высокой численности

играет достаточно значимую роль в передаче и распространении возбудителя. Более

важным является ее значение в длительном сохранении инфекции. В экспериментах

этот вид сохранял чумной микроб на протяжении двух месяцев (срок наблюдения). По

результатам исследований в полевых условиях (Ивженко и др., 1974) инфицированные

блохи F. hetera в прикопанной норе монгольской пищухи оставались зараженными

в течение 228 дней (срок наблюдений).

В более поздних экспериментальных работах по передаче возбудителя чумы было

использовано 659 блох. В двух опытах насекомых инфицировали и подкармливали

на белых мышах и сусликах, в третьем - на монгольских пищухах. Ни в одном из

этих экспериментов у F. hetera не наблюдали блокообразования и не регистрировали

передачи ими чумного микроба (Воронова, 1984; Базанова, Климов, 1990).

F. (F.) humida Tiflov, 1937

Тип ареала: Центральноазиатский. Ареал: Тянь-Шань и Терскей-Алатау.

Хозяева: блохи этого вида были обнаружены на четырех видах четырех родов

из четырех семейств грызунов. Среди них, в частности, указывались узкочерепная

полевка и лесная мышь; среди полутушканчиковых (Zapodidae) - тянь-шаньская мы-

шовка (Sicista tianshanica (Salensky, 1903)); среди соневых (Gliridae) - лесная соня

(Dryomys nitedula (Pallas, 1779)).

Ареалы подвидов F. humida следующие: F. h. humida - Тянь-Шань; F. h. pilosa -

Терскей-Алатау.

Инфицированность возбудителем чумы: не установлена.

F. (F.) kunitskyi Maslennikova et Kunitskaya, 1982

Тип ареала: Туранский. Ареал: Северный Тянь-Шань.

Хозяева: реликтовый суслик.

Инфицированность возбудителем чумы: не установлена.

483

F. (F.) luculenta (Jordan et Rothschild, 1923)

Тип ареала: Сибирско-Центральноазиатский. Ареал: юг Средней и Восточной Си-

бири, равнины Центральной Азии.

Хозяева: блохи этого вида были обнаружены на широком круге хозяев, вклю-

чающем 32 вида 20 родов девяти семейств из трех отрядов млекопитающих. Среди

них указывают преимущественно различные виды лесных и лесостепных грызунов

и пищух, а также двух отрядов птиц. В частности, в качестве хозяев из зайцеобразных

указывались заяц-толай (Lepus tolai (Pallas, 1778)) и ряд видов пищух рода Ochotona

(3); из грызунов - гималайская полевка (Alticola roylei (Gray, 1842)), красная полев-

ка (Myodes rutilus (Pallas, 1779)), барабинский хомячок (Cricetulus barabensis (Pal-

las, 1773)), желтая пеструшка (Eolagurus luteus (Eversmann, 1840)), полевка Брандта,

когтистая песчанка (Meriones unguiculatus (Milne-Edwards, 1867)) и даурский цокор

(Myospalax aspalax (Pallas, 1776)), а также ряд видов хомяковых родов Microtus (3)

и Phodopus (2). Из тушканчиковых в качестве хозяев указывается мохноногий туш-

канчик (Dipus sagitta (Pallas, 1773)) и тушканчик-прыгун; из беличьих - ряд видов

родов Marmota (2) и Spermophilus (5). Кроме того, блохи этого вида были собра-

ны с хищных - корсака и ряда видов рода Mustela (3), а также соколов рода Falco

(Falconidae). Имеются указания на находки на береговой ласточке (Riparia riparia

(L., 1758)) (Hirundinidae).

Ареалы подвидов F. luculenta следующие: F. l. luculenta - Прибайкалье, Забайка-

лье, Якутия, Северо-Восточный Китай, Дальний Восток; F. l. parilis Jordan, 1929 - За-

байкалье, Северо-Восточный Китай, Котловина Больших озер, Хангайско-Хэнтэйский

горный район, равнины Восточной Монголии и восточная часть пустыни Гоби.

Инфицированность возбудителем чумы: в Забайкальском природном очаге чумы

считается второстепенным переносчиком (Вершинин, 1993). По приведенным данным

(Жовтый, 1969), блохи F. l. luculenta обнаруживались инфицированными в природе

в Юго-Восточном Забайкалье и в Китае с мая по сентябрь. В период выявления актив-

ных эпизоотий на даурском суслике (1966-1970 г.) в Забайкальском очаге от блох это-

го вида, собранных с даурского суслика, даурской пищухи и полевки Брандта, выделе-

но 15 штаммов чумного микроба (Голубинский и др., 1987). Зараженные чумой блохи

найдены в Монголии (Bolormaa et al., 2010). В Китае участие F. luculenta в эпизооти-

ческом процессе указывается для трех очагов чумы: Ксилингольского (основной носи-

тель - полевка Брандта, основные переносчики - блохи Amphipsylla primaris J. et R.,

1915, Neopsylla pleskei Ioff, 1928 и Frontopsylla luculenta); Южно-Маньчжурского

(основной носитель - даурский суслик, основной переносчик - Citellophilus tesquorum,

второстепенный - Frontopsylla luculenta) и Эрлянского (основной носитель - монголь-

ская песчанка, к основным переносчикам относят Nosopsyllus laeviceps (Wagner, 1909),

Xenopsylla conformis (Wagner, 1903) и Neopsylla pleskei; Frontopsylla luculenta упоми-

нается в качестве случайного переносчика) (The Atlas …, 2000; Никитин и др., 2009).

При экспериментальных исследованиях по изучению роли отдельных видов блох

в энзоотии чумы в Забайкальском природном очаге чумы в семи сериях опытов было

использовано 1816 блох F. luculenta (Феоктистов и др., 1974). Блох заражали на агони-

рующих белых мышах или даурских сусликах, содержали в субстрате из стерильного

484

песка и опилок, подкармливая через 3-5 дней на белых мышах, даурских сусли-

ках или полевках Брандта. Образования блока преджелудка ни в одном из опытов

не выявлено. Передача возбудителя чумы блохами этого вида зарегистрирована лишь

в одном случае, при групповом кормлении на полевке Брандта с гибелью зверька

и выделением возбудителя из его органов. При температуре 4-8ºС без подкормок

блохи F. luculenta сохраняли возбудитель до 30 дней. Авторы этого исследования

сделали вывод о невысокой значимости данного вида в поддержании эпизоотического

процесса в данном очаге.

F. (F.) scalonae Kotti, 1992

Тип ареала: Центральноазиатский. Ареал: Тува.

Хозяева: тушканчик-прыгун.

Инфицированность возбудителем чумы: не установлена.

F. (F.) semura Wagner et Ioff, 1926

Тип ареала: Европейско-Туранский. Ареал: Восточная Европа, Кавказ,

Прикаспийско-Туранская страна, Казахстан.

Хозяева: блохи этого вида были обнаружены на 13 видах 11 родов семи семейств

из двух отрядов млекопитающих и одного вида птиц. В качестве основных хозя-

ев указывают малого, горного (Spermophilus musicus (Menetrie, 1832)) и крапчатого

(S. suslicus (Guldenstaedt, 1770)) сусликов. Кроме того, блохи этого вида известны

с других хомяковых - тамарисковой песчанки (Meriones tamariscinus (Pallas, 1773)).

Среди хомяковых блохи этого вида собраны с общественной (степной) полевки

(Microtus socialis Pallas, 1773); среди тушканчиковых - с малого (Allactaga elater

(Lichtenstein, 1825)) и египетского (Jaculus jaculus (L., 1758)) тушканчиков, а так-

же обыкновенного емуранчика (Stylodipus telum (Lichtenstein, 1823)). Из мышиных

в качестве хозяев указывались домовая мышь и серая крыса, из мышовок - степная

мышовка (Sicista subtilis (Pallas, 1773)). Блохи этого вида собраны с обыкновенной

лисицы (Vulpes vulpes (L., 1758)) и каменки-плясуньи.

Инфицированность возбудителем чумы: является случайным переносчиком, еди-

ничные зараженные чумой блохи этого вида обнаружены в Прикаспийском степном,

Дагестанском равнинно-предгорном, Волго-Уральском степном, Зауральском степном

(Урало-Уильском), Прикаспийском песчаном и Волго-Уральском песчаном природных

очагах чумы (Каримова, Неронов, 2007; Гончаров и др., 2013; Кадастр …, 2016).

F. (F.) tjanshanica Shwarts, 1953

Тип ареала: Центральноазиатский. Ареал: Центральный Тянь-Шань.

Хозяева: тушканчик-прыгун. Кроме того, среди беличьих F. tjanshanica отмечался

на альпийском сурке (Marmota marmota (L., 1758)), а среди хомяковых - на полуден-

ной песчанке (Meriones meridianus (Pallas, 1773)).

Инфицированность возбудителем чумы: не установлена.

F. (F.) wagneri Ioff, 1928

Тип ареала: Сибирско-Центральноазиатский. Ареал: юг Средней и Восточной Си-

бири, Центральная Азия и Восточный Китай.

Хозяева: блохи этого вида были обнаружены на широком круге хозяев, включаю-

щем 16 видов 11 родов шести семейств из трех отрядов млекопитающих. В качестве

485

основного хозяина указывается тушканчик-прыгун. Кроме того, блохи F. wagneri были

обнаружены среди зайцеобразных на зайце-толае и даурской пищухе (Ochotona dau-

rica (Pallas, 1776)); среди хомяковых - на хомячке Эверсмана (Allocricetulus eversmanni

(Brandt, 1859)) и полевке Брандта; среди беличьих - на полуденной и когтистой пес-

чанках, полевке-экономке (Microtus oeconomus (Pallas, 1776)), байбаке (обыкновенном

сурке)(Marmota bobak (Muller, 1776)), даурском (забайкальском) суслике (Spermophilus

dauricus (Brandt, 1843)), краснощеком и длиннохвостом (Urocitellus undulates (Pallas,

1778)) сусликах; среди тушканчиковых - на гобийском (Allactaga bullata G. Allen,

1925), малом и мохноногом тушканчиках, а также тушканчике-прыгуне. Кроме того,

блох этого вида собирали с корсака.

Инфицированность возбудителем чумы: в Тувинском природном очаге чумы вы-

делена одна культура возбудителя чумы от блохи этого вида (Балахонов и др., 2019).

F. (F.) kimae Kunitskaya et Erzhanov, 2000

Тип ареала: Туранский. Ареал: Казахский мелкосопочник.

Хозяева: тушканчик-прыгун.

Инфицированность возбудителем чумы: не установлена.

F. (F.) spadix (J. et R., 1921)

Тип ареала: Восточноазиатский. Ареал: Китай.

Хозяева: блохи этого вида были обнаружены на 13 видах девяти родов четырех

семейств из двух отрядов млекопитающих. Среди них отмечалась тибетская пищуха

(Ochotona thibetana (Milne-Edwards, 1872)); среди хомяковых - длиннохвостый хо-

мячок (Cricetulus longicaudatus (Milne-Edwards, 1867)) и сиккимская горная полевка

(Pitymys sikimensis (Hodgson, 1849)); среди тушканчиковых - тушканчик-прыгун; среди

мышиных - нилгирийская мышь (Mus famulus Bonhote, 1898) и полевка Андерсона

(Myodes andersoni (Thomas, 1905)), а также ряд видов родов Apodemus (3), Niviventer

(2) и Rattus (2).

Инфицированность возбудителем чумы: обнаружена зараженность в Китае (Liu et

al., 1986 - цит. по: Гончаров и др., 2013).

F. (Profrontia) ambigua Fedina, 1946

Тип ареала: Турано-Центральноазиатский. Ареал: Казахстан, Передняя, Средняя

и Центральная Азия.

Хозяева: блохи этого вида были обнаружены на восьми видах семи родов четырех

семейств из двух отрядов млекопитающих. Среди хомяковых отмечались на горной

(Alticola stoliczkanus (Blanford, 1875)) и обыкновенной полевках, мышевидном хомячке

(Calomyscus bailwardi Thomas, 1905); среди мышиных - на лесной мыши и турке-

станской крысе (Rattus pyctoris (Hodgson, 1845)); среди беличьих - на длиннохвостом

(красном) (Marmota caudata (Geoffroy, 1842)) и гималайском (Marmota himalayana

(Hodgson, 1841)) сурках. Кроме того, блох F. ambigua снимали с обыкновенной бело-

зубки (Crocidura russula (Hermann, 1780)).

Инфицированность возбудителем чумы не установлена.

F. (P.) ornata Tiflov, 1937

Тип ареала: Турано-Центральноазиатский. Ареал: Передней, Средней и Централь-

ной Азии.

486

Хозяева: блохи этого вида являются паразитами мелких лесных грызунов в горах.

Среди них отмечались гималайская полевка и серый хомячок, а также узкочерепная

полевка и лесная мышь.

Инфицированность возбудителем чумы: в Гиссарском природном очаге чумы

(основной носитель - арчовая полевка) является случайным переносчиком - за период

с 1970 по 1991 г. изолировано две культуры возбудителя чумы (Слудский и др., 2003).

F. (P.) protera Wagner, 1933

Тип ареала: Турано-Центральноазиатский. Ареал: Тянь-Шань, Памир и в Гималаи.

Хозяева: горной серебристой полевки.

Инфицированность возбудителем чумы: в Гиссарском природном очаге от блох

этого вида были выделены три культуры возбудителя чумы (Слудский и др., 2003).

F. (Mafrontia) macrophthalma (Jordan et Rothschild, 1915)

Тип ареала: Европейско-Туранский. Ареал: Нижнее Поволжье, Кавказ, Казахстан

и Средняя Азии.

Хозяева: малый тушканчик. Кроме того, был собран с желтого суслика

(Spermophilus fulvus (Lichtenstein, 1823)).

Инфицированность возбудителем чумы: не установлена.

F. (Orfrontia) cornuta Ioff, 1946

Тип ареала: Центральноазиатский. Ареал: Тянь-Шань, Тува.

Хозяева: городская (Delichon urbica (L., 1758)) и даурская (рыжепоясничной) (Ce-

cropis daurica (Laxmann, 1769)) ласточки.

Инфицированность возбудителем чумы: не установлена.

F. (O.) frontalis (Rothschild, 1909)

Тип ареала: Европейско-Сибирско-Центральноазиатский. Ареал: от Альп на западе

до Центральной Азии на востоке.

Хозяева: блохи этого вида были обнаружены на 45 видах 27 родов 13 семейств

из двух отрядов птиц и трех отрядов млекопитающих. Блоха F. frontalis известна как

паразит птиц, устраивающих гнезда в норах и на поверхности земли. Среди ее хозяев

указывают 19 видов 13 родов из семи семейств воробьинообразных. В частности, это

полевой (Alauda arvensis L., 1758) и малый (Calandrella cinerea (J.F. Gmelin, 1789))

жаворонки (Alaudidae), тибетская ложносойка (Pseudopodoces humilis (Hume, 1871))

и альпийская галка (Pyrrhocorax graculus (L., 1766)) (Corvidae); луговой конек (Anthus

pratensis (L., 1758)) (Motacillidae); скворцы рода Sturnus (2) (Sturnidae); снежные вьюр-

ки рода Montifringilla (2) и домовый воробей (Passeridae); обыкновенная горихвостка

(Phoenicurus phoenicurus (L., 1758)) и ряд видов каменок рода Oenanthe (4) (Turdidae);

а также большеклювый зуек (Charadrius leschenaultii (Lesson, 1826))(Charadriidae).

Кроме того, блохи F. frontalis были собраны с представителей ряда видов пи-

щуховых рода Ochotona (3), а также 20 видов 11 родов из трех семейств грызунов.

Так, они были собраны с хомяковых - горной серебристой полевки (Alticola argen-

tatus (Severtzov, 1879)), обыкновенной слепушонки, полевки Брандта, узкочерепной

полевки, джунгарского хомячка и трех видов рода Cricetulus; с тушканчиковых -

487

тушканчика-прыгуна и мохноногого тушканчика; с беличьих - тонкопалого суслика

(Spermophilopsis leptodactylus (Lichtenstein, 1823)), а также ряда видов родов Marmota

(5) и Spermophilus (3). Блох также снимали с куньих - солонгоя (Mustela altaica Pallas,

1811).

Ареалы подвидов F. frontalis следующие: F. f. alatau - от Кавказа до Тянь-Шаня;

F. f. baikal - Тянь-Шань, Алтай, Монгольский и Гобийский Алтай, Тува, Хангайско-

Хэнтэйский горный район, Прибайкалье и Забайкалье; F. f. dubiosa Ioff, 1946 - Цен-

тральный Тянь-Шань и Восточная Монголия; F. f. gud - центральная часть Большого

Кавказа.

Инфицированность возбудителем чумы: F. f. baikal в Тувинском и Горно-Алтайском

природных очагах чумы считается второстепенным переносчиком чумы. В Горном

Алтае c 1961 по 2013 г. от этого подвида получено девять изолятов возбудителя (Ба-

лахонов и др., 2014), в Туве c 1964 по 2017 г. выделено 11 штаммов (Балахонов и др.,

2019). Единичные культуры возбудителя чумы от этой блохи изолированы в очагах

чумы Монголии (Bolormaa et al., 2010). В Таджикистане, в Гиссарском природном

очаге чумы, имеется единственный случай обнаружения инфицированной чумой бло-

хи F. frontalis (Слудский и др., 2003). Учитывая место находки, эту блоху относили

к подвиду F. f. alatau. О случаях обнаружения инфицированных чумой блох других

подвидов этого вида в литературе сведений не найдено.

В экспериментальных работах по передаче возбудителя чумы в опытах исполь-

зовано 920 блох подвида F. f. baikal. При периодических подкормках на белых мы-

шах зарегистрировано 0.7%, при постоянном содержании - 4.0% особей с блоком

преджелудка. Мыши, на которых кормили единичных блокированных блох, погибали

в 7.8-28.6%, при групповых подкормках насекомых - в 14-16.7% случаев (Воронова,

1984).

В других экспериментах по передаче чумного микроба блохой F. f. alatau (Шевчен-

ко и др., 1976) использовали 737 молодых имаго, выплодившихся из гнезд каменки-

плясуньи. Подкормки осуществляли на гребенщиковых и полуденных песчанках, бе-

лых мышах и малых сусликах. Всего выполнено 8 опытов. В 10 случаях обнаружено

формирование блока преджелудка. Блоки регистрировались с 12 до 183 сут после

заражающего кормления. Отмечена передача чумного микроба с гибелью подопытных

животных. Таким образом, этот подвид проявил себя как достаточно эффективный

переносчик возбудителя чумы, способный хранить патоген в течение длительного

периода времени.

Инфицированность возбудителем чумы: единственная зараженная чумой блоха

F. f. alatau найдена в Таджикистане - в Гиссарском природном очаге чумы (Слудский

и др., 2003).

F. (O.) laeta Jordan et Rothschild, 1920

Тип ареала: Европейский. Ареал: Европа, Кавказ.

Хозяева: городская и скальная (Ptypoprogne rupestris (Scopoli, 1769)) ласточки.

Кроме того, F. laeta обнаружен на домовом воробье.

Инфицированность возбудителем чумы: не установлена.

488

F. (O.) lapponica (Nordberg, 1935)

Тип ареала: Европейско-Сибирско-Центральноазиатский. Ареал: Северная Европа,

Сибирь, Дальний Восток.

Хозяева: береговая ласточка. Кроме того, блохи этого вида были собраны с белой

трясогузки (Motacilla alba (L., 1758)) (Motacillidae) и монгольского снежного вьюрка

(Pyrgilauda davidiana (Verreaux, 1871)) (Passeridae).

Ареалы подвидов F. lapponica следующие: F. l. lapponica - Европа и Сибирь за-

паднее Алтая; F. l. prior Scalon, 1965 - Сибирь к востоку от Алтая, Дальний Восток.

Инфицированность возбудителем чумы: не установлена.

F. (O.) setigera Smit, 1964

Тип ареала: Восточноазиатский. Ареал: юг Дальнего Востока.

Хозяева: паразит городской ласточки и восточного воронка (Delichon dasypus

Bonaparte, 1850). Кроме того, блохи вида были собраны с даурской ласточки.

Инфицированность возбудителем чумы: не установлена.

ОБСУЖДЕНИЕ

На территории России и сопредельных стран бывшего СССР известны 45 природ-

ных очагов чумы (Природные очаги …, 2004; Кадастр …, 2016). Из них в 12 очагах

блохи рода Frontopsylla в той или иной степени принимают участие в циркуляции

возбудителя чумы.

Роль представителей этого рода в поддержании энзоотии чумы в очагах разного

типа неодинакова. На территории России известно восемь очагов сусликового типа

(Прикаспийский степной, Дагестанский равнинно-предгорный, Волго-Уральский степ-

ной, Зауральский степной (Урало-Уилский степной), Центрально-Кавказский, Терско-

Сунженский низкогорный, Тувинский и Забайкальский). В первых четырех очагах

отмечено спорадическое вовлечение в эпизоотии блохи F. semura. Следует отметить,

что выделение культур возбудителя чумы от этого вида во всех упомянутых очагах

единично и данная блоха, по всей видимости, во всех случаях играет роль лишь слу-

чайного переносчика. В Центрально-Кавказском высокогорном очаге чумы в эпизоо-

тическом процессе в качестве случайного переносчика тоже может участвовать блоха

F. semura. В Тувинском природном очаге чумы изоляты чумного микроба выделялись

от пяти видов: F. elatoides, F. hetera, F. frontalis, F. elata и F. wagneri. В эпизоотиче-

ском процессе три первых вида участвуют в качестве второстепенных или дополни-

тельных переносчиков, остальные два рассматриваются как случайные переносчики

(Балахонов и др., 2019). В Забайкальском степном очаге чумы блоха F. luculenta lucu-

lenta играет роль второстепенного переносчика инфекции (Вершинин, 1993).

На территории стран бывшего СССР насчитывается 25 природных очагов чумы,

в которых основными носителями являются песчанки. Среди них только в двух оча-

гах (Прикаспийском песчаном и Волго-Уральском песчаном), где в эпизоотический

процесс спорадически включается малый суслик, в число случайных переносчиков

входит F. semura. В остальных природных очагах песчаночьего типа блохи рода Fron-

topsylla из-за крайне низкой их численности никакого значения в энзоотии чумы, по-

видимому, не имеют. Так, среди 102492 экз. блох, собранных с больших (Rhombomys

489

opimus (Lichtenstein, 1823)) и краснохвостых песчанок (Meriones libycus Lichtenstein,

1823) в Туркмении в 1953-1955 г., представители этого рода полностью отсутство-

вали (Микулин и др., 1960). При раскопках нор большой песчанки в Приаральских

Каракумах в 1963 и 1965 г. собрана 31621 блоха, среди которых не было найдено ни

одного экземпляра блох Frontopsylla (Наумов и др., 1972).

Участие блох этого рода отмечено во всех пяти природных очагах полевочье-

го типа. Так, в Гюмрийском, Присеванском, Зангезуро-Карабахском и Восточно-

Кавказском высокогорных природных очагах чумы, имеющих основного носителя -

обыкновенную полевку, в эпизоотический процесс активно вовлекаются блохи

F. elata caucasica. В Гиссарском высокогорном очаге, где основной носитель памир-

ская (арчовая) полевка (Neodon juldaschi (Severtzov, 1879)), наряду с блохой Amphi-

psylla phaiomidis, одним из двух основных переносчиков чумы в очаге считается

Frontopsylla g. glabra. От F. elata glabra с 1970 по 1991 г. в очаге получен 201 штамм

возбудителя чумы (34% всех штаммов от блох), тогда как от Amphipsylla phaiomidis

изолирована 181 культура (30%) (Природные очаги …, 2004).

И, наконец, в двух природных очагах чумы, отнесенных в вышеупомянутых

сводках к очагам смешанного типа (Горно-Алтайский и Джунгарский высокогорные

очаги), блохи рода Frontopsylla спорадически принимают участие в эпизоотическом

процессе в качестве дополнительных, второстепенных или случайных переносчиков.

В Горном Алтае c 1961 по 2013 г. естественная зараженность чумой отмечена у трех

видов блох из рода Frontopsylla. Так, от блох F. hetera в очаге было изолировано

89 штаммов чумного микроба (4.5% от всех штаммов, выделенных в очаге от блох);

от блох F. frontalis baikal получено девять культур возбудителя чумы (0.5%); и от

блох F. elata elata выделено два изолята данного патогена (Балахонов и др., 2013).

В Джунгарском природном очаге чумы в эпизоотическом процессе принимает участие

F. elata (Кадастр …, 2016).

В странах Ближнего Востока и Передней Азии описаны семь природных очагов

чумы (Каримова, Неронов, 2007). В пяти из них основными носителями являются пес-

чанки, в Афгано-Пакистанском и Гиндукушском высокогорном, вероятно, основным

носителем выступает красный сурок (Marmota caudata (Geoffroy, 1844)). В доступных

литературных источниках для данной территории не приведены сведения об участии

в эпизоотиях чумы блох рассматриваемого рода.

В Китае в очаге Ксилингольских равнин основным носителем чумы является по-

левка Бранда, а Frontopsylla luculenta наряду с блохами Amphipsylla primaris и Neo-

psylla pleskei orientalis - основными переносчиками. В Южно-Маньчжурском очаге

(основной носитель - даурский суслик, основной переносчик - Citellophilus tesquo-

rum) блоха F. luculenta рассматривается как второстепенный переносчик (The Atlas…,

2000). В очаге чумы Внутренней Монголии (Эрлянский), где основным носителем

является когтистая, или монгольская, песчанка, основными переносчиками считаются

блохи Xenopsylla conformis, Nosopsyllus laeviceps и Neopsylla pleskei. Здесь, в период

с 2000 по 2011 г., исследовано 96411 блох, сгруппированных в 24040 посевов. При

этом было получено 533 позитивных посева (2.2%), среди них единичные культу-

ры чумного микроба изолированы от блох Frontopsylla luculenta (Li et al., 2013).

490

В Восточно-Тянь-Шанском природном очаге чумы основным носителем патогена яв-

ляется длиннохвостый суслик, а блоха F. elatoides - второстепенным переносчиком;

в Ганьсу-Шенсийском очаге основной носитель - алашанский суслик, F. elata - также

второстепенный (The Atlas …, 2000).

Таким образом, среди 21 природного очага чумы в Китае виды рода Frontopsylla

принимают то или иное участие в циркуляции возбудителя чумы в пяти (23.8%).

При этом только в одном из них блохи этого рода входят в состав пула основных

переносчиков инфекции.

В большинстве природных очагов чумы в Монголии основным носителем вы-

ступает тарбаган. Кроме того, здесь имеются очаги чумы, связанные с монгольской

пищухой, монгольской песчанкой и полевкой Брандта (Адъясурэн и др., 2014; Вер-

жуцкий, Адъясурэн, 2019). На этой территории выявлена естественная зараженность

чумой у 28 видов блох, среди которых указываются и четыре вида рода Frontopsylla:

F. frontalis baikal, F. hetera, F. elata и F. luculenta (Бавасан, 1974; Bolormaa et al., 2010).

От всех перечисленных видов изолированы лишь единичные культуры возбудителя,

что, несомненно, указывает на случайность вовлечения представителей этого рода

в эпизоотии или их второстепенное участие в поддержании энзоотии чумы.

Среди блох, обнаруженных инфицированными чумой в естественных условиях

Палеарктики, указывалось 14 видов и подвидов рода Frontopsylla (Каримова, Неронов,

2007). По разным оценкам других авторов естественная зараженность наблюдалась

у 15 видов и подвидов (Гончаров и др., 2013) или у 12 видов (Dubyanskiy, Yeszhanov,

2016) этого рода. Согласно результатам нашего анализа доступных данных, можно

утверждать, что в эпизоотический процесс в природных очагах чумы мира вовлека-

ются 11 видов и подвидов блох рода Frontopsylla.

Изучение эффективности блох этого рода как переносчиков чумной инфекции

в экспериментальных условиях проводилось в очень ограниченном количестве опы-

тов и касалось только немногих видов. Так, в некоторых публикациях (Бибикова,

Классовский, 1974) упоминается лишь о F. c. caucasica (как не способного к обра-

зованию блока и передаче инфекции) и F. frontalis (у которых в эксперименте часто

возникал блок преджелудка). В более полной и подробной сводке Ващенка (1984)

в таблице приложения даются обобщенные материалы по блокированию, эффектив-

ности переноса и продолжительности сохранения возбудителя чумы в блохах 72 видов

и подвидов. Среди блох рассматриваемого рода, в таблице приведены данные по

F. elatoides, F. hetera и F. elata caucasica, без упоминания о F. frontalis. Однако осо-

бенности взаимодействия F. frontalis с чумным патогеном были рассмотрены в других

публикациях (Шевченко и др., 1976; Воронова, 1984). В целом, по результатам экс-

периментальных работ, можно заключить, что блохи рассматриваемого рода могут

участвовать в эпизоотическом процессе при чуме, но их роль следует оценивать как

незначительную (Ващенок, 1999; Воронова, Базанова, 2004; Базанова, Вержуцкий,

2009). Тем не менее, учитывая выявленное резкое нарастание векторной способности

по передаче возбудителя чумы у всех изученных видов блох в сибирских природных

очагах этой инфекции (Вержуцкий и др., 2018), следует ожидать, что данное явление

может привести и к росту эффективности передачи чумного микроба блохами рода

Frontopsylla.

491

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена на базе коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН)

(УФК ЗИН рег. № 2-2.20) при финансовой поддержке Российского фонда фундамен-

тальных исследований (грант 19-04-00759) и частично Государственной темы «Раз-

работка современных основ систематики и филогенетики паразитических и кровосо-

сущих членистоногих» (Гос. Регистрационный номер: АААА-А19-119020790133-6).

Список литературы

Адъяасурэн З., Цэрэнноров Д., Мягмар Ж., Ганхуяг Ц., Отгонбаяр Д., Баяр Ц., Вержуцкий Д.Б., Ганболд Д.,

Балахонов С.В. 2014. Современная ситуация в природных очагах чумы Монголии. Дальневосточный

журнал инфекционной патологии 25: 22-25. [Ad»yasuren Z., Tserennorov D., Myagmar ZH., Gankhuyag

C., Otgonbayar D., Bayar C., Verzhutsky D.B., Ganbold D., Balakhonov S.V. 2014. Sovremennaya situaciya

v prirodnykh ochagakh chumy Mongolii. Dal’nevostochnyj zhurn. infekc. patologii 25: 22-25. (In Russian)]

Бавасан А. 1974. Эпизоотологическое значение блох грызунов и зайцеобразных в чумных очагах Монголии.

Доклады Иркутского противочумного ин-та 10: 200-202. [Bavasan A. 1974. Ehpizootologicheskoe

znachenie blokh gryzunov i zajceobraznykh v chumnykh ochagakh Mongolii. Doklady Irkutskogo pro-

tivochumnogo in-ta 10: 200-202. (In Russian)]

Базанова Л.П., Вержуцкий Д.Б. 2009. Эпизоотологическое значение блох (Siphonaptera) в Тувинском при-

родном очаге чумы (обзор). Байкальский зоол. журнал 3: 13-22. [Bazanova L.P., Verzhutsky D.B. 2009.

Ehpizootologicheskoe znachenie blokh (Siphonaptera) v Tuvinskom prirodnom ochage chumy (obzor).

Bajkal’skij zool. zhurnal 3: 13-22. (In Russian)]

Базанова Л.П., Климов В.Т. 1990. Взаимоотношения блох монгольской пищухи Тувы с возбудителем чумы

основного и алтайского подвидов. Успехи мед. энтомол. и акарологии: Мат. Х съезда ВЭО. Л., 3-4.

[Bazanova L.P., Klimov V.T. 1990. Vzaimootnosheniya blokh mongol’skoj pishchukhi Tuvy s vozbuditelem

chumy osnovnogo i altajskogo podvidov. Uspekhi med. ehntomologii i akarologii: Mat. Х s’ezda VEHO.

SPb., 3-4. (In Russian)]

Базанова Л.П., Климов В.Т. 2008. К оценке эпизоотологической роли блох длиннохвостого суслика. Мед.

паразитология и паразитарные болезни 4: 55-59. [Bazanova L.P., Klimov V.T. K ocenke ehpizooto-

logicheskoj roli blokh dlinnokhvostogo suslika. Med. parazitologiya i parazitarnye bolezni 4: 55-59. (In

Russian)]

Балахонов С.В., Корзун В.М., Вержуцкий Д.Б., Михайлов Е.П., Рождественский Е.Н., Денисов А.В. 2013.

Первый случай выделения Yersinia pestis subsp. pestis в Алтайском горном природном очаге чумы.

Сообщение 2. Вероятные пути и механизмы заноса возбудителя чумы основного подвида на тер-

риторию очага. Проблемы особо опасных инфекций 2: 5-10. [Balakhonov S.V. et al. 2013. Problemy

osobo opasnykh infekzii 2 : 5-10]

Балахонов С.В., Вержуцкий Д.Б., Холин А.В., Базанова Л.П., Климов В.Т., Косилко С.А., Окунев Л.П.,

Токмакова Е.Г., Шестопалов М.Ю., Галацевич Н.Ф., Акимова И.С., Салчак Л.К. 2019. Тувинский

природный очаг чумы. Иркутск, Иркутский госуниверситет. 286 с. [Balakhonov S.V. et al. 2019. Tuva

natural plague focus. Irkutsk, Irkutsk State University, 286 pp. (In Russian)]

Балахонов С.В., Корзун В.М., Чипанин Е.В., Афанасьев М.В., Михайлов Е.П., Денисов А.В., Фомина

Л.А., Ешелкин И.И., Машковский И.К., Мищенко А.И., Рождественский Е.Н., Ярыгина М.Б. 2014.

Горно-Алтайский природный очаг чумы. Ретроспективный анализ, эпизоотологический мониторинг,

современное состояние Новосибирск, Наука-Центр, 272 с. [Balakhonov S.V. et al. 2014. Gorno-Altai

natural plague focus. Retrospective analysis, epizootological monitoring, current state. Novosibirsk, Sci-

ence Center, 272 pp. (In Russian)]

Бибикова В.А., Классовский Л.Н. 1974. Передача чумы блохами. М., Медицина. 188 с. [Bibikova V.A.,

Klassovskij L.N. 1974. Peredacha chumy blokhami. M., Medicina, 188 s. (In Russian)]

Ващенок В.С. 1984. Блохи и возбудители бактериальных болезней человека и животных. Паразитологиче-

ский сборник 32: 79-123. [Vashchenok V.S. 1988. Blohi i perenoschiki vozbuditelej boleznej cheloveka

i zhivotnyh. L., Parazitologicheski sbornik, 32 : 79-123. (In Russian)]

Ващенок В.С. 1999. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоотологии чумы. Паразитология 33 (3) : 198-206.

[Vashchenok V. S. 1999. Rol’ blokh (Siphonaptera) v ehpizootologii chumy. Parazitologiya 33 (3): 198-206.

(In Russian)]

492

Вержуцкий Д.Б. 2012. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов. Saarbrucken,

Palmarium Academic Publishing. 360 с. [Verzhutsky D.B. 2012. Prostranstvennaya organizaciya naseleniya

khozyaina i ego ehktoparazitov. Saarbrucken, Palmarium Academic Publishing, 360 pp. (In Russian)]

Вержуцкий Д.Б., Адъясурэн З. 2019. Природные очаги чумы в Монголии: аннотированный список. Бай-

кальский зоол. журнал 2 (25): 92-103. [Verzhutsky D.B., Ad’yasuren Z. 2019. Prirodnye ochagi chumy

v Mongolii: annotirovannyj spisok. Bajkal’skij zool. zhurnal 2 (25): 92-103. (In Russian)]

Вержуцкий Д.Б., Базанова Л.П., Токмакова Е.Г. 2018. Изменение векторной активности блох (Siphonaptera)

в Сибирских природных очагах чумы. Паразитология 52 (2): 449-462. [Verzhutsky D.B., Bazanova

L.P., Tokmakova E.G. 2018. Izmenenie vektornoj aktivnosti blokh (Siphonaptera) v Sibirskikh prirodnykh

ochagakh chumy. Parazitologiya 52 (2): 449-462. (In Russian)]

Вержуцкий Д.Б., Вержуцкая Ю.А., Холин А.В., Медведев С.Г. 2021. Граница ареалов двух подвидов блох

- паразитов сусликов (Citellophilus tesquorum sungaris и Citellophilus tesquorum altaicus). Байкальский

зоологический журнал 1 (29): 116-120. [Verzhutsky D.B., Verzhutskaya Ju.A., Kholin A.V., Medvedev

S.G. The boundary of the areas of two subspecies of fleas - parasites of Ground squirrels (Citellophilus

tesquorum sungaris and Citellophilus tesquorum altaicus). Baikalskij zoologičeskij žurnal 1 (29): 116-120.

(In Russian)]

Вершинин Е.А. 1993. Экологические особенности блох даурского суслика в Забайкальском природном

очаге чумы. Дис

канд. биол. наук. Иркутск, 243 с. [Vershinin E.A. 1993. Ehkologicheskie osoben-

nosti blokh daurskogo suslika v Zabajkal’skom prirodnom ochage chumy. Dis

kand. biol. nauk. Irkutsk,

243 s. (In Russian)]

Воронова Г.А. 1984. Взаимоотношения возбудителя чумы с блохами грызунов и зайцеобразных в Тувин-

ском природном очаге чумы. Автореф. дис

канд. мед. наук. Саратов, 14 с. [Voronova G.A. 1984.

Vzaimootnosheniya vozbuditelya chumy s blokhami gryzunov i zajceobraznykh v Tuvinskom prirodnom

ochage chumy. Avtoref. dis

kand. med. nauk. Saratov, 14 s. (In Russian)]

Воронова Г.А., Базанова Л.П. 2004. Значение блох (Siphonaptera) разных видов в поддержании эпизоотий

чумы в сибирских природных очагах. Бюллетень ВСНЦ СО РАМН 2 (1): 58-65. [Voronova G.A.,

Bazanova L.P. 2004. Znachenie blokh (Siphonaptera) raznykh vidov v podderzhanii ehpizootij chumy v

sibirskikh prirodnykh ochagakh. Byulleten’ VSNC SO RAMN 2 (1): 58-65. (In Russian)]

Голубинский Е.П., Жовтый И.Ф., Лемешева Л.Б. 1987. О чуме в Сибири. Иркутск, изд-во Иркутск. ун-та,

244 с. [Golubinskij E.P., Zhovtyj I.F., Lemesheva L.B. 1987. O chume v Sibiri. Irkutsk, izd-vo Irkutsk.

un-ta, 244 s. (In Russian)]

Гончаров А.И. 1981. Подразделение Leptopsyllidae Baker, 1905 и Ceratophyllidae Dampf, 1908 на подсе-

мейства и трибы (Insecta, Siphonaptera). Паразитологический сборник 30: 85-96. [Goncharov A.I.

Podrazdelenie Leptopsyllidae Baker, 1905 i Ceratophyllidae Dampf, 1908 na podsemeistva i triby (Insecta,

Siphonaptera). Parazitologicheski sbornik 30: 85-96. (In Russian)]

Гончаров А.И. 1984. О таксономии блох - переносчиков чумы в полевочьих очагах. Современные аспекты

профилактики зоонозных инфекций. Тезисы докладов к Всесоюзной научной конференции. Иркутск,

1: 66 - 67. [Goncharov A.I. O taksomii blokh - perenoschikov chumy v polevich’kh ochagakh. Sovre-

mennye aspekty profilaktiki zoonoznykh infektzi. Tezisy dokladov k Vsesouznoi nauchnoi konferentzii.

Irkutsk, 1: 66 - 67. (In Russian)]

Гончаров А.И., Ромашева Т.П., Котти Б.И., Баваасан А., Жигмид С. 1989. Определитель блох Монгольской

Народной Республики. Улан-Батор, 417 с. [Goncharov A.I., Romasheva T.P., Kotti B.I., Bavaasan A.,

Zhigmid S. 1989. Opredelitel’ blokh Mongol’skoj Narodnoj Respubliki. Ulan-Bator, 417 s. (In Russian)]

Гончаров А.И., Тохов Ю.М., Плотникова Е.П., Артюшина Ю.С. 2013. Список видов и подвидов блох, об-

наруженных зараженными возбудителем чумы в естественных условиях. Ставрополь, РИО ИДНК,

34 с. [Goncharov A.I., Tohov Yu. M., Plotnikova E.P., Artyushina Yu.S. 2013. Spisok vidov i podvidov

blokh, obnaruzhennykh zarazhennymi vozbuditelem chumy v estestvennykh usloviyakh. Stavropol’, RIO

IDNK, 34 s. (In Russian)]

Жовтый И.Ф. 1969. Естественная зараженность кровососущих членистоногих возбудителем чумы в при-

родных очагах этой инфекции в Сибири. Доклады Иркутского противочумного института 8: 253-258.

[Zhovtyj I.F. 1969. Estestvennaya zarazhennost' krovososushchikh chlenistonogikh vozbuditelem chumy v

prirodnykh ochagakh ehtoj infekcii v Sibiri. Doklady Irkutskogo protivochumnogo instituta 8: 253-258.

(In Russian)]

Ивженко Н.И., Климов В.Т., Бондаренко А.А., Елистратова Н.П., Лазарев Б.В., Феоктистов А.З. 1974. Со-

хранение возбудителя чумы в зимующих блохах в Горно-Алтайском природном очаге. Доклады Ир-

кутского противочумного ин-та 10: 208-209. [Ivzhenko N.I., Klimov V.T., Bondarenko A.A., Elistratova

493

N.P., Lazarev B.V., Feoktistov A.Z. 1974. Sokhranenie vozbuditelya chumy v zimuyushchikh blokhakh v

Gorno-Altajskom prirodnom ochage. Doklady Irkutskogo protivochumn. in-ta 10: 208-209. (In Russian)]

Иофф И.Г., Скалон О.И. 1954. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих

районов. М., Медгиз, 276 с. [Ioff I.G., Skalon O.I. 1954. Opredelitel’ blokh Vostochnoj Sibiri, Dal’nego

Vostoka i prilegayushchikh rajonov. M., Medgiz, 276 s. (In Russian)]

Кадастр эпидемических и эпизоотических проявлений чумы на территории Российской Федерации и стран

Ближнего Зарубежья (с 1876 по 2016 год). 2016. Саратов, Амирит, 248 с. [Kadastr ehpidemicheskikh

i ehpizooticheskikh proyavlenij chumy na territorii Rossijskoj Federacii i stran Blizhnego Zarubezh’ya (s

1876 po 2016 god). 2016 Saratov, Amirit. 248 s. (In Russian)]

Каримова Т.Ю., Неронов В.М. 2007. Природные очаги чумы Палеарктики. М., Наука, 199 с. [Karimova

T.YU., Neronov V.M. 2007. Prirodnye ochagi chumy Palearktiki. M., Nauka, 199 s. (In Russian)]

Котти Б.К., Жильцова М.В. 2019. Значение блох (Siphonaptera) в природных очагах чумы. Паразитология

53 (6): 504-514. [Kotti B.K., Zhilzova M.V. The signfcance of fleas (Siphonaptera) in the natural plague

foci. Parazitologiya 53 (6): 504-514. (In Russan)]

Лабунец Н.Ф., Осипова С.П., Дегтярева Л.В. 1987. Экспериментальное изучение активности блох Fronto-

psylla caucasica из высокогорного Дагестана как переносчиков чумы. Особо опасные инфекции на

Кавказе. Ставрополь, 334-336. [Labunec N.F., Osipova S.P., Degtyareva L.V. 1987. Ehksperimental’noe

izuchenie aktivnosti blokh Frontopsylla caucasica iz vysokogornogo Dagestana kak perenoschikov chumy.

Osobo opasnye infekcii na Kavkaze. Stavropol’, 334-336. (In Russian)]

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох - переносчиков возбудителей чумы: паразит сус-

ликов - блоха Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898) (Siphonaptera, Ceratophyllidae). Паразитология 53

(4) : 267-282. [Medvedev S.G., Verzhutsky D.B. 2020. Diversity of Fleas, Vectors of Plague Pathogens:

the Flea Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898) (Siphonaptera, Ceratophyllidae). Entomological Review 100

(1) : 45-57.]

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К. 2020. Разнообразие переносчиков возбудителя чумы: полиго-

стальные паразиты - блохи рода Rhadinopsylla Jordan et Rothschild, 1911 (Siphonaptera: Hystrichopsyl-

lidae). Паразитология 54 (3): 205-231. [Medvedev S.G., Verzhutsky D.B., Kotti B.K. 2020. Diversity of

Vectors of Plague Pathogens: Polyhostal Parasites, Fleas of the Genus Rhadinopsylla Jordan et Rothschild,

1911 (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae). Entomological Review 100 (9) : 1218-1235. (In English)]

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К. 2021. Разнообразие переносчиков чумы: блохи рода Neopsylla

Wagner, 1903 (Siphonaptera: Hystrichopsyllidae). Паразитология 55 (3) : 179-203. [Medvedev S.G.,

Verzhutsky D.B., Kotti B.K. 2021. Diversity of Plague Vectors: Fleas of the Genus Neopsylla Wagner,

1903 (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae) Entomological Review101 (5): 1-15.]

Медведев С.Г., Котти Б.К. 1992. Классификация сем. Leptopsyllidae (Siphonaptera) / С.Г. Медведев, Б.К.

Котти. Паразитология 26(3): 483 - 496. [Medvedev S.G., Kotti B.K. Classification of the family Lepto-

psyllidae (Siphonaptera) Parazitologiya 26 (3): 483-496 (In Russan)]

Медведев С.Г., Котти Б.К., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох (Siphonaptera) - переносчиков возбу-

дителей чумы: паразит сусликов - блоха Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898). Паразитология 53 (3)

: 179-197. [Medvedev S.G., Kotti B.K., Verzhutsky D.B. 2019. Diversity of Fleas (Siphonaptera), Vectors

of Plague Pathogens: the Flea Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898), a Parasite of Ground Squirrels of

the Genus Spermophilus. Entomological Review 99 (5) : 565-579. (In English)]

Микулин М.А., Загнибородова Е.Н., Зайцева В.И., Бахаева А.В. 1960. Зараженность блох песчанок чу-

мой во время эпизоотии в 1953-1955 гг. в Западной Туркмении. Вопросы природной очаговости

и эпизоотологии чумы в Туркмении. Ашхабад, 22-49. [Mikulin M.A., Zagniborodova E.N., Zajceva

V.I., Bakhaeva A.V. 1960. Zarazhennost’ blokh peschanok chumoj vo vremya ehpizootii v 1953-1955 gg.

v Zapadnoj Turkmenii. Voprosy prirodnoj ochagovosti i ehpizootologii chumy v Turkmenii. Ashkhabad,

22-49. (In Russian)]

Наумов Н.П., Лобачев В.С., Дмитриев П.П., Смирин В.М. 1972. Природный очаг чумы в Приаральских

Каракумах. М., МГУ. 406 с. [Naumov N.P., Lobachev V.S., Dmitriev P.P., Smirin V.M. 1972. Prirodnyj

ochag chumy v Priaral’skikh Karakumakh. M., MGU. 406 s. (In Russian)]

Никитин А.Я., Марамович А.С., Базанова Л.П., Окунев Л.П., Косилко С.А., Иннокентьева Т.И., Воронова

Г.А. 2009. Эпизоотологическая характеристика природных очагов чумы Китая (обзор литературы).

Медицинская паразитология и паразитарные болезни 1 : 51-58. [Nikitin A.YA., Maramovich A.S.,

Bazanova L.P., Okunev L.P., Kosilko S.A., Innokent’eva T.I., Voronova G.A. 2009. Ehpizootologiches-

kaya kharakteristika prirodnykh ochagov chumy Kitaya (obzor literatury). Medicinskaya parazitologiya i

parazitarnye bolezni 1 : 51-58. (In Russian)]

494

Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири. 2004. Под ред. Г.Г. Онищенко, В.В.

Кутырева. М., Медицина, 192 с. [Prirodnye ochagi chumy Kavkaza, Prikaspiya, Srednej Azii i Sibiri.

2004. Pod red. G.G. Onishchenko, V.V. Kutyreva. M., Medicina, 192 s. (In Russian)]

Слудский А.А., Дерлядко К.И., Головко Э.Н., Агеев В.С. 2003. Гиссарский природный очаг чумы. Саратов,

Саратовский ун-т, 248 с. [Sludskij A.A., Derlyadko K.I., Golovko E.N., Ageev V.S. 2003. Gissarskij

prirodnyj ochag chumy. Saratov, Saratovskij un-t, 248 s. (In Russian)]

Феоктистов А.З., Даниленко А.Ф., Юзвик Л.Н., Шведко Л.П. 1974. Эффективность массовых видов блох За-

байкалья как переносчиков чумы. Доклады Иркутского противочумн. ин-та 10 : 206-208. [Feoktistov

A.Z., Danilenko A.F., Yuzvik L.N., Shvedko L.P. 1974. Ehffektivnost’ massovykh vidov blokh Zabajkal’ya

kak perenoschikov chumy. Doklady Irkutskogo protivochumn. in-ta 10 : 206-208. (In Russian)]

Шевченко В.Л., Гражданов А.К., Жаринова Л.К., Андреева Т.А. 1976. О способности птичьих блох Fron-

topsylla frontalis alatau Fed., 1946 заражать грызунов чумой. Медицинская паразитология и парази-

тарные болезни 1 : 49-52. [Shevchenko V.L., Grazhdanov A.K., Zharinova L.K., Andreeva T.A. 1976.

O sposobnosti ptich’ikh blokh Frontopsylla frontalis alatau Fed., 1946 zarazhat’ gryzunov chumoj. Medi-

cinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni 1 : 49-52. (In Russian)]

Якуба В.Н., Маевский М.П., Лазарева Л.А.. Климов В.Т., Машковский И.К., Иннокентьева Т.И., Бондаренко

А.А. 1978. Эпизоотологическое значение блох Frontopsylla hetera в Горно-Алтайском природном

очаге чумы (Siphonaptera). Паразитология 12 (1) : 27-30. [Yakuba V.N., Maevskij M.P., Lazareva L.A..

Klimov V.T., Mashkovskij I.K., Innokent’eva T.I., Bondarenko A.A. 1978. Ehpizootologicheskoe znachenie

blokh Frontopsylla hetera v Gorno-Altajskom prirodnom ochage chumy (Siphonaptera). Parazitologiya 12

(1) : 27-30. (In Russian)]

Bolormaa G., Undraa B., Baigalmaa M., Otgonbaatar D. 2010. Plague in Mongolia. Vector-Borne and Zoonotic

Diseases 10 (1) : 69-75.

Dubyanskiy V.M., Yeszhanov A.B. 2016. Ecology of Yersinia pestis and the Epidemiology of Plague. In: Yer-

sinia pestis: Retrospective and Perspective. Ed. Ruifu Yang, Andrey Anisimov. Advances in Experimental

Medicine and Biology 918 : 101-170.

Hopkins G.H.E., Rothschild M. 1971. Genus Frontopsylla. An Illustrated Catalogue of the Rothschild Collection of

Fleas (Siphonaptera) in the British Museum. Vol. 5. Leptopsyllidae and Ancistropsyllidae. London, 308-378.

Lewis R. E. 1974. Notes on the geographical distribution and host preferences in the order Siphonaptera. Part

5. Ancistropsyllidae, Chimaeropsyllidae, Ischnopsyllidae, Leptopsyllidae and Macropsyllidae. J. Med. En-

tomol. 11 (5) : 525-540.

Li B.-R., Shi G., Liu J. 2013. Analysis of current situation of plague vectors in Meriones unguiculatus plague foci

on Inner Mongolian Plateu. Chinese Journal of Vector Biology and Control 24 (3) : 249-250 (in Chinese).

The Atlas of Plague and Its Environment in the People`s Republic of China. 2000. Beijing, Science Press, 221 pp.

Zhu Q., Hastriter M.W., Whiting M.F., Dittmar K. 2015. Molecular phylogenetics and evolution. Molecular

Phylogenetics and Evolution 90: 129-139.

DIVERSITY OF PLAGUE VECTORS:

FLEAS OF THE GENUS FRONTOPSYLLA WAGNER ET IOFF, 1926

(SIPHONAPTERA, LEPTOPSYLLIDAE)

S. G. Medvedev, D. B. Verzhutsky, B. K. Kotti

Keywords: fleas, Siphonaptera, species vectors of plague pathogen, taxonomic diversity,

Frontopsylla

SUMMARY

Taxonomic diversity and peculiarities of distribution and host-parasite relations of fleas

of the Palearctic genus Frontopsylla (Leptopsyllidae, Paradoxopsyllinae) are analyzed in

the present review. The role of separate representatives of this genus as pathogen vectors

and reservoirs in natural plague foci of Eurasia is observed. It is demonstrated that 11 out

of 36 flea species of the genus Frontopsylla are marked as main, secondary, or occasional

vectors of this infection.

495