ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2022, том 56, № 2, с. 139-153.

УДК 576.895.775:574.9

БЛОХИ (SIPHONAPTERA) МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

МЫСА КАРТЕШ (БЕЛОЕ МОРЕ)

И ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ИХ ВИДОВ

НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

^aЗоологический институт РАН,

Университетская наб., 1, Санкт-Петербург, 199034 Россия

* e-mail: smedvedev@zin.ru

Поступила в редакцию 14.03.2022 г.

После доработки 15.03.2022 г.

Принята к публикации 23.03.2022 г.

Представлены результаты исследований блох - паразитов четырех видов насекомоядных и

грызунов, обитающих на территории Северной Карелии. Сборы блох выполнены в августе-

сентябре 2001, 2003-2004, 2006-2009, 2011, 2015 и 2019 годов в окрестностях Беломорской

биологической станции Зоологического института РАН, расположенной у мыса Картеш. Обоб-

щены литературные данные об особенностях распространения, паразито-хозяинных связей

и сезонной динамики восьми видов блох, распространенных на территории Северо-Запада

европейской части России.

Ключевые слова: блохи, Siphonaptera, распространение, паразито-хозяинные связи, фауна

Северо-Запада европейской части России

DOI: 10.31857/S0031184722020041, EDN: FFCINH

Цель настоящего исследования состоит в уточнении особенностей распростра-

нения, паразито-хозяинных связей и сезонной динамики восьми видов блох, ареалы

которых достигают северной границы умеренной зоны Северо-Запада европейской

части России (далее - СЗР).

В физико-географическом отношении территория СЗР не представляет собой це-

лостного природного Региона. Большая часть СЗР расположена в пределах Восточно-

Европейской равнины и занимает также часть Фенноскандии. Относительная физико-

географическая однородность Региона при преобладании равнинных ландшафтов и

бореального климата способствует распространению здесь экологически пластичных

видов с широкими ареалами.

139

Фауна блох СЗР и прилегающих областей Фенноскандии была проанализирована

в нескольких сводках (Smit, 1969; Ващенок, 1996; Brinck-Lindroth, Smit, 2007) и ряде

публикаций, посвященных распространению и относительной численности отдельных

видов блох в подзонах южной, средней и северной тайги СЗР (Ващенок, 2006; Бес-

пятова и др., 2008 и другие указанные ниже работы).

Отловы грызунов и насекомоядных (табл. 1) проводились в течение девяти лет -

в августе-сентябре 2001, 2003-2004, 2006-2009, 2011, 2015 и 2019 годов в окрест-

ностях Беломорской биологическая станции «Картеш» морского стационара Зоо-

логического института РАН (ББС ЗИН РАН). ББС ЗИН РАН расположена у мыса

Картеш в северно-восточной части берега губы Чупа Кандалакшского залива Белого

моря. Административно ББС ЗИН РАН находится на территории Лоухского р-на Ре-

спублики Карелия Российской Федерации. Географические координаты мест сбора

66°20.230՛ с. ш., 33°38.972՛ в. д.

Таблица 1. Виды мелких млекопитающих и их блох, собранных в окрестностях мыса

Картеш в августе-сентябре 2001, 2003-2004, 2006-2009, 2011, 2015 и 2019 годов

Table 1. Small mammal species and species of fleas associated with these mammals collected near

the Cape Kartesh in August-September 2001, 2003-2004, 2006-2009, 2011, 2015, and 2019

Вид хозяина

Вид блохи

Обыкновенная

Рыжая

Лесная

Не

Всего

бурозубка

кутора

полевка

мышь

определен

(51)

(6)

(19)

(1)

(6)

Amalaraeus

penicilliger

Megabothris

rectangulatus

Leptopsylla bidentata

Ctenophthalmus

agyrtes fennicus

Ctenophthalmus

uncinatus

Rhadinopsylla

integella

Doratopsylla d.

dasycnema

Palaeopsylla s. starki

Всего блох

111

В скобках указано число осмотренных особей мелких млекопитающих.

ББС ЗИН РАН находится 30 км южнее Северного Полярного Круга, т. е. на границе

между Заполярьем и Умеренным поясом России. Преобладающим типом биотопов

окрестностей Картеша являются сообщества древесно-кустарниковые растительности,

представленные карликовой березовой и травянисто-кустарниковым ярусом.

140

Количество ловушко-суток с применением средних и малых ловушек Геро соста-

вило от 150 до 200. В общей сложности за период полевых исследований с 83 экз.

двух видов грызунов и двух видов насекомоядных было собрано 111 экз. блох восьми

видов. Собранных эктопаразитов фиксировали в этаноле. Согласно принятой методике

их затем выдерживали в 10% щелочи до растворения внутренних органов и муску-

латуры, обезвоживали в спиртах возрастающей крепости и заключали в канадский

бальзам. Изготовленные тотальные бальзамные препараты хранятся в фондовой кол-

лекции блох ЗИН РАН.

Amalaraeus penicilliger pedias (Rothschild, 1911)

Материал. В августе и сентябре 2003, 2004, 2008 и 2011 годов с шести рыжих

полевок, а также одной лесной мыши и одной обыкновенной бурозубки снято во-

семь экземпляров блох (7.2% от общего числа всех собранных), из которых 6 самок

и 2 самца.

A. penicilliger (Grube, 1851) характеризуется Голарктическим, или Европейско-

Сибирско-Центральноазиатско-Канадским типом ареала (Медведев, 2009). Блохи

A. penicilliger паразитируют на мышевидных грызунах, преимущественно на полев-

ках, в лесной зоне Евразии, проникая местами в тундру. Ареал A. penicilliger также

охватывает горы южной Европы, Кавказа, Средней и Центральной Азии (Котти, 2018).

A. penicilliger подразделяют на семь подвидов. На территории СЗР, Эстонии, Лат-

вии, Швеции (северная часть), Норвегии и Финляндии обитает A. penicilliger pedias

(Rothschild, 1911). Этот подвид известен из окрестностей Петербурга, ряда районов

Ленинградской, Новгородской, Вологодской и Тверской областей (Ващенок, 1996;

Brinck-Lindroth, Smit, 2007).

В рассматриваемом Регионе A. penicilliger pedias паразитирует преимущественно

на рыжих полевках. Блохам A. penicilliger pedias свойственно бездиапаузное разви-

тие. В подзоне южной тайги Новгородской обл. (Ильмень-Волховская низина, Оскуй-

ский р-н) отмечался как наиболее многочисленный паразит рыжей полевки (30.6%

от всех собранных блох) (Ващенок, Третьяков, 2003). Имаго A. penicilliger pedias

отмечаются круглогодично. Однако численность блох A. penicilliger pedias снижается

в теплый период года, начиная с апреля, повышается осенью, достигая максимального

уровня в январе, и остается высокой до конца зимы. В отдельные годы численность

A. penicilliger pedias оставалась высокой до марта. Например, во время максимальных

подъемов в зимне-весенний период 2000-2001 и 2002-2003 годов индексы обилия

(далее - ИО) доходили в зависимости от года до 1.5-3.95, тогда как летом в отдельные

годы ИО поднимались только до 0.11-0.15. В подзоне южной тайги с декабря и до

марта блохи A. penicilleger pedias преобладают среди других видов блох - паразитов

рыжей полевки. Индексы доминирования (далее - ИД) A. penicilleger pedias в этот

период варьировали от 50 до 92.9% (Ващенок, 2006).

На южной окраине средней тайги Вологодской обл. (Молого-Шекснинской низина,

Бабаевский р-н) численность A. penicilliger pedias резко падала уже в первых числах

141

апреля и оставалась на низком уровне в течение всего лета и осени по ноябрь (Ва-

щенок, 2013). В этот период ИО блох A. penicilleger pedias был, как и в подзоне юж-

ной тайги, не высоким - от 0.03 до 0.13. При этом наиболее значительные подъемы

численности отмечались в июле и сентябре. В течение октября и ноября происходил

спад численности имаго A. penicilliger pedias, а в декабре этот показатель резко воз-

растал вплоть до февраля.

На территории средней тайги Карелии единичные особи A. penicilleger pedias были

собраны с рыжих полевок, отловленных на о-ве Валаам, НП «Водлозерский», а также

из окрестностей пос. Малая Гомсельга (ИО 5.0). В окрестностях Малой Гомсельги

небольшое число экземпляров A. penicilleger pedias было собрано с пашенной по-

левки (ИО 0.3) и полевки-экономки (ИО 0.03) (Беспятова, Медведев, 2004; Беспятова

др., 2008).

На территории северной тайги Карелии сборы блох A. penicilleger pedias имеются

с рыжей полевки из окрестностей озер Водлозеро (ИО 5.1) и Паанаярви (ИО 12.9)

(Беспятова и др., 2003б). Отмечалось, что на территории национального парка (далее -

НП) «Паанаярви» блохи A. penicilleger pedias составляли в сборах 11% (Бугмырин и

др., 2003). С рыжей полевки блохи A. penicilleger pedias собраны также на территории

Костомукшского заповедника (ИО 0.30) и окрестностей Кухмо (Финляндия) (ИО 0.06)

(Бугмырин и др., 2008). Наиболее северные сборы этого вида были выполнены на

территории Кандалакшского заповедника (66°59՛ с.ш., 32°33՛ в. д.) с лесного лемминга

(Myopus schisticolor (Liljeborg, 1844)) (ИО 0.16) (Бугмырин и др., 2004).

Регулярные находки блох A. penicilleger pedias в окрестностях Картеша подтверж-

дают распространение этого вида в северной части ареала на рыжей полевке и других

мелких млекопитающих.

Megabothris (Gebiella) rectangulatus (Wahlgren, 1903)

Материал. В августе и сентябре 2003, 2007, 2008 и 2011 годов с семи рыжих по-

левок, а также одной лесной мыши снято девять экз. блох (8.1%), из них 7 самок

и 2 самца.

M. (G.) rectangulatus характеризуется Транспалеарктическим, Европейско-Сибирско-

Центральноазиатским типом ареала. Паразитирует на полевках в Северной Европе,

в Западной и Восточной Сибири, а также в горах Южной Европы и Средней Азии.

На территории СЗР обнаружен на территории Ленинградской и Вологодской

областей, а также Эстонии, Финляндии, Швеции (севернее 61º с. ш.) и Норвегии

(Ващенок, 1996; Brinck-Lindroth, Smit, 2007). В подзоне южной тайги на рыжей

полевке блоха M. (G.) rectangulatus замещается М. (G.) turbidus (Rothschild, 1909)

(Ващенок, Третьяков, 2003). На южной окраине средней тайги Вологодской обл.

M. (G.) rectangulatus относится к редко встречающимся видам, блохи которого со-

ставляют в сборах 11.2%. Период паразитирования М. rectangulatus ограничивается

исключительно теплым временем года: выплод блох наблюдается в апреле, и имаго

полностью исчезают к сентябрю. За этот период у М. (G.) rectangulatus отмечались

142

два хорошо выраженных пика подъема численности. Один из них приходился на

время выплода перезимовавших блох в апреле, другой - на второе поколение в июле.

При этом в апреле ИО блох М. (G.) rectangulatus на рыжей полевке составил 0.13,

в июле - 0.16. При перерасчете на 100 ловушко-суток июльские показатели ИО были

в четыре раза выше апрельских (соответственно 2.57 и 0.65) (Ващенок, 2013).

В подзоне средней тайги Карелии M. (G.) rectangulatus отмечен на рыжей по-

левке в окрестностях пос. Малой Гомсельга (ИО 0.33), озер Водлозерье (ИО 0.11)

и НП «Паанаярви» (ИО 0.52) (Беспятова, Медведев, 2004, Беспятова и др., 2003б).

В НП «Паанаярви» блохи M. (G.) rectangulatus составляли 40% от всех собранных

в этом месте. В НП «Оуланка» блохи M. (G.) rectangulatus составляли только 13% от

общего числа (Бугмырин и др., 2003; Беспятова, Медведев, 2004).

В подзоне северной тайги в окрестностях Костомукши M. (G.) rectangulatus

был обнаружен на рыжей (ИО 0.07) и темной полевках, на равнозубой бурозубке

(ИО 0.33). Низкие ИО (от 0.08 до 0.2) отмечались на рыжей и темной полевках

в районе Кухмо (Бугмырин и др., 2008).

Находки в окрестностях Картеша указывают на встречаемость M. (G.) rectangulatus

в северной части ареала на своем основном хозяине - рыжей полевке, а также на

других грызунах.

Peromyscopsylla bidentata bidentata (Kolenati, 1863)

Материал. В августе 2003, 2004 и 2008 годов с четырех зверьков рыжей полевки

снято два экз. (2.7%), из которых 1 самка и 1 самец.

P. bidentata присущ Транспалеарктический, Европейско-Сибирский тип ареала. Па-

разитирует на полевках рода Myodes и других лесных грызунах от Пиринеев и Альп

до восточных окраин Западносибирской низменности, Алтая и Тянь-Шаня. Кроме

номинативного подвида, известно два подвида из Западной Европы, распространенных

на Пиренеях и в Альпах.

P. b. bidentata паразитирует на рыжих полевках, реже на других грызунах и бу-

розубках на территории СЗР (Псковская, Новгородская и Ленинградская области),

а также в Дании, Норвегии, Швеции и Финляндии (Ващенок, 1996; Brinck-Lindroth,

Smit, 2007). На других мелких млекопитающих (обыкновенная и темная полевки,

малая лесная мышь, обыкновенная и малая бурозубки) блохи P. b. bidentata встре-

чаются редко.

Имаго P. b. bidentata приурочено к осенне-зимнему сезону. В подзоне южной

тайги Новгородской обл., по данным наблюдений в 1999-2000 и 2001-2002 г., выплод

первых имаго P. b. bidentata происходил в сентябре, последних имаго - в марте. За

этот период наблюдалось три подъема численности: в октябре, январе и марте. В от-

дельные годы зимний подъем численности P. b. bidentata был приурочен к декабрю.

Средний ИО блох P. b. bidentata составил 0.19, а во время подъемов численности

варьировал от 0.08 до 0.58 в разные годы. Период доминирования P. b. bidentata над

другими видами блох охватывает от двух до трех месяцев - с сентября или октября до

143

ноября. ИД снижался по мере нарастания численности блохи Amalaraeus penicilliger

(Ващенок, Третьяков, 2003; Ващенок, 2006).

На южной окраине средней тайги Вологодской обл. P. b. bidentata был отмечен

лишь по находке одной самки, обнаруженной в октябре (Ващенок, 2013).

В подзоне средней тайги Карелии P. b. bidentata был отмечен на рыжей полевке

(ИО 0.03-0.13), пашенной полевке (ИО 0.04) и полевке-экономке (ИО 0.03). В подзоне

северной тайги Карелии на рыжей полевке ИО составлял от 0.06 до 0.22 (Беспятова

и др., 2003б). В НП «Оуланка» блохи P. b. bidentata составляли 22% от общего числа

собранных (Бугмырин и др., 2003, 2008). На территории Кандалакшского заповедника

на лесном лемминге ИО блох P. b. bidentata составлял 0.26 (Бугмырин и др., 2004).

Ctenophthalmus (Ctenophthalmus) agyrtes fennicus Peus, 1950

Материал. В сборах представлена только 1 самка, собранная в сентябре 2004 г.

Хозяин определен не был.

C. agyrtes (Heller, 1896) имеет Западнопалеарктический, Европейско-среди-

земноморский тип ареал. Блохи C. agyrtes паразитируют на мелких лесных и луговых

грызунах, а также на насекомоядных от Средиземноморья до Нижнего Поволжья и

Предуралья. В пределах вида выделяют до 23 подвидов (Lewis, 1974), из которых

два с европейскими ареалами обнаружены на территории СЗР. Это, в частности,

C. a. kleinschmidtianus Peus, 1950 и C. a. fennicus. Блохи C. agyrtes, собранные

в Петербурге и его окрестностях, а также южнее - в Ленинградской, Новгородской

и Псковской областях, отнесены к C. a. kleinschmidtianus. На Карельском перешейке

и Финляндии распространен C. a. fennicus (Smit, 1967). Этот подвид также указан

для Дании, Норвегии и Швеции (Brinck-Lindroth, Smit, 2007).

В подзоне южной тайги C. agyrtes - наиболее массовый паразит рыжей полевки.

Кроме того, C. agyrtes отмечен на обыкновенной и темной полевках, малой лесной

и желтогорлой мышах и на бурозубках. Имаго этого вида приурочено к весенне-

летнему периоду, в течение которого отмечались два подъема численности C. agyrtes:

весенний - в апреле или мае, летний - в июле или августе. Позднее численность

C. agyrtes снижалась. Отдельные особи C. agyrtes отмечались в зимний период.

ИО блох C. agyrtes, рассчитанные за период с апреля по август, на рыжей полевке

0.09, на обыкновенной полевке 0.26, на малой лесной мыши 0.14, на желтогорлой

мыши 0.17. ИО в весенний период 0.14-0.56, а летом значения не поднимались выше

0.17. Наименьшие показатели численности, таким образом, отмечены на рыжей по-

левке, а наиболее высокие - на обыкновенной. Максимальные ИД в разные годы

варьировали от 11.7 до 14.3 (Ващенок, Третьяков, 2003; Ващенок, 2006).

На южной окраине подзоны средней тайги C. agyrtes на рыжей полевке отсутство-

вал. Однако обнаружение двух самцов на малых лесных мышах позволило предпо-

ложить, что здесь проходит северная граница распространения этого вида (Ващенок,

2013).

144

C. agyrtes обнаружен на рыжей полевке только в среднетаежной подзоне Карелии

в окрестностях дер. Карку (ИО 0.13) (Беспятова и др., 2003б; Беспятова и др., 2008).

Единичная находка в районе мыса Картеш указывает на возможное расположение

границы ареала C. a. fennicus севернее, чем предполагалось ранее.

Ctenophthalmus (Euctenophthalmus) uncinatus (Wagner, 1898)

Материал. В августе и сентябре 2008 г. с пяти рыжих полевок и одной обыкно-

венной бурозубки снято семь экземпляров (6.3%), из которых 2 самки и 5 самцов.

C. uncinatus имеет Западнопалеарктический, Европейский тип ареала. Паразит

мелких лесных грызунов, но наиболее многочисленны его блохи на европейской ры-

жей полевки в лесной зоне Восточной и Северной Европы, а также Западной Сибири.

Описано два подвида C. uncinatus. На территории Латвии и Эстонии, Норвегии,

Швеции, Финляндии, а также СЗР (Санкт-Петербурга, Ленинградской, Новгородской

и Псковской областей) представлена номинативная форма (Smit, 1969; Ващенок, 1996;

Brinck-Lindroth, Smit, 2007).

C. uncinatus паразитирует на рыжей и других полевках рода Myodes. В подзоне

южной тайги Новгородской обл. этот вид отмечен на всех обитателях лесных биото-

пов и, кроме того, на обыкновенной полевке. ИО, рассчитанный для весенне-летнего

периода, на рыжей полевке составил 0.4, на обыкновенной - 0.31, на желтогорлой

мыши - 0.38, на малой лесной мыши был самым низким - 0.13. Максимальные по-

казатели ИО, наблюдавшиеся на рыжей полевке, в апреле варьировали от 1.59 до

2.87 в разные годы

Блохи C. uncinatus приурочены к теплому времени года. Как и у блох C. agyrtes,

у рассматриваемого вида наблюдалось два подъема численности весной и летом. Наи-

более редкая встречаемость блох C. uncinatus приходилась на осенне-зимний период,

когда в сборах отмечались лишь отдельные особи. Подъем же численности проис-

ходил в апреле (при этом ИО 1.67-2.88), второй подъем - в июле (ИО 0.21- 0.39).

В апреле и мае C. uncinatus представлял более половины всех блох, т.е. ИД этого

вида был в пределах 56.4-59.7 или 52.0-72.7. В разные годы ИД варьировал от 25.7

до 54.4 в июне и июле, от 8.7 до 40.5 в августе, от 4.2 до 23.8 - с сентября по ноябрь

(Ващенок, Третьяков, 2003; Ващенок, 2006).

На южной окраине средней тайги Вологодской обл. на рыжих полевках блохи

C. uncinatus составляли 66.7%. Здесь в годичном цикле C. uncinatus не отмечено

существенных отличий по сравнению с таковым в других частях ареала. Выплод

первой генерации C. uncinatus после зимовки в коконах происходит в апреле, второй -

в июле. При этом бóльшая часть блох второй генерации, закончив развитие, остается

в коконах до следующей весны (Ващенок, 2013).

В Карелии на рыжей полевке в разных точках сборах ИО составлял не более 0.5,

на пашенной полевке - 0.05-0.09, на лесной мышовке - 0.05. Блохи C. uncinatus

отмечались также на лесном лемминге и обыкновенной бурозубке. В подзоне се-

верной тайги Карелии на рыжей полевке ИО составлял менее 0.4 (Беспятова и др.,

145

2008; Бугмырин др., 2008). Однако в сборах в окрестностях НП «Паанаярви» блохи

C. uncinatus составляли 33% от общего количества (Бугмырин и др., 2003). На тер-

ритории Кандалакшского заповедника на лесном лемминге ИО не превышал 0.10

(Бугмырин и др., 2004).

Наши данные подтверждают распространение блох C. uncinatus в районе Север-

ного Полярного круга.

Rhadinopsylla (Actenophthalmus) integella Jordan et Rothschild, 1921

Материал. В сентябре 2004 г. с одной рыжей полевки снята одна самка.

Rh. integella характеризуется Транспалеарктическим, Европейско-Сибирско-

Восточноазиатским типом ареала. Rh. integella - паразит мелких лесных грызунов,

распространенный в лесной зоне Европы (от Пиренеев и Альп) и доходящий на вос-

ток до Западной Сибири.

В Ленинградской обл. блохи Rh. integella известны главным образом с рыжих поле-

вок (Ващенок, 1996). Вид известен также из Дании, Норвегии, Швеции и Финляндии

(Brinck-Lindroth, Smit, 2007). Вид приурочен к холодному времени года, и в связи

с низкой численностью его годичный цикл остается малоизученным. Установлено,

что блохи Rh. integella появляются в сентябре-октябре и отмечаются до марта. В этот

период ИО варьирует от 0.01 до 0.08, а ИД не поднимались выше 8.3%. При этом

в отдельные годы наблюдений блохи Rh. integella обнаружены не были (Ващенок,

Третьяков, 2003; Ващенок, 2006).

На южной окраине средней тайги Вологодской обл. Rh. integella также отмечался

как малочисленный вид, приуроченный к осенне-зимнему периоду. Выплод и первый

подъем численности имаго Rh. integella происходил в октябре (ИО 0.9). После спада

численности в ноябре, в декабре ИО достигал 0.22. В феврале блохи Rh. integella

в сборах отсутствовали. Можно предположить, что после летней диапаузы первое по-

коление Rh. integella приурочено к октябрю, а второе поколение - к декабрю. Из яиц,

отложенных декабрьскими блохами, развивается третья генерация, которая остается

в коконах до осени следующего года (Ващенок, 2013).

В подзоне средней тайги Карелии обнаружен Rh. integella на рыжей полевке

в окрестностях пос. Малая Гомсельга (ИО 0.08). Отмечаются находки этого вида

в ряде других мест Карелии, расположенных в подзоне северной тайги (Беспятова

и др., 2003б; Бугмырин и др., 2004, 2008). ИО на рыжей полевке составлял от 0.04

до 0.08.

Единичная находка в окрестностях Картеша указывает на возможную северную

границу ареала этого редкого вида блох.

Doratopsylla dasycnema dasycnema (Rothschild, 1897)

Материал. В августе и сентябре 2003 и 2008 г. с 36 особей обыкновенной буро-

зубки собран 31 экз. (33.3%), из которых 16 самок и 15 самцов. Кроме того, блохи

этого вида (1 самка и 2 самца) были собраны с трех зверьков обыкновенней куторы,

а также одна самка и два самца - с трех рыжих полевок.

146

D. d. dasycnema имеет Западнопалеарктический, Европейско-Западносреди-

земноморский тип ареала. D. d. dasycnema паразитирует на насекомоядных, преиму-

щественно на обыкновенной землеройке, от Средиземноморья до Зауралья. Извест-

но три подвида. На территории России представлена номинативная форма. Подвид

известен также из Дании, Норвегии, Швеции и Финляндии (Brinck-Lindroth, Smit,

2007). Блохи D. d. dasycnema встречались только в летних сборах (Ващенок, 1996).

В Карелии, например, они собирались в июне-октябре (Беспятова и др., 2003а).

В подзоне южной тайги Новгородской обл. блохи D. d. dasycnema собраны преимуще-

ственно с обыкновенной бурозубки и в небольшом количестве - с малой бурозубки.

На грызунах, за исключением редких находок на рыжей полевке, этот вид не встре-

чался. На обыкновенной бурозубке имаго D. d. dasycnema появлялись после зимнего

перерыва, как правило, в апреле, реже - в конце марта. D. d. dasycnema имеет три

подъема численности в течение весны, лета и осени в сентябре или октябре, по-

сле чего их численность снижается. Отдельные особи D. d. dasycnema отмечались

и позднее - до января. Средний ИД 37.3, а ИО 0.31. Максимальные показатели ИО,

наблюдавшиеся во время подъемов численности, в разные годы весной 0.53-1.28,

летом варьировали от 0.38-1.86, осенью 0.4-1.14. На малой бурозубке этот вид блох

отмечался с перерывами с мая по ноябрь. За период наблюдений средние значения

ИО 0.07, максимальные - не более 0.43. D. d. dasycnema обнаруживался на малой

бурозубке, как правило, во время повышения его численности на обыкновенной бу-

розубке (Ващенок, Третьяков, 2004; Ващенок, 2006).

На южной окраине средней тайги Вологодской обл. на рыжих полевках

D. d. dasycnema составила 0.7% от общего числа собранных блох (Ващенок, 2013).

В подзоне средней тайги Карелии D. d. dasycnema обнаружен преимущественно

на обыкновенной, равнозубой, малой и средней бурозубках (ИО 0.59-3.3) (Беспятова

и др., 2003а; Беспятова, Медведев, 2004; Бугмырин и др., 2008).

Находки блох D. d. dasycnema в районе Картеша указывает на то, что северная

граница ареала этого вида достигает Полярного круга.

Palaeopsylla soricis starki Wagner, 1930

Материал. В сентябре 2003, 2004 и 2008 г. с 38 особей обыкновенной бурозубки

снято 27 экз. (40.5%), из которых 16 самок и 10 самцов. Кроме того, блохи этого вида

(11 самок и 6 самцов) были собраны с шести зверьков обыкновенной куторы. Кроме

того, с двух рыжих полевок были сняты 1 самка и 1 самец этого вида.

P. soricis (Dale, 1878) имеет Западнопалеарктический, Европейско-Западно-

Восточносредиземноморский тип ареал. Описано пять подвидов P. soricis. Номина-

тивный подвид P. s. soricis характеризуется Европейско-Западносредиземноморским

типом ареала. Он паразитирует на землеройках рода Sorex от Средиземноморья до

Зауралья.

Подвид P. soricis starki известен из Норвегиии (северная часть), Швеции, о-ва

Готланд Финляндии (Brinck-Lindroth, Smit, 2007). На территории СЗР (Псковской,

147

Новгородской и Ленинградской областей) наиболее часто на обыкновенной бурозубке

паразитирует P. soricis starki (Ващенок, 1996). Размножение этих блох происходит

в гнездах землероек, когда там находятся выводки молодых зверьков. P. soricis starki

использует тот же круг хозяев, что и Doratopsylla d. dasycnema, и имеет сходную

с ним фенологию. P. s. starki наиболее обилен на обыкновенной бурозубке и мало-

числен на малой.

В подзоне южной тайги Новгородской обл. у Р. soricis starki отмечалось три подъ-

ема численности весной, летом и осенью (отдельные особи встречались до января).

Выплод имаго Р. soricis starki наблюдается в апреле. Средний ИД Р. soricis starki

56.2%, а ИО 0.44. Показатели обилия в периоды подъемов численности в разные

годы весной 1.14-4.20, летом 0.31-1.09, а осенью 1.23-4.79. На малой бурозубке

ИД 45.1%, ИО 0.07. На малой бурозубке отмечены два подъема численности

Р. soricis starki - в апреле и октябре, когда ИО повышались соответственно до 0.36

и 0.49. Однако на этом хозяине Р. soricis starki отсутствовал с мая по июль, а также

в ноябре и декабре. В эти месяцы блохи Р. soricis starki собирались преимущественно

с обыкновенной бурозубки. Небольшое количество блох Р. soricis starki было собрано

с обыкновенной куторы (Ващенок, Третьяков, 2004; Ващенок, 2006).

На южной окраине средней тайги Вологодской обл. на рыжих полевках блохи

Р. soricis starki в сборах составляла 1% (Ващенок, 2013).

Блохи Р. soricis starki был обнаружен на всей территории таежной зоны Карелии

(Беспятова и др., 2003а, 2003б; Беспятова, Медведев, 2004; Бугмырин и др., 2004).

Блохи Р. soricis starki отмечались на обыкновенной, средней и равнозубой бурозубках

(ИО 0.09-0.54), на рыжей (ИО 0.01-0.04) и пашенной (ИО 0.03) полевках, а также на

полевке-экономке (ИО 0.06) и лесной мышовке (ИО 0.07).

В окрестностях Картеша Р. soricis starki является наиболее часто встречающимся

видом блох, паразитирующих на обыкновенной бурозубке и куторе.

Локальную фауну блох, изученную в окрестностях Картеша, следует сопоставить

с фауной СЗР в целом. Полный список видов блох фауны СЗР включает 56 видов.

Однако сюда входят паразиты птиц, крупных и средних млекопитающих и руко-

крылых (Ващенок, 1996). На мелких млекопитающих, обитающих на территории

СЗР, отмечены 22 вида блох. Распространенные в этой части Европы виды блох

представляют собой в целом широко распространенных паразитов мелких млеко-

питающих Палеарктики и Средиземноморья. Из них транспалеарктические ареалы

имеют 16 видов, западнопалеарктические - девять видов. Голарктические, западно-

центральнопалеарктические и коспополитические ареалы имеют по пять видов (Мед-

ведев, 2009).

В окрестностях мыса Картеш, расположенного на границе Заполярья и пояса уме-

ренного климата России, обнаружено восемь видов блох семи родов. Для четырех

видов характерны широкие ареалы: голарктические, как у Amalaraeus penicilliger,

148

и транспалеарктические, как у Megabothris (Gebiella) rectangulatus, Peromyscopsylla

bidentata и Rhadinopsylla (Actenophthalmus) integella. Остальные четыре вида -

Ctenophthalmus (C.) agyrtes, C. (Euctenophthalmus) uncinatus, Palaeopsylla soricis

и Doratopsylla dasycnema - характеризуются ареалами Западнопалеарктического типа.

Четыре вида представлены подвидами, каждый из которых имеет узкий региональ-

ный ареал. Это, в частности, Peromyscopsylla b. bidentata, Ctenophthalmus (C.) agyrtes

fennicus, Palaeopsylla s. soricis и Doratopsylla d. dasycnema.

Особенностью локальной фауны блох в окрестностях мыса Картеш является до-

минирование в сборах насекомоядных - обыкновенной бурозубки и обыкновенной

куторы, зверьки которых составили 64% в отловах. Соответственно, их паразиты -

блохи Palaeopsylla s. starki и Doratopsylla d. dasycnema - составили около 74% от

общего числа блох, собранных за девять летних сезонов. Два вида - Ctenophthalmus

(Euctenophthalmus) uncinatus fennicus и Rhadinopsylla (Actenophthalmus) integella -

в сборах были представлены единичными находками. Зверьки рыжей полевки со-

ставили около 31%. Ее паразитами были блохи Megabothris rectangulatus (25.9% от

общего числа всех блох, снятых с рыжей полевки), Ctenophthalmus uncinatus (22.2%)

и Amalaraeus penicilliger (18.5%). Кормовая база грызунов в виде злаковых растений

в районе мыса Картеш сильно обеднена. Это обусловливает то, что в сборах зверьки

рыжей полевки составили менее четверти, тогда как обыкновенной бурозубки больше

половины (около 60%).

Однако на территории СЗР в целом рыжая полевка является доминирующим ви-

дом, для которого характерна наиболее высокая и устойчивая численность в смешан-

ных лесах тайги. Так, в подзоне южной тайги Ильмень-Волховской низины на долю

рыжей полевки приходилось около 50% от общего количества зверьков, отловленных

в этом биотопе. Другим типичным обитателем смешанного леса, ненамного уступаю-

щим по численности рыжей полевке, является обыкновенная бурозубка, доля кото-

рой среди выловленных зверьков достигает 35.2%. Обыкновенная бурозубка является

также самым распространенным политопным видом среди мелких млекопитающих.

Однако видовое разнообразие блох (индекс разнообразия (ИР) Шеннона 0.89) у обык-

новенной бурозубки значительно уступает таковому у рыжей полевки (ИР 1.75). Как

полагают, это обусловливается подвижным образом жизни обыкновенной бурозубки

и слабой связью ее с постоянным гнездом (Беспятова и др., 2003а).

Кроме обнаруженных в окрестностях Картеша видов блох, основными паразитами

рыжих полевок на территории СЗР являются блохи Megabothris turbidus (Rothschild,

1909), M. walkeri (Rothschild, 1902) и Peromyscopsylla sylvatica (Meinert, 1896), от-

сутствующие в наших сборах. На насекомоядных, кроме Doratopsylla dasycnema и

Palaeopsylla soricis, на территории СЗР паразитирует Ctenophthalmus bisoctodentatus

(Kolenati, 1863) (Ващенок, Третьяков, 2003, 2004, 2005; Медведев, Третьяков, 2013).

В целом же в подзоне южной тайги рыжая полевка служит основным прокормите-

149

лем для восьми видов блох, которые неравноценны по численности. Так, к груп-

пе малочисленных видов относятся Hystrichopsylla talpae, Rhadinopsylla integella,

Peromyscopsylla silvatica и Ctenophthalmus agyrtes, к группе массовых видов - блохи

Peromyscopsylla bidentata, Megabothris turbidus, Ctenophthalmus uncinatus и Amalaraeus

penicilliger (Ващенок, Третьяков, 2003).

При этом отмечается, что малочисленные виды никогда не занимают преобла-

дающего положения в структуре сообщества блох, тогда как массовые виды домини-

руют в определенный период сезон, сменяя друг друга. На территории СЗР блохам

свойствен однотипный способ питания, что обуславливает дифференциацию ниш по

сезонной приуроченности, или формирование различных годичных циклов (Ващенок,

2006). Так, при относительно малой численности паразитов насекомоядных - блох

Doratopsylla dasycnema и Рalaeopsylla soricis - различий в фенологии их имаго не

наблюдалось. Оба вида паразитируют на насекомоядных с весны до осени и исчеза-

ют зимой. У видов блох рыжей полевки расхождение по времени отмечается только

у видов, которые наиболее тесно связаны с этим грызуном и другими видами рода

Myodes. На территории лесного пояса СЗР к ним относятся Amalaraeus penicilliger,

Ctenophthalmus uncinatus, Peromyscopsylla bidentata, P. silvatica и Rhadinopsylla in-

tegella. Приуроченный к теплому времени года Ctenophthalmus uncinatus преобла-

дает с апреля по август, формируя три поколения. Подобную же фенологию имеет

Megabothris rectangulatus, присутствующие в наших сборах в окрестностях Картеша.

Блоха Amalaraeus penicilliger отличается способностью паразитировать в течение кру-

глого года, причем наиболее высокая численность приходится на холодное время года

с пиком в феврале, а наиболее низкая отмечается в теплый период года. У осенне-

зимнего паразита Peromyscopsylla bidentata показатель обилия достигает наиболее

высокого уровня осенью.

Данные о восьми видах, блохи которых собирались на границе Умеренного пояса

и Заполярья на территории Северо-Запада европейской части России, указывают на

высокий адаптивный потенциал этих эктопаразитов. Несмотря на ограниченный по

времени теплый период года, отмечается устойчивое существование популяций блох

Doratopsylla dasycnema и Рalaeopsylla soricis. Их основной прокормитель - обыкно-

венная бурозубка - характеризуется подвижным образом жизни и отсутствием под-

земной гнездовой камеры (многие грызуны имеют гнездовые камеры, что позволило

многим представителям отряда блох освоить обширные пространства Палеарктики

и Неарктики).

Сборы блох в районе мыса Картеш производись регулярно на протяжении девяти

лет, однако только в наиболее комфортный период августа-сентября. Отсутствие дан-

ных о фауне блох в другие месяцы года на этой территории не позволяет в полной

мере оценить особенности годичных циклов блох в условиях Севера России.

150

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность за содействие в исследованиях сотрудникам Бе-

ломорской биологической станции ЗИН РАН и руководству станции В. Я. Бергеру и

А. А. Сухотину.

Работа выполнена на базе коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН)

(УФК ЗИН рег. № 2-2.20) в рамках Государственной темы «Разработка современных

основ систематики и филогенетики паразитических и кровососущих членистоногих»

(Гос. Регистрационный номер: 1021051603202-7).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Беспятова Л.А., Бугмырин С.В., Медведев С.Г. 2003а. Блохи (Siphonaptera) обыкновенной бурозубки (Sorex

araneus L.) среднетаежной подзоны Карелии. Териологические исследования СПб, ЗИН РАН, 4:

73-77. [Bespyatova L.A., Bugmyrin S.V., Medvedev S.G. 2003a. The fleas (Siphonaptera) of the com-

mon shrew (Sorex araneus L.) in Karelia. Teriologicheskie issledovaniya. SPb, ZIN RAS, 4: 73-77. (in

Russian)].

Беспятова Л.А., Бугмырин С.В., Медведев С.Г. 2003б. Блохи (Siphonaptera) европейской рыжей полевки

(Myodes glareolus Schr.) Карелии. Териологические исследования СПб, ЗИН РАН, 4: 78-85. [Be-

spyatova L.A., Bugmyrin S.V. Medvedev S.G. 2003b. The fleas (Siphonoptera) of the bank vole (Myodes

glareolus Schr.) in Karelia. Teriologicheskie issledovaniya. SPb, ZIN RAS, 4: 78-85. (in Russian)].

Беспятова Л.А., Медведев С.Г. 2004. Клещи и блохи мелких млекопитающих южной части Национального

парка «Водлозерский». Евразиатский энтомологический журнал 3 (3): 203-208. [Bespyatova L.A.,

Medvedev S.G. 2004. Mites, ticks and fleas of small mammals of the southern part of «Vodlozerskii»

National Park. Euroasian entomological journal 3 (3): 203-208. (in Russian)].

Беспятова Л.А., Бугмырин С.В., Медведев С.Г. 2008. Блохи (Siphonaptera) мелких млекопитающих Карелии.

Труды Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, 13: 26-31 [Bespyatova L.A., Bugmyrin S.V.,

Medvedev S.G. 2008. Fleas (Siphonaptera) of small mammals of Karelia. Transactions of the Karelian

Research Centre of the Russian Academy of Sciences 13: 26-31. (in Russian)].

Бугмырин С.В., Иешко Е.П., Аниканова В.С., Беспятова Л.А. 2003. К фауне паразитов мелких млекопи-

тающих национальных парков «Паанаярви», «Оуланка». Труды Карельского научного центра Рос-

сийской академии наук 3: 97-101. [Bugmurin S.V., Ieshko E.P., Anikanova V.S., Bespyatova L.A. 2003.

On the fauna of small mammal parasites in the Paanajarvi and Oulanka national parks. Trudi Karelskogo

nauchnogo centra RAS 3: 97-101. (in Russian)].

Бугмырин С.В., Бойко Н.С., Беспятова Л.А., Аниканова В.С. 2004. Паразиты лесного лемминга (Myopus

schisticolor Lill.) Кандалакшского заповедника. Сибирская зоологическая конференция, посвящен-

ная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 15-22 сентября

2004, 360. [Bugmurin S.V., Boyko N.S., Bespyatova L.A., Anikanova V.S. 2004. Parasity lesnogo leminga

(Myopus schisticolor Lill.) Kandalakshskogo zapovednika. Sibirskaya zoologicheskaya konferentsiya, pos-

vyashchenaya 60-letiyu Instituta sistematiki i ekologii zhivotnyh SO RAN, Novosibirsk 15-22 sentyabrya

2004, 360 pp. (in Russian)].

Бугмырин С.В., Беспятова В.С., Аниканова Е.П., Иешко Е.П. 2008. Паразиты мелких млекопитающих парка

«Дружба» (Финляндия) и государственного природного заповедника «Костомукшский» (Россия).

151

Труды Карельского научного центра РАН. Петрозаводск 13: 32-40. [Bugmurin S.V., Bespyatova L.A.,

Anikanova V.S., Ieshko E.P. 2008. Parasites of small mammals in Friendship Park. Trudy Karelskogo

nauchnogo tsentra RAS. Petrozavodsk 13: 32-40. (in Russian)].

Ващенок В.С. 1996. Видовой состав блох (Siphonaptera) Северо-Запада России. Паразитология 30 (5): 410-

423. [Vaschonok V.S. 1996. Check-list of fleas (Siphonaptera) of the North-West of Russia. Parazitologiya

30 (5): 410-423. (in Russian)].

Ващенок В.С. 2006. Видовой состав, хозяинная приуроченность и дифференциация ниш у блох

(Siphonaptera) мелких млекопитающих Ильмень-Волховской низины. Паразитология 40 (5): 425-437.

[Vaschonok V.S. 2006. Species composition, host association and niche differentiation in fleas of small

mammals in the Ilmen-Volkhov lowland. Parazitologiya 40 (5): 425-437. (in Russian)].

Ващенок В.С. 2013. Видовой состав, численность и годичные циклы блох (Siphonaptera) рыжей полевки

(Myodes glareolus) в западной части Вологодской области. Паразитология 47 (5): 390-401. [Vasche-

nok V.S. 2013. Species composition, abundance, and annual cycles of fleas (Siphonaptera) on bank voles

Clethrionimys glareolus) in the Western part of Vologda province (Babaevo district). Parazitologiya 47

(5): 390-401. (in Russian)].

Ващенок В.С., Третъяков К.А. 2003. Сезонная динамика численности блох (Siphonaptera) на рыжей полевке

(Myodes glareolus) в северной части Новгородской области. Паразитология 37 (3): 177-190. [Vas-

chonok V.S., Tretyakov K.A. 2003. The seasonal dynamics of flea (Siphonaptera) numbers on bank voles

(Myodes glareolus) in the north part of Novgorod region Parazitologiya 37 (3): 177-190. (in Russian)].

Ващенок В.С., Третьяков К.А. 2004. Сезонная динамика численности блох (Siphonaptera) обыкновенной

бурозубки (Sorex araneus) в северной части Новгородской области. Паразитология 38 (6): 503-514.

[Vaschonok V.S., Tretyakov K.A. 2004. Seasonal dynamics of a flea number (Siphonaptera) on the com-

mon shrew (Sorex araneus) in the North part of the Novgorod oblast. Parazitologiya 30 (5): 410-423.

(in Russian)].

Ващенок В.С., Третьяков К.А. 2005. Сезонная динамика численности блох (Siphonaptera) на малой лесной

мыши (Apodemus uralensis) в северной части Новгородской области. Паразитология 39 (4): 270-277.

[Vaschonok V.S., Tretyakov K.A. 2005. The seasonal dynamic of fleas (Siphonaptera) abundance on Apode-

mus uralensis in the Northern part of Novgorod region. Parazitologiya 39 (4): 270-277. (in Russian)].

Котти Б.К. 2018. Каталог блох (Siphonaptera) фауны России и сопредельных стран. 2-е издание. Ставрополь,

изд-во СКФУ, 128 с. [Kotti B.K. 2018. Katalog bloh (Siphonaptera) fauny Rossii I sopredel'nyh stran. 2-e

izdanie. Stavropol', Al'fa-Print, 132 ss. (in Russian)].

Медведев С.Г. 2009. Фауна кровососущих насекомых Северо-Запада России. Характеристика ареалов. Эн-

томологическое обозрение 88 (1): 83-98. [Medvedev S.G. 2009. The Fauna of Bloodsucking Insects of

Northwestern Russia. Characteristics of the Ranges. Entomological Review 89 (1): 56-68 (in English)]

Медведев С.Г., Третьяков К.А. 2013. Блохи мелких млекопитающих Санкт-Петербурга. Паразитология 48

(4): 302-314. [Medvedev S.G., Tretyakov K.A. 2014. Fleas of small mammals in St. Petersburg. Ento-

mological Review 94 (9): 1297-1305. (in English)].

Brinck-Lindroth G., Smit F.G.A.M. 2007. The fleas (Siphonaptera) of Fennoscandia and Denmark. Brill, 41.

Lewis R.E. 1974. Notes on the geographical distribution and host preferences in the order Siphonaptera. Part 3.

Hystrichopsyllidae. Journal Medical Entomology 11 (2): 147-167.

Smit F.G.A.M. 1969. A catalogue of the Siphonaptera of Finland with distribution maps of all Fennoscandian

species. Annales Zoologici Fennici 6: 47-86.

152