ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2022, том 56, № 4, с. 282-293.

УДК 576.895.775:598.2

БЛОХИ (SIPHONAPTERA) НА ЮГЕ РОССИИ

^a ФГАОУ ВО «Северо-Кавказский федеральный университет»,

ул. Пушкина, 1, Ставрополь, 355009 Россия

^bФедеральное государственное бюджетное учреждение науки

«Федеральный исследовательский центр Южный научный центр

Российской академии наук», ул. Чехова 41, Ростов-на-Дону, 344006 Россия

^cФКУЗ «Ставропольский противочумный институт» Роспотребнадзора,

ул. Советская, 13, Ставрополь, 355035 Россия

*e-mail: boris_kotti@mail.ru

**e-mail: stvaleriy@yandex.ru

Поступила в редакцию 22.06.2022 г.

После доработки 02.07.2022 г.

Принята к публикации 04.07.2022 г.

Блохи - временные эктопаразиты млекопитающих и птиц - являются важным объектом

исследований в эпидемиологии и зоогеографии. Будучи связанными с телом хозяина только

в течение части жизненного цикла, в остальное время они находятся под влиянием условий

температуры и влажности окружающей среды. В связи с этим распространение многих видов

не совпадает с размещением их хозяев и требует специального исследования. Наша цель со-

стояла в характеристике фауны блох млекопитающих и птиц в Волго-Донском междуречье,

Предкавказье и на северном склоне Большого Кавказа. Блохи большинства видов паразитируют

здесь на широком круге хозяев, включающем представителей разных родов, подсемейств или

семейств. Паразиты 57 видов распространены в соответствующих биотопах по всей террито-

рии Юга России. Несколько видов обитают на равнине и не встречены на Большом Кавказе;

другие, наоборот, обитают только в горах.

Ключевые слова: блохи, млекопитающие, птицы, специфичность, распространение, Юг

России, ландшафты.

DOI: 10.31857/S0031184722040020, EDN: fggtke

Блохи - паразиты млекопитающих и птиц, первостепенные переносчики в при-

родных очагах чумы. Настоящая статья посвящена выявлению особенностей распро-

странения и паразито-хозяинных связей видов блох на территории обширного региона,

эндемичного по чуме. Чума - особо опасная болезнь человека, существующая почти

всесветно в природных очагах. Природные очаги чумы на юге России известны на-

282

чиная с 1913 г. (Онищенко и др., 2004; Кутырев, Попова, 2016). Значительное разно-

образие видов блох, от которых в природе был выделен возбудитель заболевания, их

способность передавать чуму показывают широкие возможности трансмиссии микроба

(Медведев, Вержуцкий, 2019; Медведев и др., 2019, 2020, 2021).

Основополагающие труды по разнообразию блох Юга России - это «Определитель

блох (Suctoria - Aphaniptera) Юго-Востока CCCР» (Иофф, Тифлов, 1954), «Источни-

ки и переносчики чумы и туляремии» (Миронов и др., 1965), «Определитель блох

Кавказа» (Тифлов и др., 1977) и «Видовое разнообразие блох (Siphonaptea) Кавказа»

(Котти, 2014). Наши предыдущие работы (Котти, 2015, 2016; 2018; Котти, Забашта,

2018; Котти и др., 2019, 2020, 2021; Котти, Жильцова, 2019; Котти, Артюшина, 2020)

направлены на анализ видового состава, распространения, паразито-хозяинных связей

и эпизоотологического значения блох отдельных областей Юга России. В настоящем

сообщении рассмотрены результаты многолетних исследований фауны блох всего

этого региона.

Расположение и природные условия

Исследованная территория включает Волго-Донское междуречье, Предкавказье и

северный макросклон Большого Кавказа. В восточной части Волго-Донского между-

речья и Предкавказья (Северо-Западный Прикаспий) представлены полупустынные,

а в западной - степные ландшафты. В Центральной части Предкавказья распростране-

ны лесостепные, а на Большом Кавказе - предгорные, среднегорные и высокогорные

ландшафты.

Регион относится к Восточно-Европейской равнинной физико-географической

стране и Кавказской горной стране. Общая площадь 618 тыс. км².

Здесь находятся Центрально-Кавказский высокогорный, Терско-Сунженский низ-

когорный, Дагестанский равнинно-предгорный, Прикаспийский Северо-Западный

степной, Прикаспийский песчаный и Восточно-Кавказский высокогорный природные

очаги чумы.

В админиcтративном отношении это Астраханская, Волгоградская, Ростовская

области, Краснодарский и Ставропольский края, республики Адыгея, Дагестан, Ин-

гушская, Кабардино-Балкарская, Калмыкия, Карачаево-Черкесская, Северная Осетия-

Алания, Чеченская.

Разнообразие фауны на юге России обусловлено многообразием природных усло-

вий и особенностями палеогеографии. Сведения о населении птиц и млекопитающих

этой территории изложены на основании материалов ряда сводок и монографий (Тем-

ботов, Казаков, 1982; Соколов, Темботов, 1989; Комаров, 2002, 2003; Тарасов, 2002;

Белик и др., 2003; Комаров, Хохлов, 2003; Стахеев, 2008, 2019; Сижажева, 2012;

Белик, 2021).

Различные условия обитания зверей и птиц на территории юга России обусловли-

вают и значительное разнообразие видового состава их блох. Обширные безлесные

пространства населены разнообразными млекопитающими и птицами, роющими норы

и устраивающими в них гнезда или использующими норы других теплокровных хозя-

ев. Лесные биотопы дают возможность обитания животных в дуплах или среди вет-

вей. Особые условия обитания создают многочисленные скальные участки и осыпи.

283

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основу настоящей работы составляют материалы, собранные авторами в период c 2002 по

2021 г. в Адыгее, Дагестане, Карачаево-Черкесии, Ростовской обл., Северной Осетии, Крас-

нодарском крае, Калмыкии. Идентифицированы блохи, полученные в те же сроки от С.И. Го-

менко, А.А. Забашты, Р.В. Зуева, Ю.Е. Комарова, Е.П. Куджевой, А.Н. Романа, В.А. Тельпова,

К.В. Харина и К.Ю. Шкарлета. В общей сложности была определена видовая принадлежность

свыше 32 тысяч экз. блох, собранных с 2120 млекопитающих, а также обнаруженных в резуль-

тате обследования 983 гнезд птиц и зверей.

Полностью использованы материалы публикаций, перечисленных выше во введении. Ряд

сведений был получен при работе с коллекционными фондами и архивными материалами Став-

ропольского научно-исследовательского противочумного института, Зоологического институ-

та РАН (ЗИН РАН), Дагестанской, Кабардино-Балкарской, Причерноморской и Элистинской

противочумных станций.

В итоге мы раcполагаем данными о видовом разнообразии блох на следующих видах хозяев,

их нор и гнезд. Названия млекопитающих и птиц приведены в соответствии со специальными

руководствами (Коблик, Архипов, 2014; Лисовский и др., 2019).

Млекопитающие (Mammalia)

Отряд насекомоядные (Eulipotyphla): белогрудый (Erinaceus roumanicus Barrrett-Hamilton)

и ушастый (Hemiechinus auritus Gmelin) ежи, малая (Crocidura suaveolens (Pallas)) и белобрю-

хая С. leucodon (Hermann)) белозубки, бурозубка Волнухина (Sorex volnuchini Ognev), кавказ-

ская бурозубка (S. satunini Ognev), бурозубка Радде (S. raddei Satunin) и кутора Шелковникова

(Neomys teres Miller), кавказский (Talpa caucasica Satunin) и малый (T. levantis Thomas) кроты.

Отряд рукокрылые (Chiroptera): двухцветный кожан (Vespertilio murinus L.), большой

подковонос (Rhinolophus ferrumequinum Schreber), остроухая (Myotis blythi (Tomes)) и усатая

(M. mystacinus (Kuhl)) ночницы, нетопырь-карлик (Pipistrellus pipistrellus (Schreber)) и малый

(тонкоголосый) нетопырь (P. pygmaeus (Leach)), которых в данной работе мы рассматриваем

на уровне надвида P. pipistrellus s. l., лесной нетопырь (P. nathusii (Keiserling et Blasius)), ев-

ропейская широкоушка (Barbastella barbastellus (Schreber)).

Отряд хищные (Carnivora): шакал (Canis aureus L.), волк (C. lupus L.), енотовидная собака

(Nycteroites procyonoides (Gray)), обыкновенная лисица (Vulpes vulpes (L.)), корсак (V. corsac

(L.)), бурый медведь (Ursus arctos L.), горностай (Mustela erminea L.), ласка (M. nivalis L.), степ-

ной хорь (M. eversmanii Lesson), перевязка (Vormela peregusna (Gueldenstaedt)), лесная (Martes

martes (L.)) и каменная (M. foina (Erxleben)) куницы, европейский барсук (Meles meles (L.)).

Отряд грызуны (Rodentia): обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L.), малый суслик (Spermo-

pilus pygmaeus (Pallas)), лесная соня (Dryomys nitedula (Pallas)), полчок (Glis glis (L.)), клухор-

ская мышовка (Sicista kluchorica Sokolov et al.), мохноногий тушканчик (Dipus sagitta (Pallas)),

обыкновенный емуранчик (Stylodipus telum (Lichtenstein)), большой (Allactaga major (Kerr)) и

малый (A. elater (Lichtenstein)) тушканчики, тарбаганчик (Pygeretmus pumilo (Kerr)), обыкно-

венный (Spalax microphthalmus Gueldenstaedt) и гигантский (S. giganteus Nehring) слепыши,

серый хомячок (Cricetulus migratorius (Pallas)), обыкновенный (Cricetus cricetus (L.)) и пред-

кавказский (Mesocricetus raddei (Nehring)) хомяки, прометеева (Prometheoys schaposchnikovi

Satunin) и рыжая (Myodes glareolus (Schreber)) полевки, обыкновенная слепушонка (Ellobius

talpinus (Pallas)), водяная (Arvicola amphibius (L.)), гудаурская (Chionomys gud Satunin), малоа-

зийская (C. roberti (Thomas)), дагестанская (Microtus daghestanicus Shidlovsky), кустарниковая

(M. majori (Thomas)), обыкновенная (M. arvalis (Pallas)), восточноевропейская (M. rossiaemeridi-

284

onalis Ognev) и общественная (M. socialis (Pallas)) полевки, полуденная (Meriones meridianus

(Pallas)) и тамарисковая (M. tamariscinus (Pallas)) песчанки, полевая (Apodemus agrarius (Pal-

las)), европейская лесная (Sylvaemus sylvaticus (L.)), малая лесная (S. uralensis (Pallas)), степная

(S. witherbyi (Thomas)), желтогорлая (S. flavicollis (Melchior)), кавказская (S. ponticus (Sviri-

denko)), домовая (Mus musculus L.) и курганчиковая (M. specilegus (Petenyi) мыши.

Обыкновенная и восточноевропейская полевки анализировались нами на уровне надвидо-

вого комплекса M. arvalis s. l.

Птицы (Aves)

Отряд гусеобразные: огарь (Tadorna ferruginea (Pallas)), пеганка (T. tadorna (L.)).

Отряд соколообразные: бородач (Gypaetus barbatus (L.)), степная пустельга (Falco naumanni

(Fleischer)).

Отряд курообразные: кавказский улар (Tetraogallus caucasicus (Pallas)).

Отряд голубеобразные: сизый голубь (Columba livia Gmelin).

Отряд совообразные: домовый cыч (Athene noctua (Scopoli)).

Отряд воробьеобразные: береговая (Riparia riparia (L.)) и горная (Ptyonoprogne rupestris

(Scopoli)) ласточки, воронок - (Delichon urbica (L.)), малый (Calandrella cinerea (Gmelin)), серый

(Calandrella rufescens (Vieillot)) и степной (Melanocorypha calandra (L.)) жаворонки, желтая

(Motacilla flava L.), горная (M. cinerea Tunstall) и белая (M. alba L.) трясогузки, обыкновенный

скворец (Sturnus vulgaris L.), сойка - (Garrrulus glandarius (L.)), клушица (Pyrrhocorax pyrrhoco-

rax (L.)), альпийская галка (P. graculus (L)), оляпка - (Cinclus cinclus (L.), крапивник Troglodytes

troglodytes (L.), лесная завирушка (Prunella modularis (L.)), пеночка-теньковка (Phylloscopus

collybita (Vieillot)). мухоловка-белошейка (Ficedula albicollis (Temminck)), малая мухоловка (F.

parva (Bechstein)), обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe (L.)), каменка-плясунья (O. isa-

bellina (Temminck)), пестрый каменный дрозд (Monticola saxatilis (L.)), горихвостка-чернушка

(Phoenicurus ochruros (S.G. Gmelin)), черный дрозд (Turdus merula L.), певчий дрозд (T. philom-

elos C.L. Brehm), московка (Parus ater L.), обыкновенная лазоревка (P. caeruleus L.), большая

синица (P. major L.), обыкновенная пищуха (Certhia familiaris L.), домовый воробей (Passer

domesticus (L.)), полевой воробей (P. montanus (L.)), снежный воробей (Montifringilla nivalis

(L.)), обыкновенная (Emberiza citrinella L.) и горная (E. cia L.) овсянки.

По степени специфичности паразитов в выборе хозяина выделяют блох, паразитирующих на

хозяевах одного вида (моноксенные, или ультраспецифичные паразиты) и на хозяевах несколь-

ких видов из одного рода (олигоксенные паразиты). Кроме того, среди видов блох представ-

лены плейоксенные виды, имеющие основных хозяев из нескольких родов одного семейства,

а также поликсенные паразиты, хозяева которых принадлежат к разным семействам и даже

отрядам (Балашов, 2009).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Блохи млекопитающих

Блохи насекомоядных. На равнине и в предгорьях Большого Кавказа обитают

белогрудый и ушастый ежи и с ними блоха Archaeosylla erinacei (Bouche, 1835). На

ушастом еже в условиях степной и полупустынной зон встречается Echidnophaga gal-

linacea (Westwood, 1875). Виды полупустынной и степной зон - малая и белобрюхая

белозубки с блохой Leptopsylla (Leptopsylla) algira Jordan et Rothschild, 1911. Другой

вид, L. sexdentata (Wagner, 1930), вероятно, тоже является паразитом землероек, и

отмечен в горах Восточного Кавказа.

285

В мезофильных местообитаниях распространены кавказский и малый кроты и

блохa Palaeopsyla alpestris Argyropulo, 1946. С кротами связан также малоизученный

вид P. osetica Ioff, 1953.

С мезофильными биотопами лесостепной зоны, поясов широколиственных и хвой-

ных лесов связаны бурозубки Волнухина, кавказская бурозубка и кутора Шелковни-

кова, а также бурозубка Радде, живущая только на Большом Кавказе. Их паразит,

Palaeopsylla gromovi Argyropulo, 1934, обитает на всей территории Большого Кавказа,

а в Предкавказье - только в центральной части. Блоха Doratopsylla dampfi Argyropulo,

1935 паразитирует на всех этих землеройках только на Большом Кавказе.

Блохи рукокрылых. Во всех природных зонах и высотных поясах (кроме аль-

пийского) обитают паразиты рыжей вечерницы - Ischnosyllus elongatus (Curtis, 1832)

и блоха двухцветного кожана I. obscurus (Wagner, 1898).

В степной и лесостепной зонах, а также в поясах широколиственных лесов и тем-

нохвойных лесов на большом подковоносе паразитирует Rhinolophopsylla unipectinata

(Taschenberg, 1880). Остроухая и усатая ночницы здесь - хозяева блох Ischnopsyllus

dolosus Dampf, 1912 и I. intermedius (Rothschild, 1898). Нетопырь-карлик обитает

с блохами Nycteridopsylla. eusarca Dampf, 1908, I. octactenus (Kolenati, 1856), I. inter-

medius (Rothschild, 1898) и N. pentactena (Kolenati, 1856); на лесном нетопыре пара-

зитирует I. variabilis (Wagner, 1898). У европейской широкоушки обнаружен только

I. intermedius. На позднем кожане тоже встречен паразит I. intermedius, а на двух-

цветном кожане - этот же вид паразита, N. dictena (Kolenati, 1856) и I. obscurus

(Wagner, 1898).

Блохи хищных. По всей территории, за исключением городских поселений, рас-

пространены хищные млекопитающие из семейств псовые, куньи и кошачьи и с ними

их блохи. Так, Pulex irritans L., 1758 - паразит шакала, волка, корсака, обыкновен-

ной лисицы, степного хоря, перевязки, барсука. Кошачья блоха Ctenocephalides felis

(Bouche, 1835) связана с домашней кошкой, но может нападать и на других зверей,

C. canis (Curtis, 1826), паразитирует, кроме основного хозяина, у домашней собаки,

обыкновенной лисицы, корсака и шакала. Chaetopsylla homoea Rothschild, 1906 - блоха

ласки и горностая. Общими паразитами для псовых (обыкновенная лисица, шакал,

енотовидная собака) и обыкновенного барсука являются C. globiceps (Taschenbeg,

1880) и С. trichosa Kohaut, 1903. Вместе с тем, обыкновенный барсук - единствен-

ный хозяин Paraceras melis (Walker, 1856). Среди других представителей куньих два

вида куниц (род Martes) служат хозяевами для Chaetopsylla mirabilis Ioff et Argyropuo,

1934, C. caucasica Smit, 1953 и C. rothschildi Kohaut, 1903. Бурый медведь с блохой

Chaetopsylla hyaenae (Kolenati, 1846) в настоящее время сохранился только в горах.

Блохи грызунов. Некоторые паразиты представителей отряда грызунов паразити-

руют в горах и на равнинах у видов хозяев из разных семейств, таких как хомяковые

и беличьи: это Ctenophthalmus golovi Ioff et Tiflov, 1930 и С. orientalis (Wagner, 1898).

Другая блоха - Ceratophyllus. sciurorum (Schrank, 1803) - имеет аналогичное распро-

странение, но связана с древесными грызунами из разных семейств - обыкновенной

белкой, лесной соней и полчком.

286

Паразиты малого суслика на равнине и в горах: Citellophilus tesquorum (Wagner,

1898), Oropsylla idahoensis (Baker, 1904), N. setosa (Wagner, 1898), Frontopsylla semura

Wagner et Ioff, 1926. В степной и полупустынной зонах Северо-Западного Прикаспия

обитает Ctenophthalmus. pollex Wagner et Ioff, 1926. Только в горной части ареала

хозяина, в высокогорье, распространен Rhadinopsylla li Argyropulo, 1941.

Лесная соня и полчок - основные хозяева Myoxopsylla jordani Ioff et Argyropulo,

1934 лесных биотопов в горах и на равнине.

Тушканчики (сем. Dipodidae и Allactagidae) - обитатели полупустынной и степной

зон - прокормители Ophthalmosylla v. volgensis (Wagner et Ioff, 1926), Frontopsylla

macrophthalma Jordan et Rothschild, 1915, Mesopsylla hebes dampfi Wagner et Ioff, 1936,

M. lenis arenaria Scalon, 1970 и M. t. tuschkan Wagner et Ioff, 1926.

В полупустынной зоне обитает гигантский слепыш с блохой C. gigantospalacis

Ioff, 1929, а в степной и лесостепной зонах - обыкновенный слепыш с паразитом

Ctenophthalmus spalacis Jordan et Rothschild, 1911.

Блохи нескольких видов являются общими для представителей подсемейств хо-

мячьих и полевочьих семейства хомяковые. Это Callopsylla caspia (Ioff et Argyropulo,

1934), Frontopsylla caucasica Ioff et Argyropulo, 1934, Rhadinosylla caucasica Argyro-

pulo, 1946, Ctenophthalmus intermedius Argyropulo, 1935, C. schuriscus Ioff, 1940 на

Большом Кавказе, Megabothris turbidus (Rothschild, 1909), Amphipsylla rossica Wagner,

1912, Ctenophhalmus golovi Ioff et Tiflov, 1930, Stenoponia ivanovi Ioff et Tiflov, 1934,

Hystrichopsylla talpae Curtis, 1825 и H. satunini Wagner, 1916 в горах и на равнине.

Представители подсемейства хомячьи служат основными хозяевами для ряда блох.

Специфический паразит серого хомячка в восточной части гор и равнин юга Рос-

сии - Amphipsylla schelkovnikovi Wagner, 1909, но на нем встречается большое число

паразитов, общих для этого зверька и обитающих совместно с ним других грызунов.

C. acuminatus Ioff et Argyropulo, 1934 - паразит равнинного подвида предкавказского

хомяка Mesocricetus raddei planicola. С горной формой данного вида M. raddei avaricus

связан С. rettigi Rothschild, 1908 - другой представитель подрода Palaeoctophtamus.

Полевки широко распространены по территории юга России. В любом районе

встречается хотя бы один из видов этого подсемейства. Среди блох обыкновенной,

кустарниковой, дагестанской, рыжей полевок есть виды, распространенные как на

равнинах, так и в горах. Это Nosopsyllus сonsimilis (Wagner, 1898), Megabothris turbidus

(Rothschild, 1909), Amphipsylla rossica, Peromyscopsylla bidentata (Kolenati, 1863), C.

w. wagneri Tiflov, 1928. Другие блохи обитают только или преимущественно в горах.

Это паразиты полевок, живущих исключительно в горной местности: прометеевой -

C. inornatus; гудаурской и малоазийской - Callopsylla saxatilis (Ioff et Argyropulo,

1934), C. kazbegiensis Goncharov, 1980, A. kuznetzovi Wagner, 1912, Paradoxopsyllus

hesperius Ioff, 1946, Ctenophthalmus chionomydis Ioff et Rostigayev, 1950, C. bifurcus

Ioff, 1940 и Paraneopsylla dampfi Ioff, 1946. Это блохи и других полевок, живущих на

равнине и в горах: обыкновенной, кустарниковой, дагестанской - Amalaraeus dissimilis

daghestanicus Labunets, 1982, Leptopsylla nana Argyropulo, 1946, C. parvus Argyropulo,

1935; водяной - A. arvicolae (Ioff, 1948), M. walkeri (Rothschild, 1902). Исключительно

на равнинах, в степной и полупустынной зонах обитают, как и их хозяева, паразиты

287

общественной полевки Rhadinopsylla acuminata Ioff et Tiflov, 1946, R. ucrainica Wag-

ner et Argyropulo, 1934, C. secundus Wagner, 1916 и блоха обыкновенной слепушонки

Xenopsylla magdalinae Ioff, 1935.

Блохи мышиных. По всей территории, за исключением высокогорий, распростра-

нена блоха Nosopsyllus mokrzeckyi (Wagner, 1916) - паразит мышей родов Mus и Syl-

vaemus вне построек человека. В рассматриваемом регионе этот вид связан с домовой,

курганчиковой, европейской лесной, малой лесной, кавказской и степной мышами.

Другой вид блох - L. segnis (Schönherr) - блоха домовой мыши в человеческом

жилище. В условиях степной зоны встречается и в открытых стациях. Еще один па-

разит синантропных грызунов на равнинах - N. fasciatus (Bosc, 1800) - блоха крыс

рода Rattus, космополит. На территории юга России известна с серой крысы и других

грызунов. C. proximus (Wagner, 1903) и L. taschenbergi (Wagner, 1898) - блохи практи-

чески всех видов мышей рода Sylvaemus, а последний вид - еще полевой и домовой

мышей в лесостепных и степных ландшафтах равнин и на Большом Кавказе.

В полупустынях наиболее многочисленные грызуны тамарисковая и полуденная

песчанки, а с ними X. c. conformis (Wagner, 1903), N. l. laeviceps (Rothschild, 1903),

Stenoponia vlasovi Ioff et Tiflov, 1934, и Coptopsylla bairamaliensis Wagner, 1928, а на

востоке зоны - R. cedestis Rothschd, 1913, R. bivirgis Rothschd, 1913, Ctenophthalmus

dolichus ustjurt Ioff, 1940.

Блохи птиц

На равнинах и в горах юга России распространены паразиты птиц-склерофилов:

городской и скальной ласточек Ceratophyllus farreni Rothschild, 1905 и C. hirundinis

(Curtis, 1826), горихвостки-чернушки, горного конька, снежного воробья, горной и

белой трясогузки, обыкновенной каменки - Ceratophyllus borealis Rothschild, 1907,

C. garei Rothschild, 1902. Вероятно, два последних вида паразитируют также на много-

численных на равнинах кампофилах: степном, малом и сером жаворонках. Широко

распространена и C. s. styx Rothschild, 1900, специфическая блоха другой, береговой

ласточки, использующей для гнездования земляные норы.

Только в полупустыне и в степной зоне обитают блохи птиц-склерофилов:

каменки-плясуньи Frontopsylla f. alatau Fedina, 1946, огаря и пеганки - C. igii Darskaya

et Shiranovich, 1971. Единичны находки C. spinosus Wagner, 1903 с домового сыча

в восточной части Предкавказья.

В лесостепной зоне, поясах широколиственных и темнохвойных лесов обитают

блохи птиц-дендрофилов: обыкновенного скворца, черного и певчего дроздов, боль-

шой синицы, московки и лазоревки, пеночки-теньковки и крапивника, домового и

полевого воробьев, зарянки, пищухи, лесной завирушки и обыкновенной горихвост-

ки. Это C. gallinae (Schrank, 1803), C. fringillae (Walker, 1856), C. pullatus Jordan

et Rothschild, 1920, C. t. tribulis Jordan, 1926, Dasypsyllus gallinulae (Dale, 1878). Они

встречаются также в степной и полупустынной зонах, пойменных лесах и других

биотопах с древостоем.

В субальпийском высотном поясе обитают блохи птиц-склерофилов: горной и го-

родской ласточек: Callopsylla waterstoni (Jordan, 1925), Ceratophyllus caliotes Jordan,

1937, С.rusticus Wagner, 1903, Frontopsylla laeta Jordan et Rothschild, 1920; Callopsylla

288

gemina (Ioff, 1946) - блоха дикого сизого голубя и клушицы; C. gypaetina Peus, 1978 -

паразит бородача; Ceratophyllus e. enefdeae Ioff, 1950 - блоха пестрого каменного

дрозда и снежного воробья; C. vagabundus dimi Mikulin, 1958 - паразит альпийской

галки; Frontopsylla frontalis gud Argyropulo, 1935 найден на кавказском уларе. Хозяева

C. (E.) frigoris Darskaya, 1950: горихвостка-чернушка, горный конек, горная и белая

трясогузки, обыкновенная каменка, снежный воробей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Список блох млекопитающих и птиц юга России включает 131 вид из 36 родов.

Самая большая группа - 57 видов 26 родов - это блохи, распространенные на рав-

нинной территории и в горах.

Для 42 видов из 19 родов распределение ограничено Большим Кавказом. В этом

списке 6 родов с исключительно горными видами, паразитами мелких млекопитаю-

щих: Tarsopsylla, Callopsylla, Amalaraeus, Doratopsylla, Paraneopsylla, Atyphloceras.

Среди них - эндемики юга России: С. kazbegiensis, Amalaraeus improvisus. Эндемичные

виды из других родов - обитатели гор: Сtenophthalmus dagestanicus, C. kazbek, а также

встреченный в горах и на равнине Palaeopsylla osetica.

В лесных поясах среднегорий обитают все блохи летучих мышей, ряда грызунов

(Myoxopsylla jordani, Ceratophyllus sciurorum, Tarsopsylla octodecimdentata) и птиц

(C. gallinae, C. fringillae, C. pullatus, C. tribulis).

Анализ распространения эктопаразитов млекопитающих, обитателей лесных и

луговых поясов, выявил дизъюнкцию ареалов ряда видов на территории, располо-

женной между лесной зоной средней полосы Восточно-Европейской равнины и лес-

ным и луговым поясами Кавказа. Однако разрывы ареалов неполные из-за отсутствия

разрыва в пойменных биотопах речных долин. Такие особенности распространения

присущи, в частности, паразиту обыкновенной белки, лесной сони и полчка - блохе

Ceratophyllus sciurorum. Аналогичная дизъюнкция ареала у блох Megabothris turbidus,

Peromyscopsylla bidentata и Hystrichopsylla talpae, паразитирующих на мезофильных

полевках рода Myodes и подрода Microtus, а также у блохи Leptopsylla taschenbergi -

паразите малой лесной, кавказской, степной и домовой мышей.

На территории лесной зоны европейской части России, лесных и луговых поясов

Кавказа отмечаются также примеры викарирования видов блох различных групп хозя-

ев. Так, в направлении с севера на юг на полевках блоху Rhadinopsylla integella casta

Jordan сменяет R. сaucasica Argyropulo; на кротах блоху Palaeopsylla minor (Dale)

сменяют P. alpestris Argyropulo и P. caucasica Ioff; на землеройках-бурозубках и ку-

торах - блоху P. soricis starki Wagner (этот вид проникает в степную и полупустын-

ную зоны с севера по долинам рек) и Doratopsylla dasycnema (Rothschild) на Кавказе

сменяют Palaeopsylla gromovi Argyropulo и Doratopsylla dampfi Argyropulo; на мышах

рода Sylvaemus блоху Ctenophthalmus agyrtes заменяет С. proximus; на буром медведе

блоху Chaetosylla hyaenae сменяет Сh. tuberculaticeps.

Европейско-дальневосточные дизъюнктивные ареалы присущи блохам рода Ar-

chaeopsylla, подрода Hystroceras рода Hystrichopsylla, номинативного подрода рода

Doratopsylla.

289

Иной характер дизъюнкции у ареалов блох обыкновенной, кустарниковой, гуда-

урской и малоазийской полевок, разобщенные участки которых лежат на Кавказе,

в горах Средней и Центральной Азии, Южной Сибири. Это Callopsylla caspia, Fron-

topsylla caucasica, Paradoxopsyllus hesperius, Amphipsylla kuznetzovi, Ctenophthalmus

golovi. Части разорванных ареалов других паразитов полевок, Atyphloceras nuperum

и Callopsylla saxatilis, расположены в горных странах Южной Европы и на Кавказе.

Полупустынными, степными и лесостепными ландшафтами равнин ограничено

распространение 31 вида. В их числе 15 видов обитают только в полупустынной

зоне, в полупустынной и степной - 7, во всех трех зонах распространены 11 видов.

Преимущественно на равнине встречаются представители родов Echidnophaga на

насекомоядных и хищных, Coptopsylla, Ophthalmopsylla и Mesopsylla на грызунах.

Рассмотренные материалы показывают, как велика роль Большого Кавказа как

центра таксономического разнообразия блох. Наличие викарирующих видов свиде-

тельствует о существовании в раннем кайнозое многочисленных фаунистических

связей с другими регионами.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена на базе коллекции блох ФКУЗ «Ставропольский противочумный

институт» Роспотребнадзора. Полевые работы по отлову мелких млекопитающих вы-

полнены в рамках реализации ГЗ ЮНЦ РАН, № гр. проекта 122020100332-8.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Балашов Ю.С. 2009. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. СПб., Наука, 357 с.

[Balashov Ju.S. 2009. Parasitism of acarines and insects on terrestrial vertebrates. SPb., Nauka, 357 pp.

(In Russian)].

Белик В.П. 2021. Птицы Южной России. Ростов-на-Дону - Таганрог, Изд.-во Южного федерального уни-

верситета, т. 1, 812 с. [Belick V.P. 2021. Birds of Southern Russia. Rostov-on-Don - Taganrog. Izdatelstvo

Yuzhnogo federalnogo universiteta, t. 1, 812 pp. (In Russian)].

Белик В.П., Поливанов В.М., Тильба П.А., Джамирзоев Г.С., Музаев В.М., Букреева О.М., Русанов Г.М.,

Реуцкий Н.Д., Мосейкин В.Н., Чернобай В.Ф., Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Мнацеканов Р.А., Комаров

Ю.Е. 2003. Современные популяционные тренды гнездящихся птиц Южной России. Стрепет 1:

10-30. [Belick V.P. Polivanov V.M., Tilba P.A., Jamirzoev G.S., Muzaev V.M., Bukreeva O.M., Rusanov

G.M., Reutsky N.D., Moseikin V.N., Chernobai V.F., Khokhlov A.N., Ilyukh M.P., Mnatsekanov R.A.,

Komarov Yu.E. 2003. Sovrmennye populyatsionnye trendy gnezdyaschichsya ptits Yuzhnoi Rossii. Strepet

1: 10-30. (In Russian)].

Дятлов А.И., Антоненко А.Д., Грижебовский Г.М., Лабунец Н.Ф. 2001. Природная очаговость чумы на

Кавказе. Ставрополь, 345 с. [Dyatlov A.I., Antonenko A.D., Grizhebovskiy G.M., Labunets N.F. 2001.

Natural plague focality in the Caucasus. Stavropol, 345 pp. (In Russian)].

Иофф И.Г., Тифлов В.Е., 1954. Определитель блох (Suctoria - Aphaniptera) Юго-Востока CCCР. Ставрополь,

Ставропольское книжное издательство, 201 с. [Ioff I.G., Tiflov V.E. 1954. Key to identification of fleas

(Suctora - Aphaniptera) of South-East of the USSR. Stavropol, Stavropolskoe knizhnoe izdatelstvo, 201

pp. (In Russian)].

Коблик Е.А., Архипов В.Ю. 2014. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР: спи-

ски видов. «Зоологические исследования», 14. Москва: Т-во научных изданий КМК. 171 c. [Kob-

lik E.A., Arkhipov V.Yu. 2014. Avifauna of the States of Northern Eurasia (former USSR): Checklists.

Zoologicheskie issledovania, 14. Moscow, KMK Scientific Press Ltd, 171 pp].

290

Комаров Ю.Е. 2002. Орнитонаселение равнинных ландшафтов Северной Осетии - Алании Кавказский

орнитологический вестник (Ставрополь) 14: 38-50. [Komarov Yu. E. 2002. Ornithonaseleniye ravnin-

nych landschaftov Severnoy Osetiyi - Alaniyi Kavkazskiy Ornithologicheskiy Vestnik (Stavropol) 14:

38-50. (In Russian)].

Комаров Ю.Е. 2003. Антропогенный орнитокомплекс равнинной части Северной Осетии - Алании Кав-

казский орнитологический вестник (Ставрополь) 15: 43-60. [Komarov Yu.E. 2003. Antropogennyi

ornitokomplex ravninnoi chasti Severnoy Osetii -Alaniyi Kavkazskiy Ornithologicheskiy Vestnik (Stav-

ropol) 15: 43-60. (In Russian)].

Комаров Ю.Е., Хохлов А.Н. 2003. Животное население лесов Республики Северная Осетия-Алания. Ставро-

поль, СГУ, 67 с. [Komarov Yu.E., Chochlov A.N. 2003. Zhivotnoye naseleniye lesov Respubliki Severnaya

Osetiya - Alaniya. Stavropol, SGU, 67 pp. (In Russian)].

Котти Б.К. 2014. Видовое разнообразие блох (Siphonaptea) Кавказа. Ставрополь, СКФУ, 132 с. Kotti B.K.

2014. Species diversity of fleas (Siphonaptera) in the Caucasus. Stavropol, NCFU, 132 pp. (In Russian)].

Котти Б.К. 2015. Блохи (Siphonaptera) млекопитающих и птиц на Большом Кавказе Паразитология 49 (4):

289-303. [Kotti B.K. 2015. Fleas (Siphonaptera) of mammals and birds in the Great Caucasus. Parazi-

tologiya 49 (4): 289-303. (In Russian)].

Котти Б.К. 2016. Блохи (Siphonaptera) млекопитающих и птиц в Предкавказье. Паразитология 50 (6): 460-

470. [Kotti B.K. 2016. Fleas (Siphonaptera) of mammals and birds in the Ciscaucasia. Parazitologiya 50

(6): 460-470. (In Russian)].

Котти Б.К. 2018. Распространение и специфичность паразито-хозяинных связей блох (Siphonaptera) на

Центральном Кавказе. Паразитология 52 (6): 463-475. [Kotti B.K. 2018. Distribution and host-parasite

relations of fleas (Siphonaptera) in the Central Caucasus. Parasitologiya 52 (6): 463-475. (In Russian)].

https//doi.org: 10.1134/S0031184718060042

Котти Б.К., Артюшина Ю.С. 2020. Блохи (Siphonaptera) млекопитающих и птиц на Восточном Кавказе.

Паразитология 54 (5): 430-440. [Kotti B.K., Artyushina J.S. 2020. Fleas (Siphonaptera) of mammals

and birds in the Eastern Caucasus. Parazitologiya 54 (5): 430-440. (In Russian)]. https//doi.org/10.31857/

S123456780605006

Котти Б.К., Забашта А.В. 2018. К изучению фауны блох птиц и млекопитающих Ростовской области Труды

Ставропольского отделения Русского энтомологического общества: матер. ХI международной науч-

но-практической интернет-конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (22 октября 2018 г.).

14. Ставрополь, Параграф, 95-98. [Kotti B.K., Zabashta A.V. 2018. Materials for studying of the birds

and mammals flea fauna in Rostov region. Works of the Stavropol department of Russian entomological

society: Materials of XI International practical-science internet-conference «The present-day problems of

entomology» (22.10.2018). Iss. 14. Stavropol, Paragraph, 95-98. (In Russian)].

Котти Б.К., Стахеев В.В., Жильцова М.В. 2019. Блохи (Siphonaptera) мелких млекопитающих лесного

пояса Западного Кавказа. Медицинская паразитология и паразитарные болезни 2: 30-36. [Kotti

B.K., Stakheev V.V., Zhiltsova M.V. 2019. Fleas (Siphonaptera) of small mammals in the forest altitudinal

belt of Western Caucasus. Medical parasitology and parasitic diseases 2: 30-36. (In Russian)]. https//doi.

org:10.33092/0025-8326

Котти Б.К., Жильцова М.В. 2019. Значение блох (Siphonaptera) в природных очагах чумы. Паразитология

53 (6): 504-514. [Kotti B.K., Zhiltsova M.V. A value of fleas (Siphonaptera) in the natural foci of plague.

Parazitologiya 53 (6): 504-514. (In Russian)]. https//doi.org/10.1134/S0031184719060061

Котти Б.К., Стахеев В.В., Забашта А.В. 2020. Блохи (Siphonaptera) мелких млекопитающих степного По-

донья. Наука. Инновации. Технологии 4: 7-14. [Kotti B. K., Stakheev V.V., Zabashta A.. 2020. Fleas

(Siphonaptera) of small mammals in steppe of Don region. Science. Innovations. Technologies 4: 7-14.

(In Russian)].

Котти Б.К., Климова Л.И., Ермолова Н.В., Артюшина Ю.С., Бамматов Д.М. 2021. Паразитология 55 (5):

398-407. [Kotti B.K., Klimova L.I., Ermolova N.V., Artyushina J.S., Bammatov D.M. 2021. Fleas (Si-

phonaptera) of rodents in the East Caucasus highland natural plague focus. Parazitologiya 55 (5): 398-407.

(In Russian)]. https//doi.org/: 10.31857/S0031184721050045

291

Кутырев В.В., Попова А.Ю. 2016. Кадастр эпидемических и эпизоотических проявлений чумы на терри-

тории Российской Федерации и стран Ближнего Зарубежья. Саратов, Амирит, 248 с. [Kutyrev V.V.,

Popova A.Yu. 2016. Inventory of epidemic and epizootic manifestations of plague on the territory of the

Russian Federation and neighboring countries. Saratov, Amirit, 248 pp. (In Russian)].

Лисовский А.А., Шефтель Б.И., Савельев А.П., Ермаков О.А., Козлов Ю.А., Смирнов Д.Г., Стахеев В.В.,

Глазов Д.М. 2019. Млекопитающие России. Список видов и прикладные аспекты. Москва, Това-

рищество научных изданий КМК, 193 с. [Lissovky A.A., Sheftel B.I., Saveljev A.P., Ermakov O.A.,

Kozlov Yu.A., Smirnov D.G., Stacheev V.V., Glazov D.M. 2019. Mammals of Russia. Species list and

applied issues. Moscow, KMK Scientific Press, 193 pp. (In Russian)].

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох - переносчиков возбудителей чумы: паразит сус-

ликов - блоха Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898) (Siphonaptera, Ceratophyllidae). Паразитология 53

(4): 267-282. [Medvedev S.G., Verzhutsky D.B. 2019. Diversity of fleas, vectors of plague pathogens:

the flea Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898) (Siphonaptera, Ceratophyllidae). Entomological Review 100

(1): 45-57.] DOI: 10.1134/S003118471904001X

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К. 2020. Разнообразие переносчиков возбудителя чумы: полиго-

стальные паразиты - блохи рода Rhadinopsylla Jordan et Rothschild, 1911 (Siphonaptera: Hystrichopsyl-

lidae). Паразитология 54 (3): 205-231. [Medvedev S.G., Verzhutsky D.B., Kotti B.K. 2020. Diversity of

vectors of plague pathogens: polyhostal parasites, fleas of the genus Rhadinopsylla Jordan et Rothschild,

1911 (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae). Entomological Review 100 (9): 1218-1235.] DOI: 10.31857/

S1234567806030037

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К. 2021. Разнообразие переносчиков чумы: блохи рода Frontopsylla

Wagner et Ioff, 1926 (Siphonaptera, Leptopsyllidae). Паразитология 55 (6): 476-495. [Medvedev S.G.,

Verzhutsky D.B., Kotti B.K. 2021. Diversity of plague vectors: fleas of the genus Frontopsylla Wag-

ner et Ioff, 1926 (Siphonaptera, Leptopsyllidae). Entomological Review 101 (9): 1-14.] DOI: 10.31857/

S003118472106003X

Медведев С.Г., Котти Б.К., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох (Siphonaptera) - переносчиков воз-

будителей чумы: паразит сусликов - блоха Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898). Паразитология 53

(3): 179-197. [Medvedev S.G., Kotti B.K., Verzhutsky D.B. 2019. Diversity of fleas (Siphonaptera), Vec-

tors of plague pathogens: the flea Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898), a parasite of ground squirrels

of the genus Spermophilus. Entomological Review 99 (5): 565-579.] DOI: 10.1134/S0031184719030013

Миронов Н.П., Карпузиди К.С., Климченеко И.З. и др. 1965. Источники и переносчики чумы и туляремии.

М., Медицина, 195 с. [Mironov N.P., Karpuzidi K.S., Klimcheneko I.Z. et al. 1965. Sources and vectors

of plague and tularemia. M., Medicine, 195 pp. (In Russian)].

Онищенко Г.Г., Кутырев В.В. 2004. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири.

М., Медицина, 192 с. [Onischenko G.G., Kutyrev V.V. 2004. Natural plague foci of the Caucasus, the

Caspian Sea, Central Asia and Siberia M., Meditsina, 192 pp. (In Russian)].

Сижажева А.М. 2012. Молекулярно-генетическое и экологическое разнообразие рода Chionomys на Кавка-

зе. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владикавказ, 23 с. [Sizhazheva A.M. 2012. Molecular-genetic and

ecologic diversity of the genus Chionomys in the Caucasus. Autoref. dis. cand. biol. science. Saratov, 23

pp. (In Russian)].

Соколов В.Е., Темботов А.К. 1989. Млекопитающие Кавказа. Насекомоядные. Москва, Наука, 547 с. [So-

kolov V.E., Tembotov A.K. 1989. Mammals of the Caucasus. Insectivores. Moscow, Nauka, 547 pp. (In

Russian)].

Стахеев В.В. 2008. Трансформация фауны грызунов степей Западного Предкавказья. Вестник Южного

научного центра РАН 4 (2): 87-92. [Stakheev V.V. 2008. Fauna transformation of rodents of Western

Caucasia steppes. Vestnik Yuzhnogo nauchnogo tsentra RAN 4 (2): 87-92. (In Russian)].

Стахеев В.В. 2019. Мелкие млекопитающие Западного Предкавказья. В кн. Актуальные проблемы со-

хранения биоразнообразия и экологически сбалансированного природопользования на Западном

Кавказе. Нальчик, 86-87. [Stakheev V.V. 2019, Melkiye mlekopitayushchiye Zapadnogo Predkavkazya.

Aktualniye problemy sokhraneniya bioraznoobraziya i ekologicheski sbalansirovannogo prirodopolzovaniya

na Zapadnom Kavkaze. Nalchik, 85-87 (In Russian)].

292

Тарасов М.П. 2002. Определитель грызунов и зайцеобразных Северного Кавказа. Ставрополь, издательство

Ставропольского института им. В.Д. Чурсина, 81 с. [Tarasov M.P. 2002. Opredelitel gryzunov i zay-

tseobraznykh Severnogo Kavkaza. Stavropol, Stavropol institute im. V.D. Chursina, 81 pp. (In Russian)].

Темботов А.К., Казаков Б.А. 1982. Позвоночные широтных зон и высотных поясов Северного Кавказа.

В кн.: Темботов А.К. (ред.). Ресурсы живой фауны. Ростов, Издательство Ростовского университета

2 : 37-102. [Tembotov A.K., Kazakov B.A. 1982. Pozvonochnye shirotnykh zon i vysotnykh poyasov

Severnogo Kavkaza. In: Tembotov A.K. (ed.). Resursy zhivoy fauny 2. Rostov, Izdatelstvo Rostovskogo

Universiteta, 37-102. (In Russian)].

Тифлов В.Е., Скалон О.И., Ростигаев Б.А. 1977. Определитель блох Кавказа. Ставрополь, Ставропольское

книжное издательство, 278 с. [Tiflov V.E., Scalon O.I., Rostigayev B.A. 1977. Opredelitel blokh Kavkaza.

Stavropol, Stavropolskoye knizhnoye izdatelstvo, 278 pp. (In Russian)].

FLEAS (SIPHONAPTERA) IN THE SOUTH OF RUSSIA

B. K. Kotti, V. V. Stakheev

Keywords: fleas, mammals, birds, host specifity, distribution, natural plague foci, South

of Russia

SUMMARY

Fleas, temporary ectoparasites of mammals and birds, are important objects of epidemiology and

zoogeography. Being associated with the host body only during certain period of their life cycle,

they are influenced by temperature and humidity conditions of the environment. In this regard, the

distribution of many species does not coincide with that of their hosts and requires special research.

Our goal was to characterize the fauna of fleas of mammals and birds in the Steppe Podonye (Don

Basin valley), the Lower Volga region, the Northwestern Caspian Region, the Pre-Caucasus and on

the northern slope of the Greater Caucasus. Fleas of most species parasitize there on a wide range

of hosts, including representatives of different genera, subfamilies or families. Parasites of 57 species

are distributed in the corresponding biotopes throughout the territory of Southern Russia. Several

species live in plain and are not found in the Greater Caucasus; others, on the contrary, live only

in mountains.

293