ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2022, том 56, № 4, с. 335-352.

УДК 576.89(571.513)

ЭКТОПАРАЗИТЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ЮЖНОГО ПРИБАЙКАЛЬЯ

2022 г. Е. А. Вершинин^а, С. А. Борисов^а, О. В. Мельникова^а,*

^аФКУЗ Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Роспотребнадзора,

ул. Трилиссера, 78, Иркутск, 664047 Россия

*e-mail: melnikovaovit@gmail.com

Поступила в редакцию 01.08.2022 г.

После доработки 06.08.2022 г.

Принята к публикации 07.08.2022 г.

Проведено паразитологическое обследование 597 экз. мелких млекопитающих, отловленных

разными способами в южном Прибайкалье. С млекопитающих собрано 4056 экз. эктопаразитов

(блохи, вши, иксодовые и гамазовые клещи), определено до вида 1077: два вида иксодовых

клещей, три вида вшей и 20 - блох. Проведена оценка поражённости зверьков с помощью

традиционных показателей - индекса обилия и индекса встречаемости. Членистоногие были

обнаружены на 55.2% млекопитающих, на одну особь в среднем приходилось 6.8 эктопара-

зита. Инвазия гамазовыми клещами была самой интенсивной, затем следовала поражённость

блохами и вшами. Иксодовые клещи встречались только на животных, отловленных с мая

по сентябрь. По отдельным группам мелких млекопитающих и эктопаразитов имели место

половозрастные различия инфестированности. Корреляционная связь между массой зверька

и эктопаразитарной нагрузкой у лесных полёвок (красной и красно-серой) положительная,

у азиатской лесной мыши - отрицательная.

Ключевые слова: мелкие млекопитающие, эктопаразиты, клещи, блохи, вши, индекс оби-

лия, индекс встречаемости.

DOI: 10.31857/S003118472204007X, EDN: FGVWLZ

Мелкие млекопитающие являются основными естественными хозяевами множества

патогенных агентов, которые могут вызывать заболевания человека (Ostfeld, Mills,

2007; Mihalca, Sándor, 2013). В материалах от мышевидных грызунов и землеро-

ек, обитающих в умеренном поясе Евразии, современными методами обнаруживают

маркеры токсоплазм, микроорганизмов родов Borrelia, Rickettsia, Bartonella, Babe-

sia, Ehrlichia, Anaplasma, Leptospira, бактерий Francisella tularensis, Coxiella burnetii,

флавивирусов, хантавирусов и других патогенов, в том числе тех, которые ранее вы-

явлены не были (Schmidt et al., 2014; Hornok et al., 2015; Tadin et al., 2016). Кроме

того, мелкие млекопитающие являются прокормителями большого числа членисто-

ногих эктопаразитов из классов Насекомых (Insecta Linnaeus, 1758) и Паукообразных

(Arachnida Lamarck, 1801). Клещи, блохи и вши играют основную роль в передаче

инфекции другим животным и человеку. Основное внимание специалистов по эк-

топаразитам Прибайкалья приковано к иксодовым клещам, особенно к таёжному,

являющемуся хозяином и переносчиком большого числа патогенных агентов природно-

335

очаговых инфекций (Данчинова и др., 2004; Khasnatinov et al., 2016). Сведения

о других эктопаразитах млекопитающих крайне скудны (Артемьева и др., 2000). Ранее

мы описали заражённость мелких млекопитающих Прибайкалья преимагинальными

стадиями таёжного клеща Ixodes persulcatus Schulze, 1930 (Мельникова и др., 2015)

и спектр эктопаразитов, снятых со зверьков в разное время года (Вершинин и др.,

2019). В настоящей работе мы обобщили и расширили эти данные, добавив к ним

материалы по размерам и массе тела исследованных видов млекопитающих, провели

оценку поражённости зверьков четырьмя группами эктопаразитов с половозрастными

и межвидовыми различиями.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Мелких млекопитающих отлавливали в подтаёжной зоне Прибайкалья в 2010-2019 гг. раз-

ными методами (давилками Геро, ловчими конусами и канавками в зависимости от времени

года). Координаты мест сбора материала указаны в табл. 1.

Зверьков измеряли (длина хвоста, длина ступни, длина уха), взвешивали и осматривали на

наличие эктопаразитов; собранных членистоногих фиксировали в 70% этиловом спирте для

последующего определения.

Таблица 1. Места сбора материала

Table 1. The sampling sites

Координаты (WGS-84)

Число

Районы сбора материала

отловленных

с.ш.

в.д.

зверьков

г. Иркутск

52°16ʹ30ʺ

104°19ʹ19ʺ

52°19ʹ39ʺ

104°13ʹ09ʺ

52°16ʹ22ʺ

104°26ʹ05ʺ

52°15ʹ52ʺ

104°22ʹ28ʺ

Иркутский район, окр. пос. Маркова

52°12ʹ19ʺ

104°12ʹ51ʺ

Иркутский район, вдоль автодороги

52°10ʹ07ʺ

104°30ʹ20ʺ

25Н-209 (Байкальский тракт)

52°03ʹ37ʺ

104°36ʹ44ʺ

52°01ʹ58ʺ

104°38ʹ38ʺ

Иркутский район, вдоль автодороги

52°17ʹ24ʺ

104°43ʹ47ʺ

350

25Н-210 (Голоустненский тракт)

52°16ʹ45ʺ

104°27ʹ56ʺ

52°16ʹ25ʺ

104°39ʹ45ʺ

Иркутский район, залив Калей

52°06ʹ39ʺ

104°23ʹ08ʺ

Заларинский район, вдоль трассы

53°29ʹ53ʺ

102°00ʹ53ʺ

Сорты - Мойган

53°27ʹ49ʺ

102°08ʹ42ʺ

Баяндаевский район, р. Каменка

53°01ʹ59ʺ

105°22ʹ17ʺ

Эхирит-Булагатский район, окр. д. Кударейка

52°52ʹ26ʺ

104°26ʹ42ʺ

Ольхонский район, окр. д. Сарма

53°5ʹ46ʺ

106°50ʹ21ʺ

Слюдянский район, р. Хара-Мурин

51°27ʹ15ʺ

104°24ʹ63ʺ

Слюдянский район, р. Быстрая

51°43ʹ44ʺ

103°28ʹ11ʺ

Обследовано 597 мелких млекопитающих, относящихся к грызунам и насекомоядным (табл. 2),

с которых снято 4056 экз. эктопаразитов (блохи, вши, иксодовые и гамазовые клещи), опреде-

лено до вида 1077: два вида иксодовых клещей, три вида вшей и 20 видов блох (табл. 3).

Систематика млекопитающих приведена по В.Е. Соколову (1973, 1977, 1988), идентификацию

блох вшей и иксодовых клещей проводили с помощью справочных пособий (Иофф, Скалон,

1954; Сергиенко, 1974; Насекомые и клещи…, 1978; Филиппова, 1977, 1997).

336

Для количественной характеристики пораженности зверьков использовали традиционные

показатели: индекс обилия (ИО, среднее число особей данного вида, приходящееся на единицу

учёта) и индекс встречаемости (ИВ, число проб, в которых обнаружены особи этого вида, вы-

раженное в процентах от общего числа исследованных проб) (Беклемишев, 1970).

При статистической обработке результатов применяли критерий Стьюдента (t-критерий)

и корреляционный анализ; за статистически достоверный принимали уровень значимости

P < 0.05. Расчеты проводили с помощью программы Microsoft Excel 2007.

Краткая ландшафтно-климатическая характеристика

обследуемой территории

Южное Прибайкалье находится в природной зоне южной тайги и характеризуется

резко континентальным климатом и значительной высотой территории над уровнем

моря. Сложный горный рельеф создает разнообразные условия нагревания и охлаж-

дения земной поверхности, обусловливает своеобразное распределение атмосферных

осадков, ветрового режима и других явлений (http://az-kozin.narod.ru/klimat.html), что

обеспечивает многообразие ландшафтов обследуемой территории.

Большая часть отловов происходила в Иркутском районе вдоль Байкальского и Го-

лоустненского трактов. Байкальский тракт располагается по правому берегу р. Ангары,

соединяя г. Иркутск с пос. Листвянка на оз. Байкал. Голоустненский тракт проходит

в юго-восточном направлении от областного центра до пос. Большое Голоустное на

Байкале. Обе дороги пролегают по таёжным округам предгорьев Приморского хребта,

где широко представлены подгорные подтаёжные сосновые комплексы, с подлеском

из рододендрона даурского (Ландшафты…, 1977).

Слюдянский район расположен на южном побережье Байкала. Район отличается

от других большим увлажнением и большей теплообеспеченностью. Перепад высо-

ты в 1800 м обусловливает эффект высотной поясности с большим разнообразием

ландшафтов, входящих в горнотаёжные южносибирские и Байкало-Джугджурские

комплексы (Ландшафты…, 1977).

Баяндаевский, Эхирит-Булагатский и Ольхонский районы расположены в юго-

восточной части Иркутской области. Территория характеризуется умеренно теплым и

недостаточно влажным климатом. Растительный покров представлен сложным сочета-

нием лесов, степей, лугов и болот. Лесная растительность занимает более половины

общей площади округа и представлена темнохвойными (из кедра и ели), светлохвой-

ными (из сосны и лиственницы) и мелколиственными (из березы и осины) лесами.

Многие участки значительно нарушены хозяйственной деятельностью человека.

Заларинский район расположен на юго-западе Иркутской области Территория

района относится к Иркутско-Черемховской равнине Предсаянского краевого про-

гиба. Преобладающие ландшафты - подгорные подтаёжные светлохвойные плоских

и волнистых равнин сосновые и сосново-лиственничные, преимущественно травяные

(Атлас..., 2004).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Из 597 обследованных зверьков эктопаразиты были обнаружены на 330 (55.2% по-

ражённости), ИО в среднем составил 6.8 (табл. 4). Инвазия гамазовыми клещами была

самой интенсивной (ИВ = 34.8%, ИО = 4.6), затем следовала поражённость блохами

(ИВ = 27.8%, ИО = 0.7) и вшами (ИВ = 10.4%, ИО = 1.3). Нимфы и личинки иксо-

довых клещей по совокупности встретились на 8.4% зверьков (ИО = 0.3). Блохами в

наибольшей степени оказались поражены длиннохвостый суслик, бурундук, полёвки

- экономка, тёмная и красно-серая; вши и гамазовые клещи изобиловали на вос-

341

точноевропейской, обыкновенной и узкочерепной полёвке. Иксодовых клещей чаще

снимали с бурозубок и лесных полёвок. В целом наибольшее количество паразитов

на одного зверька пришлось на восточноевропейскую полёвку (табл. 4).

Из определённых до вида членистоногих идентифицировано 20 видов блох, три

вида вшей и два вида иксодовых клещей (табл. 3). Гамазовых клещей не определяли.

Самым массовым видом блох в исследованной выборке были Amphipsylla sibirica и

Amalaraeus penicilliger (38.5 и 21.2% соответственно), среди вшей абсолютно преобла-

дала Hoplopleura acanthopus (98.4%). Личинки и нимфы степного клеща Dermacentor

nuttalli сняты только с длиннохвостого суслика в степном биотопе, все остальные

иксодиды были незрелыми стадиями таёжного клеща.

Поражённость млекопитающих заметно варьировала в зависимости от сезона их

отлова, а также от пола и возраста зверьков.

Соотношения мелких млекопитающих разных систематических групп в холод-

ный (с октября по апрель) и тёплый (с мая по сентябрь) периоды были разными

(рис. 1). В «зимних» отловах преобладали серые полёвки (36.0 против 12.6%, t =

6.34, df = 183, P < 0.001), в «летних» - лесные (38.6 против 21.3%, t = 3.67, df =

143, P < 0.001). Неодинаковыми оказались и степени инвазии зверьков. В целом

в холодный период на одного зверька приходилось 7.5 эктопаразита, а в тёплый - 3.8

с заметными различиями по группам как млекопитающих, так и паразитов (табл. 5).

В общей сложности в тёплый период поражённость зверьков была выше (76.4 про-

тив 48.9%, t = 6.21, P < 0.01), в том числе блохами (35.4 против 25.7%, t = 2.06,

P < 0.05) и гамазовыми клещами (43.3 против 32.6%, t = 2.19, P < 0.05). В то же

время завшивленные зверьки летом встречались реже, чем зимой (6.3 против 11.5%,

t = 1.99, P < 0.05). На животных, отловленных в «зимний» период, полностью отсут-

ствовали иксодовые клещи. Лесные полёвки в тёплый период прокармливали на себе

все группы паразитов чаще, чем в холодный (блохи: t = 2.11, P < 0.05; вши: t = 2.30,

P < 0.05; гамазовые клещи: t = 4.46, P < 0.001; все эктопаразиты: t = 7.51, P < 0.001).

Рисунок 1. Соотношение в отловах мелких млекопитающих разных групп в холодный

(белые столбики) и тёплый (черные столбики) периоды года.

Figure 1. Ratio of small mammals groups in traps during cold (white columns)

and warm (black columns) year period.

342

В других группах млекопитающих картина не так однозначна. Бурозубки и серые по-

лёвки летом были заражены суммарно больше, чем зимой (t = 3.34, P < 0.001 и t = 3.49,

P < 0.001 соответственно), но по отдельным группам паразитов различия показате-

лей не достоверны. Наоборот, на мышах в течение года паразиты встречались почти

с одинаковой частотой, но в зимних сборах значительно преобладали гамазовые клещи

(35.5 против 6.3%, t = 2.78, P < 0.01).

При сравнении инвазии эктопаразитами мелких млекопитающих разного пола су-

щественные различия выявились только в группе «мыши», где ИВ у самцов составил

51.7%, а у самок 22.2% (t = 2.19, P < 0.05) (табл. 6). Самцы в среднем были также

чаще поражены блохами: 35.2 против 25.2%, t = 2.83, P < 0.01. На самках бурозубок

обнаруживали значительно больше гамазид (43.7 против 29.0%, t = 1.98, P < 0.05).

Наоборот, в группе лесных полёвок гамазовых клещей прокармливали, в основном,

самцы (63.9 против 23.4%, t = 5.45, P < 0.001), они же сильнее страдали от блох (70.8

против 24.7%, t = 6.35, P < 0.001) и иксодид (30.6 против 13.0%, t = 2.64, P < 0.01).

Существенные различия в инфестированности мелких млекопитающих разных

возрастных групп в целом не выявлены (табл. 7). Что касается деталей, взрослые

серые полёвки прокармливали эктопаразитов существенно реже, чем неполовозрелые

(67.3 против 89.3%, t = 3.14, P < 0.01), хотя по блохам ситуация была противополож-

ной (40.0 против 10.7%, t = 4.13, P < 0.001). Паразитов значительно чаще снимали

со взрослых мышей, чем с их детёнышей (48.0 vs 14.3%, t = 2.03, P < 0.05), особенно

это касалось гамазовых клещей (40.0 vs 7.1%, t = 2.74, P < 0.01).

Неоднозначные результаты получены при попытке выявить корреляционную связь

между массой зверьков и их суммарной поражённостью членистоногими. В группе

бурозубок такую зависимость не удалось установить ни у одного из обследован-

ных видов, даже в тех случаях, когда выборка была представительной. Положитель-

ная корреляция по этим показателям обнаружена у красной (r_s = 0.519, df = 104,

P < 0.001) и красно-серой (r_s = 0.336, df = 39, P < 0.05) полёвок. У восточноевропей-

ской полёвки коэффициент корреляции массы тела и инфестированности членистоно-

гими близок к табличному значению при уровне значимости 0.05 (r_s = 0.204, n = 57).

У азиатской лесной мыши между сравниваемыми параметрами существует значимая

отрицательная корреляционная связь (r_s = - 0.489, df = 16, P < 0.05).

ОБСУЖДЕНИЕ

Большинству видов паразитических членистоногих свойственно обитание на огра-

ниченном круге хозяев, иногда суживающемся до одного вида. Соответственно кругу

хозяев различают высокоспецифичных паразитов, связанных с несколькими видами

одного рода, и малоспецифичных, которые могут паразитировать на представителях

нескольких родов одного семейства (плейоксенные виды), и поликсенные виды, об-

ладающие очень широким кругом хозяев из разных семейств, отрядов и даже классов

(Балашов, 2009). Специфичность паразитов в выборе хозяев может быть обусловлена

преимущественно экологическими факторами, когда паразит может существовать на

неродственных видах хозяев, живущих в общих биотопах.

Определённые в данном исследовании виды блох в основном соответствовали

своим характеристикам специфичности, а обнаружение некоторых широко распро-

странённых паразитов полёвок на бурозубках может свидетельствовать о тесных

межвидовых контактах.

347

Для получения представления о масштабах инвазии обычно используют индекс

обилия (ИО) и индекс встречаемости (ИВ). ИО паразита в том числе может рас-

сматриваться в качестве маркера состояния популяции хозяина (Старовойтов, 1995).

В нашем исследовании членистоногие были обнаружены на 55.2% обследованных

млекопитающих, на одного зверька в среднем пришлось по 6.8 паразита. При этом

на животном обнаруживали как разные виды всех групп эктопаразитов (клещи ик-

содовые и гамазовые, блохи и вши), так и представителей какой-то одной группы,

но в огромном количестве (на взрослой самке тундряной бурозубки обнаружено

100 гамазид, на самке восточноевропейской полёвки - 208 вшей). В аналогичном

исследовании Obiegala с соавт. (2021) с одного зверька снимали до шести видов па-

разитов, ИО составил 7.3, ИВ - 90%. Показано, что блохи и паразитические гамазо-

вые клещи покидают хозяина после его гибели в первые 2-4 ч, вши - через 9-13 ч

(Кочерова и др., 2022). Вполне возможно, что в нашем случае часть паразитов успела

покинуть хозяев, поскольку орудия отлова проверялись раз в сутки. По обследован-

ным видам от 70 до 100% зараженности эктопаразитами продемонстрировали длин-

нохвостый суслик, бурундук, мышь-малютка, обыкновенная, восточноевропейская

и красно-серая полёвки. При осмотре мелких млекопитающих в заповеднике «Басеги»

(Пермский край) самая высокая зараженность эктопаразитами выявлена у красной

полевки (ИВ = 46.0%), полевки-экономки (ИВ = 31.3%), лесного лемминга (ИВ =

29.2%), красно-серой полевки (ИВ = 15.2%), а также у тундряной (ИВ = 11.1%)

и обыкновенной бурозубок (ИВ = 9.4%) (Мишланова, 2019). В нашей выборке лишь

у красной полёвки показатель оказался сходным (43.0%), на остальных перечислен-

ных видах эктопаразиты встречались гораздо чаще. Такие различия могут быть обу-

словлены разнообразными факторами, включая численность и роль того или иного

вида в сообществе мелких млекопитающих конкретной территории и указанное выше

оставление эктопаразитами хозяина после его гибели.

В Германии (Obiegala et al., 2021) среди эктопаразитов, собранных с мелких мле-

копитающих, преобладали иксодовые клещи (ИВ > 80%), на втором месте были блохи

(60%), гамазиды встречались на 20-40% зверьков. В нашей выборке по совокупно-

сти преобладали гамазовые клещи (34.8%), а доля иксодовых почти равнялась доле

гамазовых лишь в тёплый период года. В природных условиях Германии иксодовые

клещи активны круглогодично, тогда как в Восточной Сибири незрелые фазы таёж-

ного клеща мы обнаруживали на мелких млекопитающих только с мая по сентябрь.

У тех же авторов (Obiegala et al., 2021) показано, что пол мелкого млекопитающего

влиял на заклещёванность (как иксодидами, так и гамазидами), но не на поражённость

блохами. Больше клещей находили на самцах старших возрастов. Сарапульцева с со-

авт. (2019) также проследили тенденцию к доминированию самцов среди особей, зара-

жённых иксодовыми клещами. Авторы связывают это с большей активностью самцов.

В настоящем исследовании значимой разницы в поражённости зверьков разного пола

иксодидами не выявлено, хотя в предыдущей нашей работе (Мельникова и др., 2015)

показана преимущественная поражённость половозрелых самцов. Зато в исследуемой

выборке значительно чаще обнаруживались самцы с блохами. Что касается гамазид,

их чаще обнаруживали на самках бурозубок и на самцах лесных полёвок.

Сведений о связи инвазии эктопаразитами с возрастом млекопитающего хозяина

крайне мало. Сарапульцева с соавт. (2019) упоминают, что чаще других иксодовые

клещи нападали на самцов возрастной группы subadultus, а у красной полевки за-

раженными являлись только особи возраста subadultus при соотношении ИО самок и

348

самцов 5:1. Ранее нами показана большая поражённость взрослых зверьков личинками

и нимфами таёжного клеща (Мельникова и др., 2015). В настоящей работе нам не

удалось установить существенных различий в инфестированности мелких млекопи-

тающих разных возрастных групп в совокупности, но имели место расхождения по

группам как зверьков, так и паразитов. К примеру, взрослые серые полёвки про-

кармливали эктопаразитов существенно реже, чем неполовозрелые, хотя по блохам

ситуация была противоположной. Членистоногих, особенно гамазовых клещей, зна-

чительно чаще снимали со взрослых мышей, чем с детёнышей.

Трудно представить, что эктопаразитарная нагрузка проходит бесследно для орга-

низма хозяина, однако, вопрос её влияния на иммунную систему мелких млекопитаю-

щих изучен пока слабо (Hofmeester et al., 2019). В каждом отдельном случае невоз-

можно предсказать, что в первую очередь окажет влияние на заселенность паразитом

конкретного хозяина - частота сталкивания с паразитом или его индивидуальная вос-

приимчивость (т.е. особенности его иммунной системы и физиологии). Внешними

факторами, влияющими на агрегацию паразитов в отдельных особях хозяев, могут

быть различия в географических условиях, в локальных условиях, различия в пове-

дении и в социальном статусе хозяев. Например, доминантные (часто более крупные)

особи хозяев могут быть как более богаты паразитами, так и менее, в зависимости

от вида паразита и вида хозяев. Мы попробовали сопоставить эктопаразитарную на-

грузку и массу некоторых обследованных видов мелких млекопитающих. Результаты

получились противоречивые: у лесных полёвок обнаружена положительная корреля-

ция по этим параметрам, у азиатской лесной мыши - отрицательная. Очевидно, этот

вопрос требует дальнейшего более детального изучения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При паразитологическом обследовании восьми видов насекомоядных и 16 видов

грызунов, отловленных в Южном Прибайкалье, отмечено два вида иксодовых клещей,

три вида вшей и 20 видов блох. Доминирующими видами блох были Amphipsylla

sibirica и Amalaraeus penicilliger (38.5 и 21.2% соответственно), среди вшей преоб-

ладала Hoplopleura acanthopus (98.4%).

Доля заражённых особей и эктопаразитарная нагрузка на одну особь варьировали

в зависимости от сезона их отлова, а также от вида, пола и возраста зверьков. Чле-

нистоногие были обнаружены на 55.2% млекопитающих, на одну особь в среднем

приходилось 6.8 эктопаразита. Инвазия гамазовыми клещами была самой интенсивной

(ИВ = 34.8%, ИО = 4.6), затем следовала поражённость блохами (ИВ = 27.8%, ИО =

0.7) и вшами (ИВ = 10.4%, ИО = 1.3). Нимфы и личинки иксодовых клещей по со-

вокупности встретились на 8.4% зверьков (ИО = 0.3), но в тёплый период года эти

показатели были значительно выше: ИВ = 41,7%, ИО = 3.8. Блохами в наибольшей

степени оказались поражены длиннохвостый суслик, бурундук, полёвки - экономка,

тёмная и красно-серая; вши и гамазовые клещи изобиловали на восточноевропейской,

обыкновенной и узкочерепной полёвках. Иксодовых клещей чаще снимали с бурозу-

бок и лесных полёвок. В целом наибольшее количество паразитов на одного зверька

пришлось на восточноевропейскую полёвку (ИО = 44.6).

Показатели соотношения (%) групп мелких млекопитающих в холодный (с октября

по апрель) и тёплый (с мая по сентябрь) периоды не совпадали, неодинаковы были

и степени инвазии зверьков. В общей сложности в тёплый период поражённость

зверьков была выше, но нагрузка на одного зверька - меньше.

349

По отдельным группам мелких млекопитающих и эктопаразитов мели место поло-

возрастные различия инфестированности. Обнаружена положительная корреляционная

связь между массой зверька и эктопаразитарной нагрузкой у лесных полёвок (красной

и красно-серой) и отрицательная - у азиатской лесной мыши.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Артемьева С.Ю., Бояркин И.В., Никулина Н.А. 2000. Мелкие млекопитающие Верхоленской тайги и их

эктопаразиты. Вестник ИрГСХА20: 6-8. [Artemʼeva S.Yu., Boyarkin I.V., Nikulina N.A. 2000.Small

mammals of Verkholensk taiga and their ectoparasites. Vestnik IrGSKHA 20: 6-8. (in Russian)].

Атлас: Иркутская область (экологические условия развития). 2004. М., Иркутск, 90 с. [Atlas: Irkutsk Region

(environmental developmental context). 2004. Moscow, Irkutsk, 90 pp. (in Russian)].

Балашов Ю.С. 2009. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. СПб., Наука, 357 с.

[Balashov Yu.S. 2009. Parasitism of Ticks and Insects on terrestrial vertebrates St.-Petersb., Nauka,

357 pp. (in Russian)].

Беклемишев В. Н. 1970. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., Наука, 502 с. [Bek-

lemishev V.N. 1970. Biocenotic basics of comparative parasitology. Moscow, Nauka, 502 pp. (in Russian)].

Вершинин Е.А., Борисов С.А., Мельникова О.В. 2019. Заражённость эктопаразитами мелких млекопи-

тающих Прибайкалья в тёплый и холодный периоды года. Известия Иркутского государствен-

ного университета. Серия Биология. Экология 29: 60-72. [Vershinin E.A., Borisov S.A., Mel-

nikova O.V. 2019. Small Mammals Infestation with Ectoparasites during Warm and Cold Periods in

Baikal Region. The Bulletin of Irkutsk State University. Series Biology. Ecology 29: 6 (in Russian)].

https://doi.org/10.26516/2073-3372.2019.29.60

Данчинова Г.А., Хаснатинов М.А., Сунцова О.В., Бадуева Л.Б., Горина М.О., Шулунов С.С., Дигас С.Э.,

Козлова И.В., Верхозина М.М., Черногор Л.И., Арбатская Е.В., Чапоргина Е.А., Беликов С.И., Бо-

рисов В.А., Злобин В.И., Абмэд Д., Батаа Ж., Бат-Очир Д., Ценд Н., Наратуя Л. 2004. Переносчики

возбудителей трансмиссивных клещевых инфекций на юге Восточной Сибири и севере Монголии.

Бюллетень ВСНЦ СО РАМН 1(3): 107-112. [Danchinova G.A., Khasnatinov M.A., Suntsova O.V., Ba-

dueva L.B., Gorina M.O., Shulunov S.S., Digas S.E., Kozlova I.V., Verhozina M.M., Chernogor L.I.,

Arbatskaya E.V., Chaporgina E.A., Belikov S.I., Borisov V.A., Zlobin V.I., Abmed D., Bataa Zh., Bat-

Ochir D., Cend N., Naratuya L. 2004. Vectors of transmissible tick-borne infections in the South of East

Siberia and North of Mongolia. The Bulletin of East Siberia branch of Russian Academy of Sciences.

1 (3): 107-112. (in Russian)].

Иофф И.Г., Скалон О.И. 1954. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих

районов. М., Медгиз, 275 с. [Ioff I.G., Scalon O.I. 1954. Key to the fauna of fleas of East Siberia, Far

East and adjacent areas. Moscow, Medgiz, 275 pp. (in Russian)].

Кочерова Н.А., Беспятова Л.А., Бугмырин С.В. 2022. К вопросу о потере эктопаразитов мелких млекопи-

тающих при отлове ловушками Геро. Паразитология 56 (2): 126-138. [Kocherova N.A., Bespyatova

L.A., Bugmyrin S.V. On the loss of ectoparasites of small mammals captured In snap traps. Parazitologiya

56 (2): 126-138. (in Russian)]. DOI: 10.31857/S003118472202003X

Ландшафты юга Восточной Сибири (карта масштаба 1:1 500 000). 1977. Ред. Михеев В.С., Ряшин В.А. М.,

ГУГК. [South of East Siberia landscape (map on a scale of 1:1,500000). 1977. Ed: Miheev V.S., Ryashin

V.A. Moscow, GUGK. (in Russian)].

Мельникова О.В., Вершинин Е.А., Корзун В.М., Никитин А.Я., Вержуцкая Ю.А. 2015. Роль мелких мле-

копитающих разных видов в прокормлении преимагинальных стадий таёжного клеща в Прибайка-

лье. Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология» 11: 93-104.

[Mel’nikova O.V., Vershinin E.A., Korzun V.M,. Nikitin A.Ya., Verzhuckaya Yu.A. 2015. The Role of

Different Species of Small Mammals in Feeding of Immature Stages of the Taiga Tick - the Main Vector

of Tick-borne Encephalitis Virus in Pribaikalie. The Bull. Irkutsk St. Univ. Series Biology. Ecology 11:

93-104. (in Russian)].

Мишланова Ю.Л. 2019. Анализ распространения и паразитирования эктопаразитов на мелких млекопитаю-

щих заповедника «Басеги». Экология и эволюция: новые горизонты: материалы Международного

симпозиума, посвященного 100-летию академика С. С. Шварца. Екатеринбург: Гуманитарный уни-

верситет: 564-565. [Mishlanova Yu.L. 2019. Study of prevalence and ectoparasites parasitizing on small

mammals of “Basegy” reserve. Materials of international symposium devoted to 100-years anniversary of

academician S.S. Shvarts. Yekaterinburg, Humanitarian University: 564-565. (in Russian)].

350

Насекомые и клещи Дальнего Востока, имеющие медико-ветеринарное значение. 1978. Л., Наука, 309 с.

[Far-Eastern insects and ticks which have medical and veterinary concern. 1978. St.-Petersb., Nauka, 309

pp. (in Russian)].

Сарапульцева Е.С., Стариков В.П., Берников К.А. 2019. Мелкие млекопитающие и их роль в прокорм-

лении иксодовых клещей Среднего Приобья. Экология и эволюция: новые горизонты: материалы

Международного симпозиума, посвященного 100-летию академика С. С. Шварца. Екатеринбург:

Гуманитарный университет: 601-604. [Sarapulʼceva E.S., Starikov V.P., Bernikov K.A. 2019. Small

mammals and their role in Ixodid ticks of Middle Priobie feeding. Materials of international symposium

devoted to 100-years anniversary of academician S.S. Shvarts. Yekaterinburg, Humanitarian University:

601-604. (in Russian)]

Сергиенко Г.Д. Фауна Украины. 1974. Вши. Киев, Наукова думка, 22 (3), 110 с. [Sergienko G.D. 1974. Fauna

of Ukraine. Lice. Kiev, Naukova Dumka, 22 (3), 110 pp. (in Russian)].

Соколов В.Е. 1973. Систематика млекопитающих. В 3 томах. М., Высшая школа, Т. 1, 432 с. [Sokolov V.E.

1973. Systematics of Mammals. Vol. 1. Moscow, Vysshaya Shkola, 432 pp. (in Russian)].

Соколов В.Е. 1977. Систематика млекопитающих. В 3 томах. М., Высшая школа, Т. 2, 494 с. [Sokolov V.E.

1977. Systematics of Mammals. Vol. 2. Moscow, Vysshaya Shkola, 494 pp. (in Russian)].

Соколов В.Е. 1988. Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие. Латинский, русский, ан-

глийский, немецкий, французский. 2-е изд., стереотип. М., Рус. яз., 352 с. [Sokolov V.E. 1988. Dic-

tionary of animal names in five languages. Mammals. Latin, Russian, English, German, French. Moscow,

Russky Yazyk, 352 pp. (in Russian)].

Старовойтов В.К. 1995. Индекс обилия паразита как маркер состояния популяции хозяина (на примере

Ancyrocephalus paradoxus, Monogenea и судака Stizostedion lucioperca). Паразитология 4: 323-326.

[Starovoytov V.K. 1995. Parasite abundance index as a marker of the host population state (with an example

of an Cyrocephalus paradoxus, Monogenea and a pike-perch Styzostedium lucioperca). Parazitologiya 4:

323-326. (in Russian)].

Филиппова Н.А. 1977. Иксодовые клещи подсем. Ixodinae (Фауна СССР. Паукообразные; IV (4)). Л., Наука,

396 с. [Filippova N.A. 1977. Ixodid ticks of subfamily Ixodinae (Fauna of USSR. Arachnoidea IV (4).

Leningrad, “Nauka”, 396 pp. (in Russian)].

Филиппова Н.А. 1997. Иксодовые клещи подсем. Ambliomminae. (Фауна России и сопредельных стран.

Паукообразные; IV (5)). СПб., Наука, 436 с. [Filippova N.A. 1997. Ixodid ticks of subfamily Ambliom-

minae. (Fauna of Russia and neighboring countries. Arachnoidea IV (5). St. Petersburg, “Nauka” Publishing

house, 436 pp. (in Russian)].

Hofmeester T.R., Bügel E.J., Hendrikx B., Maas M., Franssen F.F.J., Sprong H., Matson K.D. 2019. Parasite Load

and Site-Specific Parasite Pressure as Determinants of Immune Indices in Two Sympatric Rodent Species.

Animals 9:1015. doi: 10.3390/ani9121015

Hornok S., Földvári G., Rigó K., Meli M.L., Gönczi E., Répási A., Farkas R., Papp I., Kontschán J., Hofmann-

Lehmann R. 2015. Synanthropic rodents and their ectoparasites as carriers of a novel haemoplasma and

vector-borne, zoonotic pathogens indoors. Parasites & Vectors 8: 27. DOI: 10.1186/s13071-014-0630-3

Khasnatinov M.A., Liapunov A.V., Manzarova E.L., Petrova I.V., Danchinova G.A., Kulakova N.V. 2016. The

diversity and prevalence of hard ticks attacking human hosts in eastern Siberia (Russian Federation)

with first description of invasion of non-endemic tick species. Parasitology Research 115(2): 501-510.

DOI: 10.1007/s00436-015-4766-7

Mihalca A.D., Sándor A.D. 2013. The role of rodents in the ecology of Ixodes ricinus and associated pathogens

in Central and Eastern Europe. Front Cell Infect Microbiol. 3: 56. doi: 10.3389/fcimb.2013.00056.

Obiegala A., Arnold L., Pfefer M., Kiefer M., Kiefer D., Sauter-Louis C., Silaghi C. 2021. Host-parasite interac-

tions of rodent hosts and ectoparasites communities from different habitats in Germany. Parasites Vectors

14: 112. https://doi.org/10.1186/s13071-021-04615-7

Ostfeld R.S., Mills J.N. 2007. Social Behavior, Demography, and Rodent-Borne Pathogens. In book: Rodent So-

cieties / I.O. Wolff and P.W. Sherman (eds.). Publisher: University of Chicago Press, Chapter 41: 478-486.

Schmidt S., Essbauer S.S., Mayer-Scholl A. Poppert S, Schmidt-Chanasit J., Klempa B., Henning K., Scha-

res G., Groschup M.H., Spitzenberger F., Richter D., Heckel G., Ulrich RG. 2014. Multiple In-

fections of Rodents with Zoonotic Pathogens in Austria.Vector Borne Zoonotic Dis. 14 (7): 1-9.

https://doi.org/10.1089/vbz.2013.1504

Tadin A., Tokarz R., Markotić A., Margaletić J., Turk N., Habuš J., Svoboda P., Vucelja M., Desai A., Jain K.,

Lipkin W.I. 2016. Molecular Survey of Zoonotic Agents in Rodents and Other Small Mammals in Croatia.

Am. J. Trop. Med. Hyg. 94(2): 466-473. doi: 10.4269/ajtmh.15-0517.

351