ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2022, том 56, № 5, с. 355-372.

УДК 571.895.133:597(571)

НОВЫЕ ДАННЫЕ О ВИДОВОМ РАЗНООБРАЗИИ

СКРЕБНЕЙ РОДА Neoechinorhynchus

(Acanthocephales: Neoechinorhynchidae)

В КРАСНОЯРСКОМ КРАЕ

^aКрасноярский филиал федерального государственного бюджетного научного учреждения

«Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии»,

ул. Парижской Коммуны, 33, Красноярск, 660097 Россия

^bИнститут биологических проблем Севера ДВО РАН,

ул. Портовая, 18, Магадан, 685000 Россия

*e-mail: glechoma21@gmail.com

**e-mail: emmodus@gmail.com

Поступила в редакцию 29.06.2022 г.

После доработки 11.08.2022 г.

Принята к публикации 15.08.2022 г.

Проведено исследование коллекционных материалов скребней от рыб, обитающих в раз-

нотипных водных объектах (реки, озера, водохранилища) Красноярского края. Скребни рода

Neoechinorhynchus Hamann, 1905 широко распространены в бассейнах рек Енисей, Пясина и Ха-

танга. Выявлены таксономические признаки, позволяющие установить видовую принадлежность

скребней данного рода. В собранных материалах идентифицированы виды Neoechinorhynchus

salmonis Ching, 1984 и Neoechinorhynchus baueri Mikhailova et Atrashkevich, 2019, встречаю-

щиеся преимущественно в низовьях рек Енисея и Хатанги, а также Neoechinorhynchus tumidus

Van Cleave et Bangham, 1949, паразитирующий на рыбах озер плато Путорана и Курейского

водохранилища. Три экземпляра скребней Neoechinorhynchus sp., найденных у плотвы из не-

большого озера Хабалык (Восточный Саян), имеют диагностические признаки, особенности

которых не дают возможности отнести этих особей ни к одному из названных выше видов.

Дополнительные сборы в этом озере помогут осуществить таксономическое исследование

и идентификацию обнаруженного вида. В работе приведены размерные характеристики пред-

ставленных видов скребней, а также сведения об их встречаемости и численности в исследо-

ванных водоемах.

Ключевые слова: Neoechinorhynchus, Енисей, Хатанга, Пясина, озера Собачье, Кутарамакан,

Хабалык, Курейское водохранилище

DOI: 10.31857/S0031184722050015, EDN: fgwefc

355

Первые сведения о скребнях, принадлежащих к роду Neoechinorhynchus Hamann,

1905, были получены экспедицией ВНИОРХ, работавшей летом 1940 г. на разных

участках Енисея от г. Красноярска до низовья. В 15 из 32 исследованных видов рыб

зарегистрирован единственный вид Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780). Отмеча-

лось, что этим скребнем инвазированы преимущественно сиговые рыбы в нижних

участках реки (Бауер, 1948), а также в оз. Таймыр (Бауэр, Грезе, 1948). В более

поздних работах N. rutili указан для рыб из верховьев Енисея - как лососевых, так

и представителей других семейств (Спасский, Ройтман, 1960; Спасский и др., 1965;

Гундризер, Титова, 1966). В притоках Енисея N. rutili обнаружен у речного гольяна и

плотвы из р. Абакан (Лукьянцева, 1972) и окуня из р. Кача (Герман, Вышегородцев,

2004). К этому виду также были отнесены скребни, найденные на севере края у сига

в оз. Собачьем (бассейн р. Пясина) (Рудковский, Бочарова, 2007).

Обобщая результаты изучения скребней Ледовитоморской провинции, Бауер (1953)

проанализировал таксономические особенности неоэхиноринхов, собранных в север-

ных районах, и пришел к выводу, что скребни от сиговых рыб из нижнего течения

сибирских рек, в том числе Енисея и Хатанги, а также из оз. Таймыр, принадлежат

к американскому виду Neoechinorhynchus crassus Van Cleave, 1919, хотя размерные

характеристики их вооружения несколько различаются.

После обнаружения в российской Субарктике другого американского вида,

Neoechinorhynchus tumidus Van Cleave et Bangham, 1949 (Петроченко, 1956), опи-

санного от лососевидных рыб, к нему были отнесены скребни из низовьев Енисея

(Бауер, 1959) и из бассейна Хатанги (Лукьянчиков, Черепанов, 1962). В дальнейшем

оба названных вида были зарегистрированы в бассейне рек Енисей и Пясина (Трофи-

менко, 1969). Сомнения в валидности N. tumidus высказала Скрябина (1978), прово-

дившая ревизию коллекционных материалов. Итогом этой ревизии явилось включение

в «Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР» только двух видов:

N. rutili и N. crassus (Бауер, Скрябина,1987). Таким образом, видовой состав скребней

рода Neoechinorhynchus, распространенных на территории России, не единожды под-

вергался коррекции, что привело к разночтениям в определении паразитов в разные

исторические периоды. Наиболее полные сведения о регистрации видов неоэхино-

ринхов в отечественной литературе собраны в «Каталоге паразитов пресноводных

рыб Северной Азии» (Пугачев, 2004).

На современном этапе изучения скребней количество их видов существенно воз-

росло. В настоящее время род Neoechinorhynchus является наиболее многочисленным

в типе акантоцефалов (Amin, 2013). Как следствие, в таксономии рода потребовалось

выявление дополнительных диагностических признаков для уточнения ранее сделан-

ных описаний и разрешения отложенных сомнений. Применение новых молекулярных

методов для диагностики позволило разграничить виды-близнецы, морфологические

признаки которых мало различаются. На материалах, собранных на Северо-Востоке

в бассейне Колымы и на Чукотке, было показано, что скребни, прежде относимые

356

к N. rutili, в действительности принадлежат к описанному в Канаде виду

Neoechinorhynchus salmonis Ching, 1984 (Михайлова и др., 2004). Исследование но-

вых находок из озер Колымского нагорья дало основания восстановить валидность

вида N. tumidus для фауны России (Михайлова, 2010). Сравнение участков генома,

стандартно используемых в молекулярно-генетических работах, от азиатских и севе-

роамериканских образцов скребней показало, что вид N. crassus в северо-восточной

Азии отсутствует (Malyarchuk et al., 2014). При этом в реках региона распространен

близкородственный N. tumidus вид, в дальнейшем описанный в качестве нового вида

Neoechinorhynchus baueri Mikhailova et Atrashkevich, 2019. Изучение коллекций, со-

бранных Союзными гельминтологическими экспедициями, дает основания полагать,

что на севере Азии наиболее широкое распространение имеют виды N. salmonis,

N. baueri и N. tumidus (Михайлова, 2015; Михайлова, Атрашкевич, 2019).

Паразитологические исследования на территории Красноярского края авторы про-

водили в течение 10 лет. В собранных и ранее опубликованных материалах скребни

были идентифицированы как N. crassus, N. rutili и N. tumidus (Герман, Вышегородцев,

2004; Поляева, 2012, 2014а, 2014б, 2015, 2016а, 2016б; Заделенов и др., 2016а, 2016б;

Романов и др., 2016, 2019; Поляева, Романов, 2016; Чугунова, 2017; Gavrilov et al.,

2019; Поляева и др., 2019).

Новые сведения о таксономическом разнообразии представителей рода

Neoechinorhynchus, обитающих в северных районах Азии, побудили авторов заново

оценить видовой состав скребней рода в собственных сборах и их встречаемость

у исследованных рыб Сибири, выловленных в бассейнах рек Енисей, Пясина и Ха-

танга.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Паразитологический материал, собранный в водных объектах Красноярского края, относя-

щихся к бассейнам рек Енисея, Пясины и Хатанги в период 2010-2020 гг., заново исследован

и дополнен новыми сборами скребней (неопубликованные ранее материалы). В гельминто-

логическом отношении исследованы следующие виды рыб: сиг Coregonus lavaretus pidschian

(Gmelin), валек Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant), ряпушка сибирская Coregonus sar-

dinella Valenciennes, муксун Coregonus muksun (Pallas), тугун Coregonus tugun (Pallas), пелядь

Coregonus peled (Gmelin), хариус Thymallus arcticus (Pallas), щука Esox lucius L., окунь Perca

fluviatilis L., плотва сибирская Rutilus rutilus lacustris (Pallas), пескарь Gobio gobio L.

В реке Енисей сиг и ряпушка, а в реке Хатанга муксун и ряпушка представлены полу-

проходными формами, которые для нагула могут выходить в дельту реки и морские заливы.

Остальные виды хозяев - жилые формы, не совершающие протяженных миграций. Всего ис-

следовано 665 экз. рыб.

Отлов рыб проводился ставными жаберными сетями, а также с использованием невода и

крючковых орудий лова. Для извлечения и фиксации гельминтов применялись стандартные

методики (Быховская-Павловская, 1985). Изучение скребней проводилось после изготовления

как временных, так и постоянных препаратов, окрашенных квасцовым кармином и заключенных

357

в канадский бальзам. Фотографии и измерения скребней сделаны при помощи микроскопов

Carl Zeiss Axiolab Imager D1 и Микромед 3 вар. 3-20.

Для выяснения видовой принадлежности скребней использованы опубликованные в лите-

ратуре определительные таблицы (Amin, 2013; Атрашкевич и др., 2016). Для количественной

характеристики инвазии скребней использованы общепринятые показатели: экстенсивность

инвазии (ЭИ), интенсивность инвазии (ИИ), индекс обилия (ИО). Размерные характеристики

морфометрических признаков, приведенные в таблицах, содержат диапазон разброса значений

и величину среднего значения в выборке с ошибкой репрезентативности.

Ниже приведены описания районов исследования и карта-схема с указанием пунктов сбора

материала (рис. 1).

Рисунок 1. Карта-схема районов исследования: 1 - р. Енисей (р-н г. Дудинка); 2 - р. Енисей

(р-н с. Ярцево); 3, 4 - р. Кача, Базаиха (черта г. Красноярска); 5 - оз. Кутарамакан;

6 - оз. Хабалык; 7 - Курейское водохранилище; 8 - оз. Собачье; 9 - р. Хатанга.

Figure 1. Sketch map of the study areas:

1 - Yenisei River (Dudinka area); 2 - Yenisei River (Yartsevo area); 3, 4 - Kacha River and

Bazaikha River (Krasnoyarsk area); 5 - Kutaramakan lake; 6 - Khabalyk lake; 7 - Kureika

reservoir; 8 - Sobachye lake; 9 - Khatanga River.

358

Река Енисей образуется слиянием Большого (Бий-Хем) и Малого (Каа-Хем) Енисея; длина

реки от места слияния до впадения в Карское море составляет 3487 км. Беря начало в горных

районах, Енисей в меридиональном направлении пересекает все ландшафтно-климатические

зоны Сибири. Вследствие большого уклона русла для Енисея характерны высокие скорости

течения, особенно на верхних участках, и только в низовье течение замедляется до 0.54 м/с.

Верхний Енисей, имеющий характер горной реки с каменисто-галечными грунтами, охватывает

участок около 600 км от истока до Красноярского водохранилища. В Среднем Енисее - участке

русла от водохранилища до устья р. Ангары - появляются песчаные наносы, а на участке Ниж-

него Енисея от р. Ангары до п. Усть-Порт преобладают песчаные и песчано-илистые грунты.

В зависимости от характера водотока и грунтов на протяжении реки изменяются соотношение

доминирующих групп беспозвоночных и продуктивность населяемых ими биотопов. От вер-

ховьев к устью в зообентосе происходит постепенное замещение литореофильного комплекса

псаммо-пелофильным. Наиболее богатым по составу и численности является бентос на иловых

отложениях (Карабаев, 1967; Вышегородцев, Заделенов, 2013).

Река Хатанга, длиной 227 км, образована слиянием рек Хеты и Котуя. Хатанга цели-

ком протекает по Северо-Сибирской низменности, русло реки имеет равнинный характер.

В районе сбора материала у с. Хатанга скорость течения низка: составляет 0.2-0.4 м/с

летом и всего 0.03-0.06 м/с в зимний период. Грунты представлены заиленными песками,

на которых развивается богатая фауна беспозвоночных различных систематических групп

(Лукьянчиков, 1967).

Озера Собачье (бассейн р. Пясина) и Кутарамакан (бассейн р. Енисей) имеют площадь

99 и 93 км², соответственно, и расположены в северо-западной части Среднесибирского пло-

скогорья, на плато Путорана. Оба озера имеют ледниково-тектоническое происхождение, их

глубина достигает 100-250 м. Термический режим определяется географическим положени-

ем: летние температуры у поверхности колеблются в пределах 6.5-10.2°C (Богданов, 1985).

В целом, озера классифицируются как ультраолиготрофные, при этом на некоторых участках

трофность в оз. Собачьем может повышаться до следующего уровня (Zadelenov et al., 2017).

Курейское водохранилище, верхний бьеф которого вдается в плато Путорана, образовано на

р. Курейке (правый приток Енисея) в 1987-1989 гг. Это водоем каньонного типа длиной 170 км,

площадь водного зеркала 558 км². Зообентос водохранилища развит слабо, особенно в низовье

водоема, что обусловлено отсутствием подходящего субстрата, промерзанием и обсыханием

наиболее продуктивных мелководных участков в результате зимней сработки уровня (Вышего-

родцев, Заделенов, 2013). Суровые климатические условия Заполярья (низкие температуры воды

в течение всего года) и короткий вегетационный период определяют слабую биологическую

продуктивность озер Собачье, Кутарамакан и Курейского водохранилища.

Озеро Хабалык (Хайбалык) находится на юге Красноярского края в междуречье рек Ка-

зыра и Кизира на высоте 500 м над ур. м. Озеро типично таежное, площадью 34.5 га, пре-

обладающие глубины 3.0-3.5 м, средняя температура воды у поверхности в июле составляет

19.7-20.5°C. Прибрежные участки каменисто-галечные и песчаные, дно центральной части

озера сложено преимущественно илистыми грунтами. Зообентос представлен личинками на-

секомых, главным образом хаоборидами (Волкова и др., 2017).

359

РЕЗУЛЬТАТЫ

По результатам повторного исследования коллекции червей, собранной в пределах

Красноярского края, скребни, принадлежащие к роду Neoechinorhynchus, были отне-

сены к видам N. salmonis, N. baueri, N. tumidus и Neoechinorhynchus sp.

Идентификация N. salmonis в сборах, в первую очередь, базируется на определении

соотношения размеров хоботковых крючьев в разных рядах. Вооружение изученных

особей состоит из хоботковых крючьев, размер которых последовательно уменьша-

ется от верхнего крючка к нижнему в каждом из шести спиральных рядов (табл. 1;

рис. 2а), что соответствует вооружению хоботка группы скребней, в которую вместе

с N. salmonis входит N. rutili (Amin, 2002). К морфологическим особенностям

N. salmonis, которые при описании нового вида Чинг (Ching, 1984) использовала для

разграничения с N. rutili, относятся строение вагины с замыкающим дисковидным

сфинктером (рис. 2в), а также форма и размер зрелых яиц (рис. 2б). Эти особенности

были подробно рассмотрены в сообщении о первом обнаружении вида на территории

России (Михайлова и др., 2004). Такие же морфологические признаки (рис. 2а-2в)

выявлены нами у особей скребней, полученных от сиговых рыб из рек Енисея и

Хатанги, а также от окуня из р. Качи и пескаря из р. Базаихи.

Рисунок 2. Хоботок, яйца и нижний участок яйцевыводящего протока Neoechinorhynchus

salmonis из разных местообитаний: a - хоботок самки от ряпушки (р. Енисей), б - в центре

зрелое яйцо с наружными оболочками, в - вагина и половое отверстие со сфинктером самки

от пеляди (р. Хатанга).

Figure 2. Proboscis (а), ripe eggs (б) and vagina with vaginal sphincter (в) of Neoechinorhynchus

salmonis from different localities: а - females proboscis from least cisco (the Yenisei river),

б - mature egg with outer shells is in the center, в - vagina and genital pore with the sphincter

of a female from Coregonus peled (the Khatanga river).

360

Общие размеры взрослых особей (длина тела взрослых самцов 2.2-4.0 мм; зрелых

самок 3.7-5.4 мм) и значения морфометрических признаков (табл. 1) соответству-

ют по параметрам особям из изученных популяций формы N. salmonis, обитающей

в субарктических районах Северо-Востока России (Mikhailova, 2013).

В отличие от N. salmonis, характерными чертами видов N. baueri и N. tumidus

являются более крупный хоботок, сходство по размеру хоботковых крючьев в двух

верхних рядах, а также иная форма и более крупные размеры зрелых яиц (табл. 2, 3).

Скребень N. baueri присутствует во всех исследованных видах хозяев из рек Енисея

и Хатанги. Вид N. tumidus идентифицирован у рыб, отловленных в озерах Кутарама-

кан, Собачье и в Курейском водохранилище.

Основным морфологическим признаком, который отличает N. baueri от N. tumidus,

является форма корней апикальных и медианных хоботковых крючьев: для N. baueri

характерны более мощные корни с передними выростами. Это морфологическое раз-

личие демонстрируют фотографии экземпляров этих видов, присутствующих в нашем

материале. На рис. 3а, 3б изображены крючки N. baueri верхнего и среднего рядов, со-

ответственно, корни которых заходят выше основания острия этих крючков (рис. 3в).

Аналогичные крючья N. tumidus (рис. 4а-4в) не снабжены подобными выростами.

Кроме того, имеется разница в строении яиц этих двух видов, отмеченная при

описании N. baueri (Михайлова, Атрашкевич, 2019). Пространство между тонкими

наружными оболочками и кератиновой внутренней оболочкой у полностью сформиро-

ванных яиц N. tumidus (рис. 4г, 4д) шире, чем у N. baueri (рис. 3г, 3д), что определяет

различие в размерах зрелых яиц этих видов скребней (табл. 2, 3).

В оз. Хабалык (53°45' с.ш., 94°02' в.д.) в июле 2013 г. было выловлено 15 экз.

плотвы, три из которых были заражены скребнями, принадлежащими к роду Neoechi-

norhynchus. Всего было обнаружено 3 экз. скребней. Их видовая принадлежность

остается пока неясной, поскольку имеются признаки, которые не позволяют отнести

эти экземпляры ни к одному из перечисленных выше видов. По характеру воору-

жения эти скребни определенно отличаются от N. baueri и N. tumidus, но сходны

с N. rutili и N. salmonis. Все имеющиеся экземпляры представлены взрослыми сам-

ками (сохранность материала не одинакова; в кратком описании приведены промеры

структур и органов подходящего качества). Скребни имеют тело длиной около 7.0 мм.

В тегументе присутствуют 2-3 ядра на дорсальной стороне и 1 ядро на вентральной.

Хоботок маленький, длиной 90 мкм и шириной 120 мкм, загнут на вентральную

сторону. Длина шейки превышает длину хоботка и составляет 130 мкм. Апикальные

хоботковые крючья достигают длины 100 мкм, длина медианных и базальных крючков

37 и 30 мкм, соответственно. Лемниски несколько различаются по длине, их размер

2.45×0.17 мм и 3.09×0.19 мм. Половое отверстие с небольшим сфинктером располо-

жено терминально. В полости тела самок находятся развивающиеся яйца, размер

наиболее полно сформированных яиц 40×20 мкм.

362

Рисунок 3. Апикальные, медианные крючья и зрелые яйца Neoechinorhynchus baueri

от разных хозяев из разных местообитаний: а - апикальный крючок; б - медианный крючок

(тугун, р. Хатанга); в - участок хоботка с апикальным, медианными и базальным крючками

(сиг, р. Енисей); г - зрелые яйца (тугун, р. Хатанга); д - зрелые яйца (сиг, р. Енисей).

Figure 3. Anterior and middle proboscis hooks (а-в) and ripe eggs (г, д) of Neoechinorhynchus

baueri from different hosts and different localities: а - apical proboscis hook; б - median

proboscis hook (Coregonus tugun, Khatanga River); в - section of proboscis with apical, median

and basal hooks (Coregonus lavaretus, Yenisei River); г - mature eggs (Coregonus tugun,

Khatanga River); д - mature eggs (Coregonus lavaretus, Yenisei River).

Рисунок 4. Апикальные, медианные крючья и зрелые яйца Neoechinorhynchus tumidus

от вальков из разных местообитаний: а - участок хоботка с апикальными и медианными

крючками (оз. Кутарамакан), б - апикальные крючки на хоботке в процессе инвагинации,

в - медианный крючок (Курейское водохранилище), г - зрелые яйца (оз. Кутарамакан),

д - зрелые яйца (Курейское водохранилище).

Figure 4. Anterior and middle proboscis hooks (а-в) and ripe eggs (г, д) of Neoechinorhynchus

tumidus from round whitefishes from different localities: а - section of proboscis with apical and

median hooks (Kutaramakan lake), б - apical proboscis hooks during invagination, в - median

proboscis hook (Kureika reservoir), г - mature eggs (Kutaramakan lake), д - mature eggs

(Kureika reservoir).

363

Показатели зараженности дефинитивных хозяев выявленными видами скребней

представлены в табл. 4.

Таблица 4. Показатели зараженности исследованных видов рыб скребнями

рода Neoechinorhynchus

Table 4. Indicators of infection of the studied fish species with acanthocephalans

of the genus Neoechinorhynchus

Вид

N. salmonis

N. tumidus

N. baueri

рыбы

ЭИ%

ИИ

ИО

ЭИ%

ИИ

ИО

ЭИ%

ИИ

ИО

р. Енисей (низовья, район г. Дудинка)

Сиг

105

2.9

1-3

0.05

17.4

1-5

0.41

Ряпушка

155

14.8

1-16

0.39

3.9

1-3

0.06

Пелядь

46.7

1-20

2.87

33.3

1-26

4.07

Тугун

20.0

1-2

0.24

12.0

- (1)

0.12

р. Енисей (среднее течение, притоки рек Кача, Базаиха, черта г. Красноярск)

Окунь

7.1

- (1,0)

0.07

Пескарь

12.5

- (1,0)

0.12

р. Хатанга

Хариус

2 из 2

2.5

1 из 2

- (21)

10.5

Сиг

3.3

- (6)

0.2

66.6

1-18

4.26

Ряпушка

3.3

- (1)

0.03

Пелядь

8.3

- (1)

0.08

25.0

1-27

1.16

Тугун

11.1

1-4

0.24

75.5

1-34

3.6

Муксун

3.3

- (2)

0.06

Щука

33.3

1-7

0.93

оз. Кутарамакан

Сиг

36.0

2-34

4.28

Валек

61.5

1-21

3.85

Щука

16.7

- (1.0)

0.17

оз. Собачье

Сиг

53.3

1-9

1.73

Валек

11.1

1-5

0.33

Курейское водохранилище

Валек

54.5

3-52

10.8

Пелядь

1 из 5

- (16)

3.2

Окунь

3.3

- 1 (1)

0.03

Плотва

3.3

- 1 (1)

0.03

Примечания. N - количество экземпляров.

N - number of specimens.

364

ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты нового таксономического исследования неоэхиноринхов, собранных

в Красноярском крае, показали, что в их число входят виды, широко распространен-

ные на Северо-Востоке России; кроме того, биотопическое распределение этих видов

согласуется с ранее выявленными закономерностями (Михайлова, 2015; Михайлова,

Атрашкевич 2019).

Присутствие видов N. salmonis и N. baueri в нижних участках русел рек Енисея

и Хатанги соответствует данным, имеющимся в работах Бауера (1948, 1953), а также

сведениям о распространении этих видов на Чукотке и Колыме (Атрашкевич и др.,

2016; Михайлова, Атрашкевич 2019).

Известно, что промежуточными хозяевами N. salmonis служат плавающие остра-

коды Cypria kolymensis Akatova, обитающие в водоемах разного типа, в том числе

в старицах и речных протоках со слабым течением (Михайлова и др., 2004). В первую

очередь этим видом скребней заражаются планктоноядные рыбы. Очевидно, что очаги

инвазии N. salmonis существуют в пойменных водоемах Енисея, в которые заходят

пелядь и тугун: их зараженность в изученных выборках наиболее высока (табл. 4).

Заражение полупроходной ряпушки возможно происходит на нагуле - в опре-

сненных участках дельты и губы Енисея. В представленных выборках самые высокие

показатели инвазии демонстрирует пелядь, что характерно для этого вида хозяев и

соответствует данным авторов, работавших в низовье Енисея в прошлом (Бауер, 1948;

Трофименко, 1969). При этом показатели инвазии N. salmonis, полученные для рыб из

р. Хатанги, существенно ниже. Вероятнее всего, это свидетельствует об отсутствии

подходящих гидрогеологических условий для стабильного существования очага за-

ражения на участках, где обитали отловленные рыбы. В реках Кача и Базаиха, отно-

сящихся к бассейну р. Енисея (в черте г. Красноярска), отмечены единичные находки

скребня N. salmonis в плотве и окуне. Так же немногочислен этот вид в бассейне

Верхней Колымы, где он, кроме ряда лососевидных рыб, в качестве дефинитивных

хозяев, использует и плотву, и окуня (Никишин, Леонов, 2000; Михайлова и др., 2004).

Промежуточными хозяевами N. baueri могут служить несколько широко распро-

страненных видов остракод рода Candona Baird (Михайлова, 2018). Характерный для

равнинных участков русла тип биотопа, в котором численность ракушковых раков

высока и где циркулирует инвазия скребня, описан в низовье р. Чаун на Чукотке

(Михайлова, Атрашкевич 2019). В низовьях Оби и Енисея были выявлены комплексы

пресноводных остракод (в их числе несколько видов рода Candona), известные как

в ископаемом, так и в современном состоянии (Stepanova et al., 2007; Степанова и др.,

2010). Очевидно, условия для образования очагов инвазии N. baueri складываются

в биоценозах, существующих на илисто-песчаных грунтах в низовьях исследованных

365

в Красноярском крае рек. Согласно полученным нами результатам (табл. 4), в ниж-

них участках Енисея и Хатанги этим видом в различной степени заражены все виды

пойманных рыб - как полупроходные, так и жилые формы.

Поскольку в бассейне р. Енисея (верховья) скребень не выявлен, можно пола-

гать, что основные очаги инвазии N. baueri располагаются в его нижнем течении.

В р. Хатанге муксун и ряпушка, представленные в исследовании полупроходными

формами, имеют достаточно высокие показатели зараженности, что также свидетель-

ствует о приуроченности очагов к низовьям реки.

Скребень N. tumidus, так же как на Северо-Востоке и в Забайкалье (Михайлова,

2020), обнаружен в озерных водоемах. Результаты ранее проведенных эксперименталь-

ных работ показали, что личиночное развитие этого скребня не проходит в острако-

дах, которые присутствуют в его местообитаниях и которых может использовать для

развития близкородственный вид N. baueri (Михайлова, 2018).

Поскольку в олиготрофных озерах значительная часть кормовой базы рыб пред-

ставлена зоопланктоном, было высказано предположение, что промежуточные хозяева

могут принадлежать к группе веслоногих раков. К тому же только представители

этой группы, помимо ракушковых раков, известны в качестве промежуточных хозяев

неоэхиноринхид. При этом основными дефинитивными хозяевами в обследованных

водоемах оказались сиг и валек (табл. 4), относящиеся к экологической группе бен-

тофагов. В настоящее время еще не имеется подробных сведений о питании этих

видов рыб в озерах плато Путорана и возможных сезонных изменениях состава их

кормовых объектов. Однако можно не сомневаться, что в пище сига, обитающего

в оз. Собачьем, присутствуют копеподы, поскольку в выборке сигов из этого озера

обнаружена инвазия нескольких видов цестод (Поляева, Романов, 2016), личиночные

стадии которых связаны именно с этой группой раков. Все же до тех пор, пока не

найден истинный промежуточный хозяин скребня, экологическая схема заражения

этим гельминтом остается неясной.

Особый интерес представляет обнаружение скребней рода Neoechinorhynchus

в оз. Хабалык. Они имеют вооружение хоботка, сходное с вооружением типового

вида, N. rutili, но видовая принадлежность этих скребней пока не установлена, по-

скольку найденные особи обладают выделяющими их особенностями. Выше было

отмечено, что по характеру вооружения эти скребней отличаются от видов N. baueri

и N. tumidus, но сходны с видами N. rutili и N. salmonis. Однако апикальные крючки

найденных особей достигают длины 100 мкм, что существенно превышает размер

таких крючьев как у всех идентифицированных в материале видов, так и у N. rutili,

согласно его обобщенному описанию (Arai, 1989). Яйца, присутствующие в полости

тела самок Neoechinorhynchus sp., имеют форму вытянутого эллипса и размеры до

40 × 20 мкм, что не совпадает с параметрами яиц N. salmonis.

366

Ранее в водоемах горных районов юга Красноярского края, Тывы и соседней Мон-

голии советскими гельминтологами были зарегистрированы находки неоэхиноринхов,

отнесенных к виду N. rutili (Пугачев, 2004). По нашему мнению, названный вид

является сборным и его находки, в особенности, сделанные в изолированных попу-

ляциях, требуют внимательного изучения. Можно предположить, что в оз. Хабалык,

расположенном в предгорьях Восточного Саяна, может быть обнаружен новый вид

скребня из рода Neoechinorhynchus.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят Н.О. Яблокова (Красноярский филиал ФГБНУ «ВНИРО» («НИ-

ИЭРВ»)) за создание карты; д.б.н. В.И. Романова (ТГУ), сотрудников Красноярского

филиала ФГБНУ «ВНИРО» Д.А. Криволуцкого, А.В. Клундука и Ю.В. Будина за

помощь в сборе материала. Авторы выражают благодарность администрации ФГБУ

«Заповедники Таймыра» за возможность провести исследования в районе оз. Собачье

и Кутарамакан и помощь со стороны сотрудников заповедника.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Атрашкевич Г.И., Михайлова Е.И., Орловская О.М., Поспехов В.В. 2016. Биоразнообразие скребней рыб

пресных вод Азиатской Субарктики. Паразитология 50 (4): 263-290. [Atrashkevich G.I., Mihajlova E.I.,

Orlovskaya O.M., Pospekhov V.V. 2016. Bioraznoobrazie skrebnej ryb presnyh vod Aziatskoj Subarktiki.

Parazitologiya 50 (4): 263-290. (In Russian)].

Бауер О.Н. 1948. Паразиты рыб реки Енисея. Известия ВНИИОРХ 27: 97-173. [Bauer O.N. 1948. Parazity

ryb reki Yeniseya. Izvestiya VNIIORH 27: 97-173. (In Russian)].

Бауер О.Н. 1953. Скребни рыб ледовитоморской провинции, их распространение и рыбохозяйственное

значение. Труды Барабинского отделения ВНИОРХ 6 (2): 31-51. [Bauer O.N. 1953.Skrebni ryb ledo-

vitomorskoj provincii, ih rasprostranenie i rybohozyajstvennoe znachenie. Trudy Barabinskogo otdeleniya

VNIORH 6 (2): 31-51. (In Russian)].

Бауер О.Н. 1959. Экология паразитов пресноводных рыб. Известия ГосНИОРХ 49: 5-206. [Bauer O.N. 1959.

Ekologiya parazitov presnovodny hryb. Izvestiya GosNIORH 49: 5-206. (In Russian)].

Бауер О.Н., Грезе В.Н. 1948. Паразиты рыб озера Таймыр. Известия ВНИИОРХ 27: 186-194. [Bauer O.N.,

Greze V.N. 1948. Parazity ryb ozera Tajmyr. Izvestiya VNIIORH 27: 186-194. (In Russian)].

Бауер О.Н., Скрябина Е.С. 1987. Тип скребни - Acanthocephales. В кн.: Определитель паразитов пресно-

водных рыб фауны СССР. Т. 3, Л., Наука, 311-339. [Bauer O.N., Skryabina E.S. 1987. Tip skrebni -

Acanthocephales. In: Opredelitel’ parazitov presnovodnyh ryb fauny SSSR. T. 3, L., Nauka, 311-339.

(In Russian)].

Богданов А.Л. 1985. История изучения, морфометрия и гидрология озер. В кн.: География озер Таймыра.

Л., Наука, 184-193. [Bogdanov A.L. 1985. Istoriya izucheniya, morfometriya i gidrologiya ozer. In: Geo-

grafiya ozer Tajmyra. L., Nauka, 184-193. (In Russian)].

Быховская-Павловская И.Е. 1985. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л., Наука, 121 [Byhovskaja-

Pavlovskaja I.E. 1985. Parazity ryb. Rukovodstvo po izucheniju. L., Nauka, 121 pp. (In Russian)].

Волкова Н.И., Крючкова Г.Н., Михалева Т.В., Поляева К.В., Шарыпов Р.С. 2017. Биологическая продуктив-

ность озера Хабалык и его рыбохозяйственное использование. Вестник рыбохозяйственной науки

4 (3): 27-36. [Volkova N.I., Kryuchkova G.N., Mihaleva T.V., Polyaeva K.V., Sharypov R.S. 2017. Bio-

logicheskaya produktivnost’ ozera Habalyk i ego rybohozyajstvennoe ispol’zovanie. Vestnik rybohozyajst-

vennoj nauki 4 (3): 27-36. (In Russian)].

367

Вышегородцев А.А., Заделенов В.А. 2013. Промысловые рыбы Енисея. Красноярск, Сибирский феде-

ральный университет, 303 с. [Vyshegorodcev A.A., Zadelenov V.A. 2013. Promyslovye ryby Yeniseya.

Krasnoyarsk, Sibirskij federal’nyj universitet, 303 s. (In Russian)].

Герман Ю.К., Вышегородцев А.А. 2004. Паразитофауна рыб реки Кача. Вестник Красноярского

Государственного Университета 7: 72-76. [German Yu.K., Vyshegorodcev A.A. 2004. Parazitofauna

ryb reki Kacha. Vestnik Krasnoyarskogo Gosudarstvennogo Universiteta 7: 72-76. (In Russian)].

Гундризер А.Н., Титова С.Д. 1966. Паразиты промысловых рыб Тувинской АССР и динамика их

численности. Материалы к III совещанию зоологов Сибири. Томск, Издательство ТГУ, 51-52. [Gun-

drizer A.N., Titova S.D. 1966. Parazity promyslovyh ryb Tuvinskoj ASSR i dinamika ih chislennosti.

Materialy k III soveshchaniyu zoologov Sibiri. Tomsk. Izdatel’stvo TGU, 51-52. (In Russian)].

Заделенов В.А., Поляева К.В., Чугунова Ю.К. 2016а. Ихтиофауна и паразитофауна озера Собачье (Путо-

ранский заповедник). Научные исследования в заповедниках и национальных парках России: Те-

зисы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященной

25-летнему юбилею биосферного резервата ЮНЕСКО «Национальный парк «Водлозерский». Петро-

заводск, 78-79. [Zadelenov V.A., Polyaeva K.V., Chugunova Yu.K. 2016. Ihtiofauna i parazitofauna ozera

Sobachʼe (Putoranskij zapovednik). Nauchnye issledovaniya v zapovednikah i nacional’nyh parkah Rossii:

Tezisy Vserossijskoj nauchno-prakticheskoj konferencii s mezhdunarodnym uchastiem, posvyashchennoj

25-letnemu yubileyu biosfernogo rezervata YuNESKO «Nacional’nyj park «Vodlozerskij». Petrozavodsk,

78-79. (In Russian)].

Заделенов В.А., Поляева К.В., Шадрин Е.Н., Матасов В.В., Романов В.И., Никулина Ю.С. 2016б. Валек

Prosopium cylindreceum некоторых озер плато Путорана. Водные экосистемы Сибири и перспективы

их использования: материалы Всероссийской конференции с международным участием, посвященной

85-летию со дня основания кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ. Томск, 59-63. [Zadelenov

V.A., Polyaeva K.V., Shadrin E.N., Matasov V.V., Romanov V.I., Nikulina Yu.S. 2016b. Valek Prosopium

cylindreceum nekotoryh ozer plato Putorana. Vodnye ekosistemy Sibiri i perspektivy ih ispol’zovaniya:

materialy Vserossijskoj konferencii s mezhdunarodnym uchastiem, posvyashchennoj 85-letiyu so dnya

osnovaniya kafedry ihtiologii i gidrobiologii TGU. Tomsk, 59-63. (In Russian)].

Карабаев Г.С. (ред.). 1967. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Т. 16. Ангаро-

Енисейский район. Вып. 1. Енисей. Л., Гидрометеоиздат, 823 с. [Karabaev G.S. (ed.). 1967. Resursy

poverhnostnyh vod SSSR. Gidrologicheskaya izuchennost’. Vol. 16. Angaro-Yeniseyskij rajon. Issue 1.

Yenisey. L., Gidrometeoizdat, 823 pp. (In Russian)].

Лукьянцева Е.Н. 1972. Паразитофауна рыб Минусинских озер - фауна, экология, зоогеография. Автореф.

дис. … канд. биол. наук. Томск, 17 с. [Luk’yanceva E.N. 1972. Parazitofauna ryb Minusinskih ozer -

fauna, ekologiya, zoogeografiya. Avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Tomsk, 17 pp. (In Russian)].

Лукьянчиков Ф.В. 1967. Рыбы системы реки Хатанги. Рыбы и кормовые ресурсы бассейнов рек и водо-

хранилищ Восточной Сибири. Труды КО СибНИИРХ. Т. 9. Красноярск, 11-93. [Luk’yanchikov F.V.

1967. Ryby sistemy reki Khatangi. Ryby i kormovye resursy bassejnov rek i vodohranilishch Vostochnoj

Sibiri. Trudy KO SibNIIRH. T. 9. Krasnoyarsk, 11-93. (In Russian)].

Лукьянчиков Ф.В., Черепанов В.В. 1962. Паразиты рыб бассейна р. Хатанги. Известия Восточносибирского

географического общества СССР 60: 67-80. [Luk’yanchikov F.V., Cherepanov V.V. 1962. Parazity ryb

bassejna r. Khatangi. Izvestiya Vostochnosibirskogo geograficheskogo obshchestva SSSR 60: 67-80. (In

Russian)].

Михайлова Е.И., Атрашкевич Г.И., Казаков Б.Е. 2004. Проблемы изучения скребней рода Neoechinorhynchus

(Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) в России и первообнаружение N. salmonis Ching, 1984 в Па-

леарктике. Труды Института паразитологии 44 (Успехи общей паразитологии). М., Наука, 211-220.

[Mikhailova E.I., Atrashkevich G.I., Kazakov B.E. 2004. Problemy izucheniya skrebnej roda Neoechino-

rhynchus (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) v Rossii i pervoobnaruzhenie N. salmonis Ching, 1984

368

v Palearktike. Trudy Instituta parazitologii 44 (Uspekhi obshchej parazitologii). M., Nauka, 211-220. (In

Russian)].

Михайлова Е.И. 2010. О значении признака, предложенного В.Я. Трофименко для разграничения видов

Neoechinorhynchus crassus Van Cleave, 1919 и N. tumidus Van Cleave et Bangham, 1949 (Acantho-

cephales: Neoechinorhynchidae). Труды Центра паразитологии ИПЭЭ РАН 46. М., Наука, 146-153.

[Mikhailova E.I. 2010.O znachenii priznaka, predlozhennogo V.Ya. Trofimenko dlya razgranicheniya vidov

Neoechinorhynchus crassus Van Cleave, 1919 i N. tumidus Van Cleave et Bangham, 1949 (Acantho-

cephales: Neoechinorhynchidae). Trudy Centra parazitologii IPEE RAN 46. M., Nauka, 146-153. (In

Russian)].

Михайлова Е.И. 2015. Скребни рода Neoechinorhynchus (Acanthocephales: Neoechinorhynchidae) северо-

восточной Азии (таксономия, зоогеография, экология). Автореф. дис. … канд. биол. наук. СПб.,

22 с. [Mikhailova E.I. 2015. Skrebni roda Neoechinorhynchus (Acanthocephales: Neoechinorhynchidae)

severo-vostochnoj Azii (taksonomiya, zoogeografiya, ekologiya). Avtoref. dis. … kand. biol. nauk. SPb.,

22 pp. (In Russian)].

Михайлова Е.И. 2018. Новые данные о циклах развития близких видов скребней Neoechinorhynchus tumidus

Van Cleave et Bangham, 1949 и N. baueri n. sp. (Eoacanthocephala: Neoechinorhynchidae) на северо-

востоке Азии. VI съезд Паразитологического общества: Международная конференция «Современная

паразитология - основные тренды и вызовы», 15-19 октября 2018 г. СПб. 162. [Mikhailova E.I. 2018.

Novye dannye o tsiklakh razvitiya blizkikh vidov skrebnej Neoechinorhynchus tumidus Van Cleave et

Bangham, 1949 i N. baueri n. sp. (Eoacanthocephala: Neoechinorhynchidae) na severo-vostoke Azii. VI s’ezd

Parazitologicheskogo obshchestva: Mezhdunarodnaya konferenciya «Sovremennaya parazitologiya - osnovnye

trendy i vyzovy», 15-19 oktyabrya 2018. Saint Petersburg, 162. (In Russian)].

Михайлова Е.И., Атрашкевич Г.И. 2019. Neoechinorhynchus baueri sp.n (Eoacanthocephala: Neoechinorhyn-

chidae) - паразит пресноводных рыб Северной Азии. Паразитология 53 (1): 40-53. [Mikhailova E.I.,

Atrashkevich G.I. 2019. Neoechinorhynchus baueri sp. n (Eoacanthocephala: Neoechinorhynchidae) -

parazit presnovodnyh ryb Severnoj Azii. Parazitologiya 53 (1): 40-53. (In Russian)].

Михайлова Е.И. 2020. О распространении скребня Neoechinorhynchus tumidus (Eoacanthocephala: Neoechino-

rhynchidae) в Северной Азии. Паразитология 54 (4): 298-311. [Mikhailova E.I. 2020. O rasprostranenii

skrebnya Neoechinorhynchus tumidus (Eoacanthocephala: Neoechinorhynchidae) v Severnoj Azii. Parazi-

tologiya 54 (4): 298-311. (In Russian)].

Никишин В.П., Леонов С.А. (2000). Гельминты промысловых рыб бассейна Буюнды. Магадан, СВНЦ ДВО

РАН, 78 с. [Nikishin V.P., Leonov S.A. (2000). Gel’minty promyslovyh ryb bassejna Buyundy. Magadan,

SVNC DVO RAN, 78 pp. (In Russian)].

Петроченко В.И. 1956. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных. М., Изд-во АН СССР, 435

с. [Petrochenko V.I. 1956. Akantocefaly (skrebni) domashnih i dikih zhivotnyh. M., Izd-vo AN SSSR,

435 pp. (In Russian)].

Поляева К.В. 2012. Эндопаразитофауна ряпушки сибирской Coregonus sardinella Valenciennes, 1949 нижнего

течения реки Енисей. Материалы V всероссийской конференции с международным участием по тео-

ретической и морской паразитологии. Калининград, 165-166. [Polyaeva K.V. 2012.Endoparazitofauna

ryapushki sibirskoj Coregonus sardinella Valenciennes, 1949 nizhnego techeniya reki Yenisey. Materialy

V vserossijskoj konferencii s mezhdunarodnym uchastiem po teoreticheskoj i morskoj parazitologii. Ka-

liningrad, 165-166. (In Russian)].

Поляева К.В. 2014а. Современное состояние эндопаразитофауны нерестового стада ряпушки сибирской

(Coregonus sardinella Valenciennes, 1848) в низовьях р. Енисея. Труды Центра паразитологии 48:

Систематика и экология паразитов. М., 234-236. [Polyaeva K.V. 2014a. Sovremennoe sostoyanie endo-

parazitofauny nerestovogo stada ryapushki sibirskoj (Coregonus sardinella Valenciennes, 1848) v nizov’yah

r. Yeniseya. Trudy Centra parazitologii 48: Sistematika i ekologiya parazitov. M., 234-236. (In Russian)].

369

Поляева К.В. 2014б. Взаимодействие паразитофаун сиговых рыб нижнего течения р. Енисея. Современное

состояние водных биоресурсов: материалы 3-й международной конференции. Новосибирск, 189-190

с. [Polyaeva K.V. 2014b. Vzaimodejstvie parazitofaun sigovyh ryb nizhnego techeniya r. Yeniseya. Sovre-

mennoe sostoyanie vodnyh bioresursov: materialy 3 mezhdunarodnoj konferencii. Novosibirsk, 189-190.

(In Russian)].

Поляева К.В. 2015. Эколого-фаунистический обзор паразитов сиговых рыб озера Собачье (Таймыр). Новые

знания о паразитах: Материалы V Межрегиональной конференции «Паразитологические исследо-

вания в Сибири и на Дальнем Востоке». Новосибирск, 75-76. [Polyaeva K.V. 2015. Ekologo-faunis-

ticheskij obzor parazitov sigovyh ryb ozera Sobach’e (Tajmyr). Novye znaniya o parazitah: Materialy V

Mezhregional’noj konferencii «Parazitologicheskie issledovaniya v Sibiri i na Dal’nem Vostoke». Novo-

sibirsk, 75-76. (In Russian)].

Поляева К.В. 2016а. Сравнительная характеристика паразитофауны сигов-бентофагов из озер Собачье и

Кутарамакан (плато Путорана). Современные проблемы теоретической и морской паразитологии:

сборник научных статей. Севастополь, 110-112. [Polyaeva K.V. 2016a. Sravnitel’naya harakteristika

parazitofauny sigov-bentofagov iz ozer Sobach’e i Kutaramakan (plato Putorana). Sovremennye problemy

teoreticheskoj i morskoj parazitologii: sbornik nauchnyh statej. Sevastopol’, 110-112. (In Russian)].

Поляева К.В. 2016б. Паразитофауна тугуна Coregonus tugun (Pallas) рек Енисея и Хатанги. Труды Центра

паразитологии 49. М., 107-108. [Polyaeva K.V. 2016b. Parazitofauna tuguna Coregonus tugun (Pallas)

rek Yeniseya i Khatangi. Trudy Centra parazitologii 49. M., 107-108. (In Russian)].

Поляева К.В., Романов В.И. 2016. Эколого-фаунистический обзор паразитов лососевидных рыб озера Со-

бачьего (плато Путорана). Российский паразитологический журнал 37 (3): 281-290. [Polyaeva K.V.,

Romanov V.I. 2016. Ekologo-faunisticheskij obzor parazitov lososevidnyh ryb ozera Sobach’ego (plato

Putorana). Rossijskij parazitologicheskij zhurnal 37 (3): 281-290. (In Russian)].

Поляева К.В., Доровских Г.Н., Чугунова Ю.К. 2019. Видовой состав и структура компонентных сообществ

паразитов тугуна Coregonus tugun (Pallas, 1814) из рек Хатанга и Енисей. Самарский научный вест-

ник 8 (3): 72-80. [Polyaeva K.V., Dorovskih G.N., Chugunova Yu.K. 2019. Vidovoj sostav i struktura

komponentnyh soobshchestv parazitov tuguna Coregonus tugun (Pallas, 1814) iz rek Khatanga i Yenisey.

Samarskij nauchnyj vestnik 8 (3): 72-80. (In Russian)].

Пугачев О.Н. 2004. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии: Нематоды, скребни, пиявки,

моллюски, ракообразные, клещи. Труды ЗИН 304. СПб., 248 с. [Pugachev O.N. 2004. Katalog parazitov

presnovodnyh ryb Severnoj Azii: Nematody, skrebni, piyavki, mollyuski, rakoobraznye, kleshchi. Trudy

ZIN 304. St. Petersburg, 248 pp. (In Russian)].

Романов В.И., Заделенов В.А., Никулина, Ю.С., Поляева К.В. 2016. Морфология и паразитология ряпушки

озера Собачьего (плато Путорана). Вестник НГАУ 38 (1): 69-77. [Romanov V.I., Zadelenov V.A., Niku-

lina Yu.S., Polyaeva K.V. 2016. Morfologiya i parazitologiya ryapushki ozera Sobach’ego (plato Putorana).

Vestnik NGAU 38 (1): 69-77. (In Russian)].

Романов В.И., Поляева К.В., Никулина Ю.С. 2019. Морфологические особенности и эндопаразитофауна

некоторых сиговых и хариусовых рыб в восточной части озера Собачье (плато Путорана). Журнал

СФУ. Биология 12(4): 410-429. DOI: 10.17516/1997-1389-0291. [Morfologicheskie osobennosti i endo-

parazitofauna nekotoryh sigovyh i hariusovyh ryb v vostochnoj chasti ozera Sobach’e (plato Putorana).

Zhurnal SFU. Biologiya 12 (4): 410-429. (In Russian)].

Рудковский А.И., Бочарова Т.А. 2007. Инвазии промысловых рыб озера Собачье на юге Таймыра. Ихтио-

логические исследования на внутренних водоемах, 131-133. [Rudkovskij A.I., Bocharova T.A. 2007.

Invazii promyslovyh ryb ozera Sobach’e na yuge Tajmyra. Ihtiologicheskie issledovaniya na vnutrennih

vodoemah, 131-133. (In Russian)].

Скрябина Е.С. 1978. Морфологическая изменчивость скребней рода Neoechinorhynchus (Acanthocephala:

Neoechinorhynchidae), паразитирующих у рыб Ледовитоморской провинции в пределах СССР. Па-

370

разитология 12 (6): 512-521. [Skryabina E.S. 1978. Morfologicheskaya izmenchivost’ skrebnej roda

Neoechinorhynchus (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae), parazitiruyushchih u ryb Ledovitomorskoj

provincii v predelah SSSR. Parazitologiya 12 (6): 512-521. (In Russian)].

Спасский А. А., Ройтман В.А. 1960. Фауна трематод, цестод и скребней рыб верховьев Енисея. Вопросы

ихтиологии 15: 183-193. [Spasskij A.A., Rojtman V.A. 1960. Fauna trematod, cestod i skrebnej ryb

verhov’ev Yeniseya. Voprosy ihtiologii 15: 183-193. (In Russian)].

Спасский А.А., Ройтман В.А., Трофименко В.Я. 1965. Гельминты рыб Тувинской АССР (по материалам

306 СГЭ 1056-1957 гг.). Материалы к научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов.

Часть II, 231-236. [Spasskij A.A., Rojtman V.A., Trofimenko V.Ya. 1965. Gel’minty ryb Tuvinskoj ASSR

(pomaterialam 306 SGE 1056-1957 gg.). Materialy k nauchnoj konferencii Vsesoyuznogo obshchestva

gel’mintologov. Chast’ II, 231-236. (In Russian)].

Степанова А.Ю., Талденкова Е.Е., Баух Х.А. 2010. Четвертичные остракоды Арктики и их использование в

палеореконструкциях. Палеонтологический журнал 1: 38-45. [Stepanova A.Yu., Taldenkova E.E., Bauh

H.A. 2010. Chetvertichnye ostrakody Arktiki i ih ispol’zovanie v paleorekonstrukciyah. Paleontologicheskij

zhurnal 1: 38-45. (In Russian)].

Трофименко В.Я. 1969. Гельминтофауна рыб пресных вод Азиатской субарктики. Автореф. дис. … канд.

биол. наук. М., 27 с. [Trofimenko V.Ya. 1969. Gel’mintofauna ryb presnyh vod Aziatskoj subarktiki.

Avtoref. dis. … kand. biol. nauk. M., 27 pp. (In Russian)].

Чугунова Ю.К. 2017. Сравнительная характеристика паразитофауны ряпушки сибирской Coregonus sardi-

nella Valenciennes, 1848 в разнотипных водоемах Арктической зоны. Лососевые рыбы. Биология,

охрана и воспроизводство: материалы международной конференции. Петрозаводск, 155-156. [Chu-

gunova Yu.K. 2017. Sravnitel’naya harakteristika parazitofauny ryapushki sibirskoj Coregonus sardinella

Valenciennes, 1848 v raznotipnyh vodoemah Arkticheskoj zony. Lososevye ryby. Biologiya, ohrana i

vosproizvodstvo: materialy mezhdunarodnoj konferencii. Petrozavodsk, 155-156. (In Russian)]

Amin O.M. 2002. Revision of Neoechinorhynchus Stiles & Hassall, 1905 (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae)

with keys to 88 species in two subgenera. Systematic Parasitology 53: 1-18.

Amin O.M. 2013. Classification of the Acanthocephala. Folia Parasitologica 60 (4): 273-305.

Arai H.P. 1989. Acanthocephala. In: Margolis L, Kabata Z. (eds). Guide to the parasites of fishes of Canada. Part

III. Canadian Special Publications of Fisheries and Aquatic Sciences 107: 1-95.

Ching H.L. 1984. Description of Neoechinorhynchus salmonis sp. n. (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from

Freshwater Fishes of British Columbia. The Journal of Parasitology 70 (2): 286-291.

Gavrilov A.L., Chugunova Yu.K., Ieshko E.P., Gos’kova O.A., Bogdanov V.D. 2019. The parasitofauna of Core-

gonids from lower Ob tributaries and the Khatanga river. Труды Карельского научного центра РАН 8:

97-107. DOI: 10.17076/bg954 [Gavrilov A.L., Chugunova Yu.K., Ieshko E.P., Gos’kova O.A., Bogdanov

V.D. 2019. The parasite fauna of Coregonids from lower Ob tributaries and the Khatanga river. Trudy

Karel’skogo nauchnogo centra RAN 8: 97-107.].

Malyarchuk B., Derenko M., Mikhailova E., Denisova G. 2014. Phylogenetic relationships among Neoechino-

rhynchus species (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from North-East Asia based on molecular data.

Parasitology International 63 (1): 100-107.

Mikhailova E.I. 2013. Origination of a separate form of Neoechinorhynchus salmonis Ching, 1984 (Acantho-

cephales: Neoechinorhynchidae) in severe environment of the Asian Arctic. Parasitology Research 112

(5): 1973-1981.

Stepanova A., Taldenkova E., Simstich J., Bauch H.A. 2007. Comparison study of the modern ostracod associa-

tions in the Kara and Laptev seas: Ecological aspects. Marine Micropaleontology 63: 111-142.

Zadelenov V.A., Dubovskaya O.P., Bazhina L.V., Glushchenko L.A., Isaeva I.G., Kleush V.O., Semenchenko

K.A., Matasov V.V., Shadrin E.N. 2017. New data on biota of some lakes in the western part of the

Putorana Plateau. Journal of Siberian Federal University. Biology 10 (1): 87-105. (In Russian). DOI:

10.17516/1997-1389-0010

371

NEW DATA ON THE SPECIES DIVERSITY

of THE genus Neoechinorhynchus

(Acanthocephales: Neoechinorhynchidae)

IN Krasnoyarsk REGION

K. V. Polyaeva, E. I. Mikhailova, Y. K. Chugunova

Keywords: Neoechinorhynchus, the Yenisei, the Khatanga, Pyasina, Sobachye lake,

Kutaramakan lake, Khabalyk lake

SUMMARY

The collection materials of proboscis worms from fishes living in different types of Krasnoyarsk

Region’s water bodies (rivers, lakes, reservoirs) have been studied. Taxonomic features were identi-

fied, which made it possible to establish the species identity of acanthocephalans of Neoechinorhyn-

chus from basins of the Yenisei, the Pyasina and the Khatanga rivers. Four species of this genus

were recorded in water bodies of Krasnoyarsk Region. Neoechinorhynchus salmonis and N. baueri

were identified in the collected materials from lower reaches of the Yenisei and Khatanga rivers, and

N. tumidus were identified in the collected materials from the Putorana Plateau’s lakes and Kureika

reservoir. In addition, Neoechinorhynchus sp. individuals were found in roach Rutilus rutilus lacustris

(Pallas) from Khabalyk lake (the Eastern Sayan Mountains). Additional sampling in this lake will

help to determine this species. The article presents morphometric characteristics of the listed species

of proboscis worms; information on their occurrence and abundance in the studied water bodies is

also presented.

372