ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2023, том 57, № 2, с. 124-136.

УДК 595.775: 599.322.2

ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ СОВРЕМЕННОГО ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА

НА ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ БЛОХ МАЛОГО СУСЛИКА

В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ ПРИКАСПИИ

В. С. Манджиева^b, М. Г. Смолянкина^b,

М. П. Григорьев^b, А. А. Кузнецов^a, Н. В. Попов^a,**

^aФКУН Российский противочумный институт «Микроб» Роспотребнадзора,

ул. Университетская, д. 46, Саратов, 410005 Россия

^bФКУЗ «Астраханская противочумная станция» Роспотребнадзора,

ул. Кубанская, д. 3, Астрахань, 414000 Россия

*e-mail: magerramov.1994@list.ru

**e-mail: popovnv47@mail.ru

Поступила в редакцию 25.01.2023 г.

После доработки 11.02.2023 г.

Принята к публикации 16.02.2023 г.

Доминирующим зональным видом грызунов в степях и полупустынях Прикаспийской

низменности является малый суслик Spermophilus pygmaeus (Pallas, 1778). Виды блох - его

специфические эктопаразиты - играют заметную роль в возникновении эпизоотий чумы на

данной территории. В статье рассматривается влияние глобального потепления климата на ди-

намику численности блох малого суслика в зоне северных пустынь на территории Прикаспий-

ской низменности. Для анализа использованы литературные источники и обширные архивные

материалы. В качестве модельной территории выбран Ильменно-Придельтовый ландшафтный

район (юго-запад Астраханской области), по которому имеются наиболее полные информатив-

ные данные. Статистически обработаны сведения о ежегодных весенне-летних учетах индексов

обилия блох в шерсти и входах нор малого суслика, а также показатели его численности (число

особей на 1 га), среднемесячные показатели температуры воздуха по метеостанциям г. Астра-

хань за последние 70 лет. Раскрывается механизм влияния современного потепления климата

на динамику численности блох малого суслика на территории Прикаспийской низменности

в период 1950-2021 гг.

Ключевые слова: малый суслик, численность блох, потепление климата, среднемесячные

температуры

DOI: 10.31857/S0031184723020035; EDN: AZYUMY

124

Малый суслик Spermophilus pygmaeus (Pallas, 1778) населяет равнинные и пред-

горные (до 400-500 м над ур. м.) засушливые степи и полупустыни Приднепровья,

Предкавказья, Нижнего Поволжья, Волго-Уральского междуречья, Зауралья, Приара-

лья, Бетпак-Далы (Павлинов и др., 2002). В границах ареала малого суслика функ-

ционируют 5 природных очагов чумы (где этот грызун является основным носи-

телем чумного микроба): Прикаспийский Северо-Западный степной, Дагестанский

равнинно-предгорный, Терско-Сунженский низкогорный, Волго-Уральский степной,

Урало-Уильский степной (Онищенко, Кутырев, 2004). Общая площадь этих пяти при-

родных очагов составляет 217104 км². Кроме того, в северной подзоне пустынной

зоны Казахстана локальные эпизоотии чумы в поселениях малых сусликов неодно-

кратно регистрировали в Приаралье (Попов, 2016). В последние десятилетия для

равнинных и предгорных природных очагов сусликового типа характерен межэпи-

зоотический период. Последние эпизоотические проявления в поселениях малых сус-

ликов зарегистрированы в Прикаспийском Северо-Западном степном очаге в 1990 г.,

в Терско-Сунженском низкогорном - в 2000 г., в Волго-Уральском степном - в 2001

г., в Урало-Уильском степном - в 2002 г., в Дагестанском равнинно-предгорном -

в 2003 г. Вместе с тем, в границах природных очагов сусликового типа продолжают

периодически регистрировать антитела к чумному микробу в крови животных или

ДНК возбудителя чумы, что свидетельствует о сохранении их эпизоотического потен-

циала (Медведев и др., 2019). Наступление межэпизоотического периода в природных

очагах сусликового типа Северного, Северо-Западного Прикаспия и Предкавказья

связывают с современным потеплением климата и падением уровня Каспийского моря

(Попов и др., 2013, 2016).

Специфическими эктопаразитами малого суслика являются блохи Neopsylla setosa

(Wagner, 1898), Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898), Frontopsylla semura (Wagner

et Ioff, 1926), которые в совокупности составляют почти 100% от всех блох, об-

наруженных на зверьках в их норах и гнездах. На прочие виды приходится всего

лишь 0.1-0.3%. Во всех пяти вышеупомянутых природных очагах чумы данные виды

блох являются основными переносчиками и хранителями возбудителя чумы (Гончаров

и др., 2013; Кадастр эпидемических …, 2016).

В последние десятилетия в результате аридизации климата и под влиянием антро-

погенных факторов в регионе Северо-Западного Прикаспия произошли опустынивание

зональных ландшафтов и изменение ареалов животных (Доскач, 1979; Дмитриев,

2001). Начавшееся в 40-50-х гг. прошлого столетия глобальное потепление климата

носило поступательный, волнообразный характер и предопределило, в целом, значи-

тельное повышение температуры зимних месяцев (Lang, 1996; Parmenter et al., 1999;

Hubbart et al., 2011; Золотокрылин и др., 2015; Колчин и др., 2017; Черенкова, 2019).

Для малых сусликов это явилось основной причиной изменения сроков пробуждения

125

(стали просыпаться намного раньше) и сроков наступления других фенологических

фаз их жизнедеятельности. Как следствие, это обусловило сокращение численно-

сти не только сусликов, но и основных его специфических эктопаразитов - блох

C. tesquorum, N. setosa и F. semura в Прикаспии и Предкавказье во второй половине

ХХ и начале XXI столетий.

Цель работы - оценить влияние повышения температуры зимних месяцев на

динамику численности блох малого суслика в модельном Ильменно-Придельтовом

ландшафтном районе Прикаспийской низменности.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Настоящие исследования осуществлялись на базе Яндыковского отделения ФКУЗ «Астра-

ханская противочумная станция» Роспотребнадзора. В работе использованы архивные и опера-

тивные материалы ФКУН Российский противочумный институт «Микроб» Роспотребнадзора за

период 1950-2021 гг., литературные источники. Статистически обработаны и проанализированы

данные ежегодных весенне-летних учетов индексов обилия (ИО) блох в шерсти и входах нор

малого суслика на территории Ильменно-Придельтового ландшафтного района, расположенного

на Прикаспийской низменности в границах Волго-Кумского междуречья, а также показатели

численности малого суслика (число особей на 1 га), среднемесячные показатели температуры

воздуха по метеостанциям г. Астрахань за период 1950-2021 гг. Данные по численности блох

в гнездах малого суслика за указанный период не анализировались из-за их отсутствия или

недостаточного объема.

В качестве индикаторного показателя, определяющего степень неблагоприятного воздей-

ствия климатических факторов на состояние популяций блох, использован суммарный показа-

тель средней температуры воздуха января-февраля в указанный период. Для выявления линии

тренда многолетней динамики ИО блох использован метод полиноминальной аппроксимации.

Для установления достоверности влияния суммарных показателей среднемесячных температур

воздуха января-февраля на динамику численности блох малого суслика материал был сгруп-

пирован по десятилетним периодам (Колчин и др., 2017).

Для каждого из периодов определен коэффициент корреляции (R) между суммарными по-

казателями средних значений температур января - февраля и показателями ИО блох в шерсти

зверьков и во входах нор, а также численностью малого суслика на 1 га. Определена досто-

верность различий в средних показателях температуры и индекса обилия блох малого суслика

по семи выделенным периодам. Статистическая и графическая обработка данных выполнена

с применением программ MS Excel 2000 (Microsoft Corp.) и Statistica 6.0 (Statsoft Inc., OK,

USA).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Ареал политипического вида блохи N. setosa (насчитывает 2 подвида) - паразита

малого суслика - простирается от Восточной Европы до Передней, Средней и Цен-

тральной Азии, Южной Сибири. Находки данного вида отмечены в Предкавказье,

центральной части Большого Кавказа, Малого Кавказа и Армянского нагорья (Котти,

126

2018). N. setosa - наиболее эффективный переносчик из числа сусликовых блох (Би-

бикова, Классовский, 1974; Деревянченко и др., 1962; Попов, 2002).

На территории Северо-Западного Прикаспия и Предкавказья в поселениях мало-

го суслика блоха N. setosa распространена повсеместно. На других фоновых видах

грызунов она встречается спорадически, в единичных экземплярах. Эту блоху часто

регистрируют в шерсти степного хоря Mustela eversmanii (Lesson, 1827), добывающего

малого суслика в его норах. N. setosa - обитатель преимущественно гнезд малого

суслика (Вагнер, Иофф, 1926; Гришина, Степанов, 1928; Игнатьев, Молодцова, 1929;

Иофф, Тифлов, 1954; Миронов и др., 1963; Князева, 1987), где, независимо от сезона

года, сосредоточено до 98% общего запаса блох. Согласно литературным данным,

максимальный запас блох по микробиотопу отмечается весной - в марте-апреле.

Это связано со значительным выплодом имаго из перезимовавших коконов и нача-

лом физиологической активности насекомых. Ко времени залегания в летнюю спячку

взрослых животных (май-июнь) обилие блох резко снижается во всех элементах

микробиотопа. Рост числа блох в популяции происходит осенью (сентябрь-октябрь).

В период спячки зверьков N. setosa в имагинальной фазе встречается в гнездах, но

в количестве, значительно меньшем, чем в период массового пробуждения малых

сусликов (Князева, 1987).

Размножение N. setosa происходит в период активности малого суслика. Самок

с крупными ооцитами регистрируют сразу же после пробуждения зверьков. Однако

в этот период большинство самок еще не приступает к откладке яиц. Существенное

влияние на скорость созревания ооцитов и частоту кладок оказывает температура. При

низких значениях (3-7° С) одна кладка происходит за 10.5 суток. При температуре

16-17⁰С самки способны за сутки сделать 1.1 кладки из 1-3 яиц (Брюханова, 1973).

Растянутый выплод имаго предполагает неодинаковую продолжительность жизни

взрослых особей. Блохи, выплодившиеся до полного залегания сусликов в спячку

и прожившие до начала весенней активности зверьков, отличаются максимальными

сроками жизни - 7-9 месяцев. Этому способствуют низкая гонотрофическая актив-

ность насекомых или полное ее отсутствие, а также пониженная температура среды

(Лапина, Лукьянова, 1965). В своих исследованиях А.Д. Лукьянова и Н.Ф. Лапина

(1965) отмечают тот факт, что с июля по апрель следующего года в гнездах с хо-

зяином доживало всего 0.7% блох. Голодные блохи без хозяина выживали 307 дней,

с хозяином - 520. Отметим, что продолжительность жизни насекомых, выплодивших-

ся в период пробуждения или после этого периода основной массы зверьков, в усло-

виях высокой гонотрофической активности и постоянно возрастающей температуры

среды сокращается до 3-4 месяцев. В течение года для блох N. setosa характерна

одна генерация (Брюханова, 1973; Князева, 1987).

127

Блоха C. tesquorum является массовым специфическим паразитом малого, горного

Spermophilus musicus (Menetries, 1832), длиннохвостого Urocitellus undulatus (Pallas,

1779) и других видов сусликов Палеарктики. Границы ее распространения совпада-

ют с ареалом хозяев-прокормителей. Максимальная численность C. tesquorum реги-

стрируется на обширных пространствах полупустынь Прикаспия. В регионе Северо-

Западного Прикаспия блохи этого вида в поселениях малого суслика встречаются

повсеместно. Этот вид блох встречается не только на малых сусликах, но и на других

грызунах, обитающих на исследованной территории: тушканчиках (Dipodidae Fischer

von Waldheim, 1817), полуденной Meriones meridianus (Pallas, 1773) и гребенщико-

вой Meriones tamariscinus (Pallas, 1773) песчанках, обыкновенной Microtus arvalis

(Pallas, 1778) и общественной Microtus socialis (Pallas, 1773) полевках, сером хомяч-

ке Cricetulus migratorius (Pallas, 1773), обыкновенной слепушонке Ellobius talpinus

(Pallas, 1770). В сборах с хорьков, посещающих большое количество нор грызунов,

ИО C. tesquorum выше, чем на основных прокормителях. Отметим, что ее домини-

рование в гнездах регистрируется фактически повсеместно и независимо от сезона.

По материалам авторов (Новокрещенова, 1960; Миронов и др., 1963; Князева, 1987),

C. tesquorum обнаруживает довольно высокую привязанность к шерсти сусликов -

в разные годы на малых сусликах встречалось более 80% от общего запаса блох дан-

ного вида. Т.В. Князевой (1987) установлено, что в летний сезон блохи C. tesquorum

в большем количестве находились в шерсти молодых, нежели половозрелых зверь-

ков. Максимальная частота кладок у взрослых самок C. tesquorum наблюдается при

температуре 19-21 и 23-24⁰С, соответственно, 2.2 и 2.4 кладки из 3-5 яиц. С по-

нижением температуры число кладок уменьшается. В гнездах со спящим сусликом

размножение этого вида блох не зарегистрировано (Брюханова, Суркова, 1970). Го-

нотрофическая активность самок C. tesquorum в среднем продолжается 40-45 дней

(Шатас, 1965). Жизненный цикл этого вида блох тесно связан с фенологическими

периодами в экологии хозяина-прокормителя. Наиболее активное размножение экто-

паразитов происходит в апреле-мае в выводковых гнездах хозяина. Массовый выплод

C. tesquorum приурочен к расселению молодняка суслика. Молодые имаго встречаются

в течение всего активного периода жизни прокормителя. По данным А.Д. Лукьяновой

и Н.Ф. Лапиной (1965), C. tesquorum могут выживать в гнездах малого суслика как

в присутствии зверька, так и без него, в течение 7-10 месяцев - с осени до весны

следующего года. Для этого вида в течение года характерны две генерации.

Блоха F. semura - паразит малого, горного и крапчатого Spermophilus suslicus

(Guldenstaedt, 1770) сусликов в Восточной Европе, в Прикаспийско-Туранском ре-

гионе, Казахстане, в Центральном и Восточном Предкавказье, в центральной части

Большого Кавказа (Котти, 2014). F. semura в поселениях малого суслика на террито-

рии Прикаспийской низменности встречается повсеместно. Данный вид блохи часто

регистрируется и на степном хоре. Согласно литературным данным (Герасимова и др.,

128

1977; Князева, 1987), основная часть блох изученного вида постоянно сосредоточена

в гнездах сусликов. По степени привязанности к прокормителю F. semura занимает

промежуточное положение между N. setosa и C. tesquorum (Новокрещенова, 1960;

Миронов и др., 1963; Князева, 1987). Для нее закономерной особенностью является

снижение обилия от весны к лету, т.е. имаго существуют в природе не круглогодич-

но, а лишь с осени до лета и отмирают в жаркое время года. Максимальное значе-

ние индексов обилия блох на грызунах регистрируется в марте-апреле. У F. semura

в течение года развивается одна генерация. В опытах А.А. Флегонтовой (1951) уста-

новлены очень редкое блокообразование и передача инфекции блокированными бло-

хами F. semura (в 1.8% случаев). Т.В. Князева и Л.Н. Величко (1990) эксперименталь-

но подтверждают, что при питании на неспецифическом прокормителе образование

блока преджелудка у F. semura затруднено. Для грызунов при групповых подкормках

установлена также возможность передачи инфекции здоровым особям зараженными

неблокированными особями.

Численность блох в природе зависит от многих экологических факторов. Первооче-

редное влияние оказывает уровень численности их прокормителей. Определенную

роль могут играть особенности фенологии суслика, его пространственного распредел-

ния, миграционной подвижности в течение периода бодрствования и др. Большое зна-

чение имеют погодные условия, определяющие микроклимат норовых биоценозов -

среды обитания преимагинальных стадий этих насекомых. Из антропогенных факто-

ров особое значение имеют дезинсекционные обработки и качество их выполнения.

Значительное влияние оказывает специфика паразито-хозяинных отношений, суще-

ственно различающихся у разных видов блох.

Важно отметить, что виды с широким кругом хозяев менее подвержены неблаго-

приятным влияниям при резких сокращениях численности их основных прокормите-

лей, зато исчезновение единственного источника пищи для высокоспецифичных видов

может иметь катастрофические последствия. В то же время способность специфиче-

ских блох к длительному голоданию позволяет виду смягчить воздействие колебаний

численности хозяина.

Численность малого суслика в Прикаспийской низменности, основного прокор-

мителя специфических эктопаразитов, на фоне первой волны потепления климата

в 40-50-х гг. XX века стала повсеместно снижаться (рис. 1).

Численность блох на сусликах и во входах нор находилась до конца 80 гг. про-

шлого века практически на одном уровне. Коэффициент корреляции (R) между сум-

марными показателями средних значений температур января-февраля и показателя-

ми индекса обилия блох в шерсти зверьков составил -0.86, а R между суммарными

показателями средних значений температур января-февраля и показателями индекса

во входах нор соответственно -0.81.

129

Рисунок 1. Многолетняя динамика численности малого суслика, средние индексы обилия

блох в шерсти, средние индексы обилия блох во входах нор в Ильменно-Придельтовом

ландшафтном районе Прикаспийской низменности и средние среднемесячные температуры

воздуха января-февраля (по данным метеостанции г. Астрахань) в 1950-2019 гг.:

1 - средняя температура января-февраля, 2 - средние индексы обилия блох в шерсти,

3 - средние индексы обилия блох во входах нор, 4 - число зверьков на 1 га.

Figure 1. Perennial population dynamics of ground squirrels, average fleas in fur amount index,

average fleas in nests amount index on territory of Ilmenno-Prideltovy landscape region of Caspian

Depression and average January-February monthly temperature index (via Astrakhan metiostation)

in period of 1950-2019: 1 - average January-February temperature, 2 - average fleas amount

index in mammal’s fur, 3 - average fleas amount index in nests entrances, 4 - amount of sousliks

per 1 ha.

Как свидетельствуют данные наблюдений, численность блох малого суслика на

территории Ильменно-Предельтового района Прикаспийской низменности за 70 лет

исследований претерпела десятикратное снижение.

Для удобства анализа период наблюдений разбит на десятилетние периоды: 1950-

1959, 1960-1969, 1970-1979, 1980-1989, 1990-1999, 2000-2009, 2010-2019 гг. и наше

время (2020-2021 гг.). Индекс обилия блох N. setosa варьировал в шерсти малого сус-

лика от 0.70 до 6.21 во входах нор - от 0.05 до 1.22; для C. tesquorum в шерсти - от

0.47 до 4.76, во входах нор - от 0 до 0.81; для F. semura в шерсти - от 0.08 до 1.35,

во входах нор - от 0 до 0.25. Отмечено, что вплоть до периода 1980-1989 гг. ИО блох

шерсти и входов нор малого суслика сохранялись на высоком уровне (рис. 2 и 3).

Начиная с периода 1980-1989 гг. отмечена выраженная тенденция сокращения

численности блох малого суслика. Согласно весенним показателям ИО блох в шер-

сти малого суслика, в этот период, по сравнению с предыдущим, численность рас-

сматриваемых видов блох уменьшилась - для N. setosa в 2 раза, для C. tesquorum

в 1.1 раза, для F. semura в 4.7 раза. К 2020-2021 гг., по сравнению с предшествующим

130

Показатели индекса обилия блох во входах нор малого суслика еще более снизи-

лись после 1990 г. и достигли нулевых значений к нашему времени.

В заключение отметим, что на фоне современного потепления климата, в первую

очередь повышения температуры в зимние месяцы, в Ильменно-Придельтовом ланд-

шафтном районе Прикаспийской низменности произошло значительное снижение

численности малого суслика и индексов обилия его специфических видов блох -

N. setosa, C. tesquorum, F. semura. В многолетнем аспекте тенденция снижения числен-

ности блох малого суслика отчетливо проявилась здесь после 1970 г. На этом фоне

ИО блох в шерсти зверьков к нашему времени снизились в 8-15 раз. С нашей точки

зрения, именно многократное снижение численности основных переносчиков чумного

микроба предопределило прекращение эпизоотий в сохранившихся поселениях мало-

го суслика. Подчеркнем, что сокращение численности блох во многом обусловлено

изменением сроков прохождения фенологических фаз в популяциях малого суслика.

В XXI столетии в Ильменно-Придельтовом районе Прикаспийской низменности, под

влиянием повышения температуры января-февраля, пробуждение малого суслика про-

исходит в зимний период (Магеррамов и др., 2022). Последнее негативно сказыва-

ется на генеративной продуктивности перезимовавших блох анализируемых видов,

вследствие очередной, но более ранней по сравнению с 70 годами прошлого столетия,

смены гнезд их прокормителем - малым сусликом (строительство выводковых гнезд,

изоляция зимовочных гнезд). При этом значительно увеличивается длительность пре-

бывания перезимовавших блох в заброшенных (замурованных) зимовочных гнездах

малого суслика - до периода выхода на поверхность и расселения молодняка малого

суслика (март-апрель-май).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бибикова В.А., Классовский Л.Н. 1974. Передача чумы блохами. М, Медицина, 187 с. [Bibikova V.A.,

Klassovskij L.N. 1974. Peredacha chumy blohami. M., Medicina, 187 s. (in Russian)].

Брюханова Л.В. 1973. К изучению биологии и экологии блох малого суслика в Предкавказье. Автореф.

дис

канд. биол. наук. Саратов, 20 с. [Bryuhanova L.V. 1973. K izucheniyu biologii i ekologii bloh

malogo suslika v Predkavkaz'e. Avtoref. dis

kand. biol. nauk. Saratov, 20 s. (in Russian)].

Брюханова Л.В., Суркова Л.А. 1970. К изучению годового цикла Citellophilus tesquorum в Предкавка-

зье. Особо опасные инфекции. Ставрополь, вып. I, 51-55. [Bryuhanova L.V., Surkova L.A. 1970. K

izucheniyu godovogo cikla Citellophilus tesquorum v Predkavkaz’e. Osobo opasnye infekcii. Stavropol’,

vyp. I, 51-55. (in Russian)].

Вагнер Ю.Н., Иофф И.Г. 1926. Материалы к познанию фауны эктопаразитов Ю-В СССР. III. О бло-

хах сусликов (тушканчиков) в связи с их ролью в распространении чумы в приволжских степях.

Вестник микробиологии и эпидемиологии 5 (2): 57-100. [Vagner Yu.N., Ioff I.G. 1926. Materialy k

poznaniyu fauny ektoparazitov Yu-V SSSR. III. O blohah suslikov (tushkanchikov) v svyazi s ih rol’yu

v rasprostranenii chumy v privolzhskih stepyah. Vestnik mikrobiologii i epidemiologii 5 (2): 57-100. (in

Russian)].

132

Герасимова Н.Г., Денисова Н.Г., Денисов П.С., Князева Т.В., Лавровский А.А., Сурвилло А.В. 1977. Видовой

состав и динамика численности блох малого суслика в местах стойкой очаговости чумы на Ергенин-

ской Гряде. Паразитология XI (5): 446-451. [Gerasimova N.G., Denisova N.G., Denisov P.S., Knyazeva

T.V., Lavrovskij A.A., Survillo A.V. 1977. Vidovoj sostav i dinamika chislennosti bloh malogo suslika v

mestah stojkoj ochagovosti chumy na Ergeninskoj Gryade. Parazitologiya XI (5): 446-451. (in Russian)].

Гончаров А.И., Тохов Ю.М., Плотникова Е.П., Артюшина Ю.С. 2013. Список видов и подвидов блох, обна-

руженных зараженными возбудителем чумы в естественных условиях. Ставрополь, 34 с. [Goncharov

A.I., Tohov Yu.M., Plotnikova E.P., Artyushina Yu.S. 2013. Spisok vidov i podvidov bloh, obnaruzhennyh

zarazhennymi vozbuditelem chumy v estestvennyh usloviyah. Stavropol’, 34 s. (in Russian)].

Гришина П.К., Степанов И.В. 1928. Посезонные изменения состава блох в норах суслика Citellus pygmaeus

в Уральской губернии. Труды Первого Всесоюзного противочумного совещания. Саратов, 275-277.

[Grishina P.K., Stepanov I.V. 1928. Posezonnye izmeneniya sostava bloh v norah suslika Citellus pygmaeus

v Ural’skoj gubernii. Trudy Pervogo Vsesoyuznogo protivochumnogo soveshchaniya. Saratov, 275-277.

(in Russian)].

Деревянченко К.И., Новикова Е.И., Лалазаров Г.А., Желдакова К.И., Леви М.И. 1962. Влияние некоторых

факторов на заражающую способность блох. Тезисы докладов научной конференции по природной

очаговости и профилактики чумы и туляремии. Ростов-н/Д., 104-112. [Derevyanchenko K.I., Novikova

E.I., Lalazarov G.A., ZHeldakova K.I., Levi M.I. 1962. Vliyanie nekotoryh faktorov na zarazhayushchuyu

sposobnost’ bloh. Tezisy dokladov nauchnoj konferencii po prirodnoj ochagovosti i profilaktiki chumy i

tulyaremii. Rostov-n/D., 104-112. (in Russian)].

Дмитриев А.И. 2001. Палеоэкологический анализ костных остатков мелких млекопитающих Прикаспия

и генезис природных очагов чумы. Н. Новгород, Нижегородского государственного педагогиче-

ского университета, 168 с. [Dmitriev A.I. 2001. Paleoekologicheskij analiz kostnyh ostatkov melkih

mlekopitayushchih Prikaspiya i genezis prirodnyh ochagov chumy. N. Novgorod, Nizhegorodskogo

gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta, 168 s. (in Russian)].

Доскач А.Г. 1979. Природное районирование Прикаспийской полупустыни. М., Наука, 141 с. [Doskach A.G.

1979. Prirodnoe rajonirovanie Prikaspijskoj polupustyni. M., Nauka, 141 s. (in Russian)].

Золотокрылин А.Н., Титкова Т.Б., Черенкова Е.А., Виноградова В.В. 2015. Тренды увлажнения и биофизиче-

ских параметров засушливых земель европейской части России за период 2000-2014 гг. Современные

проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса 12 (2): 155-161. [Zolotokrylin A.N., Titkova

T.B., Cherenkova E.A., Vinogradova V.V. 2015. Trends of moisture indexes and biophysical parameters

of European Russia drylands for the period of 2000-2014. Sovremennye Problemy Distantsionnogo

Zondirovaniya Zemli iz Kosmosa, 12 (2): 155-161. (in Russian)].

Игнатьев А.К., Молодцова П.Ф. 1929. Блохи гнезда суслика (Citellus pygmaeus) в Черноярском районе

Астраханского округа. Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии 8 (2): 158-159.

[Ignat’ev A.K., Molodcova P.F. 1929. Blohi gnezda suslika (Citellus pygmaeus) v Chernoyarskom rajone

Astrahanskogo okruga. Vestnik mikrobiologii, epidemiologii i parazitologii 8 (2): 158-159. (in Russian)].

Иофф И.Г., Тифлов В.Е. 1954. Определитель афаниптера (Suctoria-Aphaniptera) Юго-Востока СССР. Став-

рополь, Ставропольское книжное издательство,199 с. [Ioff I.G., Tiflov V.E. 1954. Opredelitel' afaniptera

(Suctoria-Aphaniptera) Yugo-Vostoka SSSR. Stavropol', Stavropol'skoe knizhnoe izdatel'stvo, 199 s. (in

Russian)].

Кадастр эпидемических и эпизоотических проявлений чумы на территории Российской Федерации и стран

Ближнего Зарубежья (с 1876 по 2016 год). 2016. Саратов, Амирит, 248 с. [Kadastr epidemicheskih i

epizooticheskih proyavlenij chumy na territorii Rossijskoj Federacii i stran Blizhnego Zarubezh’ya (s 1876

po 2016 god). 2016. Saratov, Amirit, 248 s. (in Russian)].

Князева Т.В. 1987. Экология блох - переносчиков чумы в Прикаспийском Северо-Западном природном

очаге и их эпидемиологическое значение. Автореф. дис

канд. биол. наук. Саратов, 21 с. [Knyazeva

T.V. 1987. Ekologiya bloh-perenoschikov chumy v Prikaspijskom Severo-Zapadnom prirodnom ochage i

ih epidemiologicheskoe znachenie. Avtoref. dis

kand. biol. nauk. Saratov, 21 s. (in Russian)].

133

Князева Т.В., Величко Л.Н. 1990. К заражающей способности блох Frontopsylla semura Wagn. et Ioff, 1926.

Эпизоотология и профилактика особо опасных инфекций в антропогенных ландшафтах. Саратов,

95-98. [Knyazeva T.V., Velichko L.N. 1990. K zarazhayushchej sposobnosti bloh Frontopsylla semura

Wagn. et Ioff, 1926. Epizootologiya i profilaktika osobo opasnyh infekcij v antropogennyh landshaftah.

Saratov, 95-98. (in Russian)].

Колчин Е.А., Бармин А.Н., Крыжановская Г.В., Валов М.В. 2017. Особенности климатических изменений

аридной территории Российской Федерации. Геология, география и глобальная энергия 4: 113-122.

[Kolchin E.A., Barmin A.N., Kryzhanovskaya G.V., Valov M.V. 2017. Features of climatic changes in the

arid territory of the Russian Federation. Geology, Geography and Global Energy 4: 113-122 (in Russian)].

Котти Б.К. 2014. Видовое разнообразие блох (Siphonaptera) Кавказа. Ставрополь, СКФУ, 132 с. [Kotti B.K.

2014. Vidovoe raznoobrazie bloh (Siphonaptera) Kavkaza. Stavropol’, SKFU, 132 s. (in Russian)].

Котти Б.К. 2018. Каталог блох (Siphonaptera) фауны России и сопредельных стран. 2-е изд. Ставрополь,

СКФУ, 128 с. [Kotti B.K. 2018. Katalog bloh (Siphonaptera) fauny Rossii i sopredel'nyh stran. 2-e izd.

Stavropol', SKFU, 128 s. (in Russian)].

Лапина Н.Ф., Лукьянова А.Д. 1965. Длительность жизни блох сусликов в зависимости от температуры и

влажности среды. Эпидемиологии и эпизоотология особо опасных инфекций. М., 263-269. [Lapina

N.F., Luk’yanova A.D. 1965. Dlitel'nost' zhizni bloh suslikov v zavisimosti ot temperatury i vlazhnosti

sredy. Epidemiologii i epizootologiya osobo opasnyh infekcij. M., 263-269. (in Russian)].

Лукьянова А.Д., Лапина Н.Ф. 1965. Продолжительность жизни блох Neopsylla setosa и Citellophilus

tesquorum Wagner в естественных условиях. Зоологический журнал 44 (6): 883-887. [Luk’yanova

A.D., Lapina N.F. 1965. Prodolzhitel’nost’ zhizni bloh Neopsylla setosa i Citellophilus tesquorum Wagner

v estestvennyh usloviyah. Zoologicheskij zhurnal 44 (6): 883-887. (in Russian)].

Магеррамов Ш.В., Марцоха К.С., Яковлев С.А., Манджиева В.С., Бондарев В.А., Лиджи-Гаряева Г.В.,

Матросов А.Н., Попов Н.В. 2022. Влияние современного потепления климата на динамику чис-

ленности малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778) (Rodentia, Mammalia) в Ильменно-

Придельтовом районе Прикаспийской низменности. Поволжский экологический журнал 1: 17-33.

[Magerramov S.V., Martsokha K.S., Yakovlev S.A., Mandzhieva V.S., Bondarev V.A., Lidzhi-Garyaeva

G.V., Matrosov A.N., Popov N.V. 2022. Modern climate warming impact on the population dynamics of

the small ground squirrel (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778) (Rodentia, Mammalia) in the Ilmenno-

Prideltovy region of the Caspian lowland. Povolzhskiy Journal of Ecology 1: 17-33. (in Russian)].

https://doi.org/10.35885/1684-7318-2022-1-17-33

Медведев С.Г., Котти Б.К., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох (Siphonaptera) - переносчиков воз-

будителей чумы: паразит сусликов - блоха Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898). Паразитология

53 (3): 179-197. [Medvedev S.G., Kotti B.K., Verzhutsky D.B. 2019. Diversity of Fleas (Siphonaptera),

Vectors of Plague Pathogens: the Flea Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898), a Parasite of Ground

Squirrels of the Genus Spermophilus. Entomological Review. Parazitologiya 53 (3): 179-197. (in Russian)].

https://doi.org/10.1134/S0031184719030013

Миронов Н.П., Нельзина Е.Н., Климченко И.З., Резинко Д.С., Чернова Н.И., Данилова Г.М., Самарина

Г.П., Родионова А.В. 1963. Пространственное распределение блох в норах малого суслика и рацио-

нализация методов учета их численности. Зоологический журнал 42 (3): 384-393. [Mironov N.P.,

Nel’zina E.N., Klimchenko I.Z., Rezinko D.S., Chernova N.I., Danilova G.M., Samarina G.P., Rodionova

A.V. 1963. Prostranstvennoe raspredelenie bloh v norah malogo suslika i racionalizaciya metodov ucheta

ih chislennosti. Zoologicheskij zhurnal 42 (3): 384-393. (in Russian)].

Новокрещенова Н.С. 1960. Материалы по экологии блох малого суслика в связи с их эпизоотологическим

значением. Труды института «Микроб». Саратов, 4, 444-456. [Novokreshchenova N.S. 1960. Materialy

po ekologii bloh malogo suslika v svyazi s ih epizootologicheskim znacheniem. Trudy instituta «Mikrob».

Saratov, 4, 444-456. (in Russian)].

134

Онищенко Г.Г., Кутырев В.В. 2004. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сиби-

ри. М., Медицина, 192 с. [Onishchenko G.G., Kutyrev V.V. 2004. Prirodnye ochagi chumy Kavkaza,

Prikaspiya, Srednej Azii i Sibiri. M., Medicina, 192 s. (in Russian)].

Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. 2002. Наземные звери России. Справочник

определитель. М., КМК, 304 с. [Pavlinov I.Ya., Kruskop S.V., Varshavskij A.A., Borisenko A.V. 2002.

Nazemnye zveri Rossii. Spravochnik opredelitel'. M., KMK, 304 s. (in Russian)].

Попов Н.В. 2002. Дискретность - основная пространственно-временная особенность проявлений чумы в

очагах сусликового типа. Саратов, Саратовского университета, 192 с. [Popov N.V. 2002. Diskretnost’

- osnovnaya prostranstvenno-vremennaya osobennost’ proyavlenij chumy v ochagah suslikovogo tipa.

Saratov, Saratovskogo universiteta, 192 s. (in Russian)].

Попов Н.В., Безсмертный В.Е., Удовиков А.И., Кузнецов А.А., Слудский А.А., Матросов А.Н., Князева Т.В.,

Федоров Ю.М., Попов В.П., Гражданов А.К., Аязбаев Т.З., Яковлев С.А., Караваева Т.Б., Кутырев

В.В. 2013. Влияние современного изменения климата на состояние природных очагов чумы России

и других стран СНГ. Проблемы особо опасных инфекций 3: 23-28. [Popov N.V., Bezsmertny V.E.,

Udovikov A.I., Kuznetsov A.A., Sludsky A.A., Matrosov A.N., Knyazeva T.V., Fedorov Yu.M., Popov

V.P., Grazhdanov A.K., Ayazbaev T.Z., Yakovlev S.A., Karavaeva T.B., Kutyrev V.V. 2013. Impact of the

present-day climate changes on the natural plague foci condition, situated in the territory of the Russian

Federation and other CIS Countries. Problems of particularly dangerous infections 3: 23-28. (in Russian)].

Попов Н.В. 2016. Малый суслик (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778, Rodentia) в Прикаспии и Предкавказье.

Саратов, ООО «Амирит», 236 с. [Popov N.V. 2016. Malyj suslik (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778,

Rodentia) v Prikaspii i Predkavkaz’e. Saratov, OOO «Amirit», 236 s. (in Russian)].

Попов Н.В., Удовиков А.И., Ерошенко Г.А., Караваева Т.Б., Яковлев С.А., Поршаков А.М., Зенкевич Е.С.,

Кутырев В.В. 2016. Влияние колебаний Каспийского моря на эпизоотическую активность Прика-

спийского песчаного природного очага чумы. Медицинская паразитология и паразитарные болезни

1: 12-17. [Popov N.V., Udovikov A.I., Eroshenko G.A., Karavaeva T.B., Yakovlev S.A., Porshakov A.M.,

Zenkevich E.S., Kutyrev V.V. 2016. Effect of the Caspian Sea level oscillations on the epizootic activity

of the Precaspian sandy natural plague focus. Medical Parasitology and Parasitic Diseases 1: 12-17. (in

Russian)].

Флегонтова А.А. 1951. Экспериментальное изучение инфекционного потенциала некоторых видов блох, па-

разитирующих на сусликах и песчанках. Труды института «Микроб». Саратов, 1, 192-205. [Flegontova

A.A. 1951. Eksperimental’noe izuchenie infekcionnogo potenciala nekotoryh vidov bloh, parazitiruyushchih

na suslikah i peschankah. Trudy instituta «Mikrob». Saratov, 1, 192-205. (in Russian)].

Черенкова Е.А. 2019. Изменения атмосферных осадков на Восточно-Европейской равнине и их связь с

долгопериодными колебаниями климата в Северной Атлантике. Аавтореф. дис. … докт. геогр. наук.

М., 45 с. [Cherenkova E.A. 2019. Izmeneniya atmosfernyh osadkov na Vostochno-Evropejskoj ravnine

i ih svyaz’ s dolgoperiodnymi kolebaniyami klimata v Severnoj Atlantike. Aavtoref. dis. … dokt. geogr.

nauk. M., 45 s. (in Russian)].

Шатас Я.Ф. 1965. Биология некоторых видов блох в связи с их эпизоотологическим значением. Эпидемио-

логии и эпизоотология особо опасных инфекций. М., 205-227. [Shatas Ya.F. 1965. Biologiya nekotoryh

vidov bloh v svyazi s ih epizootologicheskim znacheniem. Epidemiologii i epizootologiya osobo opasnyh

infekcij. M., 205-227. (in Russian)].

Hubbart J.A., Jachowski D.S., Eads D.A. 2011. Seasonal and among-site variation in the occurrence and abundance

of fleas on California ground squirrels (Otospermophilus beecheyi). Journal of Vector Ecology 36 (1):

117-23. doi: 10.1111/j.1948-7134.2011.00148

Lang J.D. 1996. Factors affecting the seasonal abundance of ground squirrel and wood rat fleas (Siphonaptera)

in San Diego County, California. Journal of Medical Entomology 33 (5): 790-804. doi: 10.1093/

jmedent/33.5.790

Parmenter R.R, Yadav E.P., Parmenter C.A., Ettestad P., Gage K.L. 1999. Incidence of plague associated with

increased winter-spring precipitation in New Mexico. The American journal of tropical medicine and

hygiene 61 (5): 814-21. doi: 10.4269/ajtmh.1999.61.814

135

ASSESSMENT OF THE EFFECT OF CONTEMPORARY CLIMATE WARMING

ON THE SMAL GROUND SQUIRREL FLEAS POPULATION DYNAMICS

IN NORTHWESTERN REGION OF CASPIAN DEPRESSION

S. V. Magerramov, K. S. Martsokha, V. S. Mandzhieva, M. G. Smolyankina,

M. P. Grigoriev, A. A. Kuznetsov, N. V. Popov

Keywords: small ground squirrel, amount of flies, global warming, average monthly

temperature

SUMMARY

The dominant zonal rodent species in the steppes and semi-deserts of the Caspian Lowland is

the small ground squirrel Spermophilus pygmaeus (Pallas, 1778). Flea species, which are its specific

ectoparasites, play a significant role in the occurrence of plague epizootics in this area. The impact

of global climate warming on the population dynamics of the fleas of the small ground squirrel in

the northern deserts on the territory of the Caspian Lowland is discussed in this article. The literature

sources and extensive archival materials were used for the analysis. The Ilmen-Pridelta landscape

region (southwest of the Astrakhan Region), which is most fully characterized through the neces-

sary quantitative indicators, was chosen as a model territory. The data of the annual spring-summer

registration of indices of the flea abundance in wool and at the entrances of the burrows of the small

ground squirrel, as well as his abundance rates (number of specimens per 1 ha), average monthly

air temperature values reported by meteorological stations in Astrakhan over the past 70 years were

statistically processed. The article reveals the mechanism of the influence of contemporary climate

warming on the dynamics of the number of fleas of the small ground squirrel in the territory of the

Caspian Lowland over the period of 1950-2021.

136