ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2023, том 57, № 2, с. 151-166.

УДК 595.775:616.98-036.21(479.2)

Блохи (SIPHONAPTERA) грызунов

в Закавказском высокогорном ПРИРОДНОМ

очаге чумы

ГАОУ ВО «Северо-Кавказский федеральный университет»,

ул. Пушкина, 1, Ставрополь, 355009 Россия

ФКУЗ «Ставропольский противочумный институт» Роспотребнадзора,

ул. Советская, 13, Ставрополь, 355035 Россия

*e-mail: boris_kotti@mail.ru

Поступила в редакцию 21.12.2022 г.

После доработки 02.02.2023 г.

Принята к публикации 05.02.2023 г.

Закавказский высокогорный полевочий природный очаг чумы расположен в пределах

Джавахетского-Армянского (Джавахетского и Армянского) нагорья и Малого Кавказа. В этом ре-

гионе грызуны являются хозяевами для блох 42 видов из 21 рода. Третья часть видов блох монок-

сенные, остальные - олигоксенные или плейоксенные паразиты. На территории очага для предго-

рий и среднегорий характерен паразит полевок - блоха Nosopsyllus consimilis, для пояса высокого-

рий - такие паразиты полевок, как блохи Amalaraeus dissimilis daghestanicus, Callopsylla c. caspia,

C. s. saxatilis, Paradoxopsyllus h. hesperius, Frontopsylla c. caucasica, Amphipsylla kuznetzovi,

Rhadinopsylla caucasica и Paraneopsylla dampfi.

По всей территории очага представлены блохи 24 видов. Другие приурочены или к Ар-

мянскому (Citellophilus transcaucasicus, Oropsylla idahoensis ilovaiskii, Neopsylla setosa spinea,

Ctenophthalmus iranus, С. shovi и C. secundus, или Джавахетскому (Amphipsylla georgica) наго-

рьям, а также к Малому Кавказу (C. wladimiri). На территории Закавказского очага теплый пе-

риод года - самое благоприятное время для трансмиссии чумы, поскольку для блох - паразитов

обыкновенной полевки - в этот период характерна высокая активность питания и размножения.

Среди них наиболее активным переносчиком возбудителя чумы является Callopsylla c. caspia.

Ключевые слова: блохи, грызуны, обыкновенная полевка, специфичность, распростране-

ние, природный очаг чумы, Малый Кавказ, Джавахетско-Армянское нагорье

DOI: 10.31857/S0031184723020059; EDN: BASBSH

151

На широкие возможности трансмиссии патогенного микроба указывает значитель-

ное разнообразие видов блох, от которых в природе был выделен возбудитель чумы

(Медведев и др., 2019, 2020). В настоящем сообщении обобщены материалы много-

летних исследований фауны и эпизоотического значения блох-паразитов грызунов За-

кавказского высокогорного природного очага чумы. Данная статья - очередная в серии

публикаций, посвященных особенностям распространения и паразито-хозяинных свя-

зей блох фауны Кавказа и юга России. Ранее были рассмотрена виды блох, обитаю-

щие на северном и южном склонах Восточного Кавказа (Котти, Артюшина, 2020),

на территории Восточно-Кавказского высокогорного природного очага чумы (Котти

и др., 2021) и юга европейской части России (Котти, Стахеев, 2022).

Природные очаги чумы полевочьего типа функционируют на Кавказе и в Цен-

тральной Азии (Природные ..., 2004; Кадастр …, 2016). Так, полевки рода Microtus

являются основными носителями возбудителя чумы в таких высокогорных очагах

Кавказа и Центральной Азии, как Закавказский, Восточно-Кавказский, Гиссарский и

Джунгарский (последний очаг смешанного типа).

Первоначально на территории Армянского нагорья и Малого Кавказа было из-

вестно только 10 видов блох-паразитов грызунов (Ioff, Argyropulo, 1934; Аргиропуло,

1935). Спустя 20 лет этот список увеличился до 25 видов (Савенко, 1950; Иофф,

Иванова, 1953; Исаева, 1956). В 1958 г. в высокогорьях Закавказья был обнаружен

природный очаг чумы. Это обусловило интенсивное изучение фауны носителей и

переносчиков возбудителя в 1960-х и 1970-х годах. Результаты исследований были

представлены в большом количестве публикаций (Мартиросян, Дарская, 1964; Кос-

минский, Аветисян, 1966; Талыбов, 1966; Аветисян, 1969; Исаева, 1970, 1983; Лабу-

нец, Аветисян, 1970; Цихистави, 1972; Аветисян, Езекелян, 1975а, б; Тифлов и др.,

1977). В последнее время был также опубликован ряд важных данных и обобщений

(Дятлов и др., 2001; Даниелян и др., 2016; Ермолова и др., 2018; Лазаренко и др.,

2021).

Основу настоящей работы составляют материалы публикаций, перечисленных

выше во введении. Автор участвовал в сборе полевых данных в 1982-1983 г. в су-

бальпийском и альпийском высотных поясах Джавахетского нагорья (Богдановский,

Ахалкалакский, Дманисский и Аспиндзский районы Грузии) на высоте 1700-2500 м

над ур. м. В 2017 г. были совершены поездки в Ширакскую (Гюмри) и Сюникскую

(Сисиан) области Армении.

Ряд сведений о фауне блох был получен при работе с коллекционными фондами и

архивными материалами Ставропольского научно-исследовательского противочумного

института, что позволяет уточнить данные о видовом разнообразии блох, а также

о приуроченности к хозяевам, их норам и гнездам. Сведения о грызунах приведены

152

в соответствии с публикациями (Шидловский, 1976; Эйгелис, 1980; Ахвердян и др.,

1992; Павлинов и др., 1995; Павлинов, Россолимо, 1998; Сижажева, 2012).

По степени специфичности паразитов в выборе хозяина выделяют блох, паразити-

рующих на хозяевах одного вида (моноксенные, или ультраспецифичные паразиты) и

хозяевах нескольких видов из одного рода (олигоксенные паразиты). Кроме того, сре-

ди видов блох представлены плейоксенные паразиты, имеющие основных (истинных)

хозяев из нескольких родов одного семейства, а также поликсенные виды, главные

хозяева которых принадлежат к разным семействам и даже отрядам (Балашов, 2009).

ГЕОГРАФИЧЕСКиЕ И ПРИРОДНЫЕ особенности очага

Закавказский высокогорный природный очаг чумы общей площадью около 25 тыс.

км² занимает часть территорий нескольких государств - Азербайджана, Армении и

Грузии. Его границы определяются распространением обыкновенной полевки в горах.

Он охватывает значительную часть (20%) Малого Кавказа и Джавахетско-Армянского

нагорья, включая расположенные в направлении с северо-запада на юго-восток Джа-

вахетский, Сомхетский, Арегунийский, Севанский, Шахдагский, Мровдагский, Кара-

бахский хребты и Карабахское нагорье, с юго-запада и юга - предгорья Ширакской

равнины, Араратскую котловину, а также Зангезурский хребет. Очаг подразделяют

на Гюмрийский и Джавахетско-Ахалкалакский (числовой шифр 04), Присеванский

(05) и Зангезуро-Карабахский (06) мезоочаги (Дятлов и др., 2001; Кадастр …, 2016).

Наиболее часто возбудитель чумы (54% от всех штаммов) выделяют из блох

Ctenophthalmus wladimiri Isayeva-Gurvich, 1948. На долю Callopsylla c. caspia (Ioff

et Argyropulo, 1934) и Ctenophthalmus teres Ioff et Argyropulo, 1934 приходится по 17%

штаммов, Amphipsylla rossica Wagner, 1912 - 7%. Кроме того, среди переносчиков

чумы отмечены блохи Frontopsylla c. caucasica Ioff et Argyropulo, 1934, Ctenophthamus

golovi elegans Argyropulo, 1938, Neopsylla pleskei caucasca Goncharov et Sadekova,

1966, Rhadinорsylla caucasica Argyropulo, 1946 и Stenoponia ivanovi Ioff et Tiflov, 1934

(Кадастр …, 2016), а также C. b. bogatschevi Wagner et Argyropulo, 1934 (Лазаренко и

др., 2021). Таким образом, Закавказский высокогорный очаг является поливекторным

(Котти, Жильцова, 2019). При этом период наибольшего роста эпизоотических про-

явлений совпадает с периодом наиболее высокой гонотрофической активности блох

(Косминский, 1970).

СПЕЦИФИЧНОСТЬ СВЯЗЕЙ БЛОХ С ХОЗЯИНОМ

Богатство фауны блох и их хозяев на территории Закавказского высокогорного при-

родного очага чумы обусловливается разнообразными природными условиями горных

степей, луго-степей, субальпийских и альпийских лугов. Сведения об исследованных

видах грызунов представлены в табл. 1.

153

Таблица 1. Распределение видов грызунов, обследованных на наличие блох,

на территории Закавказского высокогорного природного очага чумы

Table 1. Distribution of rodent species investigated on flea availability

in the territory of the Transcaucasian highland natural plague focus

Высотный

Виды грызунов

Территория

Биотоп

пояс, м

над ур. моря

Малоазийский суслик -

Армянское нагорье

Горная степь

1250-2200

Spermophilus xanthoprymnus

и лугостепь

(Bennett)

Персидская белка -

Армянское нагорье

Лес, сады

700-1700

Sciurus anomalus (Gmelin)

Лесная соня -

Армянское нагорье

Лес, сады

600-1930

Dryomys nitedula (Pallas)

Полчок - Glis glis (L.)

Армянское нагорье

Лес, сады

700-1700

Слепыш Неринга -

Джавахетское

Горная степь

1400- 439

Nannospalax nehringi (Satunin)

и Армянское нагорье

и лугостепь

Обыкновенная полевка -

Джавахетское

Горная степь

800- 200

Microtus arvalis (Pallas)

и Армянское нагорье,

и лугостепь

Малый Кавказ

Кустарниковая полевка -

Джавахетское

Лес, горная

700-2300

Microtus majori Thomas

и Армянское нагорье,

степь

Малый Кавказ

и лугостепь

Дагестанская полевка -

Джавахетское

Луга, субальп.

1200-3000

M. daghestanicus Shidlovsky

и Армянское нагорье,

и альп. участки

Малый Кавказ

Общественная полевка -

Предгорья Малого

Горная степь

600-1400

M. socialis (Pallas)

Кавказа

и лугостепь

Водяная полевка -

Джавахетское

Водоемы

700-3200

Arvicola amphibius (L.)

и Армянское нагорье,

и заболоченные

Малый Кавказ

участки

Снеговая полевка -

Джавахетское

Скалы и осыпи

700-3800

Chionomys nivalis (Martins)

и Армянское нагорье,

Малый Кавказ

Закавказский хомяк -

Джавахетское

Горная степь

1200-3000

Mesocricetus brandti (Nehring)

и Армянское нагорье,

и лугостепь

Малый Кавказ

Серый хомячок -

Армянское нагорье

Населенные

600-2300

Cricetulus migratorius (Pallas)

и Малый Кавказ

пункты

154

Домовая мышь -

Джавахетское

Горная степь

600-2400

Mus musculus L.

и Армянское нагорье,

и лугостепь,

Малый Кавказ

жилища

человека

Степная (желтобрюхая) мышь -

Джавахетское

Горная степь

600-3200

Sylvaemus witherbyi (Thomas)

и Армянское нагорье,

и лугостепь, лес

Малый Кавказ

На древесных грызунах из семейств соневых (лесная соня и полчок) и беличьих

(персидская белка) паразитирует блоха Ceratophyllus s. sciurorum (Schrank, 1803).

Специфическим паразитом лесной сони и полчка является Myoxopsylla jordani Ioff

et Argyropulo, 1934.

Малоазийский суслик является основным хозяином для трех видов блох из двух

семейств - Citellophilus transcaucasicus (Ioff et Argyropulo, 1934) и Oropsylla idahoensis

ilovaiskii (Wagner et Ioff, 1926) из семейства Ceratophyllidae, а также Neopsylla setosa

spinea Rothschild, 1915 из семейства Hystrichopsyllidae. На слепыше Неринга обитает

специфический паразит - Ctenophthalmus fissurus Wagner, 1928.

Наиболее разнообразен видовой состав блох, постоянно паразитирующих на хо-

мяковых (табл. 2 и 3). Он представлен 32 видами, из которых 15 - моноксенные

паразиты. В частности, на обыкновенной полевке, которая наиболее широко распро-

странена на территории Закавказского очага, обнаружено 43 вида блох (Дятлов и

др., 2001). Однако основным хозяином она служит только для 17 видов, и среди них

только 4 вида (Amalaraeus dissimilis Labunets, 1982, Megabothris turbidus (Rothschild,

1909), Ctenophthamus wladimiri и C. k .kirschenblatti Argyropulo, 1936) являются ее

моноксенными паразитами.

Блохи Nosopsyllus consimilis (Wagner, 1898), Frontopsylla c. caucasica, Amphipsylla

rossica, Ctenophthalmus golovi elegans, С. b. bogatschevi и C. teres паразитируют как

на полевочьих, так и на хомячьих.

Для полевочьих специфичны 19 видов блох из 12 родов трех семейств. Водяная

полевка служит хозяином, по крайней мере, для четырех видов, однако наиболее часто

на ней отмечается только Megabothris walkeri (Rothschild, 1902). Общественная по-

левка служит прокормителем для C. secundus asiaticus Argyropulo, 1935 и Nosopsyllus

consimilis, а снеговая полевка - для девяти видов блох.

Представители подсемейства хомячьих служат основными хозяевами для ряда

блох. На сером хомячке имеются два вида специфичных паразитов. Однако на нем от-

мечается также большое число видов, характерных для обитающих на этой же терри-

тории других грызунов. Это, в частности, блохи Callosylla saxatilis (Ioff et Argyropulo,

155

1934), C. caspia, Nososyllus consimils и Ctenophthalmus wladimiri. Закавказский хомяк -

основной хозяин для блох 10 видов; из них видоспецифичны для него только С. iranus

Argyropulo, 1935, C.rettigi smiti Klein, 1963, C. acuminatus Ioff et Argyropulo, 1934 и

Neopsylla pleskei armeniaca Ioff et Argyropulo, 1934.

Мышиным также присущ свой круг видов блох. Так, к степной мыши, обитающей

в открытых биотопах, приурочены три вида. Это Ctenophthalus proximus Wagner, 1903,

Leptopsylla t. taschenbergi (Wagner, 1898) и Nosopsyllus mokrzeckyi (Wagner, 1916).

Последние два вида паразитируют также на домовой мыши, имеющей, кроме того,

монозоидного паразита - L. segnis (Schönherr, 1811). Эта блоха встречается в Закав-

казье, как и по всему свету, преимущественно в жилище человека.. Вероятно, именно

с домовой мышью связан еще один вид блох, Leptopsylla sexdentata (Wagner, 1930).

Таблица 2. Специфические и основные хозяева блох сем. хомяковые (Cricetidae)

на территории Закавказского высокогорного природного очага

Table 2. Specific and normal hosts of cricetid rodents (Cricetidae)

in the territory of the Transcaucasian highland natural plague focus

Вид хозяина

Виды блох

Водяная полевка

Amphipsylla rossica

Megabothris walkeri

Снеговая полевка

Amphipsylla georgica

A. kuznetzovi caucasica

A. rossica

Paradoxopsyllus h. hesperius

Leptopsylla nana

Peromyscopsylla b. bidentata

Callopsylla c. caspia

C. s. saxatilis

Paraneopsylla dampfi

Серый хомячок

Amphipsylla s. schelkovnikovi

Wagnerina schelkovnikovi

Закавказский хомяк

Amphipsylla georgica

Frontopsylla c. caucasica

Nosopsyllus consimilis

Ctenophthamus b. bogatschevi

C. i. iranus

C. acuminatus

156

Таблица 3. Распределение видов блох по видам сем. хомяковые (Cricetidae)

на территории Закавказского высокогорного очага чумы

Table 3. Distribution of flea species by the cricetid rodents (Cricetidae)

in the Transcaucasian highland natural plague focus

Виды блох

Виды хозяев

Amalaraeus dissimilis daghestanicus

Обыкновенная полевка

Amphipsylla georgica

Снеговая полевка,

закавказский хомяк,

обыкновенная полевка

A. kuznetzovi kuznetzovi

Снеговая полевка

A. rossica

Водяная полевка,

снеговая полевка,

кустарниковая полевка,

обыкновенная полевка

A. s. schelkovnikovi

Серый хомячок

Atyphloceras nuperum palinum

Кустарниковая полевка

Callopsylla c. caspia

Снеговая полевка,

обыкновенная полевка

C. s. saxatilis

Снеговая полевка

Ctenophthamus acuminatus

Закавказский хомяк

C. golovi elegans

Кустарниковая полевка,

обыкновенная полевка

C. i. iranus

Закавказский хомяк,

кустарниковая полевка

C. k .kirschenblatti

Обыкновенная полевка

C. rettigi smiti

Закавказский хомяк

C. secundus asiaticus

Общественная полевка

C. shovi

Кустарниковая полевка,

обыкновенная полевка

C. teres

Закавказский хомяк,

обыкновенная полевка

C. wladimiri

Обыкновенная полевка

158

C. b. bogatschevi

Закавказский хомяк,

обыкновенная полевка

Frontopsylla elata caucasica

Закавказский хомяк,

обыкновенная полевка

Hystrichopsylla satunini

Кустарниковая полевка,

обыкновенная полевка

H. talpae orientalis

Кустарниковая полевка,

обыкновенная полевка

Leptopsylla nana

Снеговая полевка

Megabothris turbidus

Обыкновенная полевка

M. walkeri

Водяная полевка,

кустарниковая полевка

Neopsylla pleskei caucasca

Закавказский хомяк

Nosopsyllus consimilis

Закавказский хомяк,

кустарниковая полевка,

общественная полевка,

обыкновенная полевка

Paradoxopsyllus h. hesperius

Снеговая полевка

Paraneopsylla dampfi

Снеговая полевка

Peromyscopsylla b. bidentata

Снеговая полевка,

обыкновенная полевка

Rhadinopsylla caucasica

Кустарниковая полевка,

обыкновенная полевка

Stenoponia ivanovi

Кустарниковая полевка,

обыкновенная полевка

Wagnerina schelkovnikovi

Серый хомячок

Источники: Аветисян, Езекелян, 1975а, б; Тифлов и др., 1977; Исаева, 1983; Кадацкая и др.,

1985; Дятлов и др., 2001; Даниелян и др., 2016; Ермолова и др., 2018; Лазаренко и др., 2021.

159

РАСПРОСТРАНЕНИЕ БЛОХ НА ТЕРРИТОРИИ ОЧАГА

Блохи 24 видов распространены практически на всем протяжении Закавказско-

го высокогорного очага чумы (на Джавахетско-Армянском нагорье и хребтах вос-

точной части Малого Кавказа). Это Myoxopsylla jordani, Nosopsyllus mokrzeckyi,

N. consimilis, Callopsylla caspia, C. saxatilis, Мegabothris walkeri, M. turbidus (Rothschild,

1909), Ceratophyllus s. sciurorum, Frontopsylla c. caucasica, Amphipsylla rossica,

A. kuznetzovi, Letopsylla taschenbergi, L. segnis, Ctenophthalmus proximus, C. rettigi smiti,

С. acuminatus, C. golovi elegans, C. bogatschevi, C. secundus, Rhadinopsylla caucasica,

Stenoponia ivanovi, Neopsylla pleskei armeniaca, Hystrichosylla talpae orientalis Curts,

1826 и H. satunini Wagner, 1916.

Ctenophthalmus bogatschevi представлен на территории Закавказского высокогор-

ного очага двумя подвидами: C. b. tatianae Argyropulo, 1936, обитающем на Джава-

хетском нагорье, а также в северной и северо-западной частях Армянского нагорья;

C. b. bogatschevi, распространенным в северо-восточной части Армянского нагорья и

в восточной части Малого Кавказа (Мровдагский, Карабахский и Шахдагский хребты).

Только в западной части очага, на Джавахетском нагорье, обитает Amphipsylla

georgica Savenko, 1948. На Джавахетском и Армянском нагорьях обнаружены

Ctenophthalmus fissurus и C. k. kirschenblatti.

На Джавахетском нагорье и в северо-западной части Армянского нагорья рас-

пространена блоха C. teres, в его юго-восточной части - C. wladimiri. Граница между

ними проходит южнее оз. Севан по Варденисскому и Гегамскому хребтам. C. wladimiri

распространен и в восточных районах Малого Кавказа (на Зангезурском хребте и

Карабахском нагорье).

Amphipsylla s. schelkovnikovi и Wagnerina schelkovnikovi Ioff et Argyropulo, 1934

обитают в восточной части Малого Кавказа и на Армянском нагорье.

Армянским нагорьем ограничено распространение Citellophilus transcaucasicus,

Oropsylla idahoensis ilovaiskii и Neopsylla setosa spinea, а также C. iranus, С. shovi и

C. secundus.

Виды, известные пока из немногих пунктов, это Amalaraeus dissimilis, Leptopsylla

nana, L. sexdentata и Peromyscopsylla bidentata.

Существенные отличия имеются в видовом составе блох разных высотных поясов.

Для предгорий и среднегорий характерна Nosopsyllus consimilis, для пояса высоко-

горий - Amalaraeus dissimilis, Callopsylla caspia, C. saxatilis, Paradoxopsyllus hesperius

Ioff, 1946, Frontopsylla caucasica, Amphipsylla kuznetzovi, Rhadinopsylla caucasica и

Paraneopsylla dampfi Ioff, 1946.

160

Особенности ареалов видов блох

Ареалы блох грызунов Закавказского высокогорного природного очага чумы по

расположению могут быть условно отнесены к 7 типам.

Европейско-центральноазиатский тип включает девять видов блох. Они рас-

пространены от Южной Европы до Казахстана Центральной Азии. Это Nosopsyllus

mokrzeckyi, N. consimilis, Callopsylla caspia, Ctenophthalmus rettigi, C. golovi, C. secundus

и Stenoponia ivanovi - паразиты преимущественно хомяковых, а также Neopsylla setosa

и Myoxopsylla jordani - блохи некоторых беличьих и соневых. Примечательно, что

в этот тип входит блоха Callopsylla caspia, основной переносчик чумы во всех по-

левочьих природных очагах чумы Евразии.

Эукавказский тип включает ареалы блох хомяковых (в основном полевок) девяти

видов: Amphipsylla georgica, C. acuminatus, C. kirschenblatti, C. chionomydis, C. shovi,

C. bogatschevi, Rhadinopsylla caucasica, Paraneopsylla dampfi и Hystrichopsylla satunini.

Они распространены на большей части территории Кавказа, а в ряде случаев обитают

в Малой Азии.

Кавказско-центральноазиатский тип содержит ареалы блох семи видов: Frontopsylla

c. caucasica, Paradoxopsyllus hesperius, Amphipsylla kuznetzovi, A.schelkovnikovi,

Leptopsylla nana, L. sexdentata и Neopsylla pleskei. Это преимущественно паразиты по-

левок, распространенные на Кавказе, в Казахстане и Центральной Азии. В некоторых

случаях блохи встречены южнее и восточнее: в Передней Азии и Южной Сибири.

Закавказский тип объединяет пять видов блох хомяковых, обитающих в За-

кавказье и на прилежащих территориях Передней Азии: Wagnerina schelkovnikovi,

Ctenophthalmus fissurus, C. iranus, C. wladimiri и C. teres.

Европейско-сибирский тип ареала присущ блохам полевок Megabothris walkeri,

Megabothris turbidus, Amphipsylla rossica и Peromyscopsylla bidentata; европейско-

переднеазиатский тип - паразитам полевок Callopsylla saxatilis, Atyphloceras nuperum

palinum Jordan, 1931 и мышей - Ctenophthalmus proximus.

Кроме того, на данной территории обитают виды с широкими ареалами. Ареалы

голарктического типа свойственны Oropsylla idahoenis и Amalaraeus dissimilis, ареалы

западно-центрально-палеарктического - Hystrichopsylla talpae, трансевразиатского -

Ceratophyllus sciurorum.

Среди блох - паразитов грызунов в Закавказском высокогорном природном оча-

ге чумы 45% составляют виды, каждый из которых связан с несколькими видами

основных хозяев. Это, например, Callopsylla caspia, Nosopsyllus consimilis, Frontopsylla

caucasica, Ctenophthalmus wladimiri, Ctenophthalmus golovi, Ctenophthalmus teres,

161

Amphipsylla rossica, Frontopsylla c. caucasica, Neopsylla pleskei, Rhadinорsylla caucasica

и Stenoponia ivanovi. Это может способствовать трансмиссии чумы между грызунами

разных таксонов. Таким образом, профилактические мероприятия должны быть на-

правлены на весь комплекс видов блох-паразитов основного носителя чумы.

Блохи 24 видов распространены практически на всем протяжении Закавказского

высокогорного очага чумы, другие виды отмечены только на части этой территории.

В ряде случаев хозяин и специфический паразит ограничены в распространении вы-

сотами определенного диапазона или разными биотопами. Блохи грызунов Закавказ-

ского высокогорного природного очага чумы по расположению ареала можно отнести

к 7 типам.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена на базе коллекции ФКУЗ «Ставропольский противочумный

институт» Роспотребнадзора. Полезные замечания к рукописи сделал В.В. Стахеев

(Южный научный центр РАН, Ростов-на-Дону).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аветисян Г.А. 1969. Обзор фауны блох Армянской ССР. Зоологический сборник 15: 12-49. [Avetissian H.A.

1969. A survey of the flea fauna of Armenian SSR. Zoological Papers 15: 12-49. (in Russian)].

Аветисян Г.А., Езекелян В.Х. 1975a. Блохи некоторых видов грызунов Армянской ССР (Сообщение II).

Материалы конференции «Фауна и ее охрана в республиках Закавказья». Ереван, Издательство

АН Армянской ССР. 6-9. [Avetisyan G.A., Ezekelyan V.Ch. 1975a. Blochi nekotorych vidov gryzunov

Armyanskoy SSR (Soobscheniye II). Materialy konferencyi «Fauna I eyo ochrana v respublikach

zakavkazya». Erevan, Izdatelstvo AN Armyanskoy SSR, 6-9. (in Russian)].

Аветисян Г.А., Езекелян В.Х. 1975б. О блохах некоторых видов грызунов Армянской ССР.1. Биологический

журнал Армении 28 (8): 56-63. [Avetisyan G.A., Ezekelyan V. Ch. 1975b. O blochach nekotorych vidov

gryzunov Armyanskoy SSR. Biologichesky zhurnal Armenii 28 (8): 56-63. (in Russian)].

Аргиропуло А.И. 1935. Блохи (Aphaniptera) Закавказья. Определительные таблицы. Труды Азербайджан-

ского института микробиологии и эпидемиологии 5 (1): 119-216. [Argyropuo A.I. 1935. Die Flӧhe

Transkaukasiens. Bestimmungstabellen. Zeitschrift des Azerbeidschaner Institut fϋr Microbiologie 5 (1):

119-216. (in Russian)].

Ахвердян М.Р., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. 1992. Кариология и систематика кустарниковых полевок Кав-

каза и Закавказья (Terricola, Arvicolinae, Rodentia). Зоологический журнал 71 (3): 96-100. [Akhverdyan

M.R., Lyapunova E.A., Vorontsov N.N. 1992. Karyology and systematics of bush voles of the Caucasus

and Transcaucasia (Terricola, Arvicolinae, Rodentia). Zoological Journal 71 (3): 96-100. (In Russian)].

Балашов Ю.С. 2009. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. СПб., Наука, 357 с.

[Balashov Ju.S. 2009. Acari and insect parasitism on terrestrial vertebrates. SPb., Nauka, 357 pp. (in

Russan)].

162

Даниелян Р.Р., Мовсисян О.Н., Саакян Л.В. 2016. Блохи (Siphonaptera) обыкновенной полевки северо-запада

Армении. Евразийский энтомологический журнал 15 (3): 213-219. [Danielyan R.R., Movsisyan O.N.,

Sahakyan L.V. 2016. Fleas of the common vole in Northwest Armenia. Euroasian Entomological Journal

15 (3): 213-219. (in Russian)].

Дятлов А.И., Антоненко А.Д., Грижебовский Г.М., Лабунец Н.Ф. 2001. Природная очаговость чумы на

Кавказе. Ставрополь, 345 с. [Dyatlov A.I., Antonenko A.D., Grizhebovskiy G.M., Labunets N.F. 2001.

Natural plague focality in the Caucasus. Stavropol, 345 pp. (in Russian)].

Ермолова Н.В., Лазаренко Е.В., Шапошникова Л.И., Асатрян К. 2018. Таксоценоз блох обыкновенной

полевки Microtus arvalis, обитающей в Присеванском мезоочаге Закавказского высокогорного очага

чумы. Труды центра паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова

РАН. М.: Товарищество научных изданий КМК. Т. L. Биоразнообразие паразитов. Отв. ред. С.О.

Мовсесян. 84-86. [Ermolova N.V., Lazarenko E.V., Shaposhnikova L.I., Asatryan K. 2018. Taksocenoz

bloch obyknovennoy polevki Microtus arvalis, obitayushey v Prisevanskom mezoochage Zakavkazskogo

vysokogornogo ochaga chumi. Trudi centra parazitologii Institute problem ecologii i evouzii im. A.N.

Severtzova RAN. M., Tovariscestvo nauchnych izdaniy KMK. T. I. Bioraznoobraziye parazitov. Otv. red.

S.O. Movsesyan. 84-86. (in Russian)].

Иофф И.Г., Иванова М.А. 1956. Aphaniptera Армении. Зоологический сборник. Ереван: изд-во АН Арм.

ССР. Вып. 9. С. 21-31. [Ioff I.G., Ivanova M.A. 1956. Zoologichesky sbornik. Erevan: izd-vo AN Arm.

SSR. Vip. 9. S. 21- 31. (in Russian)].

Исаева Э.В. 1956. Новые материалы к фауне блох Азербайджана. Труды Научно-исследовательского про-

тивочумного института Кавказа и Закавказья 1: 158-166. [Isayeva E.V. 1956. Noviye materialy k faune

bloch Azerbaidjana. Trudi Nauchno-issledovatelskogo protivochumnogo instituta Kavkaza i Zakavkazya

1: 158-166. (in Russian)].

Исаева Э.В. 1970. Зоогеографический очерк блох Азербайджана. Переносчики особо опасных инфекций и

борьба с ними. Ставрополь, 293-305. [Isayeva E.V. 1970. Zoogeografichesky ocherk bloch Azerbaidzhana.

Perenoschiki osobo opasnych infecziy i borba s nimi. Stavropol, 293-305. (in Russian)].

Исаева Э.В. 1983. Блохи (Siphonaptera) грызунов и некоторых других животных Азербайджана. Ставрополь.

Деп. в ВИНИТИ АН СССР 17.08.1983. № 4764. 42 с. [Isayeva E.V. 1983. Blochi gryzunov I nekotorych

drugich zhivotnych Azerbadzhana. Stavropol. Dep. v VINITI AN SSSR 17.08.1983. № 4764. 42 pp.]

Кадастр эпидемических и эпизоотических проявлений чумы на территории Российской Федерации и

стран Ближнего Зарубежья. 2016. Под ред. В.В. Кутырева и А.Ю. Поповой. Саратов, Амирит, 248

с. [Kadastr epidemiceskih i epizooticheskih proyavleniy chumy na territorii Rossiyskoy Federazii i stran

Blizhnego Zarubezh´ya. 2016. Pod red. V.V. Kutyrev, A.Yu. Popova. Saratov, Amirit, 248 s.].

Кадацкая К.П., Щирова Л.Ф., Гасанов С.З. 1985. Блохи обыкновенной полевки в Азербайджане. В сб.: Ак-

туальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. Ставрополь, 2-8. [Kadazkaya K.P. Schirova

L.F., Gasanov S.Z. 1985. Fleas of the common vole in Azerbaidjan. In.: Actual questions of epidemio-

surveillance in natural plague foci. Stavropol, 2-8. (in Russian)].

Косминский Р.Б. 1970. Некоторые итоги изучения экологии блох обыкновенных полевок в Закавказском

горном очаге чумы. Проблемы особо опасных инфекций 1 (11): 204-213. [Kosminsky R.B. 1970. Some

results of studies on ecoogy of fleas of Microtus arvalis in the Transcaucasiian mountain plague focus.

Problems of the most dangerous infections. Iss. 1 (11): 204-213. (in Russian)].

163

Косминский Р.Б., Аветисян Г.А. 1966. К изучению блох Юго-восточной части Закавказского нагорья. Про-

блемы паразитологии. Киев, 71-79. [Kosminsky R.B., Avetisyan G.A. 1966. K isucheniyu bloch Yugo-

Vostochnoy chasti Zakavkazskogo nagorya. Problemy parasitologii. Kiev. 71-79. (in Russian)].

Котти Б.К., Артюшина Ю.С. 2020. Блохи (Siphonaptera) млекопитающих и птиц на Восточном Кав-

казе. Паразитология 54 (5): 430-440. [Kotti B.K., Artyushina J.S. 2020. Fleas (Siphonaptera)

of mammals and birds in the Eastern Caucasus. Parasitologiya 54 (5): 430-440. (in Russian)].

https//doi.org/10.31857/S1234567806050065

Котти Б.К., Жильцова М.В. 2019. Значение блох (Siphonaptera) в природных очагах чумы. Паразитология

53 (6): 504-514. [Kotti B.K., Zhilzova M.V. 2019. A value of fleas (Siphonaptera) in the natural foci of

plague. Parasitologiya 53 (6): 504-514. (in Russian)]. https//doi.org/10.1134/S0031184719060061

Котти Б.К., Климова Л.И., Ермолова Н.В., Артюшина Ю.С., Бамматов Д.М. 2021. Блохи грызунов в

Восточно-Кавказском высокогорном природном очаге чумы. Паразитология 55 (5): 398-407.

https//doi.org/10.31857/S0031184721050045. [Kotti B.K., Klimova L.I., Ermolova N.V., Artyushina J.S.,

Bammatov D.M. 2021. Fleas (Siphonaptera) of rodents in the East Caucasus highland natural plague focus.

Parasitologiya 53 (6): 504-514. (in Russian)].

Котти Б.К., Стахеев В.В. 2022. Блохи (Siphonaptera) на юге России. Паразитология 56 (4): 282-294.

https//doi.org/10.31857/S0031184722040020. [Kotti B.K., Stacheev V.V. 2022. Fleas (Siphonaptera) in

the South of Russia // Parasitologiya 56 (4): 282- 294. (in Russian)].

Лабунец Н.Ф., Аветисян Г.А. 1970. Новый вид блохи рода Ctenophtalmus из Армении. Зоологический

журнал 49 (1): 157-159. [Labunets N.F., Avetisyan G.A. 1970. A new species of flea of the genus

Ctenophthalmus from Armenia. Zoological Journal 49 (1): 157-159. (in Russian)].

Лазаренко Е.В., Артюшина Ю.С., Ермолова Н.В., Бейер А.П., Жильцова А.Ю., Дубянский В.М., Ша-

пошникова Л.И. 2021.Картографическая база данных «Места обнаружения микроба чумы в За-

кавказском высокогорном природном очаге на территории Республики Армения с высокоточной

привязкой на местности». Ставрополь: Ставропольский научно-исследовательский противочумный

институт Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия че-

ловека Свидетельство о регистрации базы данных 2021621755, 17.08.2021. Заявка № 2021621644

от 05.08.2021. [Lazarenko E.V., Artyushina Y.S., Ermolova N.V., Beyer A.P., Zhiltsova A.Yu., Dubyansky

V.M., Shaposhnikova L.I. 2021. Cartographic database «Places of detection of the plague microbe in the

Transcaucasian high-mountain natural focus on the territory of the Republic of Armenia with high-precision

reference on the ground». Stavropol: Stavropol Research Anti-Plague Institute of the Federal Service for

Supervision of Consumer Rights Protection and Human Well-being Certificate of registration of the database

2021621755, 08/17/2021. Application № 2021621644 dated 05.08.2021].

Мартиросян Б.А., Дарская Н.Ф. 1964. О блохах снежной полевки в Армении. Известия Академии Наук

Армянской ССР 17 (11): 97-99. [Martrosyan B.A., Darskaya N. F.1964. O blochach snezhnoy polyevki

v Armenyi. Izvestiya Akademyi Nauk Armyanskoy SSR 17 (11): 97-99. (in Russian)].

Медведев С.Г., Котти Б.К., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох (Siphonaptera) - переносчи-

ков возбудителей чумы: паразит сусликов - блоха Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898). Па-

разитология 53 (3): 179-197. [Medvedev S.G., Kotti B.K., Verzhutsky D.B. 2019. Diversity of fleas

(Siphonaptera) - vectors of plague pathogens: the flea Citellophillus tesquorum (Wagner, 1898),

parasite of ground squirrels of the genus Spermophilus. Parasitologiya 53 (3): 179-197. (in Russian)].

https//doi.org/10.1134/S0031184719030013

164

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К. 2020. Разнообразие переносчиков возбудителя чумы: по-

лигостальные паразиты - блохи рода Rhadinopsylla Jordan et Rothschild, 1911 (Siphonaptera:

Hystrichopsyllidae). Паразитология 54 (3): 205-231. [Medvedev S.G., Verzhutsky D.B., Kotti B.K. 2020.

Diversity of fleas (Siphonaptera) - vectors of plague pathogens: the polyxenous parasites of the flea genus

Rhadinopsylla Jordan et Rothschild, 1911 (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae). Entomological Review 100

(9): 1218-1235. (in Russian)]. https//doi.org/10.31857/234567806030037

Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. 1998. Систематика млекопитающих СССР: дополнения. М., Изд-во МГУ,

190 с. [Pavlinov I.Ya., Rossolimo O.L. 1998. Sistematica mlekopitayuschich SSSR: dopolneniya. M.,

Izd-vo MGU, 190 pp. (in Russian)].

Павлинов И.Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К. 1995. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia М.: Изд-во

Московского университета, 239 с. [Pavlinov I.Ya., Yachntov E.L., Agadjanyan A.K. 1995. Mammals of

Eurasia I. Rodentia. M., Moscow University Publishing House, 239 pp. (in Russian)].

Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири. 2004. Под ред. Онищенко Г.Г., Куты-

рева В.В. М., Медицина, 192 с. [Natural plague foci in the Caucasus, Caspian Sea Region, Middle Asia

and Siberia. 2004. Pod red. Onischenko G.G., Kutyrev V.V. 2004. Natural plague foci in the Caucasus,

Caspian Sea Region, Middle Asia and Siberia. M., Medicina Publishers, 192 pp. (in Russian)].

Савенко Р.Ф. 1950. Материалы к фауне блох (Aphaniptera) Грузии. В сб.: Труды Института зоол. АН ГССР.

Тбилиси, 9: 103-116. [Savenko R.F. 1950. Materials on the flea fauna of Georgia. In: Transactins of the

Institute of zool. AN GSSR. Tbilisi, 9: 103-116. (in Russian)].

Сижажева А.М. 2012. Молекулярно-генетическое и экологическое разнообразие рода Chionomys на Кавказе:

Автореф. канд. биол. наук. Владикавказ, 23 с. [Sizhazheva A.M. 2012. Molecular-genetic and ecologic

diversity of the genus Chionomys in the Caucasus. Autoreferat diss. Cand. biol. Science. Saratov, 23 s.

(in Russian)].

Талыбов А.Н. 1966. Материалы к фауне блох Нахичеванской АССР. Особо опасные инфекции на Кавказе.

Ставрополь, 156-157. [Talybov A.N. 1966. Materyaly k faune bloch Nachichevanskoy ASSR. Osobo

opasniye infektii na Kavkaze. Stavropol, 156-157. (in Russian)].

Тифлов В.Е., Скалон О.И., Ростигаев Б.А. 1977. Определитель блох Кавказа. Ставрополь, Ставропольское

книжное издательство, 278 с. [Tiflov V.E., Scalon O.I., Rostigayev B.A. 1977. Opredelitel bloch Kavkaza.

Stavropol, Stavropolskoye knizhnoye izdatelstvo, 278 s. (in Russian)].

Цихистави Ш.Г. 1972. Материалы по блохам грызунов Джавахетии. Проблемы особо опасных инфекций 3

(25): 69-73. [Cihistavi S.G. 1972. Materials on the fleas of Dzhavakhetia. Problems of the most dangerous

infections. Iss. 3 (25): 69-73. (in Russian)].

Шидловский М.В. 1976. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси, Мецниереба, 255 с. [Shidlovsky M.V.

1976. Opredelitel gryzunov Zakavkazya. Tbilisi, Mezniereba, 255 s. (in Russian)].

Эйгелис Ю.К. 1980. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. Са-

ратов, изд-во Саратовского университета, 262 с. [Eygelis Ju.K. 1980. Gryzuny Vostchnogo Zakavkazya

i problema ozdorovleniya mestnych ochagov chumy. Saratov, izd.-vo Saratovskogo Universiteta, 262 s.

(in Russian)].

Ioff I., Argyropulo A. 1934. Die Flӧhe Armeniens. Zeitschrift fϋr Parasitenkunde 7 (2): 138-166.

165