ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2023, том 57, № 3, с. 245-252.

УДК 576.895.421:

О ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ПЕРИОДА АКТИВНОСТИ

DERMACENTOR RETICULATUS (FABRICIUS, 1794)

(PARASITIFORMES, IXODIDAE)

В ТАЁЖНОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Биологический институт Томского государственного университета,

кафедра зоологии беспозвоночных,

пр. Ленина, 36, Томск, 634050 Россия

*e-mail: vnremont@mail.ru

Поступила в редакцию 17.01.2023 г.

После доработки 04.04.2023 г.

Принята к публикации 15.04.2023 г.

Иксодовый клещ Dermacentor reticulatus (Fabricius 1794) имеет одногодичный жизненный

цикл. Считается, что взрослые особи обладают исключительной долговечностью, могут зи-

мовать неоднократно и у них наблюдается летняя диапауза в июле. Нами в течение 5 летних

сезонов проводилось мечение неповторяющейся групповой меткой всех клещей, улавливаемых

флагом размером 60 × 120 см. В сумме пометили 2013 клещей. Наибольшее количество по-

меченных клещей встречается в течение первого месяца (319 особей). В последующее время,

со второго по девятый месяцы после мечения, отмечены в среднем 16.6 ± 2.72 (от 1 до 28 кле-

щей), с десятого по 13-й месяц - в среднем 4.5 ± 1.8 особи. Около года (от 12 до 13 месяцев)

прожило 15 особей. Последний меченый клещ найден через 463 дня после выпуска в природу.

По-видимому, в таёжной зоне Dermacentor reticulatus не способны зимовать дважды, так как

все перезимовавшие клещи (80 особей), согласно меткам, зимовали однократно.

Ключевые слова: мечение, луговой клещ, продолжительность активности, диапауза, зи-

мовка.

DOI: 10.31857/S0031184723030043, EDN: fudapc

Все клещи рода Dermacentor характеризуются треххозяинным типом развития.

Общей особенностью видов рода Dermacentor является короткий летний период су-

ществования голодных личинок и нимф, не способных к длительному голоданию

из-за отсутствия у них поведенческой диапаузы (Белозеров, 1991). Поэтому клещи

этого рода имеют одногодичный цикл развития. Кроме того, у них отмечена исклю-

чительная долговечность взрослых особей, которые могут зимовать неоднократно

245

(Разумова, 1998). Например, небольшая часть (до 5%) особей вида Dermacentor

reticulatus (Fabricius 1794), по данным Олсуфьева (1953), способна жить во взрос-

лом состоянии до четырёх лет. Считается, что активирующиеся весной и осенью

клещи представляют смесь разновозрастных особей не менее трех поколений. Клещ

Dermacentor reticulatus, в отличие от других видов рода Dermacentor, проникает наи-

более далеко на север и встречается в таёжной зоне (Якименко и др., 2013). У взрос-

лых клещей, в июле наблюдается летняя неактивность голодных особей и диапауза

у особей, напившихся в июне начале июля. Вследствие этого зимуют сытые самки

вместе с голодными. Весной они откладывают яйца одновременно с особями, на-

пившимися при наступлении тепла в новом году, т.е. вместе с теми, кто зимовал

в голодном состоянии. Тем не менее о продолжительности жизни в северных частях

ареала D. reticulatus сведений нет. Имеются только данные Наумова (2003), который

в лабораторных условиях определил возможную продолжительность жизни Ixodes

persulcatus (Schulze, 1930) и I. ricinus L., 1758.

Прокормителями взрослой фазы развития клещей рода Dermacentor являются

крупные местные животные. В пределах ареала обитания этого рода клещей про-

кормителями могут быть различные виды копытных, хищников и других относительно

крупных животных. Около населенных пунктов основными прокормителями являются

домашние животные (коровы, овцы, козы, а в окрестностях крупных городов - соба-

ки), благодаря которым создается очень высокая численность клещей на территориях,

используемых по выпасы (Лебедев, 1957; Данчинова, 1990; Романенко и др., 2017).

Личинки и нимфы клещей кормятся на более мелких животных, главным образом

на мелких грызунах и зайцах. Конкретный видовой состав прокормителей зависит от

района обитания представителей рода Dermacentor. В некоторых местах хорошими

прокормителями могут быть птицы, гнездящиеся на земле или собирающие там корм

(Филиппова, 1997). Период активности преимагинальных фаз развития клещей до-

вольно строго ограничен определенным периодом теплого периода года. Для средней

полосы России на грызунах личинки встречаются с начала лета по июль, а нимфы -

с середины июня по конец августа.

Клещи рода Dermacentor - активные переносчики природно-очаговых инфекций

вирусной природы, бактериальной и простейших (Балашов, 1995, 1998; Филиппова,

1997). Клещи способны передавать вирусы своим потомкам не только трансфазно, но

и трансовариально. Зафиксировано участие клещей в распространении вируса Ом-

ской геморрагической лихорадки, клещевого энцефалита и ряда других арбовирусных

болезней, встречающихся за пределами России (Бабенко, Рерберг, 1968; Наумов, Гу-

това, 1979; Ястребов, Решетникова, 1990 и др.). Клещи рода Dermacentor - актив-

ные переносчики риккетсиозов, в частности, лихорадки Ку, клещевого сыпного тифа

246

Северной Азии и так далее. Иксодовые клещи, в т.ч. представители рода Dermacentor,

считаются важнейшими переносчиками анаплазм - возбудителя кровепаразитарных,

лихорадочных заболеваний крупного рогатого скота, а также овец и коз (Балашов,

1995, 1998; Филиппова, 1997).

Целью исследования было определение продолжительности жизни клещей

D. reticulatus в северной части его ареала в лесной зоне Западной Сибири.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В весенний и осенний периоды активности клещей мы отлавливали их на стандартный

флаг, используемый для учёта численности иксодид. Общая протяженность тропы, вдоль кото-

рой собирали клещей, составляла 950 м. Тропа располагалась на некрутом склоне невысокой

возвышенности южной экспозиции. Возвышенность находится на южной окраине г. Томска

на расстоянии 1 км от правого берега р. Томь и на расстоянии 0.5 км южнее от жилых до-

мов. Склон покрыт редким кустарником и отдельно растущими берёзами. Координаты начала

56°26.569ʹ N, 084°59.772ʹ E, конца тропы 56°26.711ʹ N, 085°00.228ʹ E. У подножья склона на-

ходится большой гаражный комплекс.

Пойманных особей метили неповторяющейся меткой, затем выпускали на полосу, которая

была охвачена флагом и которая находилась, сбоку от учётной тропы. Периодичность отлова

составляла от трёх до семи дней в зависимости от погодных условий. Сбор клещей проводили

только в сухую погоду, без осадков. Клещи из каждого сбора имели свою метку, которая не по-

вторялась в течение двух лет. Меткой служил один удалённый членик или несколько удаленных

члеников на одной из ног (кроме ног первой пары, где расположен орган Галлера, важнейший

орган хеморецепции иксодовых клещей). Этот способ мечения клещей нами уже применялся

при исследовании Ixodes pavlovskyi Pomerantzev, 1946 (Romanenko et al., 2016).

При первом отлове для мечения клещей у них удаляли только лапку второй пары ног слева,

во время второго отлова удаляли лапку третьей ноги слева, и так по кругу. Таким способом

каждый день сбора был помечен своей меткой. Удаляя только первый членик ног, мы получали

шесть меток. При седьмом сборе клещей их метили, отрезая два первых членика на второй ноге

слева и так далее по кругу. Обрезая постепенно определённое количество члеников на шести

ногах, мы могли получить 24 метки за сезон активности клещей. Но обычно из-за увеличения

срока между метками за сезон удавалось использовать только 19-22 меток.

При мечении мы обязательно использовали налобную лупу с 8-кратным увеличением. Ам-

путацию члеников осуществляли с помощью мини- скальпеля, изготовленного из препароваль-

ной иглы. Проведённые ранее подобное мечение клещей I. pavlovskiy показало, что удаление

члеников ног заметного влияния на продолжительность жизни не оказывает. В специальных

опытах клещи без заметного сокращения жизни выдерживали до четырёх последовательных

меток. В нашем исследовании за пятилетний период отловлен всего один клещ с четырьмя

метками.

247

Если собранные нами клещи уже имели метку, мы использовали метку соответствующую

дате повторного отлова, и снова выпускали клещей на полосу отлова, т.е. на траву рядом

с тропой.

Данная методика мечения не повторяющими метками позволяла относительно точно опреде-

лять количество дней, прошедших от даты первой метки до даты второй метки, третьей и т.д.,

и выявлять продолжительность жизни клещей, в т.ч. и перезимовавших особей.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Количество помеченных клещей в районе опытной тропы каждый год было раз-

ным, вероятно, из-за различий в погодных условиях и изменения численности и ак-

тивности основных прокормителей - бродячих собак, количество которых в близле-

жащих гаражах от года к году менялось от 5 до 20 особей. В 2018 г. сборы клещей

начали с опозданием - в середине мая, и за сезон удалось отловить и пометить

268 особей (табл. 1).

Таблица 1. Количество Dermacentor reticulatus, помеченных однократно,

многократно и перезимовавших

Table 1. The number of Dermacentor reticulatus ticks marked once, repeatedly,

and the number of wintering ticks

Меченые клещи

Перезимовало

меченых в зимний

в тёплый

первый

второй

третий

четвёртый

период годов

период

раз

2018 г.

268

2019 г.

209

2018-2019 гг:

11 особей

2020 г.

760

203

2019-2020 гг:

31 особь

2021 г.

465

2020-2021 гг:

24 особи

2022 г.

311

2021-2022 гг:

14 особей

В течение пятилетнего исследования в сумме пометили 2013 особей Dermacentor

reticulatus. Из них второй раз поймали и снова пометили 428 клещей, повторно же

ежегодно в среднем отлавливали 19.96 ± 1.89%. В третий раз поймали 52 особи,

в среднем по 8.84 ± 3.06% особей ежегодно, в четвёртый раз - 5 особей или в среднем

1.0 ± 0.63% (табл. 1). Из этого следует, что вторичные находки помеченных клещей

не бывают частыми. Это происходит, вероятно, по причине несовпадения времени

248

или дней активности со временем отлова, т.к. все клещи периодически уходят в под-

стилку для восполнения потери влаги (Балашов, 1960). Кроме того, возможен и вы-

нос их с учётной полосы при их зацеплении за прокормителя. Нельзя исключать и

вероятность их естественной гибели. Все эти факторы показывают, что количество

повторно пойманных клещей не может быть равно количеству помеченных. При этом

вероятность найти иксодид в третий и четвёртый раз должна составлять небольшую

долю от первично помеченных особей.

Перезимовавших клещей отловлено немного, в пределах от 3.01 в 2022 до 14.83%

в 2020 г. от помеченных в предшествующие весенне-летний и осенний периоды ак-

тивности (табл. 1), в среднем по 6.3 ± 2.85% ежегодно.

Определяя даты первой и последующих меток, можно выявить продолжитель-

ность их активности, что отражает относительно точно продолжительность жизни

каждой особи в районе исследования. Наиболее часто после первого нанесения ме-

ток клещей отлавливали в течение первых 30 дней, всего в этот период поймали

и пометили 319 клещей. В течение второго месяца после мечения встретили всего

19 особей, в течение третьего месяца - 14, в течение - четвёртого - 28 (вероятно за

счёт активировавших осенью). Через пять месяцев - 16, через шесть - 1, через семь -

21. Через восемь и девять месяцев - 19 и 15 особей, соответственно. В течение

12 и 13 месяцев найдено всего 18 живых, активных иксодид. Из них немногим более

года, от 370 до 380 дней, прожили всего пять особей. Через 350-365 дней в сборах

обнаружили семь иксодид. Около года, немногим менее 350 дней, прожили шесть

клещей. Самым долгоживущим оказался клещ, который в последний раз был пойман

на флаг через 463 дня после первого мечения.

Клещи не отлавливались в течение июля, за исключением 2021 г., когда было от-

ловлено несколько особей. Поэтому можно считать, что они находились в состоянии

летней диапаузы. Хотя некоторые акарологи считают, что в северной части ареала

у этого клеща летняя диапауза может отсутствовать. В начале августа клещи выхо-

дили из летней неактивности, но их численность обычно была значительно ниже по

сравнению с численностью в весенний период (Романенко и др., 2017).

Общее число перезимовавших клещей было относительно малό, всего 80 особей,

хотя, судя по численности клещей, в начале сезона активности, их должно быть зна-

чительно больше. При этом зимовавшие клещи в большинстве случаев являлись, судя

по нашим меткам, долгожителями и прожили более восьми месяцев.

Зимовавшие клещи, за редким исключением, были помечены в начальный пе-

риод осенней активности, т.е. в период с 6 по 19 августа. Но последние клещи, из

зимовавших, были помечены в конце периода активности, во время установления

отрицательных температур. Как исключение, были собраны три особи, помеченные

249

в весенне-летний период активности 23 и 29 мая в 2020 г., и четыре особи, помечен-

ные 27 мая и 15 июня в 2021 г.

Почти все клещи, которые перезимовали, были помечены однократно, в указанные

выше сроки. Среди зимовавших клещей было всего пять особей, помеченных два

раза и более.

Весной перезимовавших иксодид отлавливали вместе с немечеными особями но-

вого поколения до конца этого периода активности. В осенний период активности

перезимовавшие клещи не встречались.

Таким образом, проведённое исследование показало, что D. reticulatus не облада-

ют большой продолжительностью жизни, в основной массе, клещи способны про-

являть активность в течение до 30 дней (319 клещей). Иксодиды, прожившие от двух

до девяти месяцев, встречались ежемесячно в количестве от 1 до 28 особей. Зиму-

ют в основном клещи осенней активности. Клещей, зимовавших более одного раза

в естественных условиях, где встреча с прокормителем ничем не ограничивалась,

не находили. Продолжительность жизни более чем полтора года для D. reticulatus

в северной части его ареала, вероятно, не характерна.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бабенко Л.В., Рерберг М.С. 1968. Иксодовые клещи - переносчики клещевого энцефалита. Вопросы эпи-

демиологии клещевого энцефалита и биологические закономерности в его природном очаге. М.,

101-109. [Babenko L.V., Rerberg M.C. 1968. Iksodovye kleshchi - perenoschiki kleshchevogo entsefalita.

Voprosy epidemiologii kleshchevogo entsefalita i biologisheskie zakonomernosti v ego prirodnom ochage.

M., 101-109. (in Russian)].

Балашов Ю.С. 1960. Водный баланс и поведение Hyalomma asiaticum в пустыне. Медицинская паразитоло-

гия и паразитарные болезни (3): 313-320. [Balashov Yu.S. 1960. Vodnyi balans i povedenie Hyalomma

asiaticum v pustyne. Meditsinskaja parazitologiya i parazitarnye bolezni (3): 313-320. (in Russian)].

Балашов Ю.С. 1995. Взаимоотношения иксодовых клещей (Ixodidae) c возбудителями трансмиссивных

инфекций позвоночных. Паразитология 29 (5): 337-352. [Balashov Yu.S. 1995. Relationships of ixodid

(Ixodidea) ticks with agents of transmission diseases of vertebrates. Parazitologiya 29 (5): 337-352. (in

Russian)].

Балашов Ю.С. 1998. Иксодовые клещи - паразиты и переносчики инфекций. СПб., Наука, 287 с. [Balashov

Yu.S. 1998. Iksodovye kleshchi - parazity i perenoschiki infektsii. SPb., Nauka, 287 s. (in Russian)].

Белозеров В.Н. 1991. Поведенческая диапауза у иксодовых клещей. Ориентация членистоногих. Томск,

изд-во Томского университета, 93-95. [Belozerov V.N. 1991. Povedencheskaja diapausa u iksodovykh

kleshchei. Orientatsiya chlenistonogykh. Tomsk, Izd-vo Tomskogo universiteta, 93-95. (in Russian)].

Данчинова Г.А. 1990. Распределение иксодовых клещей в Прибайкалье. Успехи медицинской энтомоло-

гии и акарологии в СССР. Л., 86-87. [Danchinova G.A. 1990. Raspredelenie iksodovykh kleshchej v

Pribajkalye. Uspechi meditsinskoi entomologii i akarologii v SSSR. L., 86-87. (in Russian)].

250

Лебедев А.Д. 1957. Экология клеща Dermacentor pictus Herm. По наблюдениям в Западносибирской ле-

состепи. Зоологический журнал (7): 1016-1025. [Lebedev A.D. 1957. Ekologia kleshcha Dermacentor

pictus Herm. po nabljudeniyam v Zapadnosibirskoi lesostepi. Zoologicheskii zhurnal (7): 1016-1025. (in

Russian)].

Наумов Р.Л. 2003. Продолжительность жизни лесного и таёжного клещей (Ixodidae), заражённых и не за-

раженных боррелиями группы Burgorferi. Паразитология 37 (6): 527-532. [Naumov R.L. 2003. Life

longevity of sheep and taiga ticks and infected and non-infected with borreliae of the burgdorferi group.

Parazitologiya 37 (6): 527-532 (in Russian)].

Наумов Р.Л., Гутова В.П. 1979. Роль иксодовых клещей в очагах клещевого энцефалита. 10-я Всесоюзная

конференция по природной очаговости болезней. Душанбе, 153-155. [Naumov R.L., Gutova V.P. 1979.

Rol’ iksodovykh kleshchei v ochagakh kleshchevogo entsefalita. 10-ya Vsesoujznaya konferenciya po

prirodnoi ochagovosti boleznei. Dushambe. 153-155. (in Russian)].

Олсуфьев Н.Г. 1953. К экологии лугового клеща Dermacentor pictus Herm. Вопросы краевой, общей и экс-

периментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., изд-во Академии Медицинских наук

СССР, т. 8, 49-98. [Olsufjev N.G. 1953. K ekologii lugovogo kleshcha Dermacentor pictus Herm. Voprosy

kraevoi, obshej i eksperimentaljnoi parazitologii i meditsinskoi zoologii. M., Izdatelctvo Akademii Med.

nauk USSR. 8: 49-98. (in Russian)].

Разумова И.В. 1998. Активность клещей Dermacentor reticulatus Fabr. (Ixodidae) в природе. Медицинская па-

разитология и паразитарные болезни (4): 8-14. [Razumova I.V. 1998. Aktivnost’ kleshchei Dermacentor

reticulatus Fabr. (Ixodidae) v prirode. Meditsinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni (4): 8-14. (in

Russian)].

Романенко В.Н., Соколенко В.В., Максимова Ю.В. 2017. Локальное формирование высокой численности

клещей Dermacentor reticulatus (Parasitiformes, Ixodidae) в Томске. Паразитология 51 (4): 345-353.

[Romanenko V.N., Sokolenko V.V., Maksimova Yu.V. 2017. Local formation of high population density

of Dermacentor reticulatus ticks (Parasitiformes, Ixodidae) in Tomsk. Parazitologiya 51 (4): 345-353. (in

Russian)].

Филиппова Н.А. 1997. Иксодовые клещи подсем. Amblyomminae. Фауна России и сопредельных стран.

Паукообразные. СПб., Наука, т. 4, вып. 5, 436 с. [Filippova N.A. 1997. Iksodovye kleshchi podsem.

Amblyomminae. Fauna Rossii i sopredelnykh stran. Paukoobrasnye. Spb., Nauka, 4 (5): 436 s. (in Russian)].

Якименко В.В., Малькова М.Г., Шпынов С.Н. 2013. Иксодовые клещи Западной Сибири: фауна, экология,

основные методы исследования. Омск, Омский научный вестник. 240 с. [Jakimenko V.V., Maljkova

M.G., Shpynov S.N. 2013. Iksodovye kleshchi Zapadnoi Sibiri: fauna, ekologiya, osnovnye metody

issledovaniya. Omsk, Omskii nauchnyj vestnik. 240 s. (in Russian)].

Ястребов В.К., Решетникова Т.А. 1990. Материалы по типизации природных очагов клещевого риккет-

сиоза Сибири и Дальнего Востока. Медицинская паразитология и паразитарные болезни (4): 15-

17. [Jastrebov V.K., Rechetnikova T.A. 1990. Materialy po tipizatsii prirodnykh oshagov kleshchevogo

rikketzioza Sibiri i Daljnego Vostoka. Meditsinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni (4): 15-17. (in

Russian)].

Romanenko V., Leonovich S., Scherbakov M. 2016. Horizontal migrations of the tick Ixodes pavlovskyi toward

a pedestrian walkway in an urban biotope (Tomsk, Western Siberia). Ticks and Tick-borne Diseases (7):

1035-1043.

251

ON THE DURATION OF THE ACTIVITY PERIOD

IN DERMACENTOR RETICULATUS (FABRICIUS, 1794)

(PARASITIFORMES, IXODIDAE)

TICKS IN THE TAIGA ZONE OF WESTERN SIBERIA

V. N. Romanenko

Keywords: tagging, meadow tick, duration of activity, diapause, wintering

SUMMARY

The ixodid tick Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794) possesses a one-year life cycle. It is

believed that adults of this species demonstrate exclusive life expectancy, can winter repeatedly, and

possess a summer diapause in July. During five summer seasons, the author had tagged all the ticks

collected by flagging (flag 60×120) with unrepeated marks. On the whole, 2013 tick specimens were

marked. The greatest number of marked ticks was observed in the first month (319 specimens), later,

from 2nd to 9th months marked ticks were collected in numbers varying from 1 to 28 specimens

(16.6 ± 2.72 on average), and since 9th to 13th months, 4.5 ± 1.8 specimens. 15 ticks lived for more

than a year, and the last tagged tick was collected after 463 days after the start of the experiment.

Apparently, Dermacentor reticulatus are unable to winter twice in the taiga zone, because all the

wintered ticks (80 specimens), according to tags, had wintered only once.

252