ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2023, том 57, № 4, с. 267-309.

УДК 576.895.775:574.9/579.842.23

БЛОХИ РОДА XENOPSYLLA (SIPHONAPTERA; PULICIDAE)

КАК ПЕРЕНОСЧИКИ В ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ ЧУМЫ

Б. К. Котти^{c, d***}

^aЗоологический институт РАН,

Университетская наб., 1, Санкт-Петербург, 199034 Россия

b Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Роспотребнадзора,

ул. Трилиссера, 78, Иркутск, 664047 Россия

^cСеверо-Кавказский федеральный университет,

ул. Пушкина, 1, Ставрополь, 355009 Россия

^dСтавропольский противочумный институт Роспотребнадзора,

ул. Советская, 13, Ставрополь, 355035 Россия

*e-mail: smedvedev@zin.ru; sgmed@mail.ru

**e-mail: verzh58@rambler.ru

***e-mail: boris_kotti@mail.ru

Поступила в редакцию 01.07.2023 г.

После доработки 01.07.2023 г.

Принята к публикации 01.07.2023 г.

В обзоре проанализированы особенности распространения, паразито-хозяинные связи

и значение как переносчиков чумы блох рода Xenopsylla (Pulicidae). Рассмотрены простран-

ственное распространение очагов чумы в мире и роль отдельных видов этого рода в энзоотии

возбудителя в разных регионах планеты. Показано, что из 255 известных природных оча-

гов чумы мира, с независимой циркуляцией чумного микроба, в 114 очагах единственными

основными переносчиками или входящими в пул основных переносчиков являются блохи рода

Xenopsylla. К настоящему времени для 21 вида этого рода установлена естественная инфициро-

ванность в природе, из них 17 видов играют роль основных переносчиков патогена. В очагах

чумы на территории Африки и Юго-Восточной Азии наибольшее значение в эпизоотическом

процессе имеют блохи X. cheopis.

Ключевые слова: блохи, Siphonaptera, переносчики возбудителя чумы, таксономическое

разнообразие, Xenopsylla

DOI: 10.31857/S0031184723040014, EDN: KGUMAO

267

Особенности жизненного цикла, характер паразито-хозяинных отношений, высоко-

эффективная передача патогена и всесветное распространение ряда видов определяют

большое значение рода Xenopsylla в циркуляции чумного микроба в различных при-

родных очагах чумы мира.

Данная статья является очередной в серии публикаций, посвященных анализу осо-

бенностей видов блох - активных переносчиков возбудителя чумы. В предыдущих

работах (Котти, Жильцова, 2019; Медведев и др., 2019а, б; Медведев, Вержуцкий,

2019; Медведев и др., 2020, 2021, 2022а, б, с; Вержуцкий и др., 2021) рассмотрены ви-

довой состав, распространение, биоценотические связи и эпизоотологическое значение

представителей родов Citellophilus, Oropsylla, Rhadinopsylla, Neopsylla, Frontopsylla,

Paradoxopsyllus. В настоящее время род Xenopsylla известен по 85 видам и подвидам.

Развернутая характеристика данного рода, зоогеографический анализ и его паразито-

хозяинные связи в целом опубликованы нами ранее (Медведев и др., 2022б). В ука-

занной статье также рассмотрено эпизоотологическое значение в отношении чумной

инфекции у представителей рода из Восточной Палеарктики, паразитирующих на

песчанках. Настоящая работа посвящена не вошедшим в предыдущую статью видам

и роли представителей рода Xenopsylla в природных очагах чумы мира в целом.

Сем. Pulicidae имеет происхождение из Африки, откуда и началось распростра-

нение его представителей по другим континентам (Медведев, 1996, 2009). Видовая

дивергениция рода Xenopsylla обусловлена коэволюционными отношениями со столь

разнообразной группой грызунов, как песчанки. Предполагается, что в четвертичный

период имели место продолжительные регрессии мирового океана, на прибрежных

равнинах формировались саванноподобные ландшафты. Такие ландшафты, вероят-

но, и обеспечили возможность расселения хозяев и блох рода Xenopsylla из Африки

в восточном направлении и их дальнейшей эволюционной дифференциации. След-

ствием этого оказалось возникновение и такого вида грызунов, как индийская пес-

чанка (Tatera indica (Hardwicke, 1807)) с ее специфической паразитофауной, включая

блоху Xenopsylla astia Rothschild, 1911.

Можно предположить, что блохи X. astia были предковой формой для видов груп-

пы ”cheopis”, освоившей Индокитай и Тихоокеанский регион, где они в настоящее

время представлены X. australiaca Mardon et Dunnet, 1971 в Австралии, X. nesiotes

(J. et R., 1908) на островах Зондского архипелага и X. papuensis (Jord., 1933) в Новой

Гвинее. Вероятно, еще один вид - X. vexabilis - первоначально сформировавшийся

в Индокитае на бандикотах, позднее, с человеком и крысами, проник на территорию

Австралии, Западной Пацифики, Новой Зеландии и Гавайских островов (Иофф, 1941;

Pollitzer, 1952; Hopkins, Rothschild, 1953; Медведев, 1996, 2009; Сунцов, Сунцова,

2013).

268

ВИДЫ БЛОХ РОДА XENOPSYLLA КАК ПЕРЕНОСЧИКИ ЧУМНОЙ ИНФЕКЦИИ

В EE ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ

1. Группа видов “brasilliensis”

X. angolensis Ribeiro, 1975

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Южная Африка - Ангола.

Хозяева: сумчатые мыши сем. Nesomyidae из рода Saccostomus.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. bechuanae De Meillon, 1947

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

Хозяева: южноафриканская сумчатая мышь (Saccostomus campestris Peters, 1846)

из сем. Nesomyidae.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. brasiliensis (Baker, 1904)

Космополитический тип ареала. Ареал: Африка к югу от Сахары, Передняя

и Южная Азия, Южная Америка.

Хозяева: среди основных указаны красная скальная крыса (Aethomys chrysophilus

(De Winton, 1897)), абиссинская травяная мышь (Arvicanthis abyssinicus (Ruppell,

1842)), натальская мышь (Mastomys natalensis (A. Smith, 1834)), короткоухая песчанка,

или песчанка-намаква (Desmodillus auricularis (A. Smith, 1834)), черная крыса (Rattus

rattus L., 1758). Отмечался также на крысе Кайзера (Aethomys kaiseri (Noack, 1887))

и полосатой травяной мыши (Lemniscomys griselda (Thomas, 1904)). Имелись случай-

ные находки на карликовой мыши (Mus minutoides A. Smith, 1834), домовой мыши

(Mus musculus L., 1758), рыженосой крысе (Oenomys hypoxanthus (Pucheran, 1855)),

полосатой мыши (Rhabdomys pumilio (Sparrmann, 1784)), южноафриканской сумча-

той мыши, чернохвостой древесной крысе (Thallomys nigricauda (Thomas, 1882)).

Блохи этого вида встречены также на кустарниковой белке Смита (Paraxerus cepapi

(A. Smith, 1836)) и охристой белке (P. ochraceus (Huet, 1880)); среди соневых - на

саванной соне (Graphiurus murinus (Desmarest, 1822). Имеются сборы с хищных:

гиеновых (Hyaenidae) - полосатой гиены (Hyaena hyaena L., 1758) и мангустовых

(Herpestidae) - желтого мангуста (Cynictis penicillata (G. Cuvier, 1829)).

В Национальном парке Крюгера в Южно-Африканской Республике при очесе

46 красных скальных крыс с 31 особи было собрано 170 блох Xenopsylla brasiliensis

(Braack et al., 1996). В Южной Африке, при осмотре 136 особей хищных домашних

и диких млекопитающих, с тигровой генетты (Genette tigrina (Schreber, 1776)) были

сняты пять блох этого вида (Horac et al., 2004). В Восточной Африке (Уганда) данный

269

вид паразитировал на широком спектре мелких млекопитающих, хотя массово отмечен

только на черной крысе, нилотской травяной мыши (Arvacanthis niloticus (Desmarest,

1822)) и на многососковых мышах рода Mastomys (Moore et al., 2015).

Показано, что блоха X. brasiliensis способна к активной жизнедеятельности в усло-

виях жаркого и сухого климата, блохи этого вида продолжают питаться и размножать-

ся даже при постоянной влажности воздуха 51% (Pollitzer, 1952).

Естественная инфицированность возбудителем чумы: зараженные чумой особи

этого вида найдены на мышиных в природе в Африке, Индии, Южной и Центральной

Америке (Ралль, 1958; Гончаров и др., 2013; Слудский, 2014). В Южно-Африканской

Республике эта блоха входит в число 10 видов, найденных инфицированными чумой

в природе (Van Der Mescht, Matthee, 2017). В очагах чумы Центральной и Северной

Анголы, вместе с X. cheopis, паразитируя на многососковых мышах рода Mastomys,

является одним из двух основных переносчиков чумы (A.J. et M.A. Gracio, 2011).

X. cornigera Smit, 1956

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Центральная Африка.

Хозяева: песчанки рода Gerbilliscus (=Tatera) и саванная соня.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. crinita Jordan et Rothschild, 1922

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка.

Хозяева: в качестве основного хозяина указывалась гамбийская крыса (Cricetomys

gambianus Waterhouse, 1840). Зарегистрированы встречи этого вида на черной крысе.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. georychi (C. Fox, 1914)

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Южная Африка - Ангола.

Хозяева: африканская скальная (Aethomys bocagei (Thomas, 1904)) и черная крысы.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. graingeri Smit, 1956

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка - Кения.

Хозяева: акациевые крысы рода Thallomys.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. jorgei Ribeiro, 1975

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Южная Африка - Ангола.

270

Хозяева: полосатые мыши и песчанки рода Gerbilliscus (=Tatera s.l.).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. hamula Jordan, 1925

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка - Капская проивнция.

Хозяева: соневые (Gliridae) - саванная соня (Graphiurus murinus (Desmarest, 1822))

и мышиные - зарослевые крысы рода Thamnomys.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. morgandaviesi Hubbard, 1963

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка - Танзания.

Хозяева: мышиные родов Acomys, Lemniscomys и Praomys.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. mulleri De Meillon, 1947

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка - пустыня Калахари.

Хозяева: песчанки рода Gerbilliscus.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. raybouldi Hubbard, 1963

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка - Танзания.

Хозяева: песчанки рода Gerbilliscus.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. sarodes sarodes Jordan, 1937

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка - Кения и Танзания.

Хозяева: южноафриканская сумчатая мышь.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. sarodes serengetiensis Hubbard, 1963

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка - Кения и Танзания.

Хозяева: незомииды из рода Saccostomus.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. sarodes manyarensis Hubbard, 1963

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка - Кения и Танзания.

271

Хозяева: незомииды из рода Saccostomus.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. scopulifer (Rothschild, 1905)

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

Хозяева: красная скальная и гамбийская крыса, а также южноафриканская сум-

чатая мышь.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. syngenis Jordan, 1937.

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

Хозяева: натальская и южноафриканская сумчатые мыши.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. robertsi Jordan, 1936

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка - Кения.

Хозяева: полосатая травяная мышь (Lemniscomys striatus (L., 1758)), отмечался

также на черной крысе.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. torta (Jordan et Rothschild, 1908)

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Центральная и Восточная Африка -

Заир и Мозамбик.

Хозяева: гамбийские хомяковые крысы рода Cricetomys, красная скальная крыса

и натальская мышь.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. trifaria De Meillon, 1930

Капско-Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Западная и Южная Африка.

Хозяева: короткоухая песчанка, южоафриканская песчанка (Gerbillurus paeba

(A. Smith, 1836)), песчанки рода Gerbilliscus.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. zumpti Haeselbarth, 1963

Капский тип ареала. Ареал: Центральная Африка.

Хозяева: мышиные - крысы родов Aethomys, Thallomys и Thamnomys; беличьи

рода Paraxerus.

272

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

2. Группа видов “cheopis”

X. acomydis Peus, 1977

Восточносредиземноморский тип ареала. Ареал: Передняя Азия - остров Кипр.

Хозяева: кипрская (Acomys nesiotes (Peus, 1977)) и каирская (Acomys cahirinus

(É. Geoffroy, 1803)) мыши.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. aequisetosa (Enderlein, 1901)

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Западная (Нигерия) и Восточная (Ке-

ния) Африка.

Хозяева: основной хозяин гамбийская крыса. Кроме того, собран с косматого хомя-

ка (Lophiomys imhausii Milne-Edwards, 1867) и сервала (Felis serval (Schreber, 1776)).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не об-

наружено.

X. astia Rothschild, 1911

Широкий Западно-Центральнопалеарктическо-Индо-Малайский, или Турано-

Ирано-Сахаро-Аравийско-Индийский тип ареала. Ареал: Южная (Индия, Шри-Ланка)

и Передняя Азия (Саудовская Аравия, Ирак, Оман, Палестина, Пакистан, Иран

и Ирак) и Юго-Восточная (Бирма, Индокитай, Ява) Азия, Северо-Восточная Африка.

Высказано мнение, что эта блоха через транспортировку на кораблях успешно

интродуцировалась в порты на восточном побережье Африки (Pollitzer, 1952).

Хозяева: индийская песчанка, но может встречаться на многих мелких млекопи-

тающих, включая синантропных крыс. Способна переживать длительные периоды

жаркой и сухой погоды, но чувствительна к сильным перепадам температуры и влаж-

ности, что и ограничивает ее возможности к более широкому расселению (Иофф,

1941). На Цейлоне этот вид зарегистрирован на высотах до 5 тысяч футов (1524 м)

над ур. м. (Pollitzer, 1952).

Инфицированность возбудителем чумы: в Индии на мышиных (Ралль, 1958; Гон-

чаров и др., 2013; Слудский, 2014; Атлас…, 2022).

В начале прошлого столетия, при изучении особенностей эпидемических чумных

проявлений в Индии, было выявлено, что на некоторых участках, где численность

блох даже выше, чем на соседних, заболеваемость людей находилась на существенно

меньшем уровне. При более тщательном изучении проблемы установили, что на таких

участках высокая плотность блох создавалась за счет блохи X. astia, а численность

X. cheopis была минимальна. В порту Коломбо на Цейлоне (современная Шри-Ланка)

273

за 11 лет наблюдения (с 1918 по 1929 гг.) в зоне площадью 91 га, где отмечалась вы-

сокая численность X. cheopis, среди населения выявлено 2.26% больных чумой, здесь

же обнаружены 373 инфицированных крысы. На прилегающем участке площадью

1750 га, где почти полностью доминировала X. astia, было найдено лишь 0.09% за-

болевших среди местного населения и найдено 39 чумных крыс. Первоначально пред-

полагали, что такая разница вызвана только редкостью нападения X. astia на человека,

по сравнению со вторым видом. Но при проведении экспериментальных работ, была

выявлена принципиально меньшая эффективность X. astia, как переносчика чумы

(в среднем 17% передач возбудителя при индивидуальном кормлении на лаборатор-

ных животных), как переносчика чумы, в сравнении с X. cheopis (в среднем 40%),

что, по всей видимости, и определило столь существенное снижение заболеваемости

людей в тех районах, где встречалась только X. astia. Считается, что в Индии мест-

ность может стать эндемичной по чуме, если индекс обилия X. cheopis на крысах

превышает 1.0. Для X. astia данный показатель должен быть выше 6.0 (Goyle, 1927,

1928; Иофф, 1941).

X. australiaca Mardon et Dunnet, 1971

Трансавстралийский тип ареала. Ареал: Австралия.

Хозяева: домовая мышь, мыши Notomys alexis Thomas, 1922, N. cervinus (Gould,

1851) и N. mitchellii (Ogilby, 1838), Pseudomys albocinereus (Gould, 1845), черная крыса

и скальная крыса (Zyzomys argurus (Thomas, 1889)).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. bantorum Jordan, 1938

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка - Уганда.

Хозяева: основные - крысы Кайзера и черная, абиссинская травяная и натальская

мыши, песчанка Gerbillus famulus Verbury et Thomas, 1895; азиатская домовая много-

зубка (Suncus murinus (L., 1766)) из сем. Soricidae, кротовые крысы (Tachyoryctes

splendens (Ruppell, 1935)) из сем. Spalacidae.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. cheopis (Rothschild, 1903)

Космополитический тип ареала.

Хозяева: в целом отмечен на 68 видах млекопитающих и птиц из 23 семейств из

10 отрядов. К основным хозяевам относят мышей - нилотскую травяную и наталь-

скую, мышь Praomys albipes (Rüppell, 1842), а также крыс - красную скальную, малую

(Rattus exulans (Peale, 1848)), серую (R. norvegicus Berkentheut, 1769), туркестанскую

(Rattus pyctoris (Hodgson, 1845)) и черную крысу Arvicanthis somalicus Thomas, 1902.

274

Ранее отмечалось, что вид в основном паразитирует на черной крысе, но может

успешно жить и размножаться на ряде других видов крыс, и при этом в разных стра-

нах встречается на очень многих представителях млекопитающих (Иофф, 1941). При

исследованиях в Маниле (Филиппины) зараженность серых крыс блохами X. cheopis

в городе составила 24.2% (Eduardo, Mercado, 1981). В Восточной Африке - Уганде -

данный вид паразитировал на широком спектре мелких млекопитающих, включая

представителей родов Arvicanthis, Mastomys, Aethomys, Crocidura и ряда других. При

этом нередко блохи X. cheopis отмечались в значительно больших количествах на

других хозяевах, чем на черной крысе (Moore et al., 2015).

X. cheopis, являясь очень пластичным видом, широко распространился почти по

всей доступной суше Земли, поднимаясь в Андах на высоту до 3 тыс. м над ур. м.

Считается, что оптимум для жизнедеятельности данного вида находится на уровне

24°С при уровне влажности воздуха в 66%. Тем не менее, показано, что X. cheopis

способна существовать в широком диапазоне температур и влажности (Иофф, 1941).

В условиях лабораторных экспериментов продолжительность жизни питавшихся блох

достигала 376 дней (Pollitzer, 1952).

Инфицированность возбудителем чумы: массовая инфицированность чумным

микробом зарегистрирована в Евразии и Южной Америке на крысах рода Rattus

(Слудский, 2014). В Южно-Африканской Республике входит в число 10 видов, най-

денных инфицированными чумой в природе (Van Der Mescht, Matthee, 2017). В очагах

чумы Центральной и Северной Анголы, паразитируя на многососковых мышах рода

Mastomys, вместе с X. brasiliensis является одним из двух основных переносчиков

чумы (A.J. et M.A. Gracio, 2011).

После выявления ведущей роли блох в передаче чумного микроба, в первые

же годы экспериментальных исследований была установлена высокая способность

X. cheopis инфицироваться и эффективно передавать возбудителя здоровым животным.

В дальнейшем блох X. cheopis стали широко использовать для проведения различ-

ных опытов по исследованию трансмиссии чумного микроба. Примерно с середины

ХХ столетия во всем мире более половины всех экспериментальных работ по изу-

чению взаимодействия блох с возбудителем чумы проведены именно с X. cheopis,

ставшей эталонным объектом для подобных экспериментов (Perry, 2003; Hinnebush

et al., 2016, 2017).

В первых подобных опытах было показано, что после заражающего кормления ин-

фицировалось чумой 38% блох этого вида; эффективность передачи инфекции соста-

вила 20% (использовано 140 насекомых); блокированные блохи обнаружены на 21-й

день после заражения. Выявлено, что при температуре 18°С укус блохи становится

инфекционным в сроки от 5-го до 31-го дня, в среднем на 21-й день после заражения

275

блохи (Eskey, Haas, 1940). В других опытах того периода (Wheeler, Douglas, 1941)

инфицировалось 98% взятых в эксперимент блох, эффективность передачи составила

29% (использовано 49 насекомых). Многочисленные всесторонние исследования, про-

веденные со второй половины 40-х и до конца 50-х гг. прошлого века, подтвердили,

что данный вид блох является высокоэффективным переносчиком инфекции. Пер-

вичная зараженность X. cheopis после заражающего кормления колебалась от 54 до

98%, способность к передаче чумного микроба варьировала от 6.4 до 7.2, уровень

блокообразования - от 58 до 79% (Wheeler, Douglas, 1945; Burroughs, 1947; Holdenried,

1952; Kartman et al., 1958; Ващенок, 1984).

В исследованиях, опубликованных уже в начале нового тысячелетия, установле-

но, что зараженность блох этого вида после кормления на инфицированном живот-

ном колебалась от 75 до 100%, эффективность передачи варьировала от 13 до 45%,

а уровень блокообразования в разных опытах оценивался от 2 до 38% (Engelthaler

et al., 2000; Eisen et al., 2007; Lorange et al., 2005; Eisen et al., 2009).

X. dipodilli Smit, 1960

Восточно-Средиземноморский тип ареала. Ареал: Северная Африка - Египет,

Передняя Азия - Иордания, Палестина и Йемен.

Хозяева: песчанки - Вагнера (Dipodillus dasyurus (Wagner, 1842)), Сундевалла

(Meriones crassus Sundevall, 1842), королевская (Meriones rex Yerbury et Thomas, 1895),

переднеазиатская, или малоазиатская (Meriones tristrami (Thomas, 1892)), и пушисто-

хвостая (Sekeetamys calurus (Thomas, 1892)).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. eridos (Rothschild, 1904)

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

Хозяева: крысы - Parotomys brantsii (A. Smith, 1840) и виды рода Rattus, песчан-

ки - капская (Gerbilliscus afra (Gray, 1830)) и бушвельдская (Gerbilliscus leucogaster

(Peters, 1852)).

Инфицированность возбудителем чумы: естественная зараженность выявлена

у блох этого вида с болотных крыс рода Otomys в Африке, указанных ранее как хомя-

ки в работе А.А. Слудского (2014). Следует отметить, что род Otomys относится к сем.

Muridae и не имеет отношения к хомякам. В недавно опубликованном исследовании

(Van Der Mescht, Matthee, 2017) упоминается, что в ЮАР эта блоха входит в число

10 видов, найденных инфицированными чумой в природе, и принимает активное

участие в циркуляции возбудителя в естественных биотопах.

X. frayi De Meillon, 1937

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

276

Хозяева: бушвельдская песчанка и натальская мышь.

При сборах блох в Национальном парке Крюгера в Южно-Африканской Респу-

блике при очесе 46 бушвельдских песчанок с 23 особей было собрано 140 блох

X. frayi (Braack et al., 1996).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. geldenhuysi De Meillon, 1949

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка - ЮАР (Зулуленд).

Хозяева: указаны представители рода Tatera

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. hipponax De Meillon, 1942

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

Хозяева: среди хозяев указывались гололапые песчанки и мыши - Lemniscomys

griselda, натальская и южноафриканская сумчатая, а также скальные, или акацивые,

крысы рода Aethomys.

Инфицированность возбудителем чумы: предположительно, является одним из

двух основных переносчиков в очагах чумы Южной Анголы, где паразитирует на

бушвельдской песчанке (A.J. et M.A. Gracio, 2011).

X. hussaini Sharif, 1930

Индийская подобласть. Ареал: Южная Азия - Индия (север).

Хозяева: индийская песчанка.

Инфицированность возбудителем чумы: информация по данному виду приведена

в предыдущей публикации (Медведев и др., 2022б).

X. nesiotes (Jordan et Rothschild, 1908)

Малайский тип ареала. Ареал: Юго-Восточная Азия - Малайзия.

Хозяева: крыса Rattus macleari (Thomas, 1887).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. nesokiae Ioff, 1946

Турано-Иранский тип ареала. Ареал: Средняя Азия.

Хозяева: основной хозяин - пластинчатозубая крыса (Nesokia indica (Gray,

1830)). Известен с туркестанской крысы, песчанок - краснохвостой (Meriones libycus

Lichtenstein, 1823) и полуденной (M. meridianus (Pallas, 1773)). Имеются сборы с хищ-

ных - камышового (Felis chaus (Guldenstaedt, 1776)) и степного (Felis lybica Forster,

1780) котов, а также обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes (L., 1758)).

277

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. nubica (Rothschild, 1903)

Палеарктическо-Восточноафриканский тип ареала. Ареал: Мавритания, Алжир,

Тунис, Ливия, Египет, Синай, Ирак, Палестина, Сирия, Йемен, Иордания, Оман, Сау-

довская Аравия, Афганистан.

Хозяева: песчанки - Gerbillus harwoodi Thomas, 1901, G. lowei (Thomas et Hinton,

1923), G. kempii (Wroughton, 1906), египетская (G. pyramidum I. Geoffroy, 1825), бах-

ромчатая (G. robusta (Greter, 1826)), Taterillus gracilis (Thomas, 1892); тушканчики -

Jaculus blanfordi (Murray, 1884), египетский (Jaculus jaculus (L., 1758)), восточный

(Jaculus orientalis Erxleben, 1777); мыши - Praomys erythroleucus (Temminck, 1853).

Кроме того, отмечался еще на 16 видах из 11 родов грызунов и на 6 видах хищных

родов Vulpes, Felis, Ichneumia и Genetta.

В Восточной Африке (Уганда) данный вид в небольшом числе встречался на ши-

роком спектре мелких млекопитающих из разных систематических групп, но мас-

сово отмечен только на песчанках - саванной (Gerbilliscus validus (Bocage, 1890))

и Taterillus emini (Thomas, 1892) (Moore et al., 2015).

Инфицированность возбудителем чумы: естественная зараженность чумой отме-

чена в Южной и Западной Африке (Ралль, 1958; Гончаров и др., 2013). Зараженные

чумой блохи этого вида встречаются в Африке на представителях сем. Cricetidae

(Гончаров и др., 2013; Слудский, 2014). В природных очагах чумы Восточной Африки,

выявленных во втором десятилетии ХХ века, основным переносчиком первоначально

считалась блоха X. astia. В связи с обнаружением в Индии низкой способности это-

го вида к передаче чумной инфекции, были проведены специальные исследования,

установившие ошибочность определения вида и доказавшие присутствие на этой

территории высокоэффективного переносчика - X. nubica (Иофф, 1941). В Уганде

является одним из основных переносчиков чумы в очагах, связанных с песчанками

рода Tatera (Moore et al., 2015).

X. occidentalis DeMeillon, 1938

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка - Намибия.

Хозяева: свистящие крысы (Parotomys littledalei Thomas, 1918).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. papuensis (Jordan, 1933)

Папуасский тип ареала. Ареал: Юго-Восточная Азия - Новая Гвинея.

Хозяева: мыши - каштановая (Pogonomys macrourus (Milne-Edwards, 1877) и до-

мовая; крысы - мозаичнохвостые рода Melomys и рода Rattus.

278

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. pestanai Ribeiro, 1975

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Южная Африка - Ангола.

Хозяева: мышиные - индийская гололапая песчанка, виды родов Aethomys,

Lemniscomys, Pelomys и Praomys.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. philoxera Hopkins, 1949

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

Хозяева: песчанки - Брантса (Gerbilliscus brantsii (A. Smith, 1836)) и бушвельдская.

Кроме того, отмечалась на красной скальной крысе, полосатой и натальской мышах,

обыкновенном землекопе (Cryptomys hottentotus (Lesson, 1826)) из сем. Bathyergidae

и капской земляной белке (Xerus inauris (Zimmermann, 1780)) из сем. Sciuridae. Бло-

хи этого вида собраны также с африканского хорька (Ictonyx striatus (Perry, 1810))

(Mustelidae).

Зараженность возбудителем чумы: инфицированные чумным микробом насекомые

найдены в Южной Африке (Ралль, 1958; Гончаров и др., 2013). Зараженные чумой

блохи этого вида встречались в Африке на представителях сем. Cricetidae (Слудский,

2014). По более ранним материалам, представленным Д. Дэвисом (Davis, 1953), боль-

шинство природных очагов чумы в Южной Африке связаны с песчанкой Брантса

как основным носителем инфекции, и ее наиболее массовой блохой X. philoxera как

основным переносчиком чумного микроба. Этот же автор сообщает со ссылкой на

более ранние исследования, что инфицированные чумой блохи этого вида сохраняли

возбудителя до шести месяцев, после чего эффективно передавали чумной микроб

здоровым животным. Указывалось, что блоха X. philoxera является одним из основ-

ных переносчиков чумы и в Южной Анголе, где она паразитирует на бушвельдской

песчанке (A.J. et M.A. Gracio, 2011).

X. phyllomae De Meillon, 1934

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

Хозяева: паразитирует преимущественно на бушвельдской песчанке.

Инфицированность возбудителем чумы: инфицированные насекомые найдены

в Южной Африке (Гончаров и др., 2013). Зараженные чумой блохи этого вида встре-

чаются в Африке на представителях сем. Cricetidae (Слудский, 2014).

X. piriei Ingram, 1928

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

Хозяева: песчанки - короткоухая, капская и бушвельдская, натальская мышь.

279

Инфицированность возбудителем чумы: инфицированные насекомые найдены

в Южной Африке (Гончаров и др., 2013). Зараженные чумой блохи этого вида встре-

чаются в Африке на представителях сем. Cricetidae (Слудский, 2014).

X. silvai Ribeiro, 1975

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка.

Хозяева: песчанки рода Gerbilliscus.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. tanganyikensis Marcus, De Meillon et Davis, 1960

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка.

Хозяева: песчанки рода Gerbilliscus.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. versuta Jordan, 1925

Восточно-Африканско-Капский тип ареала. Ареал: Восточная и Южная Африка.

Хозяева: мышиные - скальная крыса намакуа (Aethomys namaquensis (A. Smith,

1834)) и рода Otomys, натальская мышь; беличьи - охристая белка и полосатые белки

рода Funisciurus.

Инфицированность возбудителем чумы: инфицированные блохи X. versuta найдены

в Юго-Западной Африке (Гончаров и др., 2013). В Африке зараженных чумой блох

этого вида собирали с мышей рода Rhabdomys (Слудский, 2014). В ЮАР X. versuta

включен в список из 10 видов, найденных инфицированными чумой в природе (Van

Der Mescht, Matthee, 2017).

X. vexabilis Jordan, 1925

Малайско-Папуасско-Центральноавстралийский тип ареала. Ареал: Малайзия, Па-

пуа, Австралия, Гавайи.

Хозяева: 17 видов из 10 родов, среди них крысы - пушистохвостая кроличья

(Conilurus penicillatus (Gould, 1842)), Leporillus apicalis (Gould, 1853), L. conditor

(Sturt, 1848), Pseudomys australis Gray, 1832, Rattus fuscipes (Waterhouse, 1839),

R. leucopus (Gray, 1867), R. sordidus (Gould, 1858), R. tunneyi (Thomas, 1904),

R. villosissimus (Waite, 1898) и серая. Кроме того, вид отмечался на гребнехвостых

сумчатых мышах из сем. Dasyuridae: Dasycercus cristicauda (Krefft, 1867), Dasyuroides

byrnei Spencer, 1896, Dasyurus hallucatus Gould, 1842, Sminthopsis crassicaudata (Gould,

1884). Имеются находки блох с большого бандикута (Isoodon macrourus (Gould, 1842))

из сем. Peramelidae (Бандикутовые).

Инфицированность возбудителем чумы: зараженные чумой блохи этого вида встре-

чены на Гавайских островах на крысах - Rattus hawaiiensis и черной (Гончаров и др.,

2013; Слудский, 2014).

280

3. Группа видов “conformis”

X. blanci Smit, 1957

Западнопалеарктический, Средиземноморский тип ареала. Ареал: Северная Аф-

рика - Марокко и Алжир.

Хозяева: песчанки - североафриканская (Gerbillus campestris Levaillant, 1857), кар-

ликовая (G. gerbillus (Olivier, 1800)), египетская, Сундевалла, краснохвостая, марок-

канская (Meriones grandis Cabrera, 1907) (Beaucournu, Launay, 1990).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. buxtoni Jordan, 1949

Центральнопалеарктический, Турано-Иранский тип ареала. Ареал: Передняя Азия -

Иран (север).

Хозяева: песчанки - переднеазиатская (Meriones tristrami Thomas, 1892) и красно-

хвостая.

Инфицированность возбудителем чумы: блохи данного вида, зараженные чум-

ным микробом, регистрировались в Иране (Гончаров и др., 2013). Имеются находки

инфицированных чумной инфекцией блох этого вида в природе в Евразии на пес-

чанках (Слудский, 2014). Более полная информация по данному виду приведена

в предыдущей публикации (Медведев и др., 2022б).

X. conformis conformis (Wagner, 1903)

Центральнопалеарктический, Центральноазиатско-Турано-Иранский тип ареала.

Ареал: Заволжье, Северо-Западный Прикаспий, Средняя Азия, Закавказье, Афгани-

стан, Иран и Внутренняя Монголия.

Хозяева: отмечен на 71 видах хозяев, включая восемь видов из восьми родов из

восьми семейств птиц. Основные хозяева: песчанки - краснохвостая и тамарисковая

(Meriones tamariscinus (Pallas, 1773)), а также обыкновенный емуранчик (Stylodipus

telum (Lichtenstein, 1823)).

Кроме того, блохи X. c. conformis регулярно встречаются на хомячках - монголь-

ском (Allocricetulus curtatus (G.M. Allen, 1925)), Эверсмана (A. eversmanni (Brandt,

1859)), сером (Cricetulus migratorius (Pallas, 1773)) и крысовидном (Tscherskia triton

(de Winton, 1899)). Вид отмечался также на обыкновенной слепушонке (Ellobius

talpinus (Pallas, 1770)), желтой пеструшке (Eolagurus luteus (Eversmann, 1840)) и мно-

гих видах песчанок - Чизмана (Gerbillus cheesmani Thomas, 1919), Вагнера, белуд-

жистанской (Gerbillus nanus Blanford, 1885), Зарудного (Meriones zarudnyi Heptner,

1927), M. chengi Wang, 1964, персидской (M. persicus (Blanford, 1875)), когтистой,

или монгольской (M. unguiculatus (Milne-Edwards, 1867)), Сундевалла, краснохвостой,

полуденной и тамарисковой.

281

Инфицированность возбудителем чумы: зараженные чумным патогеном блохи

этого вида в природе были собраны с песчанок рода Meriones (Гончаров и др., 2013;

Слудский, 2014). Более полная информация по данному подвиду приведена в предыду-

щей публикации (Медведев и др., 2022б).

X. conformis mycerini (Rothschild, 1904)

Западно-Средиземноморско-Сахаро-Аравийский тип ареала. Ареал: Северная Аф-

рика - Алжир, Тунис и Сирия.

Хозяева: 19 видов из 10 родов 4 семейств грызунов. Среди них песчанки - севе-

роафриканская, Вагнера, карликовая, белуджистанская, египетская, Сундевалла, крас-

нохвостая, королевская, переднеазиатская, жирнохвостая (Pachyuromys duprasi Lataste,

1880), дневная (Psammomys obesus Cretzschmar, 1828), пушистохвостая. Кроме того,

блох этого вида собирали с египетского тушканчика, мышей - каирской, домовой,

натальской и Acomys dimidiatus (Crestschmar, 1826), а также серой крысы.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. conformis coppensi Beaucournu, Houin et Rodhain, 1970

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка - Эфиопия.

Хозяева: чернохвостая песчанка.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. cunicularis Smit, 1957

Западнопалеарктический, Западносредиземноморский тип ареала. Ареал: Испания.

Хозяева: европейский кролик (Oryctolagus cuniculus (L., 1758)).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. gerbilli gerbilli (Wagner, 1903)

Туранский тип ареала. Ареал: Средняя Азия - Туркмения и Узбекистан, а также

Передняя Азия - Иран.

Хозяева: основной хозяин - большая песчанка (Rhombomys opimus (Lichtenstein,

1823)). Кроме того, отмечен еще на 15 видах из 11 родов, включая хищных рода Vulpes

и Vormela, и на трех видах птиц рода Oenanthe. Вид регистрировался на песчанках -

тамарисковой и Зарудного; тушканчиках - малом (Allactaga elater (Lichtenstein, 1825))

и Северцова (A. severtzovi Vinogradov, 1925); сусликах - тонкопалом (Spermophilopsis

leptodactylus (Lichtenstein, 1823)) и желтом (Spermophilus fulvus (Lichtenstein, 1823)).

Инфицированность возбудителем чумы: зараженные чумой блохи этого вида встре-

чаются в Евразии на большой песчанке и видах рода Meriones (Слудский, 2014). Более

282

подробная информация по данному подвиду приведена в предыдущей публикации

(Медведев и др., 2022б).

X. gerbilli caspica Ioff, 1950

Туранский тип ареала. Ареал: Средняя Азия (Туркмения и Узбекистан).

Хозяева: отмечался на каменке-плясунье (Oenanthe isabellina (Temminck, 1829))

и тонкопалом суслике.

Инфицированность возбудителем чумы: зараженные чумой блохи этого вида от-

мечались на территории Евразии на большой песчанке и видах рода Meriones. (Слуд-

ский, 2014). Более полная информация по данному подвиду приведена в предыдущей

публикации (Медведев и др., 2022б)

X. gerbilli minax Jordan, 1926

Туранский тип ареала. Ареал: Средняя Азия, Казахстан, Китай.

Хозяева: основной хозяин - большая песчанка. Кроме того, блохи этого подви-

да встречены еще на 13 видах грызунов из девяти родов, включая серого хомячка,

песчанок - краснохвостой, полуденной, тамарисковой и монгольской; тушканчика-

прыгуна (Allactaga sibirica (Forster, 1778)); мышей - европейской (Apodemus sylvaticus

(L., 1758)) и домовой. Блохи подвида обнаружены и в гнездах пустынной каменки

(Oenanthe deserti (Temminck, 1825)), каменки-плясуньи, а также на представителях

хищных млекопитающих родов Vulpes и Mustela.

Инфицированность возбудителем чумы: естественная зараженность блох подвида

отмечена в Прибалхашье и в Китае (Гончаров и др., 2013). Зараженные чумой блохи

этого вида встречаются в Евразии на большой песчанке и видах рода Meriones (Слуд-

ский, 2014). Подробная информация по данному подвиду приведена в предыдущей

публикации (Медведев и др., 2022б).

X. hirtipes Rothschild, 1913

Туранско-Центральноазиатский тип ареала. Ареал: Средняя Азия, Казахстан и Ки-

тай - Синьзян-Уйгурский автономный район.

Хозяева: большая песчанка и многие другие мелкие млекопитающие, обитатели

пустынных биотопов Средней и Центральной Азии.

Инфицированность возбудителем чумы: зараженные чумой блохи этого вида встре-

чались в Евразии на видах рода Meriones и большой песчанке (Слудский, 2014).

Более полная информация по данному виду приведена в предыдущей публикации

(Медведев и др., 2022б)

X. magdalinae Ioff, 1935

Туранский тип ареала. Ареал: Средняя Азия и Китай.

Хозяева: афганская (Ellobius fuscocapillus Blyth, 1841) и обыкновенная слепушонки.

Отмечался на хомячке Эверсмана и пластинчатозубой крысе.

283

Инфицированность возбудителем чумы: зараженные чумным микробом блохи най-

дены в Узбекистане (Гончаров и др., 2013) и в других регионах Евразии (Слудский,

2014).

X. nuttalli Ioff, 1930

Туранский тип ареала. Ареал: Средняя Азия - Туркмения.

Хозяева: большая песчанка, суслики - желтый и тонкопалый.

Инфицированность возбудителем чумы: зараженные чумным микробом блохи

обнаружены в Туркмении (Гончаров и др., 2013) и в других регионах Евразии на

большой песчанке (Слудский, 2014). Более развернутая информация по этому виду

представлена в предыдущей публикации (Медведев и др., 2022б).

X. persica Ioff, 1946

Турано-Иранский тип ареала. Ареал: Туркмения и Афганистан.

Хозяева: персидская песчанка и обыкновенная лисица.

Инфицированность возбудителем чумы: информация по данному виду приведена

в предыдущей публикации (Медведев и др., 2022б).

X. taractes Jordan et Rothschild, 1913

Сахаро-Аравийский тип ареала. Ареал: Северная Африка - Тунис, Алжир, Ливия

и Египет.

Хозяева: песчанки - Шоу (Meriones shawi (Duvernoy, 1842)), краснохвостая, жир-

нохвостая, североафриканская и карликовая (Gerbillus gerbillus (Olivier, 1800)), а также

восточный тушканчик.

Инфицированность возбудителем чумы: предполагается, что данный вид, парази-

тируя на песчанках, является одним из основных переносчиков чумы в ряде очагов

Северной Африки (Атлас…, 2022).

X. tarimensis Yu Xin et Wang Dwenching, 1979

Центральноазиатский тип ареала. Ареал: Китай - Синьцзян-Уйгурский автоном-

ный район.

Хозяева: тушканчики - мохноногий (Dipus sagitta (Pallas, 1773) и длинноухий

(Euchoreutes naso (Sclater, 1891)).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. ramesis (Rothschild, 1904)

Западносредиземноморский-Сахаро-Аравийский тип ареала. Ареал: Северная Аф-

рика - Мавритания, Западная Сахара, Марокко, Алжир, Тунис, Ливия, Египет; Перед-

няя Азия - Иордания, Ливан, Сирия и центральная часть Турции.

284

Хозяева: песчанки - дневная, египетская, карликовая, краснохвостая, Сундевалла,

белуджистанская, жирнохвостая, пушистохвостая и Шоу, а также Meriones shawi; туш-

канчики - восточный, мыши - домовая и европейская. Блох собирали с хищных -

камышового и степного котов, и ласки (Mustela nivalis L., 1766).

Инфицированность возбудителем чумы: является одним из основных переносчиков

чумы в ряде очагов Северной Африки (Каримова, Неронов, 2007).

X. skrjabini Ioff, 1930

Туранский тип ареала. Ареал: Центральнопалеарктический, Туранский тип ареала.

Ареал: Средняя и Центральная Азия - от Каспийского моря до Восточной Монго-

лии, Синьцзян-Уйгурского автономного района и провинции Внутренняя Монголия

в Северном Китае.

Хозяева: основной - большая песчанка. Паразитирует также на тушканчиках -

тарбаганчике (Pygeretmus pumilio (Kerr, 1792) =Alactagulus pumilo (Kerr, 1792), малом

суслике (Spermophilus pygmaeus (Pallas, 1778) и обыкновенном емуранчике. Кроме

того, вид известен с мохноногого тушканчика, хомячка Эверсмана, серого хомячка

и ряда видов песчанок - краснохвостой, полуденной, тамарисковой и монгольской.

Инфицированность возбудителем чумы: зараженные чумой блохи этого вида встре-

чаются в Евразии на большой песчанке (Слудский, 2014). Более подробная информа-

ция по данному виду приведена в предыдущей публикации (Медведев и др., 2022б).

X. regis (Rothschild, 1903)

Турано-Иранский тип ареала. Ареал: Передняя и Средняя Азия.

Хозяева: песчанки - королевская и большая.

Инфицированность возбудителем чумы: информация по данному виду приведена

в предыдущей публикации (Медведев и др., 2022б).

4. Группа видов “erilli”

X. cryptonella De Meillon et Hardy, 1954

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

Хозяева: капская земляная белка.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. erilli (Rothschild, 1904)

Капский тип ареала. Ареал: Южная и Западная Африка.

Хозяева: собран с бушвельдской песчанки и капской земляной белки; мангустов -

желтого и полосатого (Mungos mungo (Gmelin, 1788)), сурикаты (Suricata suricata

(Schreber, 1776)) и африканского хорька.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

285

5. Группа видов “gratiosa”

X. gratiosa Jordan et Rothschild, 1923

Сахаро-Аравийский тип ареала. Ареал: Северная Африка и Аравия.

Хозяева: встречен в гнездах средиземноморского буревестника (Calonectris

diomedea (Scopoli, 1769)), а также прямохвостой качурки (Hydrobates pelagicus

(L., 1758)).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

6. Группа видов “hirsuta”

X. davisi DeMeillon, 1940

Капский тип ареала. Ареал: Южная и Западная Африка.

Хозяева: песчанки - южоафриканская и капская.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. demeilloni Haeselbarth, 1964

Капский тип ареала. Ареал: Южная и Западная Африка.

Хозяева: песчанки рода Gerbillus.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. hirsuta hirsuta Ingram, 1928

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

Хозяева: песчанки - капская и бушвельдская, виды рода Gerbillus; мыши рода

Otomys.

Инфицированность возбудителем чумы: естественная зараженность возбудителем

чумы отмечена у этого вида в Африке на представителях сем. Cricetidae (Слудский,

2014).

X. hirsuta multisetosa Haeselbarth, 1964

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

Хозяева: виды родов Gerbillus, Gerbilliscus и Otomys.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. hirsuta placidia De Meillon et Hardy, 1951

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

Хозяева: песчанки родов Gerbillus и Gerbilliscus, африканские болотные крысы

рода Otomys.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

286

X. lobengulai De Meillon, 1930

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка.

Хозяева: бушвельдская песчанка и капская песчанка.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. petteri Lumaret, 1962

Мадагаскарский тип ареала. Ареал: Мадагаскар.

Хозяева: гигантский хомяк (Hypogeomys antimena A.Grandidier, 1869) из сем.

Nesomyidae, отмечен также на других мелких млекопитающих острова.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. sulcata Ingram, 1928

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка - Кару.

Хозяева: песчанки - капская и южоафриканская.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

7. Группа видов “nilotica”

X. humilis Jordan, 1925

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка.

Хозяева: бахромчатая песчанка.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. coppensi Beaucournu, Houin et Rodhain, 1970

Восточноафриканская подобласть. Ареал: Восточная Африка - Эфиопия.

Хозяева: чернохвостая песчанка (Gerbilliscus nigricaudus (Peters, 1878)).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. debilis Jordan, 1925

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка.

Хозяева: песчанки - чернохвостая и виды рода Gerbillus, а также обыкновенная

рыженосая крыса (Oenomys hypoxanthus).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено

X. nilotica (Jordan et Rothschild, 1908)

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка.

Хозяева: песчанки - египетская и бахромчатая; нилотская травяная мышь, собран

также с обыкновенной генетты (Genetta genetta (L., 1758)).

287

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. difficilis Jordan, 1925

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка.

Хозяева: чернохвостая песчанка.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

8. Группа видов “trispinus”

X. moucheti Smit, 1958

Западно-Африканский тип ареала. Ареал: Центральная Африка - Камерун.

Хозяева: в гнездах врановых.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. trispinis tenuis Beaucournu et Kock, 1990

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Восточная Африка.

Хозяева: гнезда птиц.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. trispinis trispinus Waterston, 1911

Капский тип ареала. Ареал: Южная Африка.

Хозяева: гнезда гигантской ласточки (Cecropis senegalensis (L., 1766)).

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

Неясная принадлежность к группе видов:

X. guancha Beaucournu, Alcovar et Launay, 1989

Западно-Средиземноморский тип ареала. Ареал: Западное Средиземноморье.

Хозяева: домовая мышь и черная крысы.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

X. cuisancei Beaucournu et Morel, 1991

Восточно-Африканский тип ареала. Ареал: Южная Африка - Зимбабве.

Хозяева: красная скальная крыса.

Инфицированность возбудителем чумы: сведений в доступной литературе не най-

дено.

288

АНАЛИЗ УЧАСТИЯ БЛОХ РОДА XENOPSYLLA В ПОДДЕРЖАНИИ ЭНЗООТИИ ЧУМЫ

В ЕЕ ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ ПО РЕГИОНАМ МИРА

Ранее были рассмотрены паразиты песчанок - виды блох рода Xenopsylla, оби-

тающие на территории России, стран Закавказья, Казахстана, Средней и Центральной

Азии. В частности, были обобщены данные об их роли в поддержании эпизооти-

ческого процесса (Медведев и др., 2022б). Ниже проанализирована роль блох рода

Xenopsylla в функционировании природных очагов чумы в других регионах мира.

ЕВРАЗИЯ

Передняя Азия и прилегающие страны

Южнее границ стран бывшего СССР на обширной территории, расположенной от

Африки до восточных рубежей Афганистана и Пакистана, функционируют 10 крупных

природных очагов чумы (Варшавский, Козакевич, 1984; Атлас…, 2022). Большинство

из них охватываает территории двух и более стран. Степень изученности этих очагов

различна, но везде основными носителями чумного патогена считаются песчанки.

В западной части региона это такие виды, как персидская, Виноградова (Meriones

vinogradovi Heptner, 1931), переднеазиатская и краснохвостая. На этих грызунах массо-

во паразитирует блоха Xenopsylla buxtoni, которая и является основным переносчиком

чумы в границах обозначенной территории (Klein, 1963). Локально в эпизоотический

процесс в качестве основных или второстепенных переносчиков могут вовлекаться

некоторые другие виды блох.

В восточной части этого региона основными носителями являются краснохвостая,

персидская и индийская песчанки, а основными переносчиками - блохи X. nuttalli,

X. conformis и X. astia. В литературе нами не встречены указания на наход-

ки зараженных чумой блох X. hussaini - массового паразита индийской песчанки

в восточной части региона. Тем не менее, участие этого вида в чумных эпизоотиях

в регионе представляется очень вероятным. При вспышках чумы в городах, поселках

и на сельскохозяйственных предприятиях этого региона в эпизоотический процесс

включаются черная и серая крысы и паразитирующие на них блохи. Среди них из-

вестные эффективные переносчики чумы - X. cheopis, X. brasiliensis и X. astia (Акиев,

1974; Peus, 1977; Варшавский, Козакевич, 1984; Каримова, Неронов, 2007; Shahraki

et al., 2016; Maleki-Ravasan et al., 2017; Атлас…, 2022).

Помимо всего перечисленного, следует учитывать, что в восточной части Афга-

нистана в прошлом неоднократно отмечены групповые вспышки чумы с явно мест-

ными первичными источниками заражения. В связи с этим, можно предположить

наличие в данном регионе еще одного природного очага чумы, не связанного с пес-

чанками (Каримова, Неронов, 2007). Из известных грызунов-чумоносителей в данной

местности широко распространен красный сурок (Marmota caudata (Geoffroy, 1844))

289

с массово паразитирующей на нем блохой Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898). Эти

виды, вероятно, являются здесь основным носителем и основным переносчиком чумы.

Таким образом, из 11 природных очагов чумы, находящихся в Передней Азии,

в 10 очагах в качестве основных переносчиков выступают блохи рода Xenopsylla.

В шести из этих очагов основным переносчиком является X. buxtoni, в четырех -

X. nuttalli, X. conformis и X. astia. При распространении инфекции в поселениях че-

ловека, и особенно на территории крупных городов, основную роль в циркуляции

возбудителя чумы играют блохи X. cheopis, X. brasiliensis и X. astia.

Индия, Индокитай и острова акватории Тихого океана

Суммируя литературные сведения, на территории Индии можно условно выделить

семь природных очагов чумы, из которых три расположены в предгорьях Гималаев,

один - в центральной и западной частях страны и оставшиеся три находятся в южных

штатах (Velimirovic, 1972; Базанова и др., 2009; Атлас…, 2022). Во всех этих очагах

первоочередную роль как основному носителю чумы отводят индийской песчанке.

Второстепенными носителями, но важнейшими как источники эпидемиологических

осложнений, являются черная и серая крысы. Кроме них, в средней и северной частях

страны второстепенным носителем является мягкошерстная крыса (Millardia meltada

(Gray, 1837)), в южной части эту роль играют малая, или бенгальская (Bandicota

bengalensis (Gray, 1835)), и индийская бандикоты, а также белохвостая древесная

крыса (Madromys blanfordi (Thomas, 1881)). Основными переносчиками во всех очагах

считаются блохи Xenopsylla astia (паразитирующая, преимущественно, на песчан-

ках) и X. cheopis (блоха крыс). В северных очагах зарегистрировано также активное

участие в эпизоотиях других паразитов крыс - аборигенного вида блох Nosopsyllus

penjabensis (J. et R., 1921) и N. fasciatus (Bosc, 1800), который обитает на крысах

также и в умеренных широтах. Ко второстепенным переносчиком в центральных

и южных районах Индии относят другого паразита крыс - блоху X. brasiliensis (Ралль,

1958; Velimirovic, 1972; Ramalingaswami, 1995; Базанова и др., 2009; Атлас…, 2022;

Rajamannar et al., 2022).

В 1983 г., в штате Химачал Прадеш, расположенном в северной части Индии,

имела место вспышка чумы, следствием которой была гибель 17 из 22 заболевших

людей (Gupta, Sharma, 2007). В 2002 г. в этом же штате из 16 заболевших чумой че-

тыре человека скончалось. За несколько дней до появления симптомов чумы первич-

ный больной охотился в горах, где обитает гималайский сурок (Marmota himalayana

(Hodgson, 1841)). В данном районе отмечается северная граница ареала гималайского

сурка, известного как основного носителя чумной инфекции в ряде природных очагов

Тибета и на прилегающих к нему территориях. Можно предположить, что в штате

Химачал Прадеш функционирует отдельный очаг, в котором основным носителем

290

чумной инфекции служит обитающий в горах гималайский сурок, а основными пере-

носчиками - блохи Callopsylla dolabris (J. et R., 1911) и Oropsylla silantiewi.

В 1967-1968 г. на территории Непала отмечались две независимые вспышки чумы.

В общей сложности из 37 больных чумой скончались 29 человек (Velimirovic, 1972).

По всей видимости, заболевания обусловлены наличием на этой территории также

отдельного природного очага чумы. Подобного описанному выше очагу на севере

Индии, в данном очаге основным носителем патогена, вероятно, является гималай-

ский сурок, а его основными переносчиками блохи Callopsylla dolabris и Oropsylla

silantiewi.

В Мьянме (Бирме) имеются два значительных по площади очага чумы, природного

и антропогенного типа, расположенных в горных районах центральной и северо-

восточной части страны. Очаг чумы на северо-востоке поддерживается крысой Танне-

зуми (Rattus tannezumi (Temminck, 1845)) как основным носителем инфекции и блохой

X. cheopis как переносчиком. В центральной части страны основными носителями

патогена являются черная и малая крысы с основным переносчиком X. cheopis (Ралль,

1958; Velimirovic, 1972; Атлас…, 2022).

В Таиланде отдельные природные очаги расположены в северо-западной части

(вероятно, трансграничные с Мьянмой), в средней части страны (плато Корат) и на

юге, по юго-восточным склонам хребта Танен-Таунджи. Во всех трех очагах основ-

ными носителями являются черная и малая крысы. В эпизоотическом процессе также

активно участвуют в качестве второстепенных носителей бандикоты (Bandicota indica)

и азиатская домовая многозубка. Эпизоотический процесс во всех очагах обеспечи-

вается блохой X. cheopis как основного переносчика чумы (Ралль, 1958; Velimirovic,

1972; Атлас…, 2022).

По территории Лаоса (Камбодже) полноценных сведений об особенностях про-

странственной дифференциации очагов чумы в литературных источниках не найдено.

По характеру проявления эпидемических вспышек можно предположить, что циркуля-

ция возбудителя чумы происходит независимо по меньшей мере в двух очагах чумы,

расположенных на севере и юге страны. Основными носителями здесь считаются

черная и серая крысы, но в эпизоотический процесс также вовлекается азиатская до-

мовая многозубка. Основными переносчиками служат самые массовые на всех мелких

млекопитающих блохи X. cheopis (Velimirovic, 1972; Атлас…, 2022).

Во Вьетнаме отсутствуют собственно природные очаги чумы, имеются лишь вто-

ричные антропогенные, обусловленные приспособлением крыс к массовому обитанию

в кровлях домов, где создаются условия и для успешной жизнедеятельности блох

Xenopsylla. По особенностям эпидпроявлений в последние десятилетия условно можно

разделить территорию, энзоотичную по чуме, на четыре отдельных очага. По одному

291

из них расположены в Северном и Центральном Вьетнаме, а два - в южной части

страны. На северной очаговой территории, граничащей с провинциями Юньнань и

Гуандун Китая, расположен очаг чумы с основным носителем - крысой Таннезуми

и основным переносчиком - блохой X. cheopis. В очаге чумы в центральной части

страны циркуляцию возбудителя чумы осуществляют черная, серая и малые крысы

с основным переносчиком X. cheopis и второстепенным X. vexabilis. В южной части

Вьетнама в эпизоотическом процессе основными носителями выступают черная и

малая крысы, основным переносчиком служат блохи X. cheopis (Velimirovic, 1972;

Базанова и др., 2011; Сунцов и др., 2011; Сунцов, Сунцова, 2013; Атлас…, 2022).

Среди островов Тихоокеанского региона в отношении чумной инфекции природ-

ные очаги наиболее известны на острове Ява и на Гавайских островах. Предполагают,

что эти очаги чумы связаны с заносом инфекции в период третьей пандемии. На

острове Ява наибольшая эпизоотическая активность приурочена к низкогорьям с фраг-

ментарными рисовыми полями и не возделываемыми участками земли саваннового

типа. Основными носителями патогена здесь выступают малые крысы, второстепен-

ными считаются серебристобрюхая, или рисовая крыса (Rattus argentiventer (Robinson

et Kloss, 1916)), малая бандикота, азиатская домовая многозубка, а в населенных

пунктах довольно многочисленная черная крыса. В качестве основного переносчика

повсеместно выступает массово паразитирующая на всех этих видах X. cheopis

(Velimirovic, 1972).

На Гавайских островах в начале ХХ столетия сложились условия для формиро-

вания двух типов очагов чумы: антропургических с черной и серой крысами как

носителями инфекции и блохой X. cheopis как основным переносчиком; природных

очагов в аграрных и естественных формациях этих территорий с основным носите-

лем малой крысой и переносчиком блохой X. vexabilis. В 70-х годах прошлого века

в результате осуществления массовых истребительных мероприятий очаги чумы на

этих островах были ликвидированы (Сунцов, Сунцова, 2013; Атлас…, 2022).

Таким образом, можно констатировать, что в странах Южной и Юго-Восточной

Азии, включая острова тихоокеанского региона, из 23 природных и антропургиче-

ских очагов чумы в 21 очаге роль основных переносчиков принадлежит блохам рода

Xenopsylla. При этом в одном очаге эту роль выполняет X. vexabilis, один очаг обеспе-

чивается тандемом видов X. astia - X. cheopis, в остальных 19 очагах единственным

основным переносчиком выступает блоха X. cheopis.

Анализ особенностей эпизоотической активности, эпидемических проявлений

и циркулирующих штаммов возбудителя позволил обосновать наличие на террито-

рии Китая не менее 23 самостоятельных природных очагов чумы (Вержуцкий, 2022).

Основными носителями являются 12 видов млекопитающих: сурки (гималайский,

292

красный, серый, тарбаган), суслики (даурский, длиннохвостый, алашанский), полев-

ки (Брандта и красноспинная), песчанки (большая и монгольская), а также в поясе

субтропиков крыса Танезуми (раннее название - желтогорлая мышь). Еще несколь-

ко десятков видов мелких млекопитающих вовлекаются в эпизоотический процесс

в качестве второстепенных или случайных носителей. В качестве основных перенос-

чиков в природных очагах чумы Китая указывается 17 видов: Amphipsylla primaris

(J. et R., 1915), A. tuta Wagner, 1928, Callopsylla dolabris, C. sparsilis J. et R., 1922),

Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898), Ctenophthalmus quadratus Liu Chiying et Wu

Houyong, 1960, Frontopsylla luculenta (J. et R., 1923), Neopsylla abagaitui Ioff, 1946,

N. pleskei Ioff, 1928, N. specialis Jordan, 1932, Nosopsyllus laeviceps (Wagner, 1909),

Oropsylla silantiewi, Rhadinopsylla dahurica J. et R., 1923, R. li ventricosa Ioff et Tiflov,

1946, а также Xenopsylla cheopis, X. conformis и X. skrjabini. Случайная или споради-

ческая вовлеченность в эпизоотический процесс отмечена еще у нескольких десятков

видов блох, некоторых видов гамазовых и иксодовых клещей, а также вшей (The

Atlas…, 2000; Никитин и др., 2009; Guo et al., 2020; Атлас..., 2022; Вержуцкий, 2022).

Среди 23 описанных природных очагов чумы Китая блохи рода Xenopsylla яв-

ляются единственными основными переносчиками, либо входят в число основных

переносчиков в пяти очагах: 1) Эрлянском (X. conformis, совместно с Nosopsyllus

laeviceps и Neopsylla pleskei), 2) Джунгарском (X. skrjabini), 3) Юньнаньском равнин-

ном, 4) Гуандунском равнинном и 5) Фуцзянском равнинном (во всех - X. cheopis).

Еще в одном, Маньчжурском очаге, на фоне активных эпидемических вспышек чумы

в городах и населенных пунктах, имелись находки зараженных чумой блох X. cheopis.

На территории Монголии в прошлом и в настоящее время известны 45 природных

очагов чумы (Вержуцкий, Адъясурэн, 2019; Атлас …, 2022). Естественная заражен-

ность чумой зарегистрирована у 19 видов теплокровных животных, среди которых

семь видов в единичных или во многих очагах играют роль основных носителей

(Bolormaa et al., 2010; Адъясурэн и др., 2014). Наибольшее значение имеет сурок-

тарбаган (Marmota sibirica (Radde, 1862)), выступающий основным носителем патоге-

на в 37 очагах чумы. Естественная зараженность возбудителем чумы зарегистрирована

у 28 видов блох, среди которых семь видов являются основными переносчиками

инфекции: Citellophillus tesquorum, Nosopsyllus laeviceps, Neopsylla pleskei, Oropsylla

silantiewi, Paradoxopsyllus scorodumovi Scalon, 1935, P. dashidorzhii Scalon, 1953

и Xenopsylla skrjabini. Блоха X. skrjabini выступает как единственный основной

переносчик патогена в Южно-Гобийском природном очаге чумы (основной носи-

тель - большая песчанка) и как один из основных переносчиков вместе с блохами

Nosopsyllus laeviceps и Neopsylla pleskei в Замын-Удском природном очаге (основной

носитель - монгольская песчанка).

293

На территории России и других стран, ранее входивших в состав СССР, в настоя-

щее время расположено 45 природных очагов чумы. Среди них к сусликовому типу

относятся восемь очагов, к сурочьему - пять очагов, к песчаночьему - 25 очагов,

к полевочьему - пять очагов, к смешанным типам - два очага (Кадастр ..., 2016).

В 24 из 25 природных очагов чумы песчаночьего типа на территории России и со-

предельных стран блохи рода Xenopsylla являются основными переносчиками либо

входят в их число. Это, в частности, блоха X. skrjabini в Урало-Эмбинском пустынном,

Предустюртском пустынном, Устюртском пустынном, Северо-Приаральском пустын-

ном, Арыскумско-Дарьялыктакырском (Зааральском) пустынном, Мангышлакском

пустынном, Приаральско-Каракумском пустынном, Прибалхашском пустынном, Тау-

кумском пустынном очагах; X. hirtipes - в Каракумском пустынном очаге; X. g. gerbilli

- в Копетдагском пустынном очаге; X. g. minax - в Бетпакдалинском пустынном очаге

и Мойынкумском пустынном очагах; X. conformis - в Волго-Уральском песчаном,

Приараксинском низкогорном и Закавказском равнинно-предгорном очагах; X. gerbilli

- в Арыскумско-Дарьялыктакырском пустынном очаге. Только в Прикаспийском пес-

чаном очаге основной переносчик - это Nosopsyllus laeviceps (Природные ..., 2004;

Кадастр …, 2016; Обеспечение ..., 2018). В природных очагах других типов вовле-

чение блох рода Xenopsylla в чумной эпизоотический процесс является случайным

(Медведев и др., 2022б).

Африка

В Африке эпидемические и эпизоотические проявления чумы регистрировались

ежегодно с разной частотой и периодичностью во всех ее странах. Для этого конти-

нента характерно наличие десятков самостоятельных очагов чумы с большим раз-

нообразием основных носителей и переносчиков.

Северная часть Африканского материка

Природные очаги чумы известны в южной части Марокко, в среднем широтном

поясе Алжира, на юге Туниса, в северо-западной и северо-восточной частях Ливии,

а также в средней и южной частях Египта (Варшавский и др., 1971). Малек с соавто-

рами (Malek et al., 2016) привела сведения за период с 1940 по 2015 г. о 49 вспышках

чумы на людях в данном регионе с заболеванием 7612 человек. Эпидемические про-

явления зарегистрированы в 30 локализациях, которые услово можно отнести к семи

природным очагам чумы. Судя по динамике эпидемических проявлений, вспышки

чумы в городах этого региона были связаны либо с заносом инфекционного начала

с кораблями в морские порты, либо с проникновением возбудителя из природных

очагов. И в тех, и в других случаях появление чумного микроба в портовых городах

находило исключительно благоприятную среду с обилием серых и черных крыс как

чувствительных носителей и блохи X. cheopis как высокоэффективного переносчика.

294

Природные очаги чумы Северной Африки изучены недостаточно хорошо, можно лишь

предполагать, что, как минимум, в большинстве из них основным носителем чумы вы-

ступает наиболее многочисленная песчанка Шоу. Нельзя исключить, что в некоторых

очагах в этой роли или как второстепенные/дополнительные носители могут высту-

пать мелкие песчанки рода Gerbillus, дневные песчанки, в Среднем Египте - крас-

нохвостая песчанка и каирская мышь, в Южном Египте - нилотская травяная мышь.

Одним из основных переносчиков в природных очагах чумы Северной Афри-

ки служит блоха Xenopsylla taractes, массово паразитирующая на песчанках Шоу

и краснохвостой. По литературным данным (Hopkins, Rotschild, 1953; Misonne, 1977;

Beaucournu, Launay, 1990), этот вид встречается в Египте, Алжире, Тунисе и Ливии.

Кроме того, вероятными основными переносчиками на этой территории могут быть

X. ramesis и Nosopsyllus henleyi (Roths., 1904) (на всех североафриканских песчан-

ках) и Sinosternus cleopatrae (наиболее часто паразитирующий на мелких песчанках).

В городах и пригородной зоне роль основных переносчиков отводится блохе

X. cheopis. В целом, все исследователи подчеркивают слабую изученность как носи-

телей, так и переносчиков чумы в Северной Африке (Козакевич и др., 1971; Кари-

мова, Неронов, 2007; Malek et al., 2016; Атлас …, 2022). Предположительно, из семи

природных очагов чумы, расположенных в этой части Африканского континента, во

всех роль основных переносчиков (единственных или входящих в состав основных

в поливекторных очагах) играют блохи рода Xenopsylla.

В Северо-Западной Африке природный очаг чумы выявлен в Западной Сахаре

и Мавритании. Основные носители - дневная и египетская песчанки, основные пере-

носчики - блохи X. ramesis и Sinosternus cleopatrae (Roths., 1903) (Klein et al., 1975a,

b; Попов и др., 2005; Каримова, Неронов, 2007; Атлас …, 2022).

Западная Африка

Природные очаги чумы известны или предполагаются на территории Ганы, Ниге-

рии и Сенегала. В первых двух странах наиболее вероятный носитель - гамбийская

крыса, вероятные переносчики - блохи рода Xenopsylla. В Сенегале прослеживается

наличие двух природных очагов чумы - в центральной и северной частях страны и на

ее южной границе. В обоих очагах роль основных носителей выполняют натальская

мышь, возможно, что в отдельных регионах в этом качестве выступают также нилот-

ская травяная мышь и гамбийская крыса. Повсеместно роль основного переносчика

играет блоха X. cheopis (Ралль, 1958; Варшавский и др., 1971; Атлас …, 2022).

Центральная Африка

Энзоотичность по чуме установлена в четырех самостоятельных очагах в Анголе:

один очаг, в последние десятилетия не проявляющий себя, находится на севере респу-

блики, один - в центральной части страны и два - на юге (Атлас …, 2022). В северных

295

очагах основные носители патогена - натальская мышь и многососковая мышь

(Mastomys coucha (A. Smith, 1834)), основные переносчики - блохи X. brasiliensis

и X. cheopis, в южных - основной носитель бушвельдская песчанка, основные пере-

носчики - блохи X. philoxera и X. hipponax (Gracio, Gracio, 2011).

Восточная Африка

Здесь находится большое число природных очагов чумы, связанных с разными

носителями и переносчиками. В Конго (Заир) представлены два самостоятельных при-

родных очага чумы, отстоящих друг от друга на 300 км. Оба расположены на северо-

востоке страны в районах Верхний Итури и Северный Киву. В первом основными

носителями считаются натальская мышь и абиссинская лесная крыса (Arvicanthis

abyssinicus (Rüppell, 1842)), во втором к этим же видам добавляется еще один мас-

совый грызун - черная крыса. Основными переносчиками в очагах чумы в Верхнем

Итури являются блохи Xenopsylla brasiliensis (наиболее массово представленная на

мышах рода Mastomys) и Dinopsyllus lypusus J. et R., 1913 (паразитирует в основном

на мышах рода Arvacanthis). В очаге чумы на территории Северного Киву к этим

видам прибавляется блоха X. cheopis, имеющая очень высокую численность на черной

крысе во всех битопах, включая природные (Pollitzer, 1952; Ралль, 1958; Misonne,

1977; Атлас …, 2022).

В Замбии чума активно проявлялась в двух далеко разобщенных географических

районах - на востоке и на западе страны. В обоих очагах одним из основных но-

сителей чумы считается натальская мышь, но в Западной Замбии вторым основным

носителем патогена является и саванная песчанка. Основными переносчиками повсе-

местно считаются блохи X. cheopis и X. brasiliensis, в западной части страны к ним

добавляется X. nubica (Атлас …, 2022).

В Кении выделяют, по меньшей мере, пять эпизоотически активных районов,

с самостоятельной циркуляцией возбудителя чумы. Основными носителями чумы

в Кении являются мыши - нилотская травяная и натальская, а основными перенос-

чиками - блохи Dinopsyllus lupusus J. et R., 1913 и Xenopsylla brasiliensis (Атлас …,

2022).

На территории Малави выделяются, как минимум, два отдельных природных очага

чумы - в северной и южной частях страны. Основной носитель в обоих районах -

натальская мышь, но в урбоценозах в эпизоотический процесс включается также

черная крыса. Основными же переносчиками патогена, соответственно, служат блохи

X. brasilieisis и X. cheopis (Атлас …, 2022).

На территории Сомали в прошлом отмечались множественные вспышки чумы.

Учитывая особенности локализации заболеваний, различия в ландшафтах и фауне

обитающих здесь грызунов, можно предполагать, что здесь представлены как мини-

296

мум три очага чумы. Основным носителем патогена в них, вероятно, служит бахром-

чатая песчанка, а его основным переносчиком - блоха X. philoxera. Состав второсте-

пенных носителей и переносчиков варьирует вв каждом из очагов.

В Танзании выделяются три природных очага чумы: южнее оз. Виктория, на за-

падных и южных склонах горы Килиманджаро и очаг Иринга в центральной части

страны. Основными носителями считаются мыши - натальская, нилотская травяная

и Arvicanthis nairobae J.A. Allen, 1909, основными же переносчиками - блохи

Xenopsylla brasiliensis, Dinopsyllus lupusus и Ctenophthalmus nyikensis Smit, 1962 (Ралль,

1958; Ziwa et al., 2013; Атлас …, 2022)

Территория Уганды известна своей энзоотичностью по чуме с давних пор и по

настоящее время. Эпидемические и эпизоотические проявления характерны для

всех ее районов. Тем не менее исследователи выделяют четыре участка с наиболее

устойчивыми проявлениями инфекции, которые можно условно считать отдельными

природными очагами чумы. По-видимому, во всех этих очагах изначально основ-

ным носителем чумы являлась натальская мышь, а основным переносчиком - блоха

X. brasiliensis. В 20-30-е гг. ХХ столетия в эпизоотиях стала активно участвовать ши-

роко распространившаяся в Уганде черная крыса с ее паразитом - блохой X. cheopis.

Они включились в циркуляцию патогена в качестве второго основного переносчика

(Ралль, 1958; Козакевич и др., 1971; Попов и др., 2005; Amatre et al., 2009; Атлас …,

2022).

Южная Африка

Юг континента известен множеством природных очагов чумы, что обусловлено

преобладанием здесь открытых ксерофитных ландшафтов, населенных норовыми

животными, включая основных носителей патогена - песчанок. Уже в середине про-

шлого века исследователи пришли к заключению, что ведущее значение в циркуляции

чумы на обширных территориях Южной Африки (Davis, 1953) имеют песчанки родов

Gerbillicus и Desmodillus. На песчанках в Южной Африке наиболее многочислен-

ны блохи X. philoxera и Х. piriei, выполняющие роль основных переносчиков чумы

в природных очагах.

От песчанок заражаются многососковые мыши Mastomys natalensis и M. coucha,

многочисленные как в природных, так и в урбанистических стациях. Среди этих

мышей нередко регистрировали продолжительные самостоятельные эпизоотии. Они

служат связующим звеном, передающим инфекцию в населенные пункты, многие из

которых плотно заселены черной крысой Rattus rattus, обеспечивающей активные

эпизоотии чумы в урбоценозах и служащей основным первичным источником вспы-

шек чумы на людях. На песчанках в Южной Африке наиболее многочисленны блохи

X. philoxera и Х. piriei, выполняющие роль основных переносчиков чумы в природных

297

очагах, на черной крысе массово паразитирует X. cheopis, обеспечивая эпизоотии и за-

ражения людей в населенных пунктах. В эпизоотическом процессе активно участвуют

как «промежуточное звено», массовые паразиты многососковых мышей X. brasiliensis

(Pollitzer, 1952; Davis, 1953; Ралль, 1958; Козакевич и др., 1972; Атлас…, 2022).

В северной части Ботсваны основные носители патогена - короткоухая песчанка

и мыши - натальская и многососковая, а основные переносчики - блохи X. piriei

и X. brasiliensis. На юге же этой страны основным носителем считается бушвельдская

песчанка, а основным переносчиком - блоха X. philoxera. В Зимбабве природные

очаги чумы расположены в западной и восточной частях страны на плато Мотабин

и Машона. Основным носителем чумы в обоих случаях считается бушвельдская пес-

чанка, в эпизоотии вовлекается также ряд видов крыс, мышей и земляных белок.

Основным же переносчиком повсеместно служит блоха X. philoxera (Munyenyiwa

et al., 2019). В Лесото природный очаг чумы расположен в западной части стра-

ны. Основной носитель - песчанка Брантса, основной переносчик - X. philoxera.

В Мозамбике вероятный природный очаг чумы расположен в южной части страны

(Атлас …, 2022). Основной носитель - натальская мышь, основной переносчик -

X. brasiliensis. В эпизоотиях в естественных экосистемах принимают участие и дру-

гие виды грызунов и блох, в урбоценозах ведущую роль играют черная крыса и ее

массовый паразит - блоха X. cheopis.

В Намибии энзоотична по чуме большая часть территории страны. С севера на

юг выделяются три природных очага чумы, привязанных к горным плато Овамбо,

Дамара и Нама, а также очаг, находящийся в пустынном низкогорье Карру по право-

бережью р. Оранжевая. Во всех очагах основными носителями считаются бушвель-

дская песчанка с основным переносчиком - блохой X. philoxera, а также короткоухая

песчанка с ее наиболее массовым паразитом - блохой Х. piriei. В северной части

страны значительную роль в эпизоотиях чумы принимает натальская мышь с основ-

ным переносчиком - блохой X. brasiliensis (Shangula, 1998).

В Южно-Африканской Республике (ЮАР) выделяются три очага чумы, находя-

щихся в Капской провинции, на территории Оранжевой Республики и в Трансваале

(Davis, 1953; De Meillon et al., 1961; Атлас …, 2022). Основными носителями воз-

будителя чумы во всех очагах ЮАР являются песчанки - бушвельдская, короткоухая

и Брантса. В природных биотопах основными переносчиками чумного микроба служат

блоха X. philoxera - паразит песчанок рода Gerbillicu, блоха Хепорsylla piriei - па-

разит короткоухой, или песчанки-намаквы. В качестве главного транзитного фактора

передачи инфекции от песчанок в жилища человека выступают мыши - многосо-

сковая и натальская, ведущие полусинантропный образ жизни. В населенных пун-

ктах ЮАР усиливается роль переносчиков и носителей патогена - блох X. brasiliensis

и X. cheopis, а также их хозяев - черной и серой крыс.

298

Мадагаскар

На Мадагаскаре эпизоотии чумы регистрируются на приподнятых плато в сред-

ней центральной и северной частях острова. Основной носитель повсюду - черная

крыса, в качестве второстепенных носителей в эпизоотии вовлекаются завезенная

из Юго-Восточной Азии в начале ХХ столетия азиатская многозубка и некоторые

аборигенные виды мелких млекопитающих. Роль основных переносчиков в урба-

низированных стациях выполняют блохи X. cheopis, в природных биотопах к ним

добавляется эндемичный вид, паразитирующий на широком спектре представителей

местной фауны - блоха Synopsyllus fonquerniei (Duchemin, 2003; Andrianaivoarimanana

et al., 2013; Атлас …, 2022).

Таким образом, в целом на территории Африканского континента предварительно

можно выделить наличие 52 отдельных природных очагов чумы. Во всех этих очагах

отмечается от одного до четырех основных переносчиков инфекции, при обязатель-

ном участии в их числе блох рода Xenopsylla. Среди этих основных переносчиков

в разных очагах имеются восемь представителей рассматриваемого рода:

X. brasiliensis, X. cheopis, X. hipponax, X. nubica, X. philoxera, X. piriei, X. ramesis,

X. taractes. Еще четыре вида - X. eridos, X. hirsute, X. phyllomae и X. versuta - мож-

но отнести ко второстепенным или случайным переносчикам, у которых отмечена

зараженность чумным микробом. Более тесных связей с чумным микробом у пред-

ставителей этого рода нигде в мире, кроме Африки, не отмечается.

Северная и Южная Америка

В Северной Америке очаги чумы расположены в Канаде, США и Мексике.

В Канаде энзоотичные по чуме территории расположены на юге провинций Британ-

ская Колумбия и Саскачеван у границы с США. В провинции Альберта очаг чумы

находится на значительном удалении как от других очагов чумы в Канаде, так и от

участков с регистрируемой эпизоотической активностью за границей страны. Основ-

ные носители и переносчики чумы в Альберте и Саскачеване, соответственно, суслик

Ричардсона (Urocitellus richardsonii (Sabine, 1822)) и блоха Oropsylla idahoensis (Baker,

1904), в Британской Колумбии - желтобрюхий сурок (Marmota flaviventris (Audubon

et Bachman, 1841)) и блоха Thrassis acamantis (Roths., 1905) (Plague …, 1963; Атлас ...,

2022).

На территории США от западного побережья примерно до 100 меридиана имеет-

ся не менее 30 отдельных, относительно самостоятельных, природных очагов чумы,

имеющих различный спектр носителей и переносчиков. Большая часть их связа-

на с сусликами. В качестве основных носителей выступают пять видов сусликов:

Otospermophilus beecheyi (Richardson, 1829) (очаги Калифорнии и Орегона); суслик

Ричардсона (Вайоминг, Монтана, Невада и Северная Дакота); Urocitellus columbianus

299

(Ord, 1815) (Орегон, Вашингтон и Монтана); U. armatus (Kennicott, 1863) (Айда-

хо, Монтана, Юта, Невада, Вайоминг и Вашингтон); Otospermophilus variegatus

(Erxleben, 1777) (Юта, Аризона, Колорадо, Нью-Мексико). Имеются природные

очаги чумы, связанные со следующими видами луговых собачек: Cynomys ludovicianus

(Ord, 1815) (от Монтаны и Северной Дакоты на границе с Канадой до Нью-Мексико

и Техаса на юге), C. gunnisoni (Baird, 1855) (Юта, Колорадо, Аризона, Нью-Мексико),

C. leucurus Merriam, 1890 (Юта, Вайоминг, Колорадо). В штате Юта в эпизоотический

процесс спорадически вовлекается и C. parvidens J.A. Allen, 1905, но этот вид, вслед-

ствие локальности и малочисленности его поселений, не может выступать в качестве

основного носителя чумы. На территории штатов Айдахо, Монтана и Вайоминг из-

вестны очаги чумы, в которых циркуляция возбудителя обеспечивается желтобрю-

хим сурком. На юге и юго-западе страны имеются природные очаги, где основными

носителями являются хомяки Neotoma lepida Thomas, 1893 (Калифорния, Невада,

Юта), N. albigula Hartley, 1894 (Аризона, Нью-Мексико) и N. albigula Hartley, 1894

(Оклахома и Техас). В Калифорнии существует природный очаг с основным носи-

телем - калифорнийской полевкой (Microtus californicus (Peale, 1848)) (Eskey, Haas,

1940; Pollitzer, 1952; Plague …, 1963). Во всех случаях основные переносчики входят

в число массовых видов блох перечисленных основных носителей, ни в одном из

этих очагов блохи рода Xenopsylla участия в эпизоотическом процессе не принимают

(Wheeler, Douglas, 1941; Barnes, 1982; Holms, 2003; Атлас …, 2022).

На Северо-Американском континенте, кроме США и Канады, энзоотичная по

чуме территория известна в северной части Мексики (окрестности пустынь Сонара

и Северная Меса). Имеется не менее трех отдельных природных очагов чумы, во

всех очагах основным носителем выступает мексиканская луговая собачка (Cynomys

mexicanus Merriam, 1892), на некоторых участках в эпизоотическом процессе прини-

мают участие крысы рода Neotoma и некоторые другие представители местной фауны

из мелких млекопитающих. Основным переносчиком считается блоха луговых собачек

Oropsylla hirsutus (Baker, 1895), массово встречается также полизоидный вид Pulex

simulans Baker, 1895. Блохи рода Xenopsylla не принимают участие в эпизоотических

проявлениях (Eskey, Haas, 1940; Gage, Kosoy, 2005; Атлас …, 2022).

То же самое можно заключить о природных очагах Южной Америки, где энзоотич-

ная по чуме территория известна в Аргентине, Боливии, Перу, Эквадоре, Венесуэле

и Бразилии. Пространственная структура природных очагов чумы здесь изучена не-

достаточно. По локализации эпизоотических и эпидемических проявлений в недавнее

время и в прошлом можно предположить, что на этой территории имеется не менее

20 отдельных участков с самостоятельной циркуляцией возбудителя чумы. В большин-

стве энзоотичных по чуме стран континента основными носителями чумы являются

300

различные виды из семейства морских свинок (Caviidae), представители более чем

десяти родов из семейства хомяковых (Cricetidae), несколько видов шиншилл сем.

Chinchillidae и некоторые другие млекопитающие. Основными переносчиками служат

примерно десять-двенадцать видов блох, в большинстве это представители широко

распространенного на континенте рода Polygenis. Наиболее известен как высокоэф-

фективный переносчик, массово паразитирующий на широком спектре мелких млеко-

питающих почти во всех странах Южной Америки, блоха P. bohlsi (Wagner, 1901). Из

представителей рода Xenopsylla отмечено спорадическое вовлечение в эпизоотический

процесс блох X. cheopis и X. brasiliensis, достаточно многочисленных в городах и дру-

гих населенных пунктах, но эти виды нигде на континенте не выступают в качестве

основных переносчиков чумы (Plague …, 1963; Tavares et al., 2012; Schneider et al.,

2014; Атлас …, 2022).

Таким образом, во всем мире можно предположить существование, как минимум,

255 отдельных природных очагов чумы, в которых циркуляция возбудителя проис-

ходит независимо от других. Среди них в 114 очагах единственными основными

переносчиками или переносчиками, входящими в пул основных, являются блохи

рода Xenopsylla. При этом из 21 вида блох этого рода, найденных естественно ин-

фицированными чумным микробом в природе, 17 видов в том или ином числе оча-

гов считаются основными переносчиками этого патогена. Роль блох рода Xenopsylla

в энзоотии чумы на разных территориях неодинакова. Так, в странах Африки из-

вестно 52 природных очага чумы, причем во всех без исключения единственным

или одним из основных переносчиков чумы служат блохи этого рода. В странах

Ближнего Востока из 11 природных очагов чумы в 10 очагах основными переносчи-

ками чумы считаются блохи рода Xenopsylla. В Индии, странах Юго-Восточной Азии

и Океании в 21 из 23 известных очагов чумы роль основных переносчиков выпол-

няют представители этого рода. Существенно меньше значение этой группы блох

в энзоотии чумной инфекции в глубине Евразии, где большинство таких очагов

связано с песчанками в пустынях и полупустынях Средней и Центральной Азии.

И, наконец, в 56 природных очагах чумы Северной и Южной Америк значение блох

этого рода исчерпывается случайными вовлечениями в эпизоотический процесс

в урбоценозах городов и других населенных пунктов океанических побережий.

По всей видимости, блохи рода Xenopsylla, первично связанные в своем проис-

хождении с восточноафриканскими песчанками, иррадиировали в плейстоцене вместе

с этой группой прокормителей по открытым пространствам Евразии. Приблизительно

2.5-3 тысячи лет назад произошла встреча чумного микроба, существовавшего в его

древней естественной среде обитания - в блохах Oropsylla silantiewi в микробиоце-

нозах сурков горных систем Центральной Азии, с блохами рода Xenopsylla, парази-

301

тирующими на песчанках. Возбудитель чумы освоил новую экологическую нишу и,

благодаря этому, последовательно заселил многие низкогорья и равнины Азиатско-

го материка. В самом начале нашей эры, вероятно в Индии, состоялось важнейшее

событие - чумной микроб встретился с блохами крыс - X. cheopis, X. brasiliensis

и X. astia. Первый вид оказался идеальным для поддержания жизнедеятельности ин-

фекции в урбоценозах при обилии своего основного прокормителя - черной крысы.

Спорадическая заболеваемость чумой при вялотекущих эпизоотиях в горных очагах

чумы сурчиного типа сменилась резким увеличением частоты эпизоотических циклов,

нарастанием вирулентности и эпидемическим последствиям, нашедшим свое макси-

мальное развитие во время трех печально известных пандемий чумы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Адъяасурэн З., Цэрэнноров Д., Мягмар Ж., Ганхуяг Ц., Отгонбаяр Д., Баяр Ц., Вержуцкий Д.Б., Ганболд

Д., Балахонов С.В. 2014. Современная ситуация в природных очагах чумы Монголии. Дальневосто-

сточный журнал инфекционной патологии 25: 22-25. [Ad"yaasuren Z., Cerennorov D., Myagmar ZH.,

Ganhuyag C., Otgonbayar D., Bayar C., Verzhuckij D.B., Ganbold D., Balahonov S.V. 2014. Sovremennaya

situaciya v prirodnyh ochagah chumy Mongolii. Dal'nevost. zhurn. infekc. patol. 25: 22-25. (In Russian)].

Акиев А.К. 1974. К вопросу о природной очаговости чумы в Северо-Восточном и Восточном Иране. Про-

блемы особо опасных инфекций 4 (38): 5-9. [Akiev A.K. 1974. K voprosu o prirodnoj ochagovosti

chumy v Severo-Vostochnom i Vostochnom Irane. Problemy osobo opasnyh inf. 4 (38): 5-9. (In Russian)].

Атлас природных очагов чумы России и зарубежных государств. Под ред. А.Ю. Поповой, В.В. Кутырева.

2022. Калининград, РА Полиграфычъ, 348 с. [Atlas prirodnyh ochagov chumy Rossii i zarubezhnyh

gosudarstv / pod red. A.Yu. Popovoj, V.V. Kutyreva. 2022. Kaliningrad, RA Poligrafych. 348 pp. (In

Russian)].

Базанова Л.П., Марамович А.С., Никитин А.Я., Косилко С.А, Окунев Л.П., Иннокентьева Т.И., Воронова

Г.А. 2009. Эпизоотологическая характеристика природных очагов чумы Индии. Медицинская пара-

зитология и паразитарные болезни 3: 60-63. [Bazanova L.P., Maramovich A.S., Nikitin A.YA., Kosilko

S.A, Okunev L.P., Innokent'eva T.I., Voronova G.A. 2009. Epizootologicheskaya harakteristika prirodnyh

ochagov chumy Indii. Meditsinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni 3: 60-63. (In Russian)].

Базанова Л.П., Марамович А.С., Никитин А.Я., Окунев Л.П., Иннокентьева Т.И., Косилко С.А., Воронова

Г.А. 2011. Эпизоотологическая оценка возможности заноса чумы из Вьетнама на территорию России.

Медицинская паразитология и паразитарные болезни 2: 54-58. [Bazanova L.P., Maramovich A.S.,

Nikitin A.YA., Okunev L.P., Innokent'eva T.I., Kosilko S.A., Voronova G.A. 2011. Epizootologicheskaya

ocenka vozmozhnosti zanosa chumy iz V'etnama na territoriyu Rossii. Med. parazitol. i parazitar. bolezni

2: 54-58. (In Russian)].

Варшавский С.Н., Козакевич В.П. 1984. Биоценотическая структура и ландшафтные особенности зарубеж-

ных очагов чумы в Передней и Юго-Западной Азии. Бюллетень Моск. общества испытателей при-

роды 1 (89): 13-20. [Varshavskij S.N., Kozakevich V.P. 1984. Biocenoticheskaya struktura i landshaftnye

osobennosti zarubezhnyh ochagov chumy v Perednej i Yugo-Zapadnoj Azii. Byulleten' Mosk. obshchestva

ispytatelej prirody 1 (89): 13-20. (In Russian)].

302

Варшавский С.Н., Козакевич В.П., Лавровский А.А. 1971. Природная очаговость чумы в Северной и За-

падной Африке. Проблемы особо опасных инф. 3 (19): 149-159. [Varshavskij S.N., Kozakevich V.P.,

Lavrovskij A.A. 1971. Prirodnaya ochagovost' chumy v Severnoj i Zapadnoj Afrike. Problemy osobo

opasnyh inf. 3 (19): 149-159. (In Russian)].

Ващенок В.С. 1984. Блохи и возбудители бактериальных болезней человека и животных. Паразитологи-

ческий сборник 32: 79-23. [Vashchenok V.S. 1984. Blohi i vozbuditeli bakterial'nyh boleznej cheloveka

i zhivotnyh. Parazitologicheskij sbornik 32: 79-123. (In Russian)].

Вержуцкий Д.Б. 2022. Природные очаги чумы Китая: аннотированный список. Байкальский зоологический

журнал 2 (32): 135-145. [Verzhutsky D.B. 2022. Prirodnye ochagi chumy Kitaya: annotirovannyj spisok.

Bajkal'skij zoologicheskij zhurnal 2 (32): 135-145. (In Russian)].

Вержуцкий Д.Б., Адъясурэн З. 2019. Природные очаги чумы в Монголии: аннотированный список. Бай-

кальский зоологический журнал 2 (25): 92-103. [Verzhutsky D.B., Ad"yasuren Z. 2019. Prirodnye ochagi

chumy v Mongolii: annotirovannyj spisok. Bajkal'skij zoologicheskij zhurnal 2 (25): 92-103. (In Russian)].

Вержуцкий Д.Б., Вержуцкая Ю.А., Холин А.В., Медведев С.Г. 2021. Граница ареалов двух подвидов

блох - паразитов сусликов (Citellophilus tesquorum sungaris и Citellophilus tesquorum altaicus). Бай-

кальский зоологический журнал 1 (29): 116-120. [Verzhutsky D.B., Verzhutskaya Ju.A., Kholin A.V.,

Medvedev S.G. 2021. The boundary of the areas of two subspecies of fleas - parasites of Ground squirrels

(Citellophilus tesquorum sungaris and Citellophilus tesquorum altaicus). Baikalskij zoologičeskij žurnal

1 (29): 116-120. (In Russian)].

Гончаров А.И., Тохов Ю.М., Плотникова Е.П., Артюшина Ю.С. 2013. Список видов и подвидов блох, об-

наруженных зараженными возбудителем чумы в естественных условиях. Ставрополь, РИО ИДНК,

34 с. [Goncharov A.I., Tohov Yu.M., Plotnikova E.P., Artyushina Yu.S. 2013. Spisok vidov i podvidov

bloh, obnaruzhennyh zarazhennymi vozbuditelem chumy v estestvennyh usloviyah. Stavropol', RIO IDNK,

34 p. (In Russian)].

Иофф И.Г. 1941. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Пятигорск, Орджо-

никидз. краев. изд-во, 116 с. [Ioff I.G. 1941. Voprosy ekologii bloh v svyazi s ih epidemiologicheskim

znacheniem. Pyatigorsk: Ordzhonikidz. kraev. izd-vo, 116 s. (In Russian)].

Кадастр эпидемических и эпизоотических проявлений чумы на территории Российской Федерации и стран

Ближнего Зарубежья (с 1876 по 2016 год) / под ред. В.В. Кутырева и А.Ю. Поповой. 2016. Саратов,

ООО Амирит, 248 с. [Kadastr epidemicheskih i epizooticheskih proyavlenij chumy na territorii Rossijskoj

Federacii i stran Blizhnego Zarubezh'ya (s 1876 po 2016 god). Eds V.V. Kutyrev, A.Yu. Popova. 2016.

Saratov, OOO Amirit, 248 s. (In Russian)].

Каримова Т.Ю., Неронов В.М. 2007. Природные очаги чумы Палеарктики. М., Наука, 199 с. [Karimova

T.Yu., Neronov V.M. 2007. Prirodnye ochagi chumy Palearktiki. M., Nauka, 199 s. (In Russian)].

Козакевич В.П., Варшавский С.Н., Лавровский А.А. 1971. Природная очаговость чумы в тропической Аф-

рике (Конго, Уганда). Проблемы особо опасных инф. 6 (22): 43-49. [Kozakevich V.P., Varshavskij S.N.,

Lavrovskij A.A. 1971. Prirodnaya ochagovost' chumy v tropicheskoj Afrike (Kongo, Uganda). Problemy

osobo opasnyh inf. 6 (22): 43-49. (In Russian)].

Козакевич В.П., Варшавский С.Н., Лавровский А.А. 1972. Природная очаговость чумы в Южной Африке

(ЮАР, Лесото, Мозамбик). Проблемы особо опасных инф. 6 (28): 5-16. [Kozakevich V.P., Varshavskij

S.N., Lavrovskij A.A. 1972. Prirodnaya ochagovost' chumy v Yuzhnoj Afrike (YUAR, Lesoto, Mozambik).

Problemy osobo opasnyh inf. 6 (28): 5-16. (In Russian)].

303

Котти Б.К., Жильцова М.В. 2019. Значение блох (Siphonaptera) в природных очагах чумы. Паразитология

53 (6): 506-517. [Kotti B.K., Zhilzova M.V. 2019. A value of fleas (Siphonaptera) in the natural foci of

plague. Parasitologiya 53 (6): 504-514. (In Russian)].

Медведев С.Г. 1996. Географическое распространение семейств блох (Siphonaptera). Энтомологиче-

ское обозрение 4 (75): 815-833. [Medvedev S.G. 1996. Geographical distribution of families of fleas

(Siphonaptera). Entomologicheskoe Obozrenie 76 (8): 978-992. (In Russian)].

Медведев С.Г. 2009. Систематика, географическое распространение и пути эволюции блох. Труды Зоо-

логического института РАН 3 (313): 273-282. [Medvedev S.G. 2009. Sistematika, geograficheskoe

rasprostranenie i puti evolyucii bloh. Trudy Zoologicheskogo instituta RAN 3 (313): 273-282. (In Russian)].

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б. 2019. Разнообразие блох - переносчиков возбудителей чумы: паразит сус-

ликов - блоха Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898) (Siphonaptera, Ceratophyllidae). Паразитология 53

(4): 267-282. [Medvedev S.G., Verzhutsky D.B. 2020. Diversity of Fleas, Vectors of plague pathogens:

the flea Oropsylla silantiewi (Wagner, 1898) (Siphonaptera, Ceratophyllidae). Entomological Review 100

(1): 45-57].

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К. 2019б. Разнообразие блох - переносчиков возбудителей чумы.

Современные проблемы общей и частной паразитологии: Мат. III Междунар. паразитол. симпозиума.

СПб. 181-185. [Medvedev S.G., Verzhuckij D.B., Kotti B.K. 2019b. Raznoobrazie bloh - perenoschikov

vozbuditelej chumy. Sovremennye problemy obshchej i chastnoj parazitologii: Mat. III Mezhdunar.

parazitol. simpoziuma. SPb. 181-185. (In Russian)].

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К. 2020. Разнообразие переносчиков возбудителя чумы: по-

лигостальные паразиты - блохи рода Rhadinopsylla Jordan et Rothschild, 1911 (Siphonaptera:

Hystrichopsyllidae). Паразитология 3 (54): 205-231. [Medvedev S.G., Verzhutsky D.B., Kotti B.K. 2020.

Diversity of vectors of plague pathogens: polyhostal parasites, fleas of the genus Rhadinopsylla Jordan et

Rothschild, 1911 (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae). Entomological Review 100 (9): 1218-1235].

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К. 2021. Разнообразие переносчиков чумы: блохи рода Frontopsylla

Wagner et Ioff, 1926 (Siphonaptera, Leptopsyllidae). Паразитология 6 (55): 476-495. [Medvedev S.G.,

Verzhutsky D.B., Kotti B.K. 2021. Diversity of Plague Vectors: Fleas of the Genus Frontopsylla Wagner

et Ioff, 1926 (Siphonaptera, Leptopsyllidae). Entomological Review 101 (9): 1-14].

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К. 2022а. Блохи рода Paradoxopsyllus Miyajima et Kodzumi, 1909

(Siphonaptera, Leptopsyllidae) и их роль в природных очагах чумы. Паразитология 3 (56): 179-200.

[Medvedev S.G., Verzhutsky D.B., Kotti B.K. 2022. Diversity of plague vectors: fleas of the genus

Paradoxopsyllus Miyajima et Koidzumi, 1909 (Siphonaptera, Leptopsyllidae). Entomological Review 102

(5): 571-585].

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К. 2022б. Палеарктические виды блох рода Xenopsylla (Siphonaptera;

Pulicidae), паразитирующие на песчанках (Rhombomys, Meriones), и их роль в природных очагах

чумы. Паразитология 5 (56): 355-384. [Medvedev S.G., Verzhuckij D.B., Kotti B.K. 2022b. Palearctic flea

species of the genus Xenopsylla (Siphonaptera: Pulicidae), parasitizing on gerbils (Rhombomys, Meriones),

and their role in natural plague foci. Parazitologiya 5 (56): 355-384 (In Russian)].

Медведев С.Г., Вержуцкий Д.Б., Котти Б.К., Илинский Ю.Ю. 2022 c. Разнообразие блох (Siphonaptera) -

переносчиков возбудителей чумы. Тезисы докладов XVI съезда Русского энтомологического об-ва.

Moсква, 22-26 августа 2022 г., 99. [Medvedev S.G., Verzhuckij D.B., Kotti B.K., Ilinskij Yu.Yu. 2022 c.

304

Raznoobrazie blokh (Siphonaptera) - perenoschikov vozbuditelej chumy. Tez. dokl. XVI s"ezda Russkogo

entomologicheskogo ob-va. Moskow August 22-26, p. 99. (In Russian)].

Медведев С.Г., Котти Б.К., Вержуцкий Д.Б. 2019a. Разнообразие блох (Siphonaptera) - переносчиков возбу-

дителей чумы: паразит сусликов - блоха Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898). Паразитология 3 (53):

179-197. [Medvedev S.G., Kotti B.K., Verzhutsky D.B. 2019. Diversity of fleas (Siphonaptera), vectors

of plague pathogens: the flea Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898), a Parasite of Ground Squirrels of

the Genus Spermophilus. Entomological Review 99 (5): 565-579.]

Никитин А.Я., Марамович А.С., Базанова Л.П., Окунев Л.П., Косилко С.А., Иннокентьева Т.И., Воронова

Г.А. 2009. Эпизоотологическая характеристика природных очагов чумы Китая (обзор литературы).

Мед. паразитология и паразитарные болезни 1: 51-58. [Nikitin A.Ya., Maramovich A.S., Bazanova L.P.,

Okunev L.P., Kosilko S.A., Innokent'eva T.I., Voronova G.A. 2009. Epizootologicheskaya harakteristika

prirodnyh ochagov chumy Kitaya (obzor literatury). Med. parazitologiya i parazitarnye bolezni 1: 51-58.

(In Russian)].

Обеспечение эпидемиологического благополучия в природных очагах чумы на территории стран СНГ и

Монголии в современных условиях /под ред. А.Ю. Поповой и В.В. Кутырева. 2018. Ижевск, ООО

«Принт», 336 с. [Obespechenie epidemiologicheskogo blagopoluchiya v prirodnyh ochagah chumy na

territorii stran SNG i Mongolii v sovremennyh usloviyah /pod red. A.Yu. Popovoj i V.V. Kutyreva. 2018.

Izhevsk, OOO «Print», 336 s. (In Russian)].

Попов Н.В., Куклев Е.В., Слудский А.А., Тарасов М.А., Матросов А.Н., Князева Т.В., Караваева Т.Б.,

Кутырев В.В. 2005. Ландшафтная приуроченность и биоценотическая структура природных очагов

чумы дальнего зарубежья. Северная и Южная Америка, Африка, Азия. Проблемы особо опасных

инф. 1 (89): 9-15. [Popov N.V., Kuklev E.V., Sludskij A.A., Tarasov M.A., Matrosov A.N., Knyazeva

T.V., Karavaeva T.B., Kutyrev V.V. 2005. Landshaftnaya priurochennost' i biocenoticheskaya struktura

prirodnyh ochagov chumy dal'nego zarubezh'ya. Severnaya i Yuzhnaya Amerika, Afrika, Aziya. Problemy

osobo opasnyh inf. 1 (89): 9-15. (In Russian)].

Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / под ред. Г.Г. Онищенко, В.В. Ку-

тырева. 2004. М., Медицина, 192 с. [Prirodnye ochagi chumy Kavkaza, Prikaspiya, Srednej Azii i Sibiri

/ pod red. G.G. Onishchenko, V.V. Kutyreva. 2004. M., Medicina, 192 pp. (In Russian)].

Ралль Ю.М. 1958. Лекции по эпизоотологии чумы. Ставрополь, Ставропольское книжное изд-во, 244 с.

[Rall' YU.M. 1958. Lekcii po epizootologii chumy. Stavropol', Stavropol'skoe knizhnoe izd-vo, 244 s. (In

Russian)].

Слудский А.А. 2014. Эпизоотология чумы (обзор исследований и гипотез). Ч. 1. Деп. в ВИНИТИ

11.08.2014. № 231-В 2014. Приложение 2. Список переносчиков чумы (блохи, клещи, вши). Сара-

тов, 302-313. [Sludskij A.A. 2014. Epizootologiya chumy (obzor issledovanij i gipotez). Ch. 1. Dep. v

VINITI 11.08.2014. № 231-V 2014. Prilozhenie 2. Spisok perenoschikov chumy (blohi, kleshchi, vshi).

Saratov, 302-313. (In Russian)].

Сунцов В.В., Сунцова Н.И., Румак В.С., Данг Т.Д., Хоанг А.Т., Лыонг Т.М. 2011. Структура и генезис

эпизоотических систем «грызун-блоха-микроб Yersinia pestis» в ценозах Вьетнама, включая терри-

тории экоцида. В кн.: Окружающая среда и здоровье человека в загрязненных диоксинами регионах

Вьетнама. М. Товарищество научных изданий КМК, 202-258. [Suntsov V.V., Suntsova N.I., Rumak

V.S., Dang T.D., Hoang A.T., Lyong T.M. 2011. Struktura i genezis epizooticheskih sistem «gryzun-bloha-

305

mikrob Yersinia pestis» v cenozah V'etnama, vklyuchaya territorii ekocida. V kn.: Okruzhayushchaya

sreda i zdorov'e cheloveka v zagryaznennyh dioksinami regionah V'etnama. M., Товарищество научных

изданий KMK, 202-258. (In Russian)].

Сунцов В.В., Сунцова Н.И. 2013. Замечания о блохах Xenopsylla vexabilis Jordan., 1925 (Pulicidae:

Siphonaptera) во Вьетнаме в связи с проблемой антропогенных очагов чумы. Паразитология 6 (47):

422-436. [Suntsov V.V., Suntsova N.I. 2013. Zamechaniya o blohah Xenopsylla vexabilis Jordan, 1925

(Pulicidae: Siphonaptera) vo V'etname v svyazi s problemoj antropogennyh ochagov chumy. Parazitologiya

6 (47): 422-436. (In Russian)].

Amatre G., Babi N., Ensre N.E., Ogen-Odoi A., Atiku L.A., Akol A., Gage R.L., Eisen R.J. 2009. Flea diversity

and infestation revalence on rodents in a plague-endemic region of Uganda. American Journal of Tropical

Medicine and Hygiene 81 (4): 718-724.

Andrianaivoarimanana V., Kreppel K., Elissa N., Duplantier J.-M., Carniel E., Rajerison M., Jambow R. 2013.

Understanding the Persistance of Plague Foci in Madagascar. PLOS Neglected Tropical Diseases 7 (11):

1-8.

Barnes A.M. 1982. Surveillance and control of bubonic plague in the United States. Symposia of the Zoological

Society of London 50: 237-70.

Beaucournu J.C., Launay H. 1990. Les Puces (Siphonaptera) de France et du Bassin Mediterraneen occidenta.

548 pp.

Bolormaa G., Undraa B., Baigalmaa M., Otgonbaatar D. 2010. Plague in Mongolia. Vector-Borne and Zoonotic

Diseases 1 (10): 69-75.

Braack L.E.O., Horak I.G., Jordaan L.C., Segerman J., Louw J.P. 1996. The comparative host status of red veld

rats (Aethomys chrysophilus) and bushveld gerbils (Tatera leucogaster) for epifaunal arthropods in the

southern Kruger National Park, South Africa. Onderstepoort Journal of Veterinary Research 63: 149-158.

Burroughs A.L. 1947. Sylvatic plague studies: the vector efficiency of nine species of fleas compared with

Xenopsylla cheopis. Journal of Hygiene 45: 371-96.

Davis D.H.S. 1953. Plague in Africa from 1935 to 1949. A Survey of Wild Rodents in African Territories. Bulletin

of the World Health Organization 9: 665-700.

De Meillon B., Davis D.H.S., Hardy F. 1961. Plague in Soutern Africa. v. 1. The Siphonaptera (excluding

Ischnopsyllidae). Pretoria, 280 pp.

Duchemin J.-B. 2003. Biogeographie des puces de Madagascar. Paris, 254 pp.

Eduardo S.L., Mercado B.S. 1981. Notes on ectoparasites of rats (Rattus norvegicus) inhabiting market places in

the city of Manila. Philippine Journal of Veterinary Medicine 20: 67-75.

Eisen R.J., Wilder A.P., Bearden S.W., Montenieri J.A., Gaage K.L. 2007. Early-phase transmission of Yersinia

pestis by unblocked Xenopsylla cheopis (Siphonaptera, Pulicidae) is as efficient as transmission by blocked

fleas. Journal of Medical Entomology 44: 678-682.

Eisen R.J., Eisen R., Wilder A.P., Bearden S.W., Montenieri J.A., Gaage K.L. 2009. Studies of Vector Competency

and Efficiency of North American Fleas for Yersinia pestis: State of the Field and Future Research Needs.

Journal of Medical Entomology 4 (46): 737-744.

Engelthaler D.M., Hinnebusch B.J., Rittner C.M., Gage K.L. 2000. Quantitative competitive PCR as a technique

for exploring flea-Yersinia pestis dynamics. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 62:

552-560.

306

Eskey C.R., Haas V.H. 1940. Plague in the western part of the United States. Public Health Bulletin 254: 1-83.

Gage K.L., Kosoy M.Y. 2005. Natural history of plague: perspectives from more than a century of research.

Annual Review of Entomology 50: 505-528.

Goyle A.M. 1927. On the Transmission of Plague by the Xenopsylla astia and X. cheopis. Preliminary

Observations. The Indian Medical Gazette, June. 317-318. Goyle A.M. 1928. Comparative Experiments

on the Transmission of Plague by Fleas of the Genus Xenopsylla (Cheopis and Asia) with a Discussion

on the Flea-Species Distribution in its Relation to the Incidence of Plague. Indian Journal of Medical

Research 15: 837-860.

Gracio A.J., et Gracio M.A. 2011. Plague in Angola. Acta Parasitológica Portuguesa 1-2 (18): 1-10.

Guo R., Aimaiti X., Dang H., Mahemuti, Hailili P., Maken A., Sailimanazi B., Zhon Z., Burenmingle, Li W., Cui

Y. 2020. An epidemic analysis of the animal plague in southern Tianshan Mountains in Xinjiang, China and

eastern Pamir Plateau of Central Asia border areas. Chinese Journal of Vector Biol. and Control 1: 16-20.

Gupta M.L., Sharma A. 2007. Pneumonic Plague, Northern India, 2002. Emerging Infectious Diseases 4 (13):

664-666.

Hinnebusch B.J., Chouikha I., Sun J.C. 2016. Ecological opportunity, evolution, and the emergence of flea-born

plague. Infection and Immunity 84: 1932-1940.

Hinnebusch B.J., Jarett C.O., Bland D.M. 2017. “Fleaing” the Plague: Adaptation of Yersinia pestis to Its Insect

Vector That Lead to Transmission. Annual Review of Microbiology 71: 215-232.

Holdenried R. 1952. Sylvatic plague studies: VII. Plague transmission potentials for the fleas Diamanus montanus

and Polygnis gwyni compared with Xenopsylla cheopis. Journal Infectious Diseases 90: 131-140.

Holms B.E. 2003. Ecology and Persistence of Sylvatic Plague in Phillips County Montana. Graduate Student

Thesis Dissertation Univ. of Montana. 72 pp.

Hopkins G.H.E., Rothschild M. 1953. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera)

in the British Museum. Vol. 1. London, University Press, Cambridge, XV+361 pp.

Horak I.G., Beaucournu J.-C., Braack L.E.O. 2004. Parasites of domestic and wild ani-mals in South Africa.

XLIV. Fleas (Insecta: Siphonaptera: Pulicidae) collected from 15 carnivore species. Onderstepoort Journal

of Veterinary Research 71: 9-14.

Kartman L., Prince F.M., Quan S.F. 1958. Studies of Pasteurella pestis in fleas. VII. The plague-vector efficiency

of Hystrichopsylla linsdalei compared with Xenopsylla cheopis under experimental conditions. American

Journal of Tropical Medicine and Hygiene 7: 317-322.

Klein J.M. 1963. Donnees faunistiques et ecologiques sur les puces des Merions dun foyer naturel de peste au

Kurdistan Iranien. Bulletin de la Societede de pathologie exotique 6: 1202-1239.

Klein J.M., Uilenberg G. 1966. Donnees faunistiques et sur les puces de Madagascar (Siphonaptera). Entomologie

Medicale 4 (8): 31-60.

Klein J.M., Alonso J.M., Baranton G., Poulet A.R., Mollaret H.H. 1975a. La Peste en Mauritanie. Medecine

Malanes Infectieues 5 (4): 198-207.

Klein J.M., Poulet A.R., Simonkovich E. 1975b. Observations ecologiques dans une zone epizootique de pesteen

Mauritanie. 1. Les longeurseten particulier Gerbillus gerbillus Oliver, 1981 (Rodentia, Gerbillinae). Cahiers

O.R.S.T.O.M Série Entomologie Médicale et Parasitologie 13 (1): 13-28.

Lorange E.A., Race B.L., Sebbane F., Hinnebusch B.J. 2005. Poor vector competence of fleas and the evolution

of hypervirulence in Yersinia pestis. Journal of the Infectious Diseases 191: 1907-1912.

307

Malek M.A., Bitam I., Drancourt M. 2016. Plague in Arab Maghreb, 1940-2015: a rewiew. Frontiers in Medicine

4: 1-6.

Maleki-Ravasan N., Solhjouy-Farad S., Beaucournu J.-C., Laudisoit A., Mostafavi E. 2017. The Fleas

(Siphonaptera) in Iran: Diversity, Host Range, and Medical Importance. PLoS Neglected Tropical Diseases

1 (11): 1-24.

Misonne X. 1977. Un foyer naturel de peste in Libye. Annales de la Société Belge de Médecine Tropicale 57

(3): 163-168.

Mitchell J.A., Pirie J.H.H., Ingram A. 1927. The Plague problem in South Africa: Historical, bacteriological and

entomological studies, Publications of the South African. Institute for Medical Research 3 (20): 89-104.

Moore S.M., Monaghan A., Borchert J.N., Mpanga J.T., Atiku L.A., Boegler K.A., Montenieri J., MacMillan K.,

Gage K.L., Eisen R.J. 2015. Seasonal fluctuations of small mammal and flea communities in a Ugandan

plague focus: evidence to implicate Arvicanthis niloticus and Crocidura spp. as key hosts in Yersinia pestis

transmission. Parasites & Vectors 8 (11): 1-15.

Munyenyiwa A., Zimba M., Nhiwatima T., Barson M. 2019. Plague in Zimbabwe from 1974 to 2018: a review

article. Public Library of Science. Neglected tropical diseases 13 (11): 1-17.

Perry R.D. 2003. A Plague of fleas - survival and transmission of Yersinia pestis. American Society for

Microbiology 7 (69): 336-340.

Peus F. 1977. Flöhe aus Anatolien und anderen Ländern des Nahen Ostens. Wien. 111 S.

Plague in Americas 1963. Pan American Health Organization. Washington. 145 pp.

Pollitzer R. 1952. Plague Studies. 7. Insect Vectors. Bulletin of the World Health Organization 7: 231-342.

Rajamannar V., Govindarajan R., Kumar A., Samuel P. 2022. A review of public health important fleas (Insecta,

Siphonaptera) and flea-borne diseases in India. Journal of Vector Borne Deseases 1 (59): 12-21.

Ramalingaswami V. 1995. Plague in India. Nature Medicine 1: 1237-1239.

Schneider M.C., Najera P., Aldighieri S., Galan D.I., Bertherat E., Ruiz A., Dumut E., Gabastou J.M., Espinal M.A.

2014. Where Does Human Plague Persist in Latin America? PLoS Neglected Tropical Diseases 2 (8): 1-14.

Shangula K. 1998. Successful plague control in Namibia. South African Medical Journal 88 (11): 1428-1430.

Shahraki A.H., Carniel E., Mostafavi E. 2016. Plague in Iran: Its History and Current Status. Epidemiology and

Health 38: 1-12.

Tavares C., Aragao A.I., Leal N.C., Leal-Bambino T.C., Oliveira M.B.M., Almeida A.M.P. 2012. Plague in Brazil:

From Now and Then. Advances in Exp. Medicine and Biology 7: 69-77.

The Atlas of plague and its environment in the People`s Republic of China. 2000. Beijing, Science Press. 221 pp.

Van Der Mescht L., Matthee S. 2017. Host range and distribution of small mammal fleas in South Africa, with

a focus on species of medical and veterinary importance. Medical and Veterinary Entomology 4 (31):

402-413.

Velimirovic B. 1972. Plague in South-East Asia (A brief historical summary and present geographical distribution).

Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 3 (66): 479-504.

Wheeler C.M., Douglas J.R. 1941. Transmission studies of sylvatic plague. Proceedings of the Society for

Experimental Biology and Medicine 47: 65-66.

Wheeler С.M., Douglas J.R. 1945. Sylvatic plague studies. V. The determination of vector efficiency. Journal of

the Infectious Diseases Society of America 77: 1-12.

Ziwa M.H., Matee M.I., Hangombe B.M., Lyamuya E.F., Kilonzo B.S. 2013. Plague in Tanzania: an overwiew.

Tanzania Journal of Health Research 15 (4): 1-9.

308

SPECIES OF THE GENUS XENOPSYLLA (SIPHONAPTERA; PULICIDAE)

AS VECTORS OF PLAGUE INFECTION IN ITS NATURAL FOCI

S. G. Medvedev, D. B. Verzhutsky, B. K. Kotti

Keywords: fleas, Siphonaptera, species vectors of plague pathogen, taxonomic diversity,

Xenopsylla

SUMMARY

In the review, the peculiarities of distribution, host-parasite relations, and significance as vectors

of plague of the fleas of the genus Xenopsylla (Pulicidae) are analyzed. Spatial distribution of plague

foci all over the world and the role of this genus fleas in circulation of the plague pathogen in various

regions of the planet are considered. It is shown that out of at least 255 existing natural foci of plague

around the world in which the circulation of the pathogen occurs independently of the other foci,

in 114 foci the only main vectors or members of the main vector pool are the fleas of the genus

Xenopsylla. Among 21 flea species of this genus found naturally infected with the plague microbe

in nature, 17 species are considered as main vectors of this pathogen in a given number of foci; in

Africa and Southeast Asia, the role of the flea X. cheopis is the most significant.

309