ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2023, том 57, № 6, с. 481-497.

УДК 576.895

ПАРАЗИТОФАУНА ПЕСЧАНОЙ И КАМЕННОЙ ШИРОКОЛОБОК

(SCORPAENIFORMES, COTTIDAE) ИЗ ОЗЕРА БАЙКАЛ

(ОБЗОР РЕЗУЛЬТАТОВ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЙ)

Байкальский музей СО РАН,

Иркутская область, ул. Академическая, 1, поселок Листвянка, 664520 Россия

*e-mail: rusinek@isc.irk.ru

Поступила в редакцию 21.07.2023 г.

После доработки 17.08.2023 г.

Принята к публикации 22.08.2023 г.

Проведена ревизия состава паразитов двух широко распространенных в Байкале видов

коттоидных рыб - песчаной (Leocottus kesslerii Dybowski, 1874) и каменной (Paracottus knerii

Dybowskii, 1874) широколобок. У них отмечено 60 видов и подвидов паразитов, относящихся

к 10 типам, 12 классам, 14 отрядам, 24 семействам и 32 родам. У них отмечен 21 эндемич-

ный таксон видового и подвидового ранга: это паразиты крови - трипаносомы и криптобии

(2), миксоспоридии (5), инфузории (7), моногенеи (1), нематоды (2), скребни (1), пиявки (2)

и ракообразные (1). Сравнительный анализ паразитофауны песчаной и каменной широколобок

с таковой семейств Abyssocottidae и Comephoridae показал, что более всего эта фауна близка

к паразитофауне семейства Abyssocottidae. Ревизии состава паразитов двух широко распро-

странённых в Байкале рыб в свете современных данных обозначили ряд важных проблем

в изучении паразитов рыб этого водоема. Поскольку произошла трансформация взглядов на

таксономию отдельных групп, получены новые сведения по морфологии, молекулярной био-

логии, биохимии, жизненным циклам и распространению в растительном и животном мире,

необходимо продолжить изучение байкальских паразитов современными методами.

Ключевые слова: паразитофауна, Leocottus kesslerii, Paracottus knerii, озеро Байкал

DOI: 10.31857/S0031184723060030; EDN: RWGVSB

Нами уже обсуждался вопрос о необходимости изучения паразитофауны песчаной

и каменной широколобок (Русинек, 2021). В этой небольшой работе мы частично

представили наши и литературные данные по паразитофауне этих видов, широко

распространенных в озере Байкал. Причина интереса определяется тем, что с ними

в разной степени связывают происхождение и эволюцию байкальских коттоидных

рыб (Талиев, 1955; Черняев, 1973, 1977; Сиделева, 1982; Сиделева, Механикова, 1990;

Slobodyanyuk et al., 1995, 1997; Kontula et al., 2003; Богданов, 2004 и др.). В част-

ности, Ж.А. Черняев высказывал свои предположения о том, что предки песчаной

широколобки могли быть родоначальниками живородящих голомянок. Несмотря на

интересные результаты, полученные коллегами, в настоящее время еще не решены

вопросы генезиса и эволюции рогатковидных рыб в озере Байкал.

481

Цель работы - анализ современного состава паразитов песчаной и каменной ши-

роколобок.

Песчаная и каменная широколобки (Scorpaeniformes, Cottoidei) являются пред-

ставителями семейства Cottidae - рогатковыми, или керчаковыми рыбами. Песча-

ная широколобка относится к подсемейству Cottinae, каменная к - подсемейству

Cottocomephorinae (Сиделева, 2004).

Leocottus kesslerii Dybowski, 1874 - песчаная широколобка, которая обитает по

всему побережью Байкала, включая мелководные заливы, откуда выходит в реки Ан-

гара и Селенга; этот вид отмечен в озерах Гусиное, Арахлей и Цайдамские, а также

в реке Баингол (Сиделева, 1998; Sideleva, 2001). Известно два эндемичных подвида -

L. kesslerii arachlensis - арахлейская песчаная широколобка и L. kesslerii gussinensis -

гусиноозерская песчаная широколобка (Тархова, 1962; Карасев, 1987). Д.Н. Талиев

также выделял баунтовскую песчаную широколобку Leocottus kesslerii bauntovi (Taliev,

1955). По данным Д.Н. Талиева (1955), в Байкале песчаная широколобка обитает на

песчаных, каменисто-песчаных и илисто-песчаных грунтах, закапывающаяся форма.

В пище песчаной широколобки отмечены амфиподы, молодь Cottocomephoridae, ли-

чинки хирономид др. (Базикалова и др., 1937).

Paracottus knerii Dybowskii, 1874 - каменная широколобка, которая обитает в озере

Байкал и его бассейне, в р. Енисей, Красноярском водохранилище, озере Верхняя

Агата, озерах Тувы (Гундризер, 1975; Смирнов, 1980; Сиделева, 1998; Sideleva, 2001).

Известен один подвид - P. knerii putorania, описанный из оз. Верхняя Агата (Коряков,

Сиделев, 1976). В озере Байкал обитает до глубины 200 м, отмечен во всех притоках

(Сиделева, 1998; Матвеев, 2001; Матвеев, Матвеева, 2000). В Байкале выделяют две

изолированные популяции в районе Ушканьих островов (Талиев, 1948) и в истоке

Ангары (Богданов, 2000; Матвеев и др., 2004). Нерест проходит с конца апреля по

июнь (Зубина, 1995). Созревание каменной широколобки происходит к трем годам

(реже к двухгодовалому возрасту), и в нерестовых стадах большей части популяций

преобладают двух-трех- либо трех-четырехгодовалые особи.

Первые сведения о паразитах песчаной широколобки, приведены в статье Л.Л. Рос-

солимо (1923). В 1917 г. он работал в Байкальской экспедиции Зоологического музея

Московского университета. На жабрах Leocottus kesslerii им была отмечена инфузория

Episthylis nympharum. И.И. Месяцев (Messjatzeff, 1926) описал новый вид паразитиче-

ского рачка Salmincola cottidarum, указав в качестве хозяев песчаную и каменную ши-

роколобок. Э.М. Ляйман (1933) обследовал 210 экз. каменной широколобки Paracottus

knerii, зараженность которых составила 100%. Были отмечены 4 группы паразитиче-

ских червей: Trematodes (Crepidostomum baicalensis sp. n., Allocreadium polymorphum

sp. n.), Cestodes (в полости тела без указания видов), Nematodes (Cottocomephoronema

problematica sp. n., Cystidicola skrjabini) и Acanthocephali (Acanthocephala sp.) (назва-

ния групп и видов указаны по этой работе Ляймана).

По данным В.А. Догеля с соавторами и И.И. Боголеповой (Догель и др., 1949;

Боголепова, 1950; Догель, Боголепова, 1957), у каменной и песчаной широколобок

указано 9 видов паразитов (9 и 5 соответственно), причем 5 видов были общими

(Gyrodactylus baicalensis, Cottocomephoronema problematica, Echinorhynchus clavula,

E. salmonis m. baicalensis и Salmincola cottidarum). В распоряжении авторов имелось

7 экз. каменной и 2 экз. песчаной широколобок, отловленных на мелководье.

По результатам этих работ описаны новые таксоны паразитов байкальских рыб,

482

в т.ч. Myxobolus spatulatus (от каменной широколобки), Echinorhynchus salmonis m.

baicalensis (от 4 видов бычков, в т.ч. каменной и песчаной широколобок). В этой

публикации в целом у рыб Байкала указано 65 видов паразитов, в т.ч. 22-23 энде-

мичных.

В.Е. Заика (1965) в обобщающей работе «Паразиты рыб озера Байкал» у камен-

ной широколобки отметил 19 видов и подвидов, у песчаной - 25. По его данным

в оз. Байкал на рыбах паразитирует 145 видов и подвидов.

У каменной широколобки мы выявили 34, у песчаной - 39 видов и подвидов

паразитов и у рыб Байкала - 255 видов и подвидов (Русинек, 2007).

В материалы данной статьи для анализа паразитофауны мы также включили не-

многочисленные сведения по паразитам островной широколобки Paracottus insularis

Taliev, 1955, обитающей в районе Ушканьих островов.

В настоящее время по нашим и литературным сведениям паразитофауна песчаной

и каменной широколобок насчитывает 60 видов и подвидов, относящихся к 10 ти-

пам, 12 классам, 14 отрядам, 24 семействам и 32 родам (табл. 1). Среди них отмечен

21 эндемичный таксон видового и подвидового ранга: это паразиты крови - трипано-

сомы и криптобии (2), миксоспоридии (5), инфузории (7), моногенеи (1), нематоды (2),

скребни (1), пиявки (2) и ракообразные (1). Среди эндемиков доминируют паразиты

с простым жизненным циклом (16). У островной широколобки отмечено 11 видов

паразитов, в т.ч. 6 эндемичных (такое количество видов паразитов вероятнее всего

связано с небольшим количеством вскрытий).

Анализ литературных и наших данных позволил установить, что паразитофауна

песчаной широколобки насчитывает 43 вида и подвида, в т.ч. 13 байкальских энде-

миков. Простой жизненный цикл имеют 13 видов и подвидов и 30 - сложный. Пара-

зитофауна каменной широколобки представлена 37 видами и подвидами паразитов.

14 видов имеют простой, 23 - сложный жизненные циклы. 15 видов и подвидов -

эндемики.

Таблица 1. Паразитофауна песчаной и каменной широколобок

(по нашим и литературным данным)

Table 1. Parasite fauna of sand and stone sculpins (our and literary data)

Leocottus

Paracottus

Виды паразитов

kesslerii

knerii

insularis

Тип Kinetoplastida

Класс Kinetoplastidea

Отряд Trypanosomatida

Семейство Trypanosomatidae

Trypanosoma amurensis Winitschenko, 1971

T. carassii (Mitrophanov, 1883)

T. magna Khamnueva et Pronin, 2004*

Отряд Bodomonadida

Семейство Cryptobiidae

Cryptobia lomakini baicalensis Khamnueva, 2001*

Cryptobia sp.

483

Таблица 1. Продолжение

Table 1. Continuation

Leocottus

Paracottus

Виды паразитов

kesslerii

knerii

insularis

Отряд Adeleida

Семейство Adeleidae

Haemogregarina sp.

Тип Sporozoa

Класс Coccidea

Отряд Coccidiida

Семейство Calyptosporidae¹

Goussia carpelli (Leger et Stankovitch, 1921)

Тип Ciliophora

Класс Oligohymenophorea

Отряд Sessilida

Семейство Scyphidiidae

Scyphidia sp.

Семейство Epistylididae

Apiosoma baicalensis Zaika, 1965*

A. incertum Pugachev, 1983

Apiosoma kessleri Zaika, 1965*

A. mucusani Zaika, 1965*

A. paracotti Zaika, 1965*

A. uschkani Zaika, 1965*

Apiosoma sp.

Epistylis nympharum Englm.

Epistylis sp.

Отряд Mobilida

Семейство Trichodinidae

Trichodina baicalensis (Dogiel, 1957) Stein, 1984*

T. domerguei domerguei (Wellengrenn, 1886)

T. domerguei s. l.

T. tenuiformis Stein, 1979*

T. urinaria Dogiel, 1940

Paratrichodina incisa (Lom, 1959)

Тип Cnidaria²

Класс Myxosporea

Отряд Bivalvulida

Семейство Myxobilatidae

Myxobilatus baicalensis (Dogiel, 1957)*

M. paragasterostei Zaika, 1965*

Семейство Myxidiidae

Myxidium perniciosum Dogiel, 1957*

484

Семейство Myxobolidae

Myxobolus spatulatus Dogiel, 1957*

M. talievi Dogiel, 1957*

Тип Plathelminthes

Класс Monogenea

Отряд Gyrodactylidea

Семейство Gyrodactylidae

Gyrodactylus baicalensis Bogolepova, 1950*

Класс Cestoda

Отряд Diphyllobothriidea

Семейство Diphyllobothriidae

Dibothriocephalus dendriticum (Nitzsch, 1824) Lühe,

1899 (pl)

D. ditremum (Creplin, 1825) (pl)

Ligula intestinalis (Linnnaeus, 1758) (pl)

Schistocephalus nemachili Dubinina, 1959 (pl)

S. solidus (Müller, 1776) (pl)

Семейство Triaenophoridae

Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) (pl)

Отряд Proteocephalidea

Семейство Proteocephalidae

Proteocephalus longicollis Zeder, 1800

Отряд: Spathebothriidea

Семейство Acrobothriidae

Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781)

Класс: Trematoda

Отряд: Strigeida

Семейство: Gorgoderidae

Phyllodistomum folium (Olfers, 1816)

Семейство Diplostomidae

Diplostomum chromatophorum (Braun, 1893) (mc)

D. gasterostei Williams, 1966 (mc)

D. spathaceum (Rudolphi, 1819) (mc)

Семейство Strigeidae

Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi, 1802) (mc)

I. variegates (Creplin, 1825) (mc)

Ichthyocotylurus sp. (mc)

Trematoda sp. larvae

Отряд Plagiorchiida

Семейство Opercoelidae³

Plagioporus polymorphum (Layman, 1933) Crib, 2005

Crepidostomum farionis (Müller, 1780)

485

Тип Nemathelminthes

Класс Nematoda

Отряд Ascaridida

Семейство Anisakidae

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) (l)

Contracaecum osculatum baicalensis

(Mozgovoi et Ryjikov, 1950* (l)

Семейство Quimperiidae

Ichthyobronema hamulatum (Moulton, 1931)

Отряд Spirurida

Семейство Cystidicolidae

Ascarophis skrjabini (Layman, 1933)

Comephoronema werestschagini Layman, 1933*

Тип Acanthocephala

Класс Palaeacanthocephala

Отряд Echinorhynchida

Семейство Echinorhynchidae

Echinorhynchus salmonis (Müller, 1780)

E. salmonis salmonis (Müller, 1780)

E. salmonis morpha baicalensis Bogolepova, 1957⁴

E. borealis Linstow, 1901

Тип Annelida

Класс Hirudinea

Отряд Rhynchobdellida

Семейство Piscicolidae

Baicallobdella cottidarum (Dogiel, Bogolepova, 1957)*

B. torquata (Grube, 1871)*

Тип Arthropoda

Класс Crustacea

Отряд Siphonostomatoida

Семейство Lernaeopodidae

Salmincola cottidarum Messjatzeff, 1926*

Тип Mollusca

Класс Bivalvia

Отряд Unioniformes

Семейство Unionidae

Unionidae sp.

Итого

Примечания. Использованы материалы, опубликованные в следующих работах: Россолимо,

1923; Боголепова, 1950; Догель и др., 1949; Ляйман, 1933; Догель, Боголепова, 1957; Заика,

1965; Штейн, 1979, 1984; Дугаров, 1996, 2000; Балданова, Пронин, 2001а, б; Пугачев, 2001,

2002, 2003, 2004; Русинек, 2001а, б, 2004, 2007, 2021; Пронин, 2001а, б, в; Пронин, Крицкая,

2001; Пронина, Пронин, 2001; Пронин, Санжиева, 2001; Некрасов и др., 2001; Пронин и др.,

2004; Хамнуева, Пронин, 2004; Бурдуковская, Пронин, 2013; Хамнуева, Балданова, 2016; Ба-

туева, 2018; l - личинка; mc - метацеркария; pl - плероцеркоид; * - эндемик Байкала.

486

¹ Относительно таксономического статуса группы в научном сообществе нет единого мне-

ния, поэтому мы используем принятую в нашей стране систему группы (Пугачев, 2001). Есть

понимание, что для таксономической ревизии группы необходимы надежные фенотипические

признаки, а молекулярно-генетические данные могут быть полезными для оценки положения

надвидовых таксонов (Ogedengbe et al., 2018).

²Таксономия группы приведена по: Okamura et al., 2015.

³Opercoelidae (Crib, 2005; Fayton, Andres, 2016).

⁴ Подвидовой ранг в этой и других группах требует дополнительных исследований, по-

скольку в настоящее время этот таксономический уровень практически не признается (не ис-

пользуется в работах по таксономии).

Общими для паразитофаун песчаной и каменной широколобок являются 24 вида

и подвида: Trichodina baicalensis, T. domerguei s. l., T. domerguei domerguei, T. tenuiformis,

Myxobilatus baicalensis, Myxobolus talievi, Gyrodactylus baicalensis, Dibothiocephalus

dendriticum, Triaenophorus nodulosus, Schistocephalus solidus, S. nemachili, Crepidostomum

farionis, Phyllodistomum folium, Trematoda sp. larvae, Raphidacscaris acus, Contracaecum

osculatum baicalensis, Comephoronema werestschagini, Ascarophis skrjabini, Ichthyobronema

hamulatum, Echinorhynchus salmonis, E. salmonis baicalensis, E. salmonis salmonis, E. borealis,

Salmincola cottidarum.

У песчаной широколобки, в отличие от других видов рогатковидных рыб, не отме-

чены пиявки. Но есть паразиты крови, которые развиваются в пиявках (Trypanosoma,

Cryptobia), что свидетельствует о паразитировании пиявок на песчаной широколобке.

Важно отметить, что у этих рыб отмечены узкоспецифичные паразиты - сидячие

перитрихи. Для песчаной широколобки - Apiosoma kessleri Zaika, 1965, для каменной -

A. paracotti Zaika, 1965, островной - Apiosoma uschakani Zaika, 1965.

Кинетопластиды. Отмечены в крови каменной широколобки. Обычные формы

у песчаной широколобки (2 вида) и эндемичные (2 вида) - у каменной. Для 1 вида

криптобий с каменной широколобки не установлена видовая принадлежность. Раз-

виваются при участии пиявок. Также в эритроцитах песчаной широколобки впер-

вые для Байкала была отмечена Haemogregarina sp. (Хамнуева, Балданова, 2016).

Известно, что система группы в целом и трипаносоматид в частности на основе

небольшого числа признаков сложилась в эпоху световой микроскопии и, как считают

специалисты, «практически себя исчерпала» (Костыгов, 2013). Для определения видов

трипаносоматид рыб используется 10 признаков (форма тела, длина тела, отношение

длины к ширине тела, ундулирующая мембрана (ее ширина), форма заднего конца

тела; форма ядра, отношение длины к ширине ядра, расположение ядра, расстояние от

кинетопласта до заднего конца тела, длина свободной части жгутика) (Определитель

…, 1984, с. 15-16). Согласно современному уровню работ для корректных таксономи-

ческих выводов необходимы молекулярно-генетические и филогенетические данные

(Svobodova, 2007; Yurchenko et al., 2009; Kostygov et al., 2014; Kaufer et al., 2017;

Maslov et al., 2019). Единая современная методика сбора и обработки материалов по

этой группе пока отсутствует. Выбор остается за исследователем. Насколько полу-

ченные результаты можно будет использовать для сравнения с результатами других

исследователей - тоже покажет время. В этой ситуации представляется особенно

привлекательно, используя современные методы, изучить, в частности, эндемизм бай-

кальских жгутиконосцев.

487

Споровики. Один вид Goussia carpelli - широко распространенный паразит ки-

шечника рыб, известен с песчаной широколобки. Жизненный цикл без участия проме-

жуточных хозяев. Как было отмечено ранее, кокцидии рыб отличаются сравнительно

большим разнообразием (Белова, Крылов, 2000).

Ресничные инфузории. Представлены прикрепленными формами сцифидиями,

аписосомами, эпистилисами (10 видов, в т.ч. 5 эндемиков) и подвижными - трихо-

динами и паратриходинами (6 видов, в т.ч. 2 эндемичных). Для таксономии исполь-

зуется 12 признаков (наличие стебля, характер стебля, подошва, форма тела, ножка,

край перистома, диск перистома, форма макронуклеуса, наибольшая протяженность

макронуклеуса, расположение макронуклеуса, форма микронуклеуса, положение ми-

кронуклеуса относительно макронуклеуса). Но дело же не в количестве признаков,

а в их значимости для таксономии (Li et al., 2008). Высокий уровень эндемизма

в группе также обращает на себя внимание, особенно учитывая тот факт, что числен-

ность этих организмов часто зависит от наличия органики в водной среде (Доровских

и др., 2008; Авдеева и др., 2012 и др.).

Слизистые споровики. У песчаной и каменной широколобок отмечено 5 видов

слизистых споровиков, относящихся к 3 родам Myxobolus, Myxobilatus и Myxidium. Все

пять видов - эндемичные паразиты, специфичные для рогатковидных рыб. Myxobolus

talievi, кроме песчаной и каменной, встречается на 14 видах широколобок, а Myxobolus

spatulatus - только на каменной широколобке; оба вида локализуются в глазах, на

жабрах, подкожно и в эпителии полости тела. Myxidium perniciosum обнаружен

на 21 виде широколобок, локализуется в желчном пузыре. Myxobilatus baicalensis - на

15 видах подкаменщиков, M. paragasterostei - на 4 видах подкаменщиков, а также

на сибирском ельце и плотве; все они паразиты почек и мочевого пузыря. Со-

гласно последней сводке по миксоспоридиям у рыб Байкала отмечено 2 вида рода

Myxobilatus, 8 видов рода Myxidium и 32 вида рода Myxobolus (Батуева, 2018).

Моногенетические сосальщики. Отмечен один эндемичный вид - Gyrodactylus

baicalensis - паразит коттоидных рыб Байкала, указан на 16 видах этих рыб (Русинек,

2007). Живородящий паразит, локализуется на жабрах, плавниках и коже рыб.

Цестоды. Отмечено 8 видов. Dibothriocephalus dendriticum, D. ditremum, Ligula

intestinalis, Schistocephalus nemaсhili и Sch. solidus - паразиты рыбоядных птиц;

у рыб паразитирует на фазе плероцеркоида, локализуется в полости тела и в стенке

желудка. Заражение рыб происходит через планктонных ракообразных или молодь

рыб. 3 вида - Triaenophorus nodulosus, Proteocephalus longicollis и Cyathocephalus

truncatus - паразиты рыб. Triaenophorus nodulosus - паразит щуки, отмечен на фазе

плероцеркоида в печени широколобок. Proteocephalus longicollis - паразит лососе-

видных рыб, у широколобок отмечаются молодые нестробилированные черви; для

этого паразита широколобки - паратенические хозяева (Русинек, 2007). Cyathocephalus

truncatus развивается в амфиподах (Gammaridae) - первых промежуточных хозяевах,

окончательные хозяева - лососевидные рыбы (омуль, сиг, хариус и др.). У камен-

ной широколобки отмечен в монографии В.Е. Заики (1965) со ссылкой на данные

М.Ю. Бекман.

Трематоды. Выявлено 10 видов паразитов, 8 из которых отмечены на личи-

ночной фазе развития - метацеркарии, относящиеся к двум родам Diplostomum

и Ichthyocotylurus, и один вид указан как Trematoda sp. larva. Это паразиты хруста-

лика, стекловидного тела и полости тела рыб. Все они паразиты широкого круга

488

рыб. У окончательных хозяев - рыбоядных птиц - паразиты живут в кишечнике.

У песчаной и каменной широколобок известны 3 вида на фазе мариты. Все они явля-

ются паразитами рыб. Phyllodistomum folium развивается при участии двустворчатых

моллюсков Sphaerium baicalense (Unionidae) (Белякова и др., 1985). Также он указан

для карповых рыб (елец, плотва, карась) сибирского гольца и щуки) (Некрасов и др.,

2001). Crepidostomum farionis - паразит 9 видов рыб (сиговые, коттоидные, осетровые)

(Некрасов и др., 2001). Первыми промежуточными хозяевами являются моллюски

родов Pisidium и Sphaerium, вторыми - личинки поденок и амфиподы. Plagioporus

(ранее Baicalotrema) polymorphum - паразит кишечника, отмечен, кроме рогатковид-

ных рыб, и у хариуса. Жизненный цикл этого паразита не изучен.

Нематоды. Отмечено 5 видов нематод, два из которых находятся на стадии личин-

ки (Raphidascaris acus - паразит хищных рыб и Contracaecum osculatum baicalensis -

паразит байкальской нерпы). Жизненный цикл проходит при участии первых про-

межуточных хозяев беспозвоночных (ракообразные, личинки водных насекомых,

олигохеты), а также вторых промежуточных хозяев - рыб. Три вида завершают

свой жизненный цикл в рыбах (Ichthyobronema hamulatum, Ascarophis skrjabini

и Comephoronema werestschagini). Жизненные циклы этих нематод не изучены

Скребни. Отмечено 2 вида и два подвида, относящихся к одному роду

Echinorhynchus. Е. salmonis baicalensis - эндемичный подвид. Все паразиты широко-

го круга рыб. Развиваются при участии амфипод семейства Gammaridae. E. borealis

- отмечен у 21 вида рыб, в т.ч. на 11 видах коттоидных рыб (Балданова, Пронин,

2001а, б). E. salmonis - паразит (E. salmonis salmonis) - отмечен у 14 видов байкаль-

ских рыб, в т.ч. у 6 коттоидных рыб, E. salmonis baicalensis - у 17 видов рыб, в т.ч.

у 11 коттоидных. Первые промежуточные хозяева - амфиподы семейства Gammaridae

(Заика, 1961, 1964, 1965; Baldanova et al., 2000). Необходимо более внимательно от-

ношение к группе с широкоспецифичными видами, имеющими эндемичные подвиды.

Пиявки. 2 вида эндемичных пиявок отмечены на каменной широколобке.

Baicallobdella torquata встречена также на островной широколобке, желтокрылке,

большеголовой, ушканской широколобках и щуке (Эпштейн, 1959; Лукин, Эпштейн,

1959; Заика, 1965). Кроме коттоидных рыб, хозяевами пиявок являются и амфиподы

(Лукин, 1976; Эпштейн, 1987; Snimshikova, 1998; Русинек, 2004).

Ракообразные. Отмечен один вид Salmicola cottidarum - из жаберной полости

рыб. Специфичный паразит 27 видов коттоидных рыб (Коряков, 1952; Догель, Бого-

лепова, 1957; Заика, 1965; Кабата, Коряков, 1974; Пронин и др., 2004; Пугачев, 2004;

Русинек, 2007; Бурдуковская, Пронин, 2013).

Моллюски. Нет точных определений этой группы. Глохидии отмечены только на

песчаной широколобке. Предположительно, это могут быть глохидии Colletopterum

ponderosum sedakovi (Русинек, 2007).

Уровень сходства паразитофаун двух этих видов рыб по индексу (коэффициенту)

Жаккара составляет 42.8% (Мэгарран, 1992).

Сравнительный анализ паразитофауны песчаной и каменной широколобок с тако-

вой семейств Abyssocottidae и Comephoridae показал, что более всего эта фауна близка

к паразитофауне семейства Abyssocottidae. Паразитофауна голомянок отличается на-

личием узко специфичных эндемичных паразитов Gyrodactylus comephori, Myxobolus

korjakovi и Henneguya bayerii (Русинек, 2007).

489

Интересно, что в компонентных сообществах песчаной и каменной широколо-

бок доминируют автогенные генералисты Proteocephalus exiguus и Echinorhynchus

borealis, а у рыб семейства Abyssocottidae и Comephoridae - автогенные специалисты

Dactylogyrus colonus и Gyrodactylus comephori (соответственно) (Русинек, 2007).

Таблица 2. Состав паразитов песчаной и каменной широколобок

в разных фаунистических комплексах

Table 2. Composition of stone and sculpins parasite fauna according to faunal complexes

Фаунистические комплексы

Leocottus kesslerii

Paracottus knerii

Арктический пресноводный

9 (20.9%)

8 (21.6%)

Байкальский

13 (30.2%)

15 (40.5%)

Бореальный равнинный

7 (16.3%)

4 (10.8%)

Невыясненные

15 (32.6%)

10 (27.0%)

Итого

Примечание. Для каждого фаунистического комплекса указаны количество видов,

в скобках - доля, %.

Фауна паразитов двух видов подкаменщиков представлена паразитами, относящи-

мися к нескольким фаунистическим комплексам (табл. 2).

В фауне паразитов доминируют виды, принадлежащие к байкальскому фаунистиче-

скому комплексу, отсутствуют виды бореального предгорного комплекса, сравнительно

большую группу составляют виды невыясненного зоогеографического статуса.

Анализ имеющихся у нас материалов и литературных данных позволил устано-

вить, что паразитофауна песчаной и каменной широколобок из озера Байкал отли-

чается значительным видовым разнообразием и представляет собой ядро паразито-

фауны семейства Cottidae. Полученные результаты убеждают нас в необходимости

проведения детальных комплексных исследований (морфологических, молекулярно-

генетических и филогенетических) паразитов рыб Байкала.

Ревизия состава паразитов двух широко распространённых в Байкале рыб -

песчаной и каменной широколобок

- позволили обозначить ряд важных проблем

в изучении паразитов рыб озера Байкал, сравнительно полно обследованного в пара-

зитологическом плане водоёма. Это связано, прежде всего, с современным уровнем

изучения паразитических организмов, трансформацией взглядов на таксономию от-

дельных групп, с появлением новых ранее неизвестных сведений по морфологии,

молекулярной биологии, биохимии, жизненным циклам, распространению в расти-

тельном и животном мире.

Для гидробионтов Байкала установлена высокая доля эндемизма, обнаружены

букеты эндемичных видов в Байкале (Тимошкин, 2001), в т.ч. паразитов (Русинек,

2007). Изучение паразитических организмов с использованием современных методик

и подходов, особенно с позиций современной таксономии и генезиса отдельных групп,

не только позволит ответить на вопросы, связанные с паразитами рыб, но и в целом

должно способствовать решению ключевых вопросов эволюции биоты уникального

водоёма нашей планеты.

490

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена в Байкальском музее СО РАН в рамках проекта № 121032900077-4,

«Экологическая диагностика изменений некоторых элементов биогеоценозов терри-

тории Восточной Сибири». Никаких дополнительных грантов на проведение или ру-

ководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Автор данной работы заявляет, что у нее нет конфликта интересов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Авдеева Е.В., Евдокимова Е.Б., Заостровцева С.К. 2012. Экологический анализ фауны инфузорий семейства

Trichodinidae Claus, 1874 (Ciliophora Doflein, 1901, Peritrichida F. Stein, 1859) рыб водоемов Кали-

ниградской области. Паразитология 46 (3): 193-202. [Avdeeva E.V., Evdokimova E.B., Zaostrovceva

S.K. 2012. Ekologicheskij analiz fauny infuzorij semejstva Trichodinidae Claus, 1874 (Ciliophora Doflein,

1901, Peritrichida F. Stein, 1859) ryb vodoemov Kalinigradskoj oblasti. Parazitologiya 46 (3): 193-202.

(in Russian)].

Базикалова А.Я., КалиниковаТ.Н., Михин В.С., Талиев Д.Н. 1937. Материалы к познанию бычков Байкала.

Тр. Байкал. лимнолог. станции АН СССР 7: 109-212. [Bazikalova A.Ya., Kalinikova T.N., Mihin V.S.,

Taliev D.N. 1937. Materialy k poznaniyu bychkov Bajkala. Tr. Bajkal. limnolog. stancii AN SSSR 7:

109-212. (in Russian)].

Батуева М.Д. 2018. Таксономическое разнообразие миксоспоридий (Myxozoa: Myxosporea) рыб бассейна

озера Байкал. Паразитология 52 (5): 395-402. [Batueva M.D. 2018. Taksonomicheskoe raznoobrazie

miksosporidij (Myxozoa: Myxosporea) ryb bassejna ozera Bajkal. Parazitologiya 52 (5): 395-402. (in

Russian)].

Балданова Д.Р., Пронин Н.М. 2001а. Скребни (Тип Acanthocephala) Байкала: Морфология и экология. Но-

восибирск, Наука, 158 с. [Baldanova D.R., Pronin N.M. 2001a Skrebni (Tip Acanthocephala) Bajkala:

Morfologiya i ecologiya. Novosibirsk: Nauka, 158 s. (in Russian)].

Балданова Д.Р., Пронин Н.М. 2001б. Скребни (Acanthocephala) // Аннотированный список фауны озера

Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука, 1 (1): 432-440. [Baldanova

D.R., Pronin N.M. 2001b. Skrebni ( Acanthocephala) // Annotirovannyj spisok fauny ozera Bajkal i ego

vodosbornogo bassejna. Ozero Bajkal. Novosibirsk, Nauka, 1 (1): 432-440. (in Russian)].

Белова Л.М., Крылов М.В. 2000. Распространение кокцидий (Sporozoa: Coccidiida) у различных таксоно-

мических групп рыб. Паразитология 34 (6): 522-533. [Belova L.M., Krylov M.V. 2000. Rasprostranenie

kokcidij (Sporozoa: Coccidiida) u razichnyh taksonomicheskih grupp ryb. Parazitologiya 34 (6): 522-533.

(in Russian)].

Белякова Ю.В., Некрасов А.В., Жалцанова Д.-С.Д., Обожин А.В., Санжиева С.Д. 1985. Эколого-

паразитологическое исследование моллюсков Чивыркуйского залива Байкала. Гидробиология и

гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. Новосибирск, Наука, 179-192. [Belyakova Yu.V.,

Nekrasov A.V., Zhalcanova D.-S.D., Obozhin A.V., Sanzhieva S.D. 1985. Ekologo-parazitologicheskoe

issledovanie mollyuskov Chivyrkujskogo zaliva Bajkala. Gidrobiologiya i gidroparazitologiya Pribajkal’ya

i Zabajkal’ya. Novosibirsk, Nauka, 179-192. (in Russian)].

Богданов Б.Э. 2000. Экология реофильных видов подкаменщиков (Cottidae) в водоемах байкальской риф-

товой зоны: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Иркутск, 18 с. [Bogdanov B.E. 2000. Ekologiya

reofil’nyh vidov podkamenshchikov (Cottidae) v vodoemah bajkal’skoj riftovoj zony: Avtoref. Dis. …

kand. biol. nauk. Irkutsk, 18 s.

Богданов Б.Э. 2004. К дискуссии о происхождении, эволюции и систематике байкальских рогатковид-

ных рыб.Труды Кафедры зоологии позвоночных. Иркутск, Иркутский госуниверситет, 2: 84-105.

[Bogdanov B.E. 2004. K diskussii o proiskhozhdenii, evolyucii i sistematike bajkal’skih rogatkovidnyh

ryb. Trudi Kafedry zoologii pozvonochnyh. Irkutsk, Irkutskij gosuniversitet, 2: 84-105. (in Russian)].

491

Боголепова И.И. 1950. Моногенетические сосальщики рыб Байкала. Докл. АН СССР 72 (1): 229-239.

[Bogolepova I.I. 1950. Monogeneticheskie sosal’shchiki ryb Bajkala. Dokl. AN SSSR 72 (1): 229-239.

(in Russian)].

Бурдуковская Т.Г., Пронин Н.М. 2013. Веслоногие ракообразные (Crustacea: Copepoda) - паразиты рыб

озера Байкал и его бассейна. Новосибирск, Наука, 156 с. [Burdukovskaya T.G., Pronin N.M. 2013.

Veslonogie rakoobraznye (Crustacea: Copepoda) - parazity ryb ozera Bajkal i ego bassejna. Novosibirsk,

Nauka, 156 s. (in Russian)].

Гундризер А.Н. 1975. Рыбы Тувинской АССР: Автореф. дис

докт. биол. наук. Томск, 48 с. [Gundrizer

A.N. 1975. Ryby Tuvinskoj ASSR: Avtoref. dis

doct. biol. nauk. Tomsk, 48 s. (in Russian)].

Догель В.А., Боголепова И.И. 1957. Паразитофауна рыб Байкала. Тр. Байкал. лимнолог. ст. М., Изд-во АН

СССР, Т. 15: 427-464. [Dogel’ V.A., Bogolepova I.I. 1957. Parazitofauna ryb Bajkala. Tr. Bajkal. limnolog.

st. M., Izd-vo AN SSSR, T. 15: 427-464. (in Russian)].

Догель В.А., Боголепова И.И. Смирнова К.В. 1949. Паразитофауна Байкала и ее зоогеографическое зна-

чение. Вестник Ленинград. ун-та. № 7: 13-34. [Dogel’ V.A., Bogolepova I.I., Smirnova K.V. 1949.

Parazitofauna Bajkala i ee zoogeograficheskoe znachenie. Vestnik Leningrad. un-ta. № 7: 13-34. (in

Russian)].

Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Голикова Е.А., Вострикова А.В. 2008. Компонентные сообщества пара-

зитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из экологически благополучных и загрязненных водоемов.

Паразитология 42 (4): 280-291. [Dorovskih G.N., Stepanov V.G., Golikova E.A., Vostrikova A.V. 2008.

Komponentnye soobshchestva parazitov gol’yana Phoxinus phoxinus (L.) iz ekologicheski blagopoluchnyh

i zagryaznennyh vodoemov // Parazitologiya 42 (4): 280-291. (in Russian)].

Дугаров Ж.Н. 1996. Экология и морфологическая изменчивость марит Phyllodistomum umblae и

Phyllodistomum folium (Trematoda: Gorgoderidae) - паразитов рыб бассейна озера Байкал: Авто-

реф. дис. … канд. биол. наук. Иркутск, 16 с. [Dugarov ZH.N. 1996. Ekologiya i morfologicheskaya

izmenchivost’ marit Phyllodistomum umblae i Phyllodistomum folium (Trematoda: Gorgoderidae) -

parazitov ryb bassejna ozera Bajkal: Avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Irkutsk, 16 s. (in Russian)].

Дугаров Ж.Н. 2000. Морфологическая изменчивость марит Phyllodistomum umblae и Phyllodistomum folium

(Trematoda: Gorgoderidae) от рыб бассейна озера Байкал // Паразитология 34 (4): 315-322. [Dugarov

Zh.N. 2000. Morfologicheskaya izmenchivost' marit Phyllodistomum umblae i Phyllodistomum folium

(Trematoda: Gorgoderidae) ot ryb bassejna ozera Bajkal // Parazitologiya 34 (4): 315-322. (in Russian)].

Заика В.Е. 1961. К вопросу об эндемизме паразитов рыб озера Байкал. Докл. АН СССР 141 (1): 236-239.

[Zaika V.E. 1961. K voprosu ob endemizme parazitov ryb ozera Bajkal. Dokl. AN SSSR 141 (1): 236-239.

(in Russian)].

Заика В.Е. 1964. Паразиты рыб озера Байкал и реки Селенги: Автореф

канд. биол. наук. Л., 21 с. [Zaika

V.E. 1964. Parazity ryb ozera Bajkal i reki Selengi: Avtoref

kand. biol. nauk. L., 21 s. (in Russian)].

Заика В.Е. 1965. Паразитофауна рыб озера Байкал. М., Наука, 107 с. [Zaika V.E. 1965. Parazitofauna ryb

ozera Bajkal. M., Nauka, 107 s. (in Russian)].

Зубина Л.В. 1995. Особенности оогенеза и поволого цикла экологически различных видов байкальских

коттоидных рыб (Cottidae, Abyssocottidae): Автореф. дис

канд. биол. наук, СПб., 16 с. [Zubina

L.V. 1995. Osobennosti oogeneza i povologo cikla ekologicheski razlichnyh vidov bajkal’skih kottoidnyh

ryb (Cottidae, Abyssocottidae): Avtoref. dis

kand. biol.nauk, SPb., 16 s (in Russian)].

Кабата З.П., Коряков Е.А. 1974. Морфологическая изменчивость Salmincola cottidarum Messjatzeff (Copepoda:

Lernaeopodidae) - паразита бычков. Паразитология 8 (4): 306-311. [Kabata Z.P., Koryakov E.A. 1974.

Morfologicheskaya izmenchivost’ Salmincola cottidarum Messjatzeff (Copepoda: Lernaeopodidae) -

parazita bychkov. Parazitologiya 8 (4): 306-311. (in Russian)].

Карасев Г.Л. 1987. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука, 296 с. [Karasev G.L. 1987. Ryby Zabajkal'ya.

Novosibirsk, Nauka, 296 s. (in Russian)].

Коряков Е.А. 1952. Распределение паразитических веслоногих по хозяевам бычкам и глубинам Байкала.

Докл. АН СССР 99 (4): С. 325-326. [Koryakov E.A. 1952. Raspredelenie paraziticheskih veslonogih po

hozyaevam bichkam i glubinam Baikala. Dokl. AN SSSR 99 (4): 325-326. (in Russian)].

Коряков Е.А., Сиделев Г.Н. 1976. Бычки-подкаменщики (Cottidae) из озера Агата плато Путорана. Вопр.

ихтиол.16 (3): 553-555. [Koryakov E.A., Sidelev G.N. 1976. Bychki-podkamenshchiki (Cottidae) iz ozera

Agata plato Putorana. Vopr. ihtiol. 16 (3): 553-555. (in Russian)].

492

Костыгов А.Ю. 2013. Противоречия морфологического и молекулярно-филогенетического подходов в си-

стематике трипаносоматид: Автореф. дис .… канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 27 c. [Kostygov

A.Yu. 2013. Protivorechiya morfologicheskogo i molekulyarno-filogeneticheskogo podhodov v sistematike

tripanosomatid: Avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Sankt-Peterburg, 27 s. (in Russian)].

Лукин Е.И. 1976. Пиявки пресных и солоновато-водных водоемов. Л., Наука, 484 с. (Фауна СССР. Пиявки.

Т. 1) [Lukin E.I. 1976. Piyavki presnyh i solonovato-vodnyh vodoemov. L., Nauka, 484 s. (Fauna SSSR.

Piyavki. T. 1). (in Russian)].

Лукин Е.И., Эпштейн В.М. 1959. Пиявки Байкала. Десятое совещание по паразитологическим проблемам и

природноочаговым болезням. Л., 2: 189-190. [Lukin E.I., Epshtejn V.M. 1959. Piyavki Bajkala. Desyatoe

soveshchanie po parazitologicheskim problemam i prirodnoochagovym boleznyam. L., 2: 189-190. (in

Russian)].

Ляйман Э.М. 1933. Паразитические черви озера Байкал. Тр. Байкальск. лимнол. ст. 4: 5-98. [Lyajman E.M.

1933. Paraziticheskie chervi ozera Bajkal. Tr. Bajkal'sk. limnol. st. 4: 5-98. (in Russian)].

Матвеев А.Н. 2001. Рыбы // Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. Серия: Флора

и фауна заповедников. М. С. 56-65. [Matveev A.N. 2001. Ryby // Flora i fauna vodoemov i vodotokov

Bajkal'skogo zapovednika. Seriya: Flora i fauna zapovednikov. M. Р. 56-65. (in Russian)].

Матвеев А.Н., Матвеева Е.Н. 2000. Рыбы. Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедни-

ка. Серия: Флора и фауна заповедников. М. С. 149-158. [Matveev A.N., Matveeva E.N. 2000. Ryby.

Flora i fauna vodoemov i vodotokov Barguzinskogo zapovednika. Seriya: Flora i fauna zapovednikov. M.

149-158. (in Russian)].

Матвеев А.Н., Богданов Б.Э., Хрусцелевский К.В., Нехороших К.В., Самусенок В.П., Русинек О.Т. Матвеева

Е.Н. 2004. Биология каменной широколобки Paracottus knerii (Dybowski, 1874) // Труды кафедры

зоологии позвоночных ИГУ. Иркутск, Иркутский гос. ун-т, 2: 5-42. [Matveev A.N., Bogdanov B.E.,

Hruscelevskij K.V., Nekhoroshih K.V., Samusenok V.P., Rusinek O.T. Matveeva E.N. 2004. Biologiya

kamennoj shirokolobki Paracottus knerii (Dybowski, 1874) // Trudy kafedry zoologii pozvonochnyh IGU.

Irkutsk: Irkutskij gos. un-t, 2: 5-42. (in Russian)].

Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М., Мир, 184 с. [Megarran E. 1992.

Ekologicheskoe raznoobrazie i ego izmerenie. M., Mir, 184 s. (in Russian)].

Некрасов А.В., Пронин Н.М., Дугаров Ж.Н. 2001. Трематоды (Plathelminthes: Trematoda( (2001) // Аннотиро-

ванный список фауны озера Байкал и его водосборого бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука,

Т. 1, кн. 1: 271-304. [Nekrasov A.V., Pronin N.M., Dugarov Zh.N. 2001. Trematody (Plathelminthes:

Trematoda( (2001) // Annotirovannyj spisok fauny ozera Bajkal i ego vodosborogo bassejna. Ozero Bajkal.

Novosibirsk: Nauka, T. 1, kn. 1: 271-304. (in Russian)].

Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. 1984. Л. Наука, Ленинградское отд-ние, Т. 1,

428 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин-та АН СССР, вып. 140). [Opredelitel’ parazitov

presnovodnyh ryb fauny SSSR. 1984. L., Izd-vo Nauka, Leningradskoe otd-nie, T. 1, 428 s. (Opredeliteli

po faune SSSR, izd. Zool. In-ta AN SSSR, vyp. 140). (in Russian)].

Пронин Н.М. 2001а. Микроспоридии (Microsporidia) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его

водосборого бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука, Т. 1, кн. 1: 151-153. [Pronin N.M. 2001a.

Mikrosporidii (Microsporidia) // Annotirovannyj spisok fauny ozera Bajkal i ego vodosborogo bassejna.

Ozero Bajkal. Novosibirsk, Nauka, T. 1, kn. 1: 151-153. (in Russian)].

Пронин Н.М. 2001б. Паразитические инфузории (Ciliophora): Циртостоматы (Cyrtostomata), Гименостома-

ты (Hymenostomata), Перитрихи (Peritricha) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его

водосборого бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука, Т. 1, кн. 1: 165-173. [Pronin N.M. 2001b.

Paraziticheskie infuzorii (Ciliophora): Cirtostomaty (Cyrtostomata), Gimenostomaty (Hymenostomata),

Peritrihi (Peritricha) // Annotirovannyj spisok fauny ozera Bajkal i ego vodosborogo bassejna. Ozero Bajkal.

Novosibirsk, Nauka, T. 1, kn. 1: 165-173. (in Russian)].

Пронин Н.М. 2001в. Полимастиготы (Mastigophora: Polymastigota) // Аннотированный список фауны озера

Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука, Т. 1, кн. 1: 129. [Pronin

N.M. 2001v. Polimastigoty (Mastigophora: Polymastigota) // Annotirovannyj spisok fauny ozera Bajkal i

ego vodosbornogo bassejna. Ozero Bajkal. Novosibirsk, Nauka, T. 1, kn. 1: 129. (in Russian)].

Пронин Н.М., Крицкая У.А. 2001. Споровики (Sporozoa): Грегарины (Gregarinea) и кокцидии (Coccidea) //

Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новоси-

бирск, Наука, Т. 1, кн. 1: 147-150. [Pronin N.M., Krickaya U.A. 2001. Sporoviki (Sporozoa): Gregariny

(Gregarinea) i kokcidii (Coccidea) // Annotirovannyj spisok fauny ozera Bajkal i ego vodosbornogo

bassejna. Ozero Bajkal. Novosibirsk: Nauka, T. 1, kn. 1: 147-150. (in Russian)].

493

Пронин Н.М., Пронина С.В., Бурдуковская Т.Г. 2004. Паразитические ракообразные. // Аннотированный

список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука, Т. 1,

кн. 2: 845-853. [Pronin N.M., Pronina S.V., Burdukovskaya T.G. 2004. Paraziticheskie rakoobraznye. //

Annotirovannyj spisok fauny ozera Bajkal i ego vodosbornogo bassejna. Ozero Bajkal. Novosibirsk, Nauka,

T. 1, kn. 2: 845-853. (in Russian)].

Пронин Н.М., Санжиева С.Д. 2001. Цестоды (Plathelminthes: Cestoda) // Аннотированный список фауны

озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука, Т. 1, кн. 1: 242-270.

[Pronin N.M., Sanzhieva S.D. 2001. Cestody (Plathelminthes: Cestoda) // Annotirovannyj spisok fauny

ozera Bajkal i ego vodosbornogo bassejna. Ozero Bajkal. Novosibirsk, Nauka, T. 1, kn. 1: 242-270. (in

Russian)].

Пронина С.В., Пронин Н.М. 2001. Миксоспоридии (Myxosporea) // Аннотированный список фауны озера

Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука, Т. 1, кн. 1: 130-146. [Pronina

S.V., Pronin N.M. 2001. Miksosporidii (Myxosporea) // Annotirovannyj spisok fauny ozera Bajkal i ego

vodosbornogo bassejna. Ozero Bajkal. Novosibirsk, Nauka, T. 1, kn. 1: 130-146. (in Russian)].

Пугачев О.Н. 2001. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. Спб., ЗИН РАН,

242 с. [Pugachev O.N. 2001. Katalog parazitov presnovodnyh ryb Severnoj Azii. Prostejshie. Spb., ZIN

RAN, 242 s. (in Russian)].

Пугачев О.Н. 2002. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Книдарии, моногенеи, цестоды.

Спб., ЗИН РАН, 248 с. [Pugachev O.N. 2002. Katalog parazitov presnovodnyh ryb Severnoj Azii. Knidarii,

monogenei, cestody. Spb., ZIN RAN, 248 s. (in Russian)].

Пугачев О.Н. 2003. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды. Спб., ЗИН РАН,

224 с. [Pugachev O.N. 2003. Katalog parazitov presnovodnyh ryb Severnoj Azii. Trematody. Spb., ZIN

RAN, 224 s. (in Russian)].

Пугачев О.Н. 2004. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки,

моллюски, ракообразные, клещи. Спб., ЗИН РАН, 250 с. [Pugachev O.N. 2004. Katalog parazitov

presnovodnyh ryb Severnoj Azii. Nematody, skrebni, piyavki, mollyuski, rakoobraznye, kleshchi. Spb.,

ZIN RAN, 250 s. (in Russian)].

Россолимо Л.Л. 1923. К фауне простейших Байкала. Русский гидробиол. журн. 2 (3-4): 74-82. [Rossolimo

L.L. 1923. K faune prostejshih Bajkala. Russkij gidrobiol. zhurn. 2 (3-4): 74-82. (in Russian)].

Русинек О.Т. 2001а. Моногенеи (Plathelminthes: Monogenea) // Аннотированный список фауны озера Бай-

кал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука, Т. 1, кн. 1: 230-239. [Rusinek

O.T. 2001a. Monogenei (Plathelminthes: Monogenea) // Annotirovannyj spisok fauny ozera Bajkal i ego

vodosbornogo bassejna. Ozero Bajkal. Novosibirsk, Nauka, T. 1, kn. 1: 230-239. (in Russian)].

Русинек О.Т. 2001б. Паразитические нематоды (Nemathelminthes) // Аннотированный список фауны озе-

ра Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука, Т. 1, кн. 1: 321-328.

[Rusinek O.T. 2001b. Paraziticheskie nematody (Nemathelminthes) // Annotirovannyj spisok fauny ozera

Bajkal i ego vodosbornogo bassejna. Ozero Bajkal. Novosibirsk, Nauka, T. 1, kn. 1: 321-328. (in Russian)].

Русинек О.Т. 2004. Список видов пиявок (Hirudinea) озера Байкал // Аннотированный список фауны озера

Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука, Т. 1, кн. 2: 1492-1495.

[Rusinek O.T. 2004. Spisok vidov piyavok (Hirudinea) ozera Bajkal // Annotirovannyj spisok fauny ozera

Bajkal i ego vodosbornogo bassejna. Ozero Bajkal. Novosibirsk, Nauka, T. 1, kn. 2: 1492-1495. (in

Russian)].

Русинек О.Т. 2007. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография, история формирования.

М., Товарищество научных изданий КМК, 581 с. [Rusinek O.T. 2007. Parazity ryb ozera Bajkal (fauna,

soobshchestva, zoogeografiya, istoriya formirovaniya. M., Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK, 581

s. (in Russian)].

Русинек О.Т. 2021. Сравнительный анализ паразитов песчаной и каменной широколобок (Cottoidei) из озера

Байкал // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии. Мат-лы Всероссийской конф.

с междунар. участием (Улан-Удэ, 15-18 июня 2021 г.). Улан-Удэ, Изд-во БНЦ СО РАН: 407-409.

[Rusinek O.T. 2021. Sravnitel’nyj analiz parazitov peschanoj i kamennoj shirokolobok (Cottoidei) iz ozera

Bajkal // Raznoobrazie pochv i bioty Severnoj i Central’noj Azii. Mat-ly Vserossijskoj konf. s mezhdunar.

uchastiem (Ulan-Ude, 15-18 iyunya 2021 g.). Ulan-Ude, Izd-vo BNC SO RAN: 407-409. (in Russian)].

Сиделева В.Г. 1982. Сейсмосенсорная система и экология байкальских подкаменщиков. Новосибирск,

Наука, 147 с. [Sideleva V.G. 1982. Sejsmosensornaya sistema i ekologiya bajkal’skih podkamenshchikov.

Novosibirsk, Nauka, 147 s. (in Russian)].

494

Сиделева В.Г. 1998. Подотряд Cottoidei - рогатковидные // Аннотированный каталог круглоротых и рыб кон-

тинентальных вод России. М., Наука, 149-158. [Sideleva V.G. 1998. Podotryad Cottoidei - rogatkovidnye

// Annotirovannyj katalog kruglorotyh i ryb kontinental'nyh vod Rossii. M., Nauka, 149-158. (in Russian)].

Сиделева В.Г. 2004. Рыбы (Pisces) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бас-

сейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука, Т. 1, кн. 2: 1023-1050. [Sideleva V.G. 2004. Ryby (Pisces)

// Annotirovannyj spisok fauny ozera Bajkal i ego vodosbornogo bassejna. Ozero Bajkal. Novosibirsk,

Nauka, T. 1, kn. 2: 1023-1050. (in Russian)].

Сиделева В.Г., Механикова И.В. 1990. Пищевая специализация и эволюция керчаковых рыб (Cottoidea) озера

Байкал. Тр. Зоол. ин-та АН СССР 222: 144-161. [Sideleva V.G., Mekhanikova I.V. 1990. Pishchevaya

specializaciya i evolyuciya kerchakovyh ryb (Cottoidea) ozera Bajkal. Tr. Zool. in-ta AN SSSR, 222:

144-161. (in Russian)].

Смирнов В.В. 1980. Структура и продукционные возможности ихтиоценозов // Грамнинские озера в зоне

влияния БАМ. Новосибирск, Наука, 74-81. [Smirnov V.V. 1980. Struktura i produkcionnye vozmozhnosti

ihtiocenozov // Gramninskie ozera v zone vliyaniya BAM. Novosibirsk, Nauka, 74-81. (in Russian)].

Талиев Д.Н. 1948. О причинах и темпах дивергентной эволюции байкальских Cottoidei // Тр. Байкал.

лимнол. станции АН СССР. М.-Л., Изд-во АН СССР, 12: 107-158. [Taliev D.N. 1948. O prichinah i

tempah divergentnoj evolyucii bajkal'skih Cottoidei // Tr. Bajkal. limnol. stancii AN SSSR. M.-L., Izd-vo

AN SSSR, 12: 107-158. (in Russian)].

Талиев Д.Н. 1955. Бычки-подкаменщики Байкала. М.-Л., Изд-во АН СССР: 603 с. [Taliev D.N. 1955. Bychki-

podkamenshchiki Bajkala. M.-L., Izd-vo AN SSSR, 603 s. (in Russian)].

Тархова Ю.Н. 1962. Материалы по внутривидовой изменчивости песчаной широколобки // Кратк. сообщ.

Бурят. компл. НИИ. Улан-Удэ, вып. 3: 101-118. [Tarkhova Yu.N. 1962. Materialy po vnutrividovoj

izmenchivosti peschanoj shirokolobki // Kratk. soobshch. Buryat. kompl. NII. Ulan-Ude, vyp. 3: 101-118.

(in Russian)].

Тимошкин О.А. 2001. Озеро Байкал: разнообразие фауны, проблемы ее несмешиваемости и происхожде-

ния, экология и «экзотические» сообщества // Аннотированный список фауны озера Байкал и его

водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука, Т. 1, кн. 1: 16-73. [Timoshkin O.A.

2001. Ozero Bajkal: raznoobrazie fauny, problemy ee nesmeshivaemosti i proiskhozhdeniya, ekologiya i

«ekzoticheskie» soobshchestva // Annotirovannyj spisok fauny ozera Bajkal i ego vodosbornogo bassejna.

Ozero Bajkal. Novosibirsk, Nauka, T. 1, kn. 1: 16-73. (in Russian)].

Хамнуева Т.Р., Пронин Н.М. 2004. Новые виды кинетопластид (Kinetoplastida: Kuinetoplastidea) // Аннотиро-

ванный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск, Наука,

Т. 1, кн. 2. С. 1255-1260. [Khamnueva T.R., Pronin N.M. 2004. Novye vidy kinetoplastid (Kinetoplastida:

Kuinetoplastidea) // Annotirovannyj spisok fauny ozera Bajkal i ego vodosbornogo bassejna. Ozero Bajkal.

Novosibirsk, Nauka, T. 1, kn. 2. S. 1255-1260. (in Russian)].

Хамнуева Т.Р., Балданова Д.Р. 2016. Первое обнаружение гемогрегарин у рыб озера Байкал. Паразитология

50 (1): 92-95. [Khamnueva T.R., Baldanova D.R. 2016. Pervoe obnaruzhenie gemogregarin u ryb ozera

Bajkal. Parazitologiya 50 (1): 92-95. (in Russian)].

Черняев Ж.А. 1973. О генезисе бычков подкаменщиков (Cottoidea). Зоол. журн. 52 (3): 459-464. [Chernyaev

ZH.A. 1973. O genezise bychkov podkamenshchikov (Cottoidea). Zool. zhurn. 52 (3): 459-464. (in

Russian)].

Черняев Ж.А. 1977. Морфоэкологические особенности размножения и развития песчаной широколобки оз.

Байкал Paracottus (Leocottus) kessleri (Dyb.). Вопросы ихтиол. 17 (6 (107): 1055-1070. [Chernyaev

Zh.A. 1977. Morfoekologicheskie osobennosti razmnozheniya i razvitiya peschanoj shirokolobki oz. Bajkal

Paracottus (Leocottus) kessleri (Dyb.). Voprosy ihtiol. 17 (6 (107): 1055-1070. (in Russian)].

Штейн Г.А. 1979. Паразитические инфузории (Peritricha, Urceolariidae) некоторых рыб озера Байкал // Мор-

фология и экология инфузорий, фораминифер и аканторий. Тр. ЗИН АН СССР. Л., 86: 36-47. [Shtejn

G.A. 1979. Paraziticheskie infuzorii (Peritricha, Urceolariidae) nekotoryh ryb ozera Bajkal // Morfologiya

i ekologiya infuzorij, foraminifer i akantorij. Tr. ZIN AN SSSR. L., 86: 36-47. (in Russian)].

Штейн Г.А. 1984. Подотряд Mobilina // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л., Наука,

Ленинград. отд-ние, Т. 1: 321-381. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин-та АН СССР, вып.

140). [Shtejn G.A. 1984. Podotryad Mobilina // Opredelitel' parazitov presnovodnyh ryb fauny SSSR. L.,

Nauka, Leningrad. otd-nie, T. 1: 321-381. (Opredeliteli po faune SSSR, izd. Zool. In-ta AN SSSR, vyp.

140). (in Russian)].

495

Эпштейн В.М. 1959. О систематическом положении, образе жизни и происхождении и эндемичной бай-

кальской пиявки Trachelobdella torquata Grube. Докл. АН СССР 125 (4): 935-937. [Epshtejn V.M.

1959. O sistematicheskom polozhenii, obraze zhizni i proiskhozhdenii i endemichnoj bajkal’skoj piyavki

Trachelobdella torquata Grube. Dokl. AN SSSR 125 (4): 935-937. (in Russian)].

Эпштейн В.М. 1987. Тип кольчатые черви - Annelida. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны

СССР. Л., Наука, Ленинградское отд-ние, Т. 3: 340-372. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол.

Ин-та АН СССР, вып. 149). [Epshtejn V.M. 1987. Tip kol’chatye chervi - Annelida. Opredelitel’ parazitov

presnovodnyh ryb fauny SSSR. L., Nauka, Leningradskoe otd-nie, T. 3: 340-372. (Opredeliteli po faune

SSSR, izd. Zool. In-ta AN SSSR, vyp. 149). (in Russian)].

Baldanova D.R., Kritskaya U.A., Pronin N.M. 2000. Gammarida of Lake Baikal basin intermediate hosts of

helminths. Ecological Parasitology on the turn of Millennium. Saint Petersburg, Russia, 70-71.

Crib T.H. 2005. Family Opercolidae Ozaki, 1925. In Jones A., Bray R.A., Gibson D.I. (Eds) Keys to the

Trematoda. V. 2. Wallingford, UK: CAB International, 443-532.

Fayton T., Andres M. 2016. New species Plagioporus Stafford, 1904 (Digenea: Opercoelidae) from California,

with amendment of the genus and phylogeny of freshwater plagioporines of the Holarctic. Systematic

Parasitology 93: 731-748.

Kaufer A., Ellis J., Stark D., Barrat J. 2017. Evolution of tripanosomatid taxonomy. Parasites Vectors 10: 287.

http://doi.org/10.1186/s13071-017-2204-7

Kontula T., Kirilchik S., Vainola R. 2003. Endemic diversification of the monophyletic cottoid fish species flock

in Lake Baikal explored with mtDNA sequencing. Molecular Phylogenetic and Evolution 27: 143-155.

http://doi.org/10.1016/S1055-7903(02)00376-7

Kostygov A.Yu., Grebchuk-Leremenko A., Malysheva M.N., Frolov A.O., Yurchenko V. 2014. Molecular revision

of genus Wallaceina. Protist 165: 594-604. https://dx.doi.org/10.1016/j.protis.2014.07.001

Li M., Wang J., Zhu D., Gu Z., Zhang J., Gong X. 2008. Study of Apiosoma piscicola (Blanchard 1885) occurring

on fry of freshwater fishes in Hongze, China with consideration of the genus Apiosoma. Parasitol Res.

102: 931-937. http://doi.org/10.1007/s00436-007-0856-5

Maslov D.A., Opperdoes F.R., Kostygov A.Y., Hashimi H., Lukeš J., Yurchenko V. 2019. Recent advances

in trypanosomatid research: genome organization, expression, metabolism, taxonomy and evolution.

Parasitology 146, 1-27. https://doi.org/ 10.1017/S0031182018000951

Messjatzeff J. 1926. Parasitische Copepoda aus dem Baikalsee. Atch. Naturg, Bd. 92.

Ogedengbe M.E., Sherry S.El., Ogedengbe J.D., Chapmen H.D. 2018. Phylogenies based on combined

mitochondrial and nuclear sequences conflict with vorphologically defined genera in eimeriid coccidian

(Apicomplexa) // Intern. J. for Parasitology 48 (1): 59-69. http://doi.org/10.1016/j.ijpara.2017.07.008

Okamura B., Gruhl A., Bartholomew J.L. 2015. Myxozoan Evolution, Ecology and Development. Sprenger

Internationak Publishing, 1-440. http://doi.org/10.1007/978-3-319-14753-6

Sideleva V.G. 2001. List of fishes from Lake Baikal with descriptions of new taxa of Cottoid fishes // Proceeding

of the Zoological Institute. St. Petersburg, 45-80.

Slobodyanyuk S.Ya., Kirilchik S.V., Pavlova M.E., Belikov S.I., Novitsky A.L. 1995. Theevolution relation ships

of two families of cottoid fishes of Lake Baikal (East Siberia) as suggested by analysis of mitichonrial

DNA. J. Mol. Evol. 40: 392-399.

Slobodyanyuk S.Ya., Kirilchik S.V., Pavlova M.E., Sideleva V.G. 1997. Evolution endemic cottoid fishes of

Lake Baikal (East Siberia) and some of non-Baikalian cottoid fishes as revealed by methods of molecular

biology. In: Wada E., Timoshkin O.A., Fujita N., Tanida K. (Eds), New Scope on Boreal Ecosystems in

East Siberia. DIWA series, vol. 2. Siberian Branch Russian Academy of Science, Novosibirsk, 77-86.

Snimshikova L.I. 1998. List of Hirudinea species. Lake Baikal: Evolution and Biodiversity / Eds O.M. Kozhova,

L.R. Izmest’eva. Leiden Backhugs Publishers, P. 369-370/

Svobodova M., Zidkova L., Cepicka I., Obornik M., Lukes J., Votipka J. 2007. Sergeia podlinaevi gen. nov. Sp.

Nov. (Tripanosomatidae, Kinetoplastida), a parasite of biting midges (Ceratopogonidae, Diptera). Internatinal

Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 57: 423-432. http://doi.org/101099/ijs.0.64557-0

Yurchenko Ya., Lukes J., Jirku M., Maslov D. 2009. Selective recovery of the cultivation-prone components

from mixed tripanosomatid infections: a case of several novel species isolated from Neotropical

Heteroptera. Internatinal Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 59: 893-909.

http://doi.org/10.1099/ijs.0.001149-0

496

PARASITE FAUNA OF SAND AND STONE SCULPINS

(SCORPAENIFORMES, COTTIDAE) FROM LAKE BAIKAL

(REVIEW OF RESEARCH RESULTS AND PROSPECTS OF INVESTIGATIONS)

O. T. Rusinek

Keywords: parasite fauna, Leocottus kesslerii, Paracottus knerii, Lake Baikal

SUMMARY

A revision of the composition of parasites of two widely distributed in Baikal species of cottoid

fish - the sand (Leocottus kesslerii Dybowski, 1874) and the stone (Paracottus knerii Dybowskii,

1874) sculpins was performed. This composition includes 60 species and subspecies of parasites

belonging to 10 types, 12 classes, 14 orders, 24 families and 32 genera. It is represented by 21

endemic taxa of species and subspecies rank: these are blood parasites - trypanosomes and cryptobia

(2), myxosporidia (5), infusoria (7), monogeneans (1), nematodes (2), acanthocephales (1), leeches

(2) and crustaceans (1). Comparison of the parasite fauna of sand and stone sculpins with that of the

families Abyssocottidae and Comephoridae showed that most of all this fauna is closely related to

the parasite fauna of the family Abyssocottidae. Revision of the parasite composition of two widely

distributed fish in Baikal in the light of modern data has identified a number of important problems

in the study of fish parasites of this reservoir. Since there has been a transformation of views on

the taxonomy of individual groups, new information has been obtained on morphology, molecular

biology, biochemistry, life cycles and distribution in the plant and animal world, it is necessary to

continue the study of Baikal parasites by modern methods.

497