Российская сельскохозяйственная наука, 2020, № 5

Защита растений

УДК 633.16 : 632.4 : 632.938.1

DOI:10.31857/S2500262720050075

УСТОЙЧИВОСТЬ К ЧЕРНОЙ ГОЛОВНЕ СОРТОВ И КОЛЛЕКЦИОННЫХ

ОБРАЗЦОВ ДВУРЯДНОГО ЯЧМЕНЯ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Л.В. Мешкова,¹ кандидат биологических наук,

Л.Я. Плотникова,² доктор биологических наук, О.Б. Сабаева¹

¹Омский аграрный научный центр, 644012, Омск, пр. Королева, 26

²Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина, 644008, Омск, Институтская пл., 1

E-mail: lplotnikova2010@yandex.ru

Черная головня, вызываемая грибом Ustilago nigrа Tapke, наносит существенный ущерб посевам ячменя в России. Целью

работы была оценка устойчивости к заболеванию сортов ярового двурядного ячменя селекции Омского аграрного науч-

ного центра и образцов из коллекции Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова

в Западной Сибири. Оценку развития болезни проводили в полевых условиях в 2016-2019 гг. по общепринятым методи-

кам. Перед посевом осуществляли искусственную инокуляцию семян телиоспорами U. nigrа. Поражение сортов значи-

тельно варьировало, что определялось контрастными погодными условиями в критические для заражения растений

периоды. Стабильную устойчивость к черной головне сохранили сорта Омский 91 и Саша, а поражение других сортов

омской селекции возрастало. Коллекционные образцы российской и западноевропейской селекции проявляли высокую

устойчивость к головне, если заражение происходило в благоприятных или засушливых условиях с высокими темпе-

ратурами. Украинские и латвийские сорта были устойчивы к инфицированию в холодную влажную погоду. Высокая

резистентность в контрастных условиях отмечена у сортов Ворсинский 2, Ясный, Вакула, Задел 3, Ястреб, Инклюзив,

Взiрець. Лучшим сочетанием устойчивости к болезни и урожайности обладали сорта Ворсинский 2, Зерноградский 770,

Вакула, Взiрець, Инклюзив. Эти сорта ячменя перспективны для использования в качестве источников устойчивости

к черной головне в Западной Сибири.

RESISTANCE OF TWO-ROWED BARLEY CULTIVARS

AND COLLECTION ACCESSIONS TO BLACK LOOSE SMUT IN WESTERN SIBERIA

Meshkova L.V.¹, Plotnikova L.Ya.², Sabaeva O.B.¹

¹Omsk Agricultural Scientific Center, 644012, Omsk, pr. Koroleva, 26

²Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin, 644008, Omsk, Institutskaya pl., 1

E-mail: lplotnikova2010@yandex.ru

Black loose smut caused by the fungus Ustilago nigra Tapke causes significant damage to barley crops in Russia. The aim of

the work was to estimate the black smut resistance of spring double-row barley varieties created by the Omsk Agrarian Research

Center and samples from the Collection of N. I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR) in Western Siberia.

Estimations of cultivars was accomplished in the field in 2016-2019 according to common methods. The artificial inoculation of

seeds with U. nigra teliospores was carried out before sowing. Cultivar damages significantly varied which was due to contrasting

weather conditions during critical the periods for plant infection. Stable resistance to disease showed cvs. Omskyi 91 and Sasha

but the injuries of other cultivars of Omsk breeding was increased. Collection cultivars of Russian and Western European breeding

showed high resistance to black smut in favorable conditions for infection, as well as in drought with high temperatures. Ukrainian

and Latvian cultivars showed high resistance when infected in conditions of high humidity and low temperature. The Vorsinsky

2, Yasny, Vakula, Zadel 3, Yastreb, Inclusiv, and Vzirez cvs. demonstrated high resistance under contrasting conditions. The best

combination of resistance to disease and yield was showed by Vorsinsky 2, Zernogradsky 770, Vakula, Vzirets, Inclusive cvs. These

varieties are promising to be used as sources of black smut resistance for barley breeding in Western Siberia.

Ключевые слова: ячмень, черная головня, устойчивость, Key words: barley, black loose smut, resistance, VIR Collection,

коллекция ВИР, Западная Сибирь

Western Siberia

Ячмень посевной Hordeum sativum Jess. относится к

проростки семян. Критический для поражения расте-

наиболее распространенным зерновым злакам в мире.

ний период - 8-10 суток после посева [4].

Благодаря особенностям биохимического состава зер-

Распределение головневых грибов в патогенном

на он представляет собой ценную фуражную и крупя-

комплексе ячменя по регионам мира неравномерно [5].

ную культуру [1]. При развитии головневых болезней

При обследовании посевов этой культуры в Саратов-

наблюдается явный ущерб, вызванный разрушением

ской области выявлены только U. hordei и U. nuda [6],

зерен колоса, а также скрытый, связанный с угнетени-

в Кемеровской - преимущественно U. nuda и U. nigrа

ем растений, снижением их продуктивной кустистости

[7], в Омской области - три гриба, но U. nigrа преобла-

и массы 1000 зерен, ухудшением качества зерна. Ущерб

дал среди пыльноголовневых [8]. Ранее в европейской

от головневых болезней ячменя в регионах России оце-

и азиатской частях России было установлено суще-

нивается в 10-15% урожая, а при сильном поражении

ствование различающихся популяций фитопатоген-

достигает 30% [2, 3].

ных грибов, что определяется особенностями климата,

Ячмень поражают три вида головни: каменная,

набором возделываемых сортов и технологий [9, 10].

пыльная и черная (ложная пыльная), вызываемые гри-

Поэтому необходима оценка образцов ячменя к регио-

бами Ustilago hordei (Pers.) Kell. et Sw., U. nuda (Jens.)

нальным популяциям патогенов [11].

Kell. et Sw и U. nigrа Tapke соответственно. Симптомы

С учетом постоянного формообразовательного

пыльной и черной головни схожи: на месте семян об-

процесса в популяциях грибов важно контролировать

разуются сорусы, распыляющие споры гриба. Однако,

резистентность коммерческих сортов, а также вести

если U. nuda инфицирует цветки, то U. nigrа заражает

опережающую селекцию новых. В России в качестве

Российская сельскохозяйственная наука, 2020, № 5

источников устойчивости к болезням традиционно ис-

температура была низкой (6, 7, 10 ^оС в 1-3 декадах), что

пользуют образцы из коллекции Федерального иссле-

привело к слабому прогреву почвы.

довательского центра Всероссийский институт генети-

Оценки развития черной головни на сортах омской

ческих ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР).

и инорайонной селекции значительно варьировали

Целью работы был мониторинг устойчивости к чер-

(табл. 1, 2). Поражение восприимчивого сорта (индика-

ной головне коммерческих сортов ярового двурядного яч-

тора) показывает, насколько были благоприятными ус-

меня селекции Омского аграрного научного центра, а так-

ловия для заражения и развития болезни. В благопри-

же оценка образцов коллекции ВИР в Западной Сибири.

ятном 2017 г. поражение сорта Омский 95 составило

Методика. Материалом для исследований служили

30,6%, в неблагоприятном 2018 г. - 5,2%. Аналогично

сорта ярового пленчатого двурядного ячменя Hordeum

изменялась и средняя оценка поражения сортов.

sativum Jess. селекции Омского аграрного научного

Ранее в ходе изучения развития черной головни яч-

центра (Омский АНЦ, г. Омск) - 6 шт., а также образ-

меня в Европейской части РФ был сделан вывод о том,

цы из коллекции ВИР (г. Санкт-Петербург) - 45 шт. В

что заражению способствуют высокая влажность по-

качестве стандарта и индикатора восприимчивости в

чвы (не менее 60% ПВ) и температура 18-20 °C [11]. В

полевых исследованиях использовали сорт Омский 95.

наших экспериментах сходная средняя оценка пораже-

Полевые исследования проводили в южной лесо-

ния сортов получена как при умеренных значениях ув-

степи Западной Сибири (г. Омск) в 2016-2019 гг. Перед

лажнения и температуры в мае 2019 г., так и при острой

посевом семена с травмированными оболочками обра-

засухе и высокой температуре в 2016 г. Наименьшее за-

батывали суспензией телиоспор U. nigra (2 г спор/л)

ражение растений отмечено в холодном и влажном мае

по методике ВИР. Посев проводили во второй декаде

2018 г. Таким образом, на заражение ячменя преиму-

мая, когда в регионе складывались лучшие условия для

щественно влияла температура среды, а не влажность

инфицирования растений (влажность почвы - 50-70%

почвы. Возможно, в Западной Сибири сформировалась

ПВ, температура -12-16 ^оС). Для продления критиче-

популяция U. nigra, приспособившаяся к заражению

ского для заражения периода семена помещали на глу-

растений в условиях характерной весенней засухи.

бину 10 см. Посев проводили гнездовой сеялкой СПР-2

Индекс устойчивости (ИУ) позволяет в значитель-

по 50 семян в трех повторностях. Поражение сортов и

ной мере нивелировать колебания условий среды и

коллекционных образцов определяли методом разбора

выделить влияние резистентности сортов на развитие

снопа по доле зараженных колосьев от их общего коли-

болезни. Так, если средние оценки поражения сортов

чества (в процентах) [11].

менялись в период наблюдений в 5-7 раз, то средние

Известно, что поражение растений головней значи-

ИУ - в 1,64 раза (табл. 1). ИУ сорта Сибирский аван-

тельно зависит от условий среды. Для сопоставления

гард составил 0,46-0,64 (за исключением 2018 г.), то

результатов был использован индекс устойчивости

есть сорт остался средневосприимчивым к головне.

(ИУ) в модификации для головневых болезней [12].

ИУ сорта Омский 90 резко возрос с 2016 по 2019 г.,

ИУ рассчитывали как отношение значения поражения

что свидетельствует о потере им устойчивости и пере-

образца к поражению сорта-индикатора восприимчиво-

ходе в сильно восприимчивую группу. В то же время

сти. Степень устойчивости сортов определяли в соот-

ИУ сортов Омский 91 и Саша снизился, в результате

ветствии со значениями ИУ: 0 - высокая устойчивость

из сильно- и средневосприимчивой группы они пере-

(иммунитет); 0,01-0,10 - практическая устойчивость;

шли в слабо восприимчивую. Ранее [12] было показано

0,11-0,40 - слабая восприимчивость; 0,41-0,80 - сред-

преодоление устойчивости к каменной головне сортов

няя восприимчивость; 0,81-1,00 - сильная восприим-

Омский 90, Сибирский авангард и усиление поражения

чивость. Урожайность сортов определяли на делянках

сорта Саша. Таким образом, резистентность ячменя

площадью 2 м² (результаты предоставлены лаборато-

может преодолеваться грибами U. hordei и U. nigra не-

рией селекции зернофуражных культур Омского АНЦ).

зависимо. Эти результаты необходимо учитывать при

Результаты и обсуждение. Микроэволюционные

использовании сортов в производстве.

процессы в популяциях фитопатогенных грибов, су-

Взаимодействие физиологических рас головневых

ществующих в агроценозах, значительно ускорились

грибов U. nigra и U. hordei с сортами происходит в со-

в последние десятилетия. Это приводит к периодиче-

ответствии с теорией «ген-на-ген» [14, 15]. Ранее было

скому появлению новых рас и преодолению устойчи-

установлено сцепление генов устойчивости к черной

вости сортов [13]. В Омском АНЦ уделяется большое

и каменной головне Rung и Ruh, однако в гибридном

внимание селекции ярового ячменя на устойчивость к

потомстве выявлено 9,6% растений, устойчивых к од-

головневым болезням [1]. Сорта, включенные в Госу-

ной из болезней, что показывает возможность разры-

дарственный реестр селекционных достижений РФ в

ва сцепления [16]. Вероятно, сорта омской селекции

2000-2015 гг., на стадии передачи проявляли иммунитет

несут разные комбинации генов устойчивости к двум

или практическую устойчивость. Мониторинг развития

болезням (сцепленные или разделенные). Кроме того,

черной головни важен для определения перспектив ис-

изменения резистентности сортов могут быть связаны

пользования этих сортов в производстве, организации

с колебаниями в популяциях грибов.

защиты, а также понимания фитопатологической ситу-

В связи с регулярной потерей сортами устойчиво-

ации в регионе.

сти необходимо вести опережающую селекцию с ис-

В период исследований отмечены контрастные по-

пользованием разнородного исходного материала. Для

годные условия в критический для заражения растений

выявления источников устойчивости к черной голов-

период (вторая - третья декады мая). В 2016 г. стояла

не в исследования были включены 45 коллекционных

жесткая засуха (суммарное количество осадков в мае

образцов двурядного ячменя, созданных в селекцион-

составило 8 мм) с высокими температурами воздуха

ных учреждениях: России - 16 шт., Западной Европы

(12 и 17,3 ^оС во второй и третьей декадах). В мае 2017 и

(Великобритания, Германия, Нидерланды, Финляндия,

2019 гг. регулярно выпадали осадки (30 и 42 мм в месяц

Чехия) - 7 шт., Украины - 15 шт., Латвии - 5 шт., Бе-

соответственно) при умеренных средних температурах

ларуси и США (единичные). ИУ были рассчитаны для

воздуха (11-13 ^оС). В 2018 г. значительные осадки отме-

индивидуальных образцов, по коллекции в целом, а

чены в первой и третьей декадах (108 мм в месяц), но

также по группам происхождения. Средние значения

Российская сельскохозяйственная наука, 2020, № 5

устойчивых - 63 и 52% соответственно), но в 2018 г. их

Табл. 1. Поражение черной головней и индекс

устойчивости сортов ярового пленчатого двурядного

доля снизилась до 35%.

ячменя в Западной Сибири, 2016-2019 гг.

Сходные закономерности установлены в группе со-

ртов, созданных в странах Западной Европы в 2017 и

Сорт,

Поражение, %

Индекс устойчивости

2016 гг., однако в 2018 г. значительная их доля проявила

год включе-

2016

2017

2018

2019

2016

2017

2018

2019

иммунитет или практическую устойчивость. Показа-

ния в ГР

тели украинской группы сортов улучшались от 2016 к

Омский 95

12,9

30,6

5,2

14,7

1,00

- стандарт,

2018 г. Латвийские сорта имели лучшие оценки в 2017

2007

и 2018 гг.

Омский 90,

3,6

14,3

2,2

12,5

0,28

0,47

0,38

0,85

Результаты исследований показали, что в контраст-

2000

ных условиях Западной Сибири российские сорта име-

Омский 91,

11,1

20,6

3,1

3,6

0,86

0,67

0,60

0,24

ли более высокую и стабильную устойчивость к черной

2004

головне по сравнению с инорайонными. У западноев-

Омский 96,

11,8

9,8

2,5

7,8

0,91

0,32

0,48

0,53

ропейских и латвийских сортов отмечена устойчивость

2008

к инфицированию при пониженных температурах и вы-

Сибирский

7,5

19,5

0,6

6,8

0,58

0,64

0,12

0,46

сокой влажности почвы. Резистентность украинских и

авангард

латвийских сортов в значительной степени снижалась

2010

при засухе и высоких температурах в период зараже-

Саша, 2012

8,2

3,5

0,6

3,4

0,64

0,11

0,12

0,23

ния. Возможно, условия среды подавляли механизмы

Среднее

8,1

14,6

2,0

7,3

0,63

0,48

0,38

0,50

устойчивости растений к проникновению U. nigra.

Для практической селекции представляют интерес

Примечание. ГР - Государственный реестр селекционных дости-

жений РФ.

источники генов, показывающие стабильную устой-

чивость и урожайность в контрастных погодных усло-

ИУ коллекции были в 1,5-2,5 раза ниже, чем у омских

виях. Лучшие сорта Ясный, Вакула (Россия) проявили

сортов (0,31; 0,17 и 0,22 - соответственно в 2016, 2017

иммунитет в 2016 и 2017 гг., в 2018 - практическую

и 2018 гг.) (табл. 1, 2). Это свидетельствует о том, что

устойчивость (табл. 2). Оценки сортов Ворсинский 2,

резистентность коллекции была выше, чем у местных

Задел 3, Ястреб и Инклюзив колебались от иммунитета

сортов ячменя.

до слабой восприимчивости, остальные образцы проя-

Соотношение образцов коллекции по группам

вили практическую устойчивость или слабую воспри-

устойчивости показано на рисунке. В целом по кол-

имчивость. Ранее [12] было показано, что часть этих со-

лекции иммунитет или практическую устойчивость

ртов иммунна (Задел 3 и Взiрець) или высоко устойчива

проявили более половины образцов (55%) в благопри-

и к каменной головне (Ворсинский 2, Зерноградский

ятном для заражения 2017 г., 32% - в холодном 2018

770, Ясный, Вакула, Klinta, IRBEIPR).

г. и только 23 % - в засушливом 2016 г. В то же время

Урожайность образцов ячменя значительно варьи-

в различных по происхождению группах результаты

ровала по годам. В среднем по коллекции самая низкая

различались. Российские образцы показали лучшие

урожайность отмечена в засушливом 2016 г. (359 г/м²), а

результаты в 2017 и 2016 гг. (иммунных и практически

самая высокая - на фоне регулярных обильных осадков

Табл. 2. Поражение черной головней, индекс устойчивости и урожайность лучших образцов

ярового двурядного ячменя из коллекции ВИР в Западной Сибири, 2016-2018 гг.

Сорт

Происхождение, регион,

Поражение, %

ИУ

Урожайность, г/м²

страна

2016

2017

2018

2016

2017

2018

2016

2017

2018

средняя

Омский 95 - стандарт

Омская область

12,9

30,6

5,2

1,00

346

672

522

513

Ворсинский 2

Алтайский край

1,5

0,9

0,05

0,17

352

658

666

558

Задел 3

- « -

1,4

0,27

373

383

423

393

Наран

Бурятия

7,7

0,9

0,25

0,17

394

475

436

434

Первоцелинник

Оренбургская область

1,8

2,9

0,5

0,14

0,09

0,10

402

415

393

403

Зерноградский 770

Ростовская область

2,3

1,4

0,9

0,18

0,05

0,17

356

586

466

469

Ясный

- « -

0,4

0,08

314

532

456

433

Володон

Самарская область

1,4

0,27

356

352

706

471

Ястреб

- « -

1,5

0,05

0,29

386

385

603

457

Вакула

Ставропольский край

0,5

0,10

411

558

563

510

Privis

Латвия

2,2

1,9

0,17

0,06

243

618

491

449

Klinta

- « -

2,6

1,5

0,20

0,29

343

203

793

446

IRBEIPR

- « -

2,1

1,4

0,16

0,27

376

352

633

454

Персей

Украина

3,4

2,0

0,6

0,26

0,07

0,12

346

329

613

429

Взiрець

- « -

0,4

0,08

502

563

674

578

Инклюзив

- « -

2,1

0,6

0,16

0,12

436

687

602

574

Среднее

4,0

5,4

1,2

0,31

0,17

0,22

359

453

565

457

НСР₀₅

Российская сельскохозяйственная наука, 2020, № 5

2. Степановских А.С. Головнёвые болезни ячменя:

монография. - Челябинск. - 1990. - 400 с.

3. Тютерев С.Л. Протравливание семян зерновых ко-

лосовых культур // Защита и карантин растений.

- 2005. - N 3. - С. 90-132.

4. Усольцев Ю.А. Снижение потерь урожая ярово-

го ячменя от головневых заболеваний // Вестник

Курганской ГСХА. - 2018. - N 3. - С. 65-69.

5. Menzies J.G., Thomas P.L., Woods S. Incidence and

severity of loose smut and surface-borne smuts of

barley on the Canadian prairies from 1972 to 2009. -

Canadian J. Plant Pathol. - 2014. - V. 36 - N 3. - P.

300-310.

6. Айдарова Н.С. Изучение видового состава голов-

невых заболеваний на посевах ячменя в КХ «Бе-

рег Волги» Духовницкого района Саратовской

об-ласти // Вавиловские чтения. - 2007. - Матер.

Межд. научн.-практ. конф. - Саратов: Научная

книга. - 2007. - С. 5-6.

7. Zaushintsena A.V., Svirkova S.V. Technology of barley

breeding for resistance to smut fungi // Science

Evolution. - 2017. - V. 2. - N 2. - Р. 22-32.

8. Падерина Е.В. Источники ячменя со стабильной

комплексной устойчивостью к головневым забо-

леваниям // Источники устойчивости сельскохо-

зяйственных культур к болезням в Западной Си-

бири: Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние.

СибНИИСХ. - 1990. - Вып. 6. - С. 17-21.

9. Мешкова Л.В., Пяткова О.В. Мониторинг популя-

ций возбудителей головнёвых заболеваний овса в

Омской области // Вестник Алтайского государ-

ственного аграрного университета. - 2015. - N 11

(157). - С. 13-18.

10. Плотникова Л.Я., Мешкова Л.В., Гультяева Е.И.,

Распределение образцов ячменя из коллекции ВИР по группам

Митрофанова О.П., Лапочкина И.Ф. Тенденция

в соответствии с индексом устойчивости, 2016-2018 гг.;

1 - иммунные, 2 - практически устойчивые,

преодоления генов устойчивости к бурой ржав-

3 - слабо восприимчивые, 4 - средне восприимчивые,

чине, интрогрессированных от Aegilops speltoides

5 - сильно восприимчивые; ЗЕ - Западная Европа.

Tausch в мягкую пшеницу, в Западной Сибири // Ва-

виловский журнал селекции и генетики - 2018. - Т.

22. - N 5. - С. 550-567.

в 2018 г. (565 г/м²). По средней за три года урожайности

11. Кривченко В.И., Хохлова А.П. Головневые болезни

выделились сорта Вакула (на уровне сорта-стандарта,

510 г/м²), а также Ворсинский 2, Взiрець, Инклюзив

зерновых культур // Устойчивость генетических ре-

(выше стандарта, 558-578 г/ м²). Особо следует отме-

сурсов зерновых культур к вредным организмам: Ме-

тить сорта Ворсинский 2 и Инклюзив, которые в кон-

тодическое пособие. - М., 2008.- С. 32-85.

трастных условиях 2016-2018 гг. формировали урожай-

12. Плотникова Л.Я., Мешкова Л.В., Сабаева О.Б., Нико-

ность, не уступающую или превышающую показатели

лаев П.Н. Резистентность к каменной головне сортов

адаптированного к зоне сорта Омский 95. Лучшее соче-

и коллекционных образцов двурядного ячменя в За-

тание устойчивости к головневым болезням и урожай-

падной Сибири // Вестник Омского государственного

ности определено у сортов Ворсинский 2, Зерноград-

аграрного университета. - 2020. - N 1 (37). - С. 50-60.

ский 770, Вакула, Взiрець, Инклюзив.

13. Parlevliet J.E. What is durable resistance, a general

Таким образом, результаты исследований показали,

outline // Durability of Disease Resistance - Th. Jacobs

что среди сортов ячменя сибирской селекции высокую

& J.E. Parlevliet (Eds.), Kluwer Academic Publishers:

устойчивость к черной головне сохраняют Омский 91

The Netherlands. - 1993. - P. 23-39.

и Саша, в то время как поражение других сортов уси-

14. Sidhu G., Person C. Genetic control of virulence in Ustilago

ливается. Группа сортов российской селекции имела

hordei III. Identification of genes for host resistance and

лучшие показатели резистентности среди набора об-

demonstration of gene-for-gene relations // Can. J. Genet.

разцов коллекции ВИР. Выделены образцы различного

Cytol. - 1972. - V. 14. - N 2. - P. 209-213.

происхождения, сочетающие стабильную устойчивость

15. Zuo W., Okmen B., Depotter J.R.L., Ebert M.K., Redkar

к черной головне и урожайность в Западной Сибири и

A., Misas Villamil J., Doehlemann G. Molecular

представляющие интерес для селекционных программ.

Interactions Between Smut Fungi and Their Host Plants

// Annu. Rev. Phytopathol. - 2019.- V. 57. - P. 411-430.

Литература

DOI: 10.1146/annurev-phyto-082718-100139.

1. Аниськов Н.И., Поползухин П.В. Яровой ячмень в За-

16. Легкун И.Б. Создание и оценка сортов ячменя озимо-

падной Сибири (селекция, семеноводство, сорта):

го на групповую устойчивость к головневым заболе-

монография. - Омск: ООО «Вариант-Омск». - 2010.

ваниям // Вавиловский журнал генетики и селекции.

- 388 с.

- 2015. - Т. 19 - N 2. - С. 191-196.

Поступила в редакцию 13.05.20

После доработки 30.05.20

Принята к публикации 05.06.20